Complex oil bodies
લિવરવૉર્ટ્સના તેલના પદાર્થો, જેને ક્યારેક તફાવત માટે "જટિલ" તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, તે વિશિષ્ટ ઓર્ગેનેલ્સ છે જે માર્ચાન્ટિઓફાઇટા માટે વિશિષ્ટ છે. તેઓ શેવાળ અને અન્ય છોડમાં જોવા મળતા તેલના સ્રોતોથી નોંધપાત્ર રીતે અલગ છે કારણ કે તેઓ પટલથી બંધાયેલા છે, અને ખોરાકના સંગ્રહ સાથે સંકળાયેલા નથી. ઓર્ગેનેલ્સ પરિવર્તનશીલ હોય છે અને અંદાજે 90 ટકા લિવરવોર્ટ પ્રજાતિઓમાં હાજર હોય છે, જે ઘણીવાર વર્ગીકરણની દૃષ્ટિએ સુસંગત સાબિત થાય છે. એકંદરે, અવયવોની રચના અને કાર્યને નબળી રીતે સમજવામાં આવે છે. જટિલ તેલના પદાર્થોને આઇસોપ્રેનોઇડ બાયોસિન્થેસિસ અને આવશ્યક તેલના સંચયના સ્થળો તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, અને એન્ટિ-હર્બિવરી, શુષ્કતા સહિષ્ણુતા અને ફોટો-પ્રોટેક્શન સાથે સંકળાયેલા છે. માળખું અને સામગ્રી લિવરવૉર્ટ્સના તેલના પદાર્થો હળવા માઇક્રોસ્કોપીનો ઉપયોગ કરીને ઓળખી શકાય છે, અને તેઓ સૌપ્રથમ 1834 માં માયલિયા ટેલોરી છોડના હ્યુબેનર દ્વારા સત્તાવાર રીતે વર્ણવવામાં આવ્યા હતા. તેઓ ચમકતા, પટલની રચના સાથે પારદર્શક ટીપાં તરીકે નોંધવામાં આવ્યા હતા. તેઓ એક જ પટલ દ્વારા બંધાયેલા સ્ત્રાવ અંગો છે, જેમાં ઉચ્ચ રીફ્રેક્ટિવ ઇન્ડેક્સના પ્રોટીનયુક્ત મેટ્રિક્સમાં લિપોફિલિક ગ્લોબ્યુલ્સ હોય છે. તેઓ કદ, સંખ્યા, આકાર, રંગ અને લિવરવોર્ટ પ્રજાતિઓ વચ્ચેની સામગ્રીમાં તદ્દન પરિવર્તનશીલ છે. તેઓ ગોળાકાર, ગોળાકાર, એકરૂપ, ખંડિત, સ્પષ્ટ અથવા રંગીન દેખાઈ શકે છે. અંદરના લિપોફિલિક ગ્લોબ્યુલ્સને લિવરવોર્ટ કોષોમાં લિપિડ્સના મુખ્ય સ્થળ તરીકે ઓળખવામાં આવ્યા છે, અને લાંબા સમયથી લિવરવોર્ટના ઘણીવાર અગ્રણી આવશ્યક તેલ સાથે સંકળાયેલા છે. આ જોડાણનું દૃષ્ટિની રીતે આઘાતજનક ઉદાહરણ કેલિપોગિઆ એઝ્યુરિયાના સ્પષ્ટ રીતે વાદળી તેલના પદાર્થોમાં જોઈ શકાય છે, જે એઝુલીન વ્યુત્પન્નના સ્થાનિક સંચયને કારણે હોવાનું જાણવા મળે છે. આવશ્યક તેલ અને જટિલ તેલ પદાર્થોના જોડાણ માટેની અન્ય પ્રારંભિક પ્રયોગમૂલક દલીલ રેડુલા કોમ્પ્લેનાટા તેલ પદાર્થોના ઘેરા ઇન્ડોફેનોલ વાદળી રંગ પર આધારિત