Hypoxia in fish
માછલીઓ તેમના જળચર વાતાવરણમાં મોટા પ્રમાણમાં ઓક્સિજનના વધઘટનો સામનો કરે છે કારણ કે પાણીના અંતર્ગત ગુણધર્મો ઓક્સિજનની સાંદ્રતામાં નોંધપાત્ર અવકાશી અને અસ્થાયી તફાવતોમાં પરિણમી શકે છે (ઓક્સિજનકરણ અને પાણીની અંદર જુઓ). ઓક્સિજન-ક્ષીણ વાતાવરણમાં હોમિયોસ્ટેસિસ અને જીવતંત્રના કાર્યને જાળવવા માટે માછલીઓ વિવિધ વર્તણૂકીય, શારીરિક અને સેલ્યુલર પ્રતિક્રિયાઓ સાથે હાયપોક્સિયાને પ્રતિસાદ આપે છે. ઓછી ઓક્સિજન પરિસ્થિતિઓના સંપર્કમાં આવે ત્યારે માછલીઓ સામે સૌથી મોટો પડકાર મેટાબોલિક ઊર્જા સંતુલન જાળવવાનો હોય છે, કારણ કે માછલીઓ દ્વારા વપરાતા 95 ટકા ઓક્સિજનનો ઉપયોગ એ. ટી. પી. ઉત્પાદન માટે થાય છે, જે મિટોકોન્ડ્રીયલ ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળ દ્વારા પોષક તત્ત્વોની રાસાયણિક ઊર્જાને મુક્ત કરે છે. તેથી, હાયપોક્સિયાના અસ્તિત્વ માટે ક્ષીણ વાતાવરણમાંથી વધુ ઓક્સિજન સુરક્ષિત કરવા અને મિટોકોન્ડ્રિયામાં ઘટેલા એટીપી ઉત્પાદનના ચયાપચયના પરિણામોનો સામનો કરવા માટે સંકલિત પ્રતિક્રિયાની જરૂર છે. હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતા માછલીની હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતાને વિવિધ રીતે રજૂ કરી શકાય છે. સામાન્ય રીતે ઉપયોગમાં લેવાતી રજૂઆત એ ક્રિટિકલ O2 ટેન્શન (Pcrit) છે, જે સૌથી ઓછું પાણીનું O2 ટેન્શન (PO2) છે, જેના પર માછલી સ્થિર O2 વપરાશ દર (MO2) જાળવી શકે છે. તેથી ઓછી પીક્રિટ ધરાવતી માછલીને વધુ પીક્રિટ ધરાવતી માછલી કરતાં વધુ હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ માનવામાં આવે છે. પરંતુ જ્યારે પીક્રિટનો ઉપયોગ ઘણીવાર હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતાને રજૂ કરવા માટે થાય છે, ત્યારે તે હાયપોક્સિક પી. ઓ. 2 પર પર્યાવરણીય ઓ. 2 લેવાની ક્ષમતાને વધુ સચોટ રીતે રજૂ કરે છે અને હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતામાં એનારોબિક ગ્લાયકોલિસિસ અને મેટાબોલિક દમનના નોંધપાત્ર યોગદાનનો સમાવેશ કરતું નથી (નીચે જુઓ). તેમ છતાં Pcrit એ માછલીની હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતા સાથે નજીકથી જોડાયેલું છે, કારણ કે કેટલીક માછલીઓ એનારોબિક ચયાપચય અને ચયાપચય દમન કરતાં એરોબિક ચયાપચયના ઉપયોગને પ્રાથમિકતા આપે છે. તેથી તે વ્યાપકપણે ઉપયોગમાં લેવાતું હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતા મેટ્રિક છે. માછલીની હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતાને તે ચોક્કસ હાયપોક્સિક પી. ઓ. 2 પર ડોર્સલ-વેન્ટ્રલ સંતુલન (જેને ટાઇમ-ટુ-એલ. ઓ. ઇ. કહેવાય છે) ગુમાવે તે પહેલાં વિતાવી શકે તેટલો સમય તરીકે પણ રજૂ કરી શકાય છે, અથવા પી. ઓ. 2 કે જેના પર તે સંતુલન ગુમાવે છે જ્યારે પી. ઓ. 2 નોર્મોક્સિયાથી એનોક્સિયામાં અમુક નિર્ધારિત દરે ઘટાડો થાય છે (જેને પી. ઓ. 2-ઓફ-એલ. ઓ. ઇ. કહેવાય છે). ઉચ્ચ સમય-થી-LOE મૂલ્ય અથવા નીચું PO2-ઓફ-LOE મૂલ્ય તેથી ઉન્નત હાયપોક્સિયા સહનશીલતા સૂચવે છે. બંને કિસ્સાઓમાં, એલ. ઓ. ઈ. એ એકંદર હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતાની વધુ સર્વગ્રાહી રજૂઆત છે કારણ કે તેમાં એરોબિક ચયાપચય, એનારોબિક ચયાપચય અને ચયાપચય દમન સહિત હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતામાં તમામ ફાળો આપનારાઓનો સમાવેશ થાય છે. ઓક્સિજન સેન્સિંગ ઓક્સિજન સેન્સિંગ સ્ટ્રક્ચર્સ સસ્તન પ્રાણીઓમાં ઘણી રચનાઓ છે જેને ઓક્સિજન સેન્સિંગ સ્ટ્રક્ચર્સ તરીકે દર્શાવવામાં આવી છે; જો કે, આ તમામ રચનાઓ મહાધમની અથવા આંતરિક હાયપોક્સિયાને શોધવા માટે સ્થિત છે કારણ કે સસ્તન પ્રાણીઓ ભાગ્યે જ પર્યાવરણીય હાયપોક્સિયામાં પડે છે. આ માળખામાં કેરોટિડ શરીરના પ્રકાર I કોષો, ફેફસાના ન્યુરોપિથેલિયલ શરીર તેમજ કેટલાક કેન્દ્રીય અને પેરિફેરલ ચેતાકોષો અને વાહિનીના સરળ સ્નાયુ કોષોનો સમાવેશ થાય છે. માછલીઓમાં, ન્યુરોપિથેલિયલ કોષો (એનઇસી) ને મુખ્ય ઓક્સિજન સંવેદના કોષો તરીકે સામેલ કરવામાં આવ્યા છે. એનઇસી આજની તારીખમાં અભ્યાસ કરાયેલ તમામ ટેલિયોસ્ટ માછલીઓમાં જોવા મળે છે, અને સંભવતઃ માછલીઓના ઘણા વર્ગોમાં અત્યંત સંરક્ષિત માળખું છે. એનઇસી વિવિધ માળખાઓમાં તમામ ચાર ગિલ કમાનોમાં પણ જોવા મળે છે, જેમ કે તંતુઓ સાથે, ગિલ રેકર્સના છેડે અને સમગ્ર લેમેલામાં. ઝેબ્રાફિશ ગિલ કમાનોની અંદર મોટર અને સંવેદનાત્મક ચેતા તંતુ માર્ગો બંનેમાં બે અલગ ચેતા માર્ગોની ઓળખ કરવામાં આવી છે. ન્યુરોપિથેલિયલ કોષો સમગ્ર ગિલ્સમાં વહેંચાયેલા હોવાથી, તેઓ ઘણીવાર ધમનીય તેમજ પર્યાવરણીય ઓક્સિજન બંનેને શોધવા માટે આદર્શ રીતે સ્થિત હોય છે. ન્યુરોપિથેલિયલ કોષો (એનઇસી) માં ન્યુરોટ્રાન્સમીટરના પ્રકાશનની પદ્ધતિઓ ન્યુરોન જેવા કેમોરેસેપ્ટર કોષો હોવાનું માનવામાં આવે છે કારણ કે તેઓ ન્યુરોટ્રાન્સમીટરના પ્રકાશન