Nuclear envelope
પરમાણુ પરબિડીયું, જેને પરમાણુ પટલ તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે, તે બે લિપિડ બાયલેયર પટલથી બનેલું છે જે યુકેરીયોટિક કોષોમાં ન્યુક્લિયસને ઘેરી લે છે, જે આનુવંશિક સામગ્રીને ઘેરી લે છે. પરમાણુ પરબિડીયું બે લિપિડ દ્વિસ્તરીય પટલ ધરાવે છેઃ આંતરિક પરમાણુ પટલ અને બાહ્ય પરમાણુ પટલ. પટલ વચ્ચેની જગ્યાને પેરિન્યૂક્લિયર સ્પેસ કહેવામાં આવે છે. તે સામાન્ય રીતે લગભગ 10-50 nm પહોળું હોય છે. બાહ્ય પરમાણુ પટલ એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમ પટલ સાથે સતત રહે છે. પરમાણુ પરબિડીયુંમાં ઘણા પરમાણુ છિદ્રો હોય છે જે સામગ્રીને સાયટોસોલ અને ન્યુક્લિયસ વચ્ચે ખસેડવા દે છે. લેમિન તરીકે ઓળખાતા મધ્યવર્તી ફિલામેન્ટ પ્રોટીન આંતરિક પરમાણુ પટલના આંતરિક પાસા પર પરમાણુ લેમિના તરીકે ઓળખાતી રચના બનાવે છે અને કેન્દ્રકને માળખાકીય ટેકો આપે છે. માળખું પરમાણુ આવરણ બે લિપિડ દ્વિસ્તરીય પટલ, આંતરિક પરમાણુ પટલ અને બાહ્ય પરમાણુ પટલથી બનેલું છે. આ પટલ પરમાણુ છિદ્રો દ્વારા એકબીજા સાથે જોડાયેલા હોય છે. મધ્યવર્તી તંતુઓના બે સમૂહ પરમાણુ પરબિડીયું માટે આધાર પૂરો પાડે છે. આંતરિક નેટવર્ક આંતરિક પરમાણુ પટલ પર પરમાણુ લેમિના બનાવે છે. બાહ્ય આધાર આપવા માટે બહાર લૂઝર નેટવર્ક રચાય છે. પરમાણુ પરબિડીયુંનો વાસ્તવિક આકાર અનિયમિત છે. તેમાં આક્રમણ અને પ્રોટ્રુઝન હોય છે અને તેને ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપથી જોઈ શકાય છે. બાહ્ય પટલ બાહ્ય પરમાણુ પટલ પણ એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમ સાથે એક સામાન્ય સરહદ વહેંચે છે. જ્યારે તે શારીરિક રીતે જોડાયેલું હોય છે, ત્યારે બાહ્ય પરમાણુ પટલમાં એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમ કરતાં ઘણી વધારે સાંદ્રતામાં જોવા મળતા પ્રોટીન હોય છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં હાજર તમામ ચાર નેસ્પ્રિન પ્રોટીન (ન્યુક્લિયર એન્વેલોપ સ્પેક્ટ્રિન રિપીટ પ્રોટીન) બાહ્ય ન્યુક્લિયર પટલમાં વ્યક્ત થાય છે. નેસ્પ્રિન પ્રોટીન સાયટોસ્કેલેટલ તંતુઓને ન્યુક્લિયોસ્કેલેટન સાથે જોડે છે. સાયટોસ્કેલેટન સાથે નેસ્પ્રીન-મધ્યસ્થ જોડાણો પરમાણુ સ્થિતિ અને કોષના યાંત્રિક સંવેદનાત્મક કાર્યમાં ફાળો આપે છે. નેસ્પ્રિન-1 અને-2 ના કે. એ. એસ. એચ. ડોમેન પ્રોટીન એ એલ. આઈ. એન. સી. સંકુલ (ન્યુક્લિયોસ્કેલેટન અને સાયટોસ્કેલેટનનું લિંકર) નો ભાગ છે અને તે એક્ટિન તંતુઓ જેવા સિસ્ટોસ્કેલેટલ ઘટકો સાથે સીધા જોડાઈ શકે છે અથવા પેરિન્યૂક્લિયર જગ્યામાં પ્રોટીન સાથે જોડાઈ શકે છે. નેસ્પ્રિન-3 અને-4 પ્રચંડ માલ ઉતારવામાં ભૂમિકા ભજવી શકે છે; નેસ્પ્રિન-3 પ્રોટીન પ્લેક્ટીનને જોડે છે અને પરમાણુ પરબિડીયુંને કોષરસ મધ્યવર્તી તંતુઓ સાથે જોડે