Orientation column
ઓરિએન્ટેશન કોલમ એ ચેતાકોષોના સંગઠિત પ્રદેશો છે જે વિવિધ ખૂણાઓના દ્રશ્ય રેખા ઉત્તેજના દ્વારા ઉત્તેજિત થાય છે. આ સ્તંભો પ્રાથમિક દ્રશ્ય આચ્છાદન (V1) માં સ્થિત છે અને બહુવિધ કોર્ટિકલ સ્તરોમાં ફેલાયેલા છે. ઓરિએન્ટેશન કૉલમની ભૂમિતિ સ્લેબમાં ગોઠવવામાં આવે છે જે પ્રાથમિક દ્રશ્ય આચ્છાદનની સપાટી પર લંબરૂપ હોય છે. 1958માં, ડેવિડ હુબેલ અને ટોર્સ્ટન વિઝેલે દ્રશ્ય આચ્છાદનમાં એવા કોષો શોધી કાઢ્યા હતા જે ઓરિએન્ટેશન પસંદગી ધરાવતા હતા. આ એક પ્રયોગ દ્વારા બિલાડીને ચોક્કસ દ્રશ્ય ઉત્તેજના આપીને અને સ્ટ્રેઇટ કોર્ટેક્સ (V1) માં ચેતાકોષોના અનુરૂપ ઉત્તેજનાને માપવા દ્વારા મળી આવ્યું હતું. પ્રાયોગિક વ્યવસ્થા સ્લાઇડ પ્રોજેક્ટર, બિલાડી, ઇલેક્ટ્રોડ અને ઇલેક્ટ્રોડ મોનિટરની હતી. પ્રોજેક્ટર પર સ્લાઇડ્સ બદલતી વખતે તેઓએ આ ઓરિએન્ટેશન પસંદગીની શોધ કરી. સ્લાઇડ્સ બદલવાની ક્રિયાએ પ્રોજેક્ટરની આજુબાજુ એક ઝાંખી પડછાયાની રેખા ઉત્પન્ન કરી, અને તેઓ જે ચેતાકોષને માપી રહ્યા હતા તેને ઉત્તેજિત કર્યો. આ પ્રયોગના સમયે તે નિર્ણાયક ન હતું કે આ અભિગમ પસંદગીયુક્ત કોષો "સ્તંભાકાર" માળખામાં હતા પરંતુ આ માળખાની સંભાવનાને વર્નોન માઉન્ટકેસલ દ્વારા 1956 માં સોમાટોસેન્સરી સિસ્ટમના ભૌગોલિક ગુણધર્મો વિશે કરવામાં આવેલા સંશોધન દ્વારા ધ્યાનમાં લેવામાં આવી હતી. 1974માં હુબેલ અને વિઝેલે ઓરિએન્ટેશન કૉલમની ભૂમિતિ વિશે એક પેપર લખ્યું હતું. તેઓએ પટ્ટાવાળી આચ્છાદનમાં 45 પ્રવેશમાં 1410 કોષો નોંધ્યા. આ 1-પરિમાણીય તકનીક દ્વારા તેઓએ કલ્પના કરી કે ઓરિએન્ટેશન કૉલમ કૉલમ નથી પરંતુ સ્લેબ છે. 1985 માં, ગેરી બ્લાસડેલે 2D માં આ ઓરિએન્ટેશન કૉલમની કલ્પના કરવાની તકનીકની શોધ કરી. તેમની તકનીકમાં મેટાબોલિક માર્કર, 2-ડીઓક્સીગ્લૂકોઝ સાથે દ્રશ્ય આચ્છાદનમાં ઓપ્ટિકલ ફેરફારોને શોધવા માટે ફોટોડાયોડ્સનો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો હતો, જે સક્રિય ચેતાકોષોને લેબલ કરે છે. આ હુબેલ અને વિઝલના અભ્યાસની પુષ્ટિ કરે છે અને પટ્ટાવાળી આચ્છાદનમાં વમળ અને પિનવ્હીલ રચનાઓને પણ પ્રકાશમાં લાવે છે. હુબેલ અને વિઝેલને દ્રશ્ય પ્રણાલીના વિકાસના આપણા જ્ઞાનમાં તેમના યોગદાન માટે 