અને નજીકના કોષો પર સિગ્નલ ટ્રાન્સમિશન માટે પટલના સંભવિત ફેરફારો પર આધાર રાખે છે. એકવાર ઝેબ્રાફિશ ગિલ્સની એનઇસી પર્યાવરણીય અથવા મહાધમની હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવે છે, ત્યારે બાહ્ય કે + "લીક" ચેનલને અટકાવવામાં આવે છે. તે અસ્પષ્ટ છે કે આ કે + ચેનલો ઓક્સિજનની અછત દ્વારા કેવી રીતે અટકાવવામાં આવે છે કારણ કે "ઓક્સિજનની અછત" માટે હજી સુધી કોઈ જાણીતી સીધી બંધનકર્તા સાઇટ્સ નથી, હાયપોક્સિયા માટે માત્ર આખા કોષ અને આયન ચેનલ પ્રતિક્રિયાઓ છે. કે + "લીક" ચેનલો બે-છિદ્ર-ક્ષેત્ર આયન ચેનલો છે જે કોષની વિશ્રામી પટલ ક્ષમતા પર ખુલ્લી હોય છે અને કોષની સંતુલન વિશ્રામી પટલ ક્ષમતા નક્કી કરવામાં મુખ્ય ભૂમિકા ભજવે છે. એકવાર આ "લીક" ચેનલ બંધ થઈ જાય પછી, K + હવે કોષમાંથી મુક્તપણે બહાર નીકળવા માટે સક્ષમ નથી, અને NEC ની પટલ ક્ષમતા વધે છે; કોષ વિધ્રુવીકૃત બને છે. આ વિધ્રુવીકરણ વોલ્ટેજ-ગેટેડ Ca2 + ચેનલો ખોલવાનું કારણ બને છે, અને બાહ્યકોષીય Ca2 + માટે કોષમાં તેની સાંદ્રતા ઢાળ નીચે વહે છે, જેના કારણે અંતઃકોશિકીય Ca2 + સાંદ્રતામાં ઘણો વધારો થાય છે. એકવાર Ca2 + કોષની અંદર આવી જાય પછી, તે વેસિકલ રીલીઝ મશીનરી સાથે જોડાય છે અને વેસિકલ પરના ટી-સ્નેયર કોમ્પ્લેક્સને એનઇસી કોષ પટલ પરના એસ-સ્નેયર કોમ્પ્લેક્સ સાથે જોડવાની સુવિધા આપે છે જે ચેતાપ્રેષકોના મુક્તિની શરૂઆત કરે છે. ઉચ્ચ મગજના કેન્દ્રો સુધી સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન જો પોસ્ટ-સિનેપ્ટિક કોષ એક સંવેદનાત્મક ચેતાકોષ હોય, તો તે ચેતાકોષમાં વધેલો ફાયરિંગ દર એકીકરણ માટે કેન્દ્રીય ચેતાતંત્રમાં સંકેત પ્રસારિત કરશે. જ્યારે, જો પોસ્ટ-સિનેપ્ટિક કોષ એક સંયોજક સ્તંભ કોષ અથવા વેસ્ક્યુલર સ્મૂથ સ્નાયુ કોષ હોય, તો સેરોટોનિન વેસોકોન્સ્ટ્રિક્શનનું કારણ બનશે અને અગાઉ ન વપરાયેલ લેમેલાને વધુ કેશિલરી પથારીની ભરતી દ્વારા ભરતી કરવામાં આવશે, અને લેમેલ્લા દીઠ ગેસ વિનિમય માટે કુલ સપાટી વિસ્તાર વધારવામાં આવશે. માછલીઓમાં, ગ્લોસોફેરિન્જિયલ (ક્રેનિયલ નર્વ IX) અને વેગસ (ક્રેનિયલ નર્વ X) ચેતા દ્વારા પ્રક્રિયા કરવા માટે હાયપોક્સિક સંકેત મગજ સુધી લઈ જવામાં આવે છે. પ્રથમ શાખા કમાન ગ્લોસોફેરિન્જિયલ ચેતા (ક્રેનિયલ ચેતા IX) દ્વારા સંચાલિત થાય છે; જો કે તમામ ચાર કમાનો વેગસ ચેતા (ક્રેનિયલ ચેતા X) દ્વારા સંચાલિત થાય છે. ગ્લોસોફેરિન્જિયલ અને વેગસ ચેતા બંને મગજ અને કેન્દ્રીય ચેતાતંત્રમાં સંવેદનાત્મક ચેતા તંતુઓ વહન કરે છે. ઓક્સિજન સંવેદકોના સ્થાનો સસ્તન પ્રાણીઓના નમૂના જીવોનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવેલા અભ્યાસો દ્વારા, કેમોરેસેપ્ટર કોષોમાં ઓક્સિજન સંવેદનના સ્થાન માટે બે મુખ્ય પૂર્વધારણાઓ છેઃ પટલ પૂર્વધારણા અને મિટોકોન્ડ્રીયલ પૂર્વધારણા. ઉંદરમાં કેરોટિડ બોડી માટે પટલ પૂર્વધારણાની દરખાસ્ત કરવામાં આવી હતી, અને તે આગાહી કરે છે કે ઓક્સિજન સેન્સિંગ એ આયન સંતુલન શરૂ કરવાની પ્રક્રિયા છે. ઉંદરના કેરોટિડ શરીર માટે પણ મિટોકોન્ડ્રીયલ પૂર્વધારણાની દરખાસ્ત કરવામાં આવી હતી, પરંતુ તે હાયપોક્સિયાના સંકેત તરીકે ઓક્સિડેટીવ ફોસ્ફોરાયલેશન અને/અથવા પ્રતિક્રિયાશીલ ઓક્સિજન પ્રજાતિઓ (આરઓએસ) ના ઉત્પાદનના સ્તર પર આધાર રાખે છે. ખાસ કરીને, ઓક્સિજન સંવેદનશીલ K + પ્રવાહો H2O2 અને NADPH ઓક્સિડેઝ સક્રિયકરણ દ્વારા અવરોધિત થાય છે. અભ્યાસ માટે ઉપયોગમાં લેવાતી પ્રજાતિઓના આધારે આ બંને પૂર્વધારણાઓ માટે પુરાવા છે. ઝેબ્રાફિશ ગિલ્સમાં ન્યુરોપિથેલિયલ કોષો માટે, કોષની સામગ્રીને દૂર કર્યા પછી હાયપોક્સિયાને પ્રતિસાદ આપવાની તેમની ક્ષમતાને કારણે "પટલ પૂર્વધારણા" ને ટેકો આપતા મજબૂત પુરાવા છે. જો કે, સજીવોમાં ઓક્સિજન સંવેદના માટે બહુવિધ સ્થળો સામે કોઈ પુરાવા નથી. હાયપોક્સિયા પ્રત્યે તીવ્ર પ્રતિક્રિયાઓ ઘણા હાયપોક્સિક વાતાવરણ ક્યારેય એનોક્સિયાના સ્તર સુધી પહોંચતા નથી અને મોટાભાગની માછલીઓ વિવિધ શારીરિક અને વર્તણૂકીય વ્યૂહરચનાઓનો ઉપયોગ કરીને આ તણાવનો સામનો કરવામાં સક્ષમ હોય છે. હવા શ્વાસ અંગો (એબીઓ) નો ઉપયોગ કરતી માછલીઓ અત્યંત પરિવર્તનશીલ ઓક્સિજન સામગ્રીવાળા વાતાવરણમાં રહેવાનું વલણ ધરાવે છે અને જ્યારે પાણી-શ્વાસને ટેકો આપવા માટે પૂરતો ઓક્સિજન ન હોય ત્યારે હવાઈ શ્વસન પર આધાર રાખે છે. જો કે તમામ ટેલિયોસ્ટ્સમાં સ્વિમ મૂત્રાશયનું અમુક સ્વરૂપ હોય છે, તેમાંના ઘણા હવામાં શ્વાસ લેવા માટે સક્ષમ નથી, અને તેઓ પાણીની સપાટી પર વધુ ઓક્સિજનયુક્ત પાણીના પુરવઠા તરીકે જળચર સપાટીના શ્વસન પર આધાર રાખે છે. જો કે, ટેલોસ્ટ માછલીની ઘણી પ્રજાતિઓ ફરજિયાત જળ શ્વાસોચ્છ્વાસ કરતી હોય છે અને આમાંથી કોઈ પણ સપાટીની શ્વસન વર્તણૂક પ્રદર્શિત કરતી નથી. લાક્ષણિક રીતે, તીવ્ર હાયપોક્સિયા હાયપરવેન્ટિલેશન, બ્રેડીકાર્ડિયા અને ટેલિયોસ્ટ્સમાં ગિલ વેસ્ક્યુલર