હતી; ઇન્ડોફેનોલ વાદળી આવશ્યક તેલમાં ઓગળી જાય છે અને ઘેરો વાદળી દેખાય છે, પરંતુ આર. કોમ્પ્લેનાતાના કોષીય તેલના ટીપાંમાં જોવા મળતા અસંતૃપ્ત લિપિડ્સમાં હળવા ગુલાબી દેખાય છે. આને પાછળથી રાસાયણિક વિશ્લેષણ દ્વારા સમર્થન આપવામાં આવ્યું હતું જેમાં આર. કોમ્પ્લેનાટા તેલના પદાર્થોનો પ્રાથમિક ઘટક સુગંધિત 3-મેથોક્સી-બાયફિનાઇલ હોવાનું જાણવા મળ્યું હતું. ઓઇલ બોડીઝ અને આવશ્યક તેલ વચ્ચેનું જોડાણ સુસંગત નથી; જ્યારે બ્લાસિયા પુસિલામાં ઓઇલ બોડીઝ અને ટેર્પેનોઇડ્સ બંનેનો અભાવ હોય છે, ત્યારે એન્થેલિયા જુલાસિયામાં ઓઇલ બોડીઝનો અભાવ હોય છે પરંતુ ટેર્પેનોઇડ્સ અને સુગંધિત સંયોજનો જાળવી રાખે છે. જટિલ તેલ પદાર્થોનો અભાવ ધરાવતી કેટલીક પ્રજાતિઓમાં હાજર હોવા છતાં, માર્ચન્ટિયા પોલીમોર્ફામાં એન્ઝાઇમ સ્થાનિકીકરણના આધારે પુરાવા દ્વારા ટેરપેનોઇડ્સ સાથેના જોડાણને આગળ વધારવામાં આવે છે જે સૂચવે છે કે તેલ પદાર્થો લિવરવોર્ટ્સમાં આઇસોપ્રેનોઇડ સંશ્લેષણના સ્થળો છે. કાચની રુધિરકેશિકાઓ અને પિસ્ટન સિરીંજનો ઉપયોગ કરીને તેલના કોષની સામગ્રીના માઇક્રોમેનીપ્યુલેશનના આધારે માર્ચન્ટિયા પોલીમોર્ફામાં તેલના શરીરમાં સેસ્ક્વિટરપેન્સ અને માર્ચાન્ટિન એ ના સ્થાનિકીકરણની પુષ્ટિ કરવામાં આવી છે. લિવરવોર્ટની સેંકડો પ્રજાતિઓ પરના રાસાયણિક વિશ્લેષણમાં સુગંધિત અને ટેર્પેનોઇડ સંયોજનોના અત્યંત વૈવિધ્યસભર મિશ્રણનો ખુલાસો થયો છે, જે સંભવતઃ તેલના પદાર્થો સાથે સંકળાયેલા છે. લિવરવૉર્ટ્સના આવશ્યક તેલ મોટાભાગે સેસ્ક્વિટરપેન્સ તેમજ ડાઇટરપેન્સથી બનેલા હોય છે, અને આ જૂથમાંથી 3000 થી વધુ ટેરપેનોઇડ અને સુગંધિત સંયોજનોની જાણ કરવામાં આવી છે. મોનોટર્પેન્સ પણ હાજર છે, અને કેટલીક પ્રજાતિઓની કેટલીકવાર વિશિષ્ટ ગંધ સાથે સંકળાયેલા છે. ઉદાહરણ તરીકેઃ ચિલોસિફસની પ્રજાતિઓમાં શેવાળની તીવ્ર ગંધ, જંગરમેનિયા, ફ્રુલાનિયા અને જિયોકેલિક્સ પ્રજાતિઓમાં ટર્પેન્ટાઇનની ગંધ હોવાનું નોંધવામાં આવ્યું છે, અને લોફોઝિયા વિસર્નાટાને દેવદારના તેલ સાથે સરખાવવામાં આવે છે, મોર્કિયા પ્રજાતિઓ અત્યંત અપ્રિય હોય છે, કોનોસેફાલમ પ્રજાતિઓ તીખી અને મશરૂમ હોય છે, પેલિયા એન્ડિવીફોલિયા સૂકા સીવીડ સાથે