1981માં શરીરવિજ્ઞાન અને ચિકિત્સામાં નોબેલ પુરસ્કાર મળ્યો હતો. ફિઝિયોલોજી ઓરિએન્ટેશન કૉલમ પ્રાથમિક દ્રશ્ય આચ્છાદનમાં સ્થિત છે જેને પટ્ટાવાળી આચ્છાદન તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે. આ દિશા સ્તંભો શબ્દ સ્તંભ સૂચવે છે તેમ નળાકાર આકારના નથી પરંતુ સપાટ સ્લેબ છે જે એકબીજાની સમાંતર છે. સ્લેબ દ્રશ્ય આચ્છાદનની સપાટી પર લંબરૂપ હોય છે અને બ્રેડના સ્લાઇસેસની જેમ લાઇનમાં હોય છે. આ ચેતાકોષો દ્રશ્ય દિશા અને તેમની ગતિ માટે અત્યંત ભેદભાવપૂર્ણ છે. દિશા સ્તંભોમાં મોટાભાગના કોષો જટિલ કોષો છે. જટિલ કોષો ગ્રહણશીલ ક્ષેત્રના કોઈપણ સ્થળે યોગ્ય દિશા નિર્દેશિત રેખાને પ્રતિસાદ આપશે, જ્યારે સરળ કોષોમાં સંકુચિત ગ્રહણશીલ ક્ષેત્ર હોય છે જ્યાં યોગ્ય દિશા નિર્દેશિત રેખા તેને ઉત્તેજિત કરશે. સરળ કોષોમાં ઉત્તેજક અને અવરોધક પ્રદેશોના અલગ પેટા વિભાગો હોય છે. એવું સૂચવવામાં આવે છે કે જટિલ કોષો ઘણા સરળ કોષોમાંથી ઇનપુટ મેળવે છે, જે સમજાવે છે કે શા માટે જટિલ કોષો સહેજ વિશાળ ગ્રહણશીલ ક્ષેત્ર ધરાવે છે. ઓરિએન્ટેશન કૉલમની ઉચ્ચ ક્રમાંકિત રચનાઓ માટે સંભવિત જૈવિક લાભો છે. પ્રથમ સંભવિત ફાયદો એ છે કે ઓરિએન્ટેશન પસંદગીને સહેજ અલગ પસંદગીના ઓરિએન્ટેશનના પડોશી કોષોમાંથી બાજુની અવરોધ સાથે વધુ તીવ્ર બનાવી શકાય છે. આ સ્ટ્રેઇટ કોર્ટેક્સ અને લેટરલ જેનિક્યુલેટ ન્યુક્લિયસ (એલજીએન) વચ્ચે વાયરિંગ માટે એક કાર્યક્ષમ સિસ્ટમ પ્રદાન કરશે. બીજો સંભવિત ફાયદો એ છે કે ક્રમબદ્ધ માળખું વિકાસમાં સહાય કરે છે, જે ખાતરી આપે છે કે તમામ દિશાઓ સમગ્ર દ્રશ્ય ક્ષેત્રમાં ઓછામાં ઓછી અતિરેકતા સાથે રજૂ થાય છે અને કોઈ ખામીઓ નથી. ત્રીજો સંભવિત ફાયદો એ છે કે જો સમાન અભિગમ પસંદગીવાળા સ્તંભો એકબીજાની નજીક હોય, તો એલ. જી. એન. ના ઓછા પૂરકની જરૂર પડે છે. આ કાર્યક્ષમ વાયરિંગ માટે પરવાનગી આપે છે. તેથી થોડા એલજીએન ઇનપુટ્સને દૂર કરીને અને થોડા ઉમેરીને, ઓરિએન્ટેશન પસંદગીને સહેજ બદલી શકાય છે. આંખના પ્રભુત્વ સ્તંભો પણ પટ્ટાવાળી આચ્છાદનમાં જોવા મળે છે. આ સ્તંભો આઇસો-ઓરિએન્ટેશન રેખાઓને લંબરૂપ પાર કરવાનું પસંદ કરતા હોવાનું જણાયું હતું. માઇક્રોઇલેક્ટ્રોડ પ્રયોગો દરમિયાન, જ્યાં વિરોધી બાજુની આંખ અને ઇપ્સિલેટરલ આંખ વચ્ચે આંખનું પ્રભુત્વ બદલાય છે ત્યાં પ્રવેશ જોવો સામાન્ય છે પરંતુ આ અભિગમ ક્રમમાં વિક્ષેપ પાડતો નથી. તાજેતરમાં, માનવ નમૂનાઓને સંડોવતા અભ્યાસો ઉચ્ચ-ક્ષેત્ર એફ. એમ. આર. આઈ. સાથે હાથ ધરવામાં આવ્યા હતા. આ અભ્યાસોએ મનુષ્યોમાં અભિગમ પસંદગીનું અસ્તિત્વ દર્શાવ્યું હતું અને વાંદરાના નમૂનાઓ સાથે કરવામાં આવેલા અભ્યાસો સાથે સમાનતા દર્શાવી હતી. આ મોડેલોમાં જાણવા મળ્યું હતું કે 90° ઓરિએન્ટેશન પસંદગીની વધુ પડતી રજૂઆત હતી. આ આડી હિલચાલ સાથે ઊભી દ્રશ્ય ઉત્તેજનાની પ્રક્રિયા તરફના પૂર્વગ્રહને અનુરૂપ છે. આ ત્રાંસુ અસર સાથે સામ્યતા ધરાવે છે જ્યાં ત્રાંસુ રૂપરેખા (45° અને 90°) ની દ્રષ્ટિમાં ઉણપ હોય છે. પિનવ્હીલ્સ 2ડી ઓપ્ટિકલ તકનીકોનો ઉપયોગ કરીને, દિશા સ્તંભોની પિનવ્હીલ રચનાઓ (જેને વોર્લ તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે) ની શોધ કરવામાં આવી હતી. પિનવ્હીલ્સ એ સ્થાન છે જ્યાં બહુવિધ દિશા સ્તંભો ભેગા થાય છે. ઓરિએન્ટેશન કૉલમ એકવચનતા તરીકે ઓળખાતા બિંદુની આસપાસ ત્રિજ્યીય રીતે ગોઠવવામાં આવે છે. એકલતાની આસપાસની ગોઠવણી ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં અથવા ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં બંને રીતે જોઇ શકાય છે. એવું સૂચવવામાં આવે છે કે ઓપ્ટિકલ રેકોર્ડિંગની કલાકૃતિ આ એકલતાનું કારણ બની શકે છે. ઓપ્ટિકલ તકનીકના રિઝોલ્યુશનમાં મર્યાદાઓ આ એકલતાને સમજાવવા માટે હોઈ શકે છે. ફ્રેક્ચર ફ્રેક્ચર એ માઇક્રોઇલેક્ટ્રોડ અભ્યાસોમાંથી ઓરિએન્ટેશન પસંદગીના ક્રમમાં વિરામ છે. આ અભ્યાસોમાં પરીક્ષણ દરમિયાન અસ્થિભંગ અવ્યવસ્થિત રીતે થાય છે. આ અસ્થિભંગ શા માટે થાય છે તે સમજાવવાનો પ્રયાસ કરતી ઓપ્ટિકલ પદ્ધતિઓને મર્યાદિત સફળતા મળી છે. વાંદરાઓમાં વિકાસ અભિગમ નકશા જન્મ સમયે જન્મજાત રીતે નક્કી કરવામાં આવે છે. મગજના અન્ય ભાગોની જેમ, દ્રશ્ય આચ્છાદન એક નિર્ણાયક સમયગાળામાંથી પસાર થાય છે જ્યાં દ્રશ્ય પર્યાવરણ આ સમયગાળા દરમિયાન તેની પ્લાસ્ટિક પ્રકૃતિને કારણે દિશા નકશાને બદલી શકે છે. આ સમયગાળા દરમિયાન દૃષ્ટિનો અભાવ આ જન્મજાત જોડાણોના બગાડનું કારણ બનશે. જો આ નિર્ણાયક સમયગાળા દરમિયાન દ્રશ્ય