પ્રતિકારમાં ઉન્નતનું કારણ બને છે. જો કે, રેઈન્બો ટ્રાઉટના તાજેતરના અભ્યાસમાં બ્લડ પ્રેશરમાં ઓક્સિજન ગ્રહણ કરવાના આ ફેરફારોના લાભને સમર્થન આપવામાં આવ્યું નથી. તે શક્ય છે કે તીવ્ર હાયપોક્સિયા પ્રતિક્રિયા એ માત્ર એક તણાવ પ્રતિક્રિયા છે, અને પ્રારંભિક અભ્યાસોમાં મળેલા ફાયદાઓ પર્યાવરણમાં અનુકૂલન પછી જ પરિણમી શકે છે. વર્તણૂકીય પ્રતિક્રિયાઓ હાયપોક્સિયા સામાન્ય વર્તણૂકમાં ફેરફાર કરી શકે છે. ઇંડાને ઓક્સિજન પૂરો પાડવા માટેના માતાપિતાના વર્તનને ઘણીવાર હાયપોક્સિયા દ્વારા અસર થાય છે. ઉદાહરણ તરીકે, જ્યારે ઓક્સિજન ઓછો ઉપલબ્ધ હોય ત્યારે ફેનિંગ વર્તણૂક (ઇંડા પર પાણીનો પ્રવાહ બનાવવા માટે ઇંડાની નજીક સ્થળ પર તરવું, અને આમ ઓક્સિજનનો સતત પુરવઠો) ઘણીવાર વધે છે. આનું દસ્તાવેજીકરણ સ્ટિકલેબેક્સ, ગોબીઝ અને ક્લોનફિશમાં કરવામાં આવ્યું છે. ગોબીઝ તેઓ બનાવેલા માળામાં મુખના કદમાં પણ વધારો કરી શકે છે, તેમ છતાં આ ઇંડા પર શિકારનું જોખમ વધારી શકે છે. રેઈન્બો સિક્લિડ્સ ઘણીવાર હાયપોક્સિક એપિસોડ દરમિયાન તેમના નાના ફ્રાયને પાણીની સપાટીની નજીક ખસેડે છે, જ્યાં ઓક્સિજન વધુ ઉપલબ્ધ હોય છે. જ્યારે ઓક્સિજનની અછત હોય ત્યારે ટકી રહેવા માટેના વર્તણૂકીય અનુકૂલનમાં પ્રવૃત્તિના સ્તરમાં ઘટાડો, જળચર સપાટીના શ્વસન અને હવામાં શ્વાસ લેવાનો સમાવેશ થાય છે. જેમ જેમ ઓક્સિજનનું સ્તર ઘટે છે તેમ તેમ માછલીઓ હાયપોક્સિક ઝોનમાંથી બચવાના પ્રયાસમાં શરૂઆતમાં હલનચલનમાં વધારો કરી શકે છે, પરંતુ છેવટે તેઓ તેમની પ્રવૃત્તિના સ્તરને મોટા પ્રમાણમાં ઘટાડે છે, આમ તેમની ઊર્જાસભર (અને તેથી ઓક્સિજન) માંગને ઘટાડે છે. એટલાન્ટિક હેરિંગ આ ચોક્કસ પેટર્ન દર્શાવે છે. હાયપોક્સિયા હેઠળ તેમની પ્રવૃત્તિના સ્તરને ઘટાડતી માછલીઓના અન્ય ઉદાહરણોમાં કોમન સોલ, ગપ્પી, સ્મોલ-સ્પોટેડ કેટશાર્ક અને વાઇવીપેરસ ઈલપાઉટનો સમાવેશ થાય છે. કેટલાક શાર્ક કે જે તેમના ગિલ્સ-વેન્ટિલેટ કરે છે, તે ગિલ્સમાં વધુ પાણી લાવવા માટે હાયપોક્સિયા હેઠળ તેમની તરવાની ગતિમાં સમજણપૂર્વક વધારો કરી શકે છે. જળચર સપાટીનું શ્વસન પર્યાવરણમાં ઓગળેલા ઓક્સિજનના સ્તરમાં ઘટાડાના પ્રતિભાવમાં, માછલીઓ પાણીના સ્તંભની સપાટી સુધી તરીને અને પાણીના ઉપરના સ્તર પર હવાની અવરજવર કરે છે જ્યાં તેમાં ઓગળેલા ઓક્સિજનનું પ્રમાણમાં ઊંચું સ્તર હોય છે, જેને જળચર સપાટીનું શ્વસન (એ. એસ. આર.) કહેવાય છે. ઓક્સિજન હવામાંથી પાણીમાં