છે. નેસ્પ્રિન-4 પ્રોટીન વત્તા અંત નિર્દેશિત મોટર કિનેસિન-1 ને જોડે છે. બાહ્ય પરમાણુ પટલ પણ વિકાસમાં સામેલ છે, કારણ કે તે પરમાણુ છિદ્રો બનાવવા માટે આંતરિક પરમાણુ પટલ સાથે ભળી જાય છે. આંતરિક પટલ આંતરિક પરમાણુ પટલ ન્યુક્લિયોપ્લાઝમને ઘેરી લે છે, અને તે ન્યુક્લિયર લેમિના દ્વારા આવરી લેવામાં આવે છે, જે મધ્યવર્તી તંતુઓની જાળી છે જે ન્યુક્લિયર પટલને સ્થિર કરે છે તેમજ ક્રોમેટિન કાર્યમાં સામેલ છે. તે પરમાણુ છિદ્રો દ્વારા બાહ્ય પટલ સાથે જોડાયેલ છે જે પટલમાં પ્રવેશ કરે છે. જ્યારે બે પટલ અને એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમ જોડાયેલા હોય છે, ત્યારે પટલમાં જડિત પ્રોટીન સાતત્યમાં વિખેરાઈ જવાને બદલે સ્થિર રહેવાનું વલણ ધરાવે છે. તે ન્યુક્લિયર લેમિના નામના ફાઇબર નેટવર્કથી સજ્જ છે જે 10-40 nm જાડું હોય છે અને તાકાત પૂરી પાડે છે. આંતરિક પરમાણુ પટલ પ્રોટીન માટે સંકેતલિપી કરતા જનીનોમાં પરિવર્તન અનેક લેમીનોપેથીનું કારણ બની શકે છે. પરમાણુ છિદ્રો પરમાણુ પરબિડીયું લગભગ એક હજાર પરમાણુ છિદ્ર સંકુલ દ્વારા છિદ્રિત છે, જે લગભગ 100 એનએમ પહોળું છે, જેમાં આંતરિક ચેનલ લગભગ 40 એનએમ પહોળી છે. આ સંકુલમાં સંખ્યાબંધ ન્યુક્લિયોપોરિન, પ્રોટીન હોય છે જે આંતરિક અને બાહ્ય પરમાણુ પટલને જોડે છે. કોષ વિભાજન ઇન્ટરફેઝના G2 તબક્કા દરમિયાન, પરમાણુ પટલ તેના સપાટીના વિસ્તારમાં વધારો કરે છે અને તેના પરમાણુ છિદ્ર સંકુલની સંખ્યાને બમણી કરે છે. યીસ્ટ જેવા યુકેરીયોટ્સમાં જે બંધ માઇટોસિસમાંથી પસાર થાય છે, કોષ વિભાજન દરમિયાન પરમાણુ પટલ અકબંધ રહે છે. સ્પિન્ડલ તંતુઓ કાં તો પટલની અંદર રચાય છે, અથવા તેને ફાડ્યા વિના તેમાં પ્રવેશ કરે છે. અન્ય યુકેરીયોટ્સ (પ્રાણીઓ તેમજ છોડ) માં, અણુ પટલ મિટોસિસના પ્રોમેટાફેઝ તબક્કા દરમિયાન તૂટી જવું જોઈએ જેથી માઇટોટિક સ્પિન્ડલ તંતુઓ અંદરના રંગસૂત્રો સુધી પહોંચી શકે. ભંગાણ અને સુધારણા પ્રક્રિયાઓ સારી રીતે સમજી શકાતી નથી. સસ્તન પ્રાણીઓમાં, અણુ પટલ મિટોસિસના પ્રારંભિક તબક્કા દરમિયાન પગલાંઓના સમૂહને અનુસરીને મિનિટોમાં તૂટી શકે છે. પ્રથમ, એમ-સી. ડી. કે. ના ફોસ્ફોરાયલેટ ન્યુક્લિયોપોરિન પોલિપેપ્ટાઇડ્સ અને તેમને પરમાણુ છિદ્રોના સંકુલમાંથી પસંદગીયુક્ત રીતે દૂર કરવામાં આવે છે. તે પછી, બાકીના પરમાણુ છિદ્ર સંકુલ એક સાથે તૂટી જાય છે. બાયોકેમિકલ પુરાવા સૂચવે છે કે પરમાણુ છિદ્ર સંકુલ નાના પોલિપેપ્ટાઇડ ટુકડાઓમાં વિઘટિત થવાને બદલે સ્થિર ટુકડાઓમાં વિખેરાય છે. એમ-સી. ડી. કે. ના ન્યુક્લિયર લેમિનાના ફોસ્ફોરાયલેટ તત્વો (માળખું કે જે પરબિડીયુંને ટેકો આપે છે) પણ લેમિનાને અલગ કરવા તરફ દોરી જાય છે અને તેથી પરબિડીયું પટલ નાના ફોલ્લાઓમાં ફેરવાય છે. ઇલેક્ટ્રોન અને ફ્લોરોસન્સ માઇક્રોસ્કોપીએ મજબૂત પુરાવા આપ્યા છે કે ન્યુક્લિયર