ગુણો ધરાવે છે, અને રાઈલા પ્રજાતિઓ વરિયાળી સાથે. રસપ્રદ રીતે, એવું જોવા મળ્યું છે કે લિવરવૉર્ટ્સમાં મોટાભાગના સેસ્ક્વી-અને ડાઇટરપેનોઇડ્સ વેસ્ક્યુલર પ્લાન્ટ્સમાં જોવા મળતા એનાટીયોમર્સ છે, જો કે માત્ર લિવરવૉર્ટ્સમાં જ અસંખ્ય જોવા મળે છે. પેંગુઇસેન-અને સેક્યુલેટેન-પ્રકારનાં ડાઇટરપેન્સ ખાસ કરીને લિવરવોર્ટ્સમાં જોવા મળે છે, જે પોરેલા, પેલિયા, પલ્લાવિસિની, ફોસોમ્બ્રોનીયા અને ટ્રાઇકોકોલીઓપ્સિસ જાતિમાં જોવા મળે છે. લિવરવોર્ટ્સના ગૌણ મેટાબોલાઇટ્સ સંભવિત ઔષધીય રીતે સંબંધિત સંયોજનોની ઓછી લાક્ષણિકતા ધરાવતી વિવિધતા પ્રદાન કરે છે. લિવરવોર્ટ ટેરપેનોઇડ્સ અને લિપોફિલિક સંયોજનોમાં નોંધપાત્ર જૈવિક પ્રવૃત્તિ જોવા મળી છે, જેમાં સાયટો-ટોક્સિસિટી, એન્ટિ-ઓબેસિટી, એન્ટિ-ઈન્ફલ્યુએન્ઝા, એલર્જેનિક કોન્ટેક્ટ ડર્મેટાઇટિસ, એન્ટિ-એચઆઇવી ઇન્હિબિટોરી, એન્ટિમાઇક્રોબાયલ અને વેસોરેલેક્સન્ટ અસરો સામેલ છે. માર્ચાન્ટિન અને રિકાર્ડિન જેવા સંયોજનો તેમજ બાઝાનિયા અને સ્કેપેનીયા પ્રજાતિઓના અર્કમાં સ્પષ્ટ એન્ટિટ્યુમર અસરો હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. ખરેખર, લિવરવોર્ટ્સનો ઉપયોગ સદીઓથી મનુષ્યો દ્વારા ઔષધીય રીતે કરવામાં આવે છે. ચીનમાં, લિવરવોર્ટ્સનો ઉપયોગ કટ, બર્ન્સ અને ઉઝરડા, પલ્મોનરી ટ્યુબરક્યુલોસિસ, આંચકી અને ન્યુરસ્થેનિયા સહિતની વિવિધ બિમારીઓ માટે કરવામાં આવે છે. પેલિયા નીસિઆનાનો ઉપયોગ હેસ્કિએટ લોકો દ્વારા બાળકોના મોંના દુખાવા માટે પરંપરાગત દવાઓમાં કરવામાં આવે છે, અને કોનોસેફાલમ સેલબ્રોસમનો ઉપયોગ ડિટિડાહ્ટ દ્વારા આંખની દવા તરીકે કરવામાં આવે છે. માઓરી દ્વારા પરંપરાગત દવાઓમાં વિવિધ લિવરવોર્ટ્સનો સમાવેશ કરવામાં આવ્યો છે. ઓન્ટોજેની વંશ માટે સિનપોમોર્ફી હોવા છતાં, લિવરવોર્ટ્સમાં જટિલ તેલ પદાર્થોની ઓન્ટોજેની અનિશ્ચિત રહે છે. માર્ચાન્ટિઓપ્સિડા અને જંગર્મેનિઓપ્સિડા વચ્ચેના વિકાસના સંરક્ષણ અંગે અનિશ્ચિતતા ઊભી થાય છે. પ્રકાશ અને ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી સાથે કામ કરતા, વિવિધ જંગર્મેનિઓપ્સિડા પ્રજાતિઓના તેલના પદાર્થો એન્ડોપ્લાઝ્મિક રેટિક્યુલમ સિસ્ટર્નાના વિસ્તરણમાંથી