ફેલાય છે અને તેથી હવાના સંપર્કમાં પાણીના ઉપરના સ્તરમાં વધુ ઓક્સિજન હોય છે. આ માત્ર સ્થિર પાણીમાં જ સાચું છે; વહેતા પાણીમાં તમામ સ્તરો એક સાથે ભળી જાય છે અને સમગ્ર જળ સ્તંભમાં ઓક્સિજનનું સ્તર સમાન હોય છે. એક વાતાવરણ જ્યાં એ. એસ. આર. ઘણીવાર થાય છે તે ટાઈડપૂલ્સ છે, ખાસ કરીને રાત્રે. નીચા ભરતી સમયે સમુદ્રથી અલગ થવાનો અર્થ એ છે કે પાણીનું નવીકરણ થતું નથી, પૂલની અંદર માછલીઓની ભીડનો અર્થ એ છે કે ઓક્સિજન ઝડપથી ખતમ થઈ જાય છે, અને રાત્રે પ્રકાશની ગેરહાજરીનો અર્થ એ છે કે ઓક્સિજનને ફરીથી ભરવા માટે કોઈ પ્રકાશસંશ્લેષણ નથી. એ. એસ. આર. કરતી ટાઈડપૂલ પ્રજાતિઓના ઉદાહરણોમાં ટાઈડપૂલ સ્કલ્પિન, થ્રી-સ્પાઈન્ડ સ્ટીકલબેક અને મમીચોગનો સમાવેશ થાય છે. પરંતુ એ. એસ. આર. આંતર-ભરતી વાતાવરણ સુધી મર્યાદિત નથી. સ્થિર પાણીમાં રહેતી મોટાભાગની ઉષ્ણકટિબંધીય અને સમશીતોષ્ણ માછલીઓની પ્રજાતિઓ હાયપોક્સિયા દરમિયાન એ. એસ. આર. માં જોડાય છે. એક અભ્યાસમાં ઉત્તર અમેરિકાના મોટા મેદાનોમાંથી હવામાં શ્વાસ ન લેતી માછલીઓના આઠ પરિવારોનું પ્રતિનિધિત્વ કરતી 26 પ્રજાતિઓ પર ધ્યાન આપવામાં આવ્યું હતું અને જાણવા મળ્યું હતું કે તેમાંથી ચાર સિવાયની તમામ પ્રજાતિઓએ હાયપોક્સિયા દરમિયાન એ. એસ. આર. કર્યું હતું. અન્ય એક અભ્યાસમાં પાળેલા પ્રાણીઓના વેપારમાં સામાન્ય ઉષ્ણકટિબંધીય માછલીઓની 24 પ્રજાતિઓ પર ધ્યાન આપવામાં આવ્યું હતું, જેમાં ટેટ્રાથી માંડીને બાર્બ્સથી માંડીને સિક્લિડ્સ સુધીની માછલીઓ સામેલ હતી અને જાણવા મળ્યું હતું કે તે તમામ માછલીઓએ એ. એસ. આર. કર્યું હતું. એક અસામાન્ય પરિસ્થિતિ જેમાં એ. એસ. આર. કરવામાં આવે છે તે શિયાળા દરમિયાન, બરફથી ઢંકાયેલા તળાવોમાં, પાણી અને બરફ વચ્ચેના આંતરછેદ પર અથવા બરફની નીચે ફસાયેલા હવાના પરપોટા નજીક હોય છે. કેટલીક પ્રજાતિઓ આકારશાસ્ત્રીય અનુકૂલન દર્શાવી શકે છે, જેમ કે સપાટ માથું અને ઊંધું મોં, જે તેમને પાણીની સપાટીને તોડ્યા વિના એ. એસ. આર. કરવાની મંજૂરી આપે છે (જે તેમને હવાઈ શિકારીઓને વધુ દૃશ્યમાન બનાવશે). એક ઉદાહરણ મમીચોગ છે, જેનું ઊંધું મોં સપાટી પર ખવડાવવાનું સૂચવે છે, પરંતુ જેની ખોરાકની આદતો ખાસ કરીને સપાટી સુધી મર્યાદિત નથી. દક્ષિણ અમેરિકાની પ્રજાતિ તાંબાકીમાં, હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવતા કલાકોની અંદર નીચલા હોઠની અંદર વધારાની રક્તવાહિનીઓનો વિકાસ થાય છે, જે એએસઆર