વાતાવરણ માત્ર ઊભી અથવા આડી રેખાઓ સુધી મર્યાદિત હોય તો પટ્ટાવાળી આચ્છાદનમાં કોષોની પસંદગીની દિશાનું વિતરણ અસામાન્ય બની જાય છે. આ કદાચ કોષો તેમના પસંદગીના અભિગમને સૌથી સામાન્ય પ્રકારના દ્રશ્ય ઉત્તેજનામાં પરિપક્વ થવાને કારણે છે. મલ્ટીલેયર ન્યુરલ નેટવર્કનું મોડેલિંગ હેબ્બિયન ડેવલપમેન્ટ લિન્સ્કર દ્વારા એક મલ્ટીલેયર ન્યુરલ નેટવર્ક મોડેલ, જેમાં દરેક કોષ સ્તરથી બીજા સ્તર સુધી સ્થાનિક જોડાણો હોય છે, જેની જોડાણ શક્તિ હેબ્બિયન નિયમ અનુસાર વિકસિત થાય છે, તે ઓરિએન્ટેશન-સિલેક્ટિવ કોષો અને ઓરિએન્ટેશન કૉલમ ઉત્પન્ન કરે છે. પરિણામી સ્તંભાકાર ગોઠવણીમાં પ્રાયોગિક રીતે જોવા મળતી સમાન પ્રકારની અસ્થિભંગ અને "પિનવ્હીલ" એકલતા હોય છે. રેટિના ગેંગલિયન કોષો (આર. જી. સી.) માંથી મોઇરે દખલગીરી એ અભિગમ નકશાના મૂળ માટે અત્યંત વિવાદાસ્પદ મોડેલ છે. આદર્શ કેસ આર. જી. સી. ના કેન્દ્રમાં અને કેન્દ્રની બહારના ગ્રહણશીલ ક્ષેત્રોના સંપૂર્ણ ષટ્કોણ જાળીના બે સ્તરો લે છે. આ બે સ્તરો એકબીજા પર કોણીય ઓફસેટ સાથે મુકવામાં આવે છે જે સામયિક હસ્તક્ષેપ પેટર્ન ઉત્પન્ન કરે છે. આ પેટર્ન આ આર. જી. સી. ના દ્વિધ્રુવ ઉત્પન્ન કરે છે જે સમગ્ર દ્રશ્ય ક્ષેત્રમાં વિખેરાયેલા પસંદગીના અભિગમ ધરાવે છે. આ મોઝેક પસંદગીના અભિગમનો સામયિક નકશો બનાવે છે જે નિયમિતતા સાથે તમામ દિશાઓને પૂર્ણ કરે છે. એલજીએન દ્વારા આરજીસીના આ મોઝેકમાંથી કોર્ટિકલ ઇનપુટ્સ વિઝ્યુઅલ કોર્ટેક્સમાં ઓરિએન્ટેશન નકશાના મૂળને સમજાવી શકે છે. વધુ સંશોધન ઓરિએન્ટેશન સ્કોટોમાઝ ઓરિએન્ટેશન નકશાને સંચાલિત કરતી મોઇર હસ્તક્ષેપ પેટર્નનો સિદ્ધાંત ઓરિએન્ટેશન સ્કોટોમાના અસ્તિત્વની આગાહી કરે છે. આનું કારણ એ છે કે આર. જી. સી. ની જાળી સંપૂર્ણપણે ષટ્કોણ નથી અને તેથી, કેટલાક સ્થળોએ, ચોક્કસ દિશાઓનું પ્રતિનિધિત્વ ખૂટે છે. હાલમાં એવા સંશોધન છે જે "દૂરના પરિઘમાં ખૂબ જ નાના ઉત્તેજનાના માનવ અભિગમ ભેદભાવ થ્રેશોલ્ડનું મેપિંગ કરીને" આ પૂર્વધારણાનું પરીક્ષણ કરી રહ્યું છે. વધુ વાંચન આઈ, બ્રેઇન એન્ડ વિઝન બાય હુબેલ નોબેલ વ્યાખ્યાન 1981 ડેવિડ હુબેલ દ્વારા ઑક્યુલર ડોમિનેન્સ કોલમ વિઝ્યુઅલ કોર્ટેક્સ રેફરન્સ વિઝ્યુઅલ સિસ્ટમ સેરેબ્રલ કોર્ટેક્સ પણ જુઓ