મેળવવામાં આવ્યા હોવાનું જોવા મળ્યું હતું. અમુક માર્ચાન્ટિઓપ્સિડા પ્રજાતિઓમાં, ફરીથી પ્રકાશ અને ઇલેક્ટ્રોન માઇક્રોસ્કોપી પર આધારિત, તેલના પદાર્થોની ધારણા ગોલ્ગી-સંકળાયેલ ફોલ્લાઓના મિશ્રણના પરિણામે કરવામાં આવી હતી. જ્યારે માર્ચન્ટિયા પોલીમોર્ફા અને લ્યુનુલેરિયા ક્રુસિએટામાં સ્વતંત્ર રીતે ફરીથી તપાસ કરવામાં આવી, ત્યારે આ પૂર્વધારણાને તેની તરફેણમાં નકારી કાઢવામાં આવી હતી જે ER સિસ્ટર્નામાંથી તમામ લિવરવોર્ટ ઓઇલ બોડીના વિકાસને એકીકૃત કરે છે. માર્ચન્ટિયા પોલીમોર્ફામાં તાજેતરના મોલેક્યુલર કાર્યોએ જોકે ફરી એકવાર વેસિકલ્સના ફ્યુઝનને ટેકો આપ્યો છે, અને પ્લાઝ્મા મેમ્બ્રેન અને ઓઇલ બોડી તરફના સ્ત્રાવી માર્ગ રીડાયરેક્શનના ઓસિલેટિંગ તબક્કાઓની ધારણા કરવામાં આવી હતી. કાર્ય ઓર્ગેનેલ્સ માટે સંખ્યાબંધ કાર્યોની ધારણા કરવામાં આવી છે, જેમાં ઓર્ગેનેલ્સ મોટા ભાગે અવશેષ હોઈ શકે છે. અસંખ્ય વર્ગોમાં ખોવાઈ ગયા હોવા છતાં, ઓર્ગેનેલ્સની મુખ્ય જાળવણી અને વિવિધતા અનુકૂલનશીલ ભૂમિકા સૂચવે છે, અને તેમનું મહત્વ તદ્દન સ્પષ્ટ છે. વર્ષોથી સિદ્ધાંતમાં વનસ્પતિભક્ષી અને રોગકારક નુકસાન, થર્મલ તણાવ, અતિશય પ્રકાશ/યુવી ઇરેડિયેશન અને શુષ્કતા જેવા લગભગ તમામ સ્પષ્ટ તાણ સાથે જટિલ તેલના પદાર્થોને સામેલ કરવામાં આવ્યા છે. પ્રયોગમૂલક પુરાવાઓનો ઘણીવાર અભાવ હોય છે, જો કે આમાંના ઘણા સિદ્ધાંતોને એક અથવા બીજી રીતે સમર્થન આપવામાં આવ્યું છે. નોંધવું યોગ્ય છે કે જટિલ તેલ પદાર્થોનું આધુનિક અનુકૂલનશીલ કાર્ય વંશમાં વૈવિધ્યસભર અને પ્રજાતિઓ વચ્ચે અસંગત હોઈ શકે છે. ઉદાહરણ તરીકે, એવું જાણવા મળ્યું હતું કે સાઉથબિયા નિગ્રેલામાં તેલના પદાર્થો કદાચ શુષ્કતા-સહિષ્ણુતાની ભૂમિકા ભજવે છે, જો કે ઝેરિક રિસિયા પ્રજાતિઓ અને અત્યંત ખુલ્લી એન્થેલિયામાં કોઈ તેલના પદાર્થો નથી. સાઉથબિયા નિગ્રેલામાં, આ પદ્ધતિ કાર્બોહાઈડ્રેટ્સ અને અન્ય અણુઓને આભારી હતી જેમના ઓસ્મોટિકમ પાણીના નુકશાનનો પ્રતિકાર કરે છે, જે તેલના પદાર્થોમાં સમાયેલ હોવાનું અનુમાન કરવામાં આવે છે અને રીહાઈડ્રેશન પર તેલના પદાર્થના પતનને કારણે નોંધવામાં આવે છે. પૂર્વજોની પૂર્વધારણા યુવી સહિષ્ણુતાનું