દરમિયાન ઓક્સિજન લેવાની ક્ષમતામાં વધારો કરે છે. ઊલટું નીચે તરવું માછલીઓને એ. એસ. આર. કરવામાં પણ મદદ કરી શકે છે, જેમ કે કેટલીક ઊલટું નીચે કેટફિશમાં થાય છે. કેટલીક પ્રજાતિઓ એ. એસ. આર. દરમિયાન મોંની અંદર હવાના પરપોટાને પકડી શકે છે. આ ઉછાળામાં મદદ કરી શકે છે તેમજ પરપોટા પરથી ગિલ્સ તરફ જતા પાણીના ઓક્સિજનની માત્રામાં વધારો કરી શકે છે. ઉછાળાનો ખર્ચ ઘટાડવાનો બીજો રસ્તો એ છે કે પાણીની સપાટીની નજીક ટેકો આપતા ખડકો અથવા છોડ પર એ. એસ. આર. કરવું. એ. એસ. આર. ગંભીર હાયપોક્સિયા દરમિયાન માછલીના અસ્તિત્વને નોંધપાત્ર રીતે અસર કરે છે. ઉદાહરણ તરીકે, શોર્ટફિન મોલીમાં, અત્યંત હાયપોક્સિયાના સંપર્ક દરમિયાન માછલીને એ. એસ. આર. કરવાની મંજૂરી ન હોવાની સરખામણીમાં એ. એસ. આર. કરવા માટે સક્ષમ વ્યક્તિઓમાં અસ્તિત્વ લગભગ ચાર ગણું વધારે હતું. જ્યારે ઓક્સિજનની જરૂરિયાત વધારે હોય ત્યારે એ. એસ. આર. વધુ વખત કરી શકાય છે. સેઇલફિન મોલીમાં, સગર્ભા સ્ત્રીઓ (આ પ્રજાતિ જીવંત વાહક છે) એ. એસ. આર. માં તેમનો લગભગ 50 ટકા સમય વિતાવે છે, જ્યારે બિન-સગર્ભા સ્ત્રીઓમાં માત્ર 15 ટકા ઓક્સિજનના સમાન નીચા સ્તર હેઠળ હોય છે. એરિયલ રેસ્પિરેશન (હવા શ્વાસ) એ વાતાવરણમાંથી સીધો ઓક્સિજન કાઢવા માટે પાણીની સપાટી પર હવાનું 'ગલપિંગ' છે. વધુ વારંવાર હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવતી માછલીઓમાં હવાઈ શ્વસન વિકસિત થયું; ઉપરાંત, હવાઈ શ્વસનમાં સંકળાયેલી પ્રજાતિઓ હાયપોક્સિયા દરમિયાન હવા-શ્વાસ લેતી નથી તેના કરતા વધુ હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુ હોય છે. હવામાં શ્વાસ લેતી માછલીના બે મુખ્ય પ્રકારો છે-ફેકલ્ટેટિવ અને નોન-ફેકલ્ટેટિવ. સામાન્ય પરિસ્થિતિઓમાં ફેકલ્ટેટિવ માછલીઓ પાણીની સપાટી પરથી હવામાં શ્વાસ લીધા વિના ટકી શકે છે. જો કે, બિન-સંવર્ધિત માછલીઓએ સામાન્ય ઓગળેલા ઓક્સિજન સ્તરમાં પણ સપાટી પર શ્વાસ લેવો જોઈએ કારણ કે તેમની ગિલ્સ પાણીમાંથી પૂરતો ઓક્સિજન કાઢી શકતી નથી. ઘણા હવા શ્વાસ લેતા તાજા પાણીના ટેલિયોસ્ટ્સ ગિલ્સની કામગીરી જાળવી રાખીને હવામાંથી ઓક્સિજનને અસરકારક રીતે બહાર કાઢવા માટે એબીઓનો ઉપયોગ કરે છે. એબીઓ એ સુધારેલા જઠરાંત્રિય માર્ગ, વાયુ મૂત્રાશય અને ભુલભુલામણી અંગો છે; તેઓ અત્યંત વેસ્ક્યુલરાઇઝ્ડ છે અને હવામાંથી ઓક્સિજન કાઢવાની વધારાની પદ્ધતિ પ્રદાન કરે છે. માછલીઓ જાળવી રાખેલા ઓક્સિજનને સંગ્રહિત