મેમ્બ્રેન એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમ દ્વારા શોષાય છે-ન્યુક્લિયર પ્રોટીન જે સામાન્ય રીતે એન્ડોપ્લાઝમિક રેટિક્યુલમમાં જોવા મળતા નથી તે મિટોસિસ દરમિયાન દેખાય છે. મિટોસિસના પ્રોમેટાફેઝ તબક્કા દરમિયાન પરમાણુ પટલના ભંગાણ ઉપરાંત, કોષ ચક્રના ઇન્ટરફેઝ તબક્કા દરમિયાન સ્થળાંતર કરતા સસ્તન પ્રાણીઓના કોષોમાં પણ પરમાણુ પટલ ફાટી જાય છે. આ ક્ષણિક ભંગાણ સંભવતઃ પરમાણુ વિકૃતિને કારણે થાય છે. સાયટોસોલિક પ્રોટીન કોમ્પ્લેક્સથી બનેલા "પરિવહન માટે જરૂરી એન્ડોસોમલ સોર્ટિંગ કોમ્પ્લેક્સ" (ESCRT) પર આધારિત પ્રક્રિયા દ્વારા ભંગાણ ઝડપથી સુધારવામાં આવે છે. પરમાણુ પટલના ભંગાણની ઘટનાઓ દરમિયાન, ડીએનએ ડબલ-સ્ટ્રાન્ડ ભંગાણ થાય છે. આમ મર્યાદિત વાતાવરણમાં સ્થળાંતર કરતા કોષોનું અસ્તિત્વ કાર્યક્ષમ પરમાણુ પરબિડીયું અને ડીએનએ રિપેર મશીનરી પર નિર્ભર હોવાનું જણાય છે. એબરન્ટ ન્યુક્લિયર એન્વેલપ બ્રેકડાઉન પણ લેમિનોપેથીઝ અને કેન્સરના કોષોમાં જોવા મળ્યું છે જે સેલ્યુલર પ્રોટીનના મિસલોકેલાઇઝેશન, માઇક્રોન્યુક્લીની રચના અને જીનોમિક અસ્થિરતા તરફ દોરી જાય છે. રિફોર્મેશન મિટોસિસના ટેલોફેઝ દરમિયાન પરમાણુ પટલમાં સુધારા બરાબર કેવી રીતે થાય છે તે અંગે ચર્ચા કરવામાં આવે છે. બે સિદ્ધાંતો અસ્તિત્વમાં છે-વેસિકલ ફ્યુઝન-જ્યાં એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના પરમાણુ પટલને ફરીથી આકાર આપવા માટે પરમાણુ પટલના ફોલ્લાઓ એક સાથે ભળી જાય છે-જ્યાં શોષાયેલા પરમાણુ પટલ ધરાવતા એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમના ભાગો પરમાણુ જગ્યાને ઢાંકી દે છે, બંધ પટલમાં સુધારો કરે છે. પરમાણુ પટલની ઉત્પત્તિ તુલનાત્મક જીનોમિક્સ, ઉત્ક્રાંતિ અને પરમાણુ પટલની ઉત્પત્તિનો અભ્યાસ એ દરખાસ્ત તરફ દોરી ગયો કે ન્યુક્લિયસ આદિમ યુકેરીયોટિક પૂર્વજ ("પ્રીકેરીયોટ") માં ઉભરી આવ્યું હતું, અને તે આર્કિયો-બેક્ટેરિયલ સહજીવન દ્વારા શરૂ થયું હતું. પરમાણુ પટલના ઉત્ક્રાંતિ મૂળ માટે ઘણા વિચારો પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યા છે. આ વિચારોમાં પ્રોકેરીયોટ પૂર્વજમાં પ્લાઝ્મા પટલનું આક્રમણ, અથવા આર્કિયલ યજમાનમાં પ્રોટો-માઇટોકૉન્ડ્રિયાની સ્થાપના પછી વાસ્તવિક નવી પટલ પ્રણાલીની રચનાનો સમાવેશ થાય છે. અણુ પટલનું અનુકૂલનશીલ કાર્ય કોષોના પૂર્વ-માઇટોકૉન્ડ્રિયા દ્વારા ઉત્પાદિત પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજન પ્રજાતિઓ (આરઓએસ) થી જીનોમનું રક્ષણ કરવા માટે અવરોધ તરીકે કામ કરવાનું હોઈ શકે છે. નોંધો સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ પરમાણુ છિદ્રોના એનિમેશન અને પરમાણુ પરબિડીયું દ્વારા પરિવહન પરમાણુ છિદ્રોના ચિત્રો અને પરમાણુ પટલ દ્વારા પરિવહન પટલ જીવવિજ્ઞાન પરમાણુ સબસ્ટ્રક્ચર્સ