કાર્ય છે. એવું નોંધવામાં આવ્યું છે કે લિવરવોર્ટ્સ ઉચ્ચ માત્રામાં રચનાત્મક અને પ્રેરક યુવી-શોષક સંયોજનો ઉત્પન્ન કરે છે, જે શેવાળ કરતા ઘણા વધારે છે, જો કે આ સંયોજનોના જટિલ તેલના પદાર્થોમાં સ્થાનિકીકરણની પુષ્ટિ થઈ નથી. લિવરવોર્ટ્સને ઘણીવાર જમીનના છોડના પ્રારંભિક જૂથોમાંના એકના સૌથી નજીકના અસ્તિત્વમાં રહેલા સંબંધી તરીકે ગણવામાં આવે છે, તેથી તેમને પાતળા ઓઝોન સ્તરની કઠોર પરિસ્થિતિઓમાં અનુકૂળ થવાની જરૂર પડી હોત, આમ આ યુવી-રક્ષણાત્મક સંયોજનોનો વિકાસ જમીનના છોડના ઉત્ક્રાંતિમાં ચાવીરૂપ વિકાસને પ્રતિબિંબિત કરી શકે છે. શાકાહારી ચરાઈ પરના અભ્યાસો થોડા છે પરંતુ તે પૂર્વધારણાને ટેકો આપે છે કે તેલ-પદાર્થો શાકાહારી-અવરોધક તરીકે કામ કરી શકે છે. મધ્ય ડેવોનિયન લિવરવોર્ટ મેટ્ઝગેરિઓથેલ્લસ શારોના પર શાકાહારી નુકસાનના અશ્મિભૂત પુરાવા તેલ-પદાર્થોની પહેલેથી જ નિવારક ભૂમિકા સૂચવે છે, જેમાં તેલ-કોષો હોવાનું માનવામાં આવતા કોષોને પ્રાધાન્ય આપવામાં આવતું હતું. વિવિધ લિવરવોર્ટ્સ અને ગોકળગાયની કેટલીક પ્રજાતિઓનો ઉપયોગ કરીને પ્રારંભિક ખોરાકના પ્રયોગમાં, એવું નોંધવામાં આવ્યું હતું કે આલ્કોહોલ દ્વારા લીચ કરેલા લિવરવોર્ટ્સ વધુ સ્વાદિષ્ટ હતા, જેમાં તાજા લિવરવોર્ટ્સને ઘણીવાર ભાગ્યે જ સ્પર્શ કરવામાં આવતો હતો. તાજેતરમાં, તેલ-પદાર્થોનો અભાવ ધરાવતા મર્ચન્ટિયા પોલીમોર્ફાના મ્યુટન્ટનો શાકાહારીઓ માટે સ્વાદિષ્ટતા માટે અભ્યાસ કરવામાં આવ્યો હતો, અને એવું જાણવા મળ્યું હતું કે ઓર્ગેનેલ્સનું નુકસાન ગોળી-ભૂલો દ્વારા વધુ ચરાઈ સાથે સંકળાયેલું હતું. સામાન્ય રીતે, અસ્તિત્વમાં રહેલા લિવરવોર્ટ્સ પર શાકાહારી ચરાઈ ખૂબ ઓછી હોવાનું જણાય છે, અને આ સંભવિત રીતે બિન-યોગ્ય કેલરી સામગ્રીને કારણે નથી પરંતુ ગૌણ મેટાબોલાઇટ્સ સંભવતઃ છોડના તેલના શરીરમાં સંગ્રહિત થાય છે. વિવિધ લિવરવોર્ટ અર્કની અસરો પરના ઈન વિટ્રો અભ્યાસોએ વ્યાપક ખોરાક-નિવારણ તેમજ જંતુનાશક અને નેમાટીસાઇડલ ગુણધર્મો દર્શાવ્યા છે. તેમ છતાં નોંધ્યું છે કે લિવરવોર્ટ વસાહતોને ફંગલ અથવા બેક્ટેરિયલ પેથોજેન્સ દ્વારા ભાગ્યે જ નુકસાન થાય છે, આક્રમણ સામે રક્ષણ આપતા તેલ-પદાર્થોના પ્રયોગમૂલક પુરાવાઓનો અભાવ છે. લિવરવોર્ટ ટેક્સાની શ્રેણીમાંથી અર્ક ઉચ્ચારણ અને વૈવિધ્યસભર એન્ટીફંગલ અને એન્ટીબેક્ટેરિયલ ગુણધર્મો દર્શાવે છે. જોકે લિવરવોર્ટ ટેક્સામાં ફંગલ એન્ડોફાઇટ્સ અસામાન્ય નથી, અને અર્નેલિયાસી કુટુંબમાં લિવરવોર્ટ્સનું ફંગલ આક્રમણ તેલના પદાર્થોના ઝડપી ભંગાણ સાથે સંકળાયેલું છે. વર્ગીકરણનું મહત્વ જટિલ તેલ પદાર્થો ઘણીવાર પ્રકાશ માઇક્રોસ્કોપીમાં લિવરવોર્ટ કોષોની સૌથી સ્પષ્ટ લાક્ષણિકતાઓ છે, અને તેઓ સંખ્યા, આકાર, રંગ અને એકરૂપતામાં જેટલા પરિવર્તનશીલ છે, તેઓ લાંબા સમયથી વર્ગીકરણની રીતે સુસંગત તરીકે ઓળખાય છે. કમનસીબે, આ એક એવું પાત્ર છે જેને તાજી સામગ્રીમાં નિરીક્ષણની જરૂર છે, કારણ કે જટિલ તેલના પદાર્થોને સૂકવવાના અકુદરતી ઊંચા દર હેઠળ વિઘટિત થાય છે. નોંધવું યોગ્ય છે કે શુષ્કતાના કુદરતી દર હેઠળ તેલના સ્રોતો તેમની મૂળ રચના જાળવી રાખે છે. ઓઇલ બોડીના પ્રકારો માટે તેમની ઉચ્ચ પરિવર્તનશીલતાના આધારે વિવિધ વર્ગીકરણની દરખાસ્ત કરવામાં આવી છે, અને તેનો ઉપયોગ પરિવારો, જાતિઓ અને પ્રજાતિઓ વચ્ચે તફાવત કરવા માટે વ્યાપકપણે કરવામાં આવે છે. અનુમાનિત તેલ-શરીરની સામગ્રી પર આધારિત કેમોટેક્સોનોમિક્સ પણ મૂલ્યવાન સાબિત થયું છે. બ્લાસિયાસી, મેટ્ઝગેરિયાસી, સેફાલોઝિયાસી, લેપિડોઝિયાસી અને એન્થેલિયાસી જેવા કેટલાક પરિવારોમાં જટિલ તેલ પદાર્થોનો અભાવ હોવા છતાં, તેઓ જંગર્મેનિઓપ્સિડા અને હેપ્લોમિટ્રિયલ્સમાં તમામ પુખ્ત ગેમેટોફાઇટિક અને સ્પોરોફાઇટિક કોષોમાં વ્યાપકપણે હાજર છે, અને કેટલીકવાર માર્ચાન્ટિઓપ્સિડા અને ટ્રુબિયલ્સમાં ઓસેલી તરીકે સૂચવવામાં આવતા વિશિષ્ટ તેલ-કોષો સુધી મર્યાદિત છે. ફિલોજેનેટિક પુરાવા જટિલ તેલ પદાર્થોના સ્પષ્ટ પૂર્વજોના સ્વરૂપને સૂચવતા નથી કારણ કે મૂળભૂત હેપ્લોમિટ્રિયોપ્સિડા વંશજો ટ્રેબિયા અને હેપ્લોમિટ્રિયમ બે અલગ અલગ પ્રકારના તેલ પદાર્થો દર્શાવે છે. મર્યાદિત અશ્મિભૂત પુરાવાઓએ સૂચવ્યું છે કે પેલિયોઝોઇક લિવરવોર્ટ તેલના પદાર્થો અસ્તિત્વમાં રહેલા ટેક્સામાં જોવા મળતા વિશિષ્ટ તેલ-કોષો માટે સમાનધર્મી છે, જે કદાચ વધુ પૂર્વજોના પ્રકારને સૂચવે છે. સંદર્ભો લિવરવોર્ટ્સ પ્લાન્ટ એનાટોમી ઓર્ગેનેલ્સ