કરવા માટે પણ એબીઓનો ઉપયોગ કરે છે. એ. એસ. આર. અને હવાઈ શ્વસન સાથે સંકળાયેલ શિકારનું જોખમ એ. એસ. આર. અને હવાઈ શ્વસન બંને માટે માછલીઓને પાણીના સ્તંભની ટોચ પર મુસાફરી કરવાની જરૂર પડે છે અને આ વર્તન હવાઈ શિકારીઓ અથવા પાણીની સપાટીની નજીક રહેતા અન્ય માછલીઓ દ્વારા શિકારનું જોખમ વધારે છે. સપાટી પર શિકારના વધતા જોખમનો સામનો કરવા માટે, કેટલીક માછલીઓ શિકારના જોખમને 'ઓછું' કરવા માટે શાળાઓમાં એ. એસ. આર. અથવા હવાઈ શ્વસન કરે છે. જ્યારે માછલીઓ તેમના હવાઈ શિકારીઓની હાજરીને દૃષ્ટિની રીતે શોધી શકે છે, ત્યારે તેઓ માત્ર સપાટી પર આવવાનું ટાળે છે, અથવા એવા વિસ્તારોમાં સપાટી પર આવવાનું પસંદ કરે છે જ્યાં તેમને ઓછી સરળતાથી શોધી શકાય છે (એટલે કે. અસ્પષ્ટ, છાંયડોવાળા વિસ્તારો). હાયપોક્સિયા ગિલ રિમોડેલિંગમાં ગિલ રિમોડેલિંગ માત્ર માછલીની કેટલીક પ્રજાતિઓમાં થાય છે, અને તેમાં ઇન્ટર-લેમેલર સેલ માસ (આઇએલસીએમ) નું નિર્માણ અથવા દૂર કરવાનો સમાવેશ થાય છે. હાયપોક્સિયાના પ્રતિભાવ તરીકે, કેટલીક માછલીઓ શ્વસન સપાટીના વિસ્તારને વધારવા માટે તેમની ગિલ્સ ફરીથી તૈયાર કરવામાં સક્ષમ છે, જેમાં ગોલ્ડફિશ જેવી કેટલીક પ્રજાતિઓ 8 કલાક જેટલા ઓછા સમયમાં તેમના લેમેલર સપાટીના વિસ્તારને બમણો કરે છે. શ્વસન સપાટીના વિસ્તારમાં વધારો ચયાપચયના વધતા ખર્ચ સાથે વિનિમય તરીકે આવે છે કારણ કે શ્વસન વાયુ વિનિમય, એસિડ-બેઝ નિયમન, નાઇટ્રોજન ઉત્સર્જન, ઓસ્મોરેગ્યુલેશન, હોર્મોન નિયમન, ચયાપચય અને પર્યાવરણીય સંવેદના સહિત ઘણી મહત્વપૂર્ણ પ્રક્રિયાઓ માટે ગિલ્સ ખૂબ જ મહત્વપૂર્ણ સ્થળ છે. ક્રુશિયન કાર્પ એક એવી પ્રજાતિ છે જે હાયપોક્સિયાના પ્રતિભાવમાં તેના ગિલ તંતુઓને ફરીથી તૈયાર કરવામાં સક્ષમ છે. તેમના આંતર-લેમેલર કોષોમાં માઇટોટિક પ્રવૃત્તિના ઊંચા દર હોય છે જે હાયપોક્સિયા અને તાપમાન બંનેથી પ્રભાવિત હોય છે. ઠંડા (15 °C) પાણીમાં ક્રુશિયન કાર્પમાં વધુ ILCM હોય છે, પરંતુ જ્યારે તાપમાન 25 °C સુધી વધારવામાં આવે છે ત્યારે ILCM દૂર કરવામાં આવે છે, જેમ તે હાયપોક્સિક પરિસ્થિતિઓમાં હોય છે. ગિલ મોર્ફોલોજીમાં આ જ પરિવર્તન ગોલ્ડફિશમાં થાય છે જ્યારે તાપમાન 7.5 ડિગ્રી સેલ્સિયસથી વધારીને 15 ડિગ્રી સેલ્સિયસ કરવામાં આવ્યું હતું. આ તફાવત તાપમાનના શાસનને કારણે હોઈ શકે છે જેમાં આ માછલીઓ સામાન્ય રીતે જોવા મળે છે, અથવા તણાવપૂર્ણ તાપમાનમાં આયન સંતુલનના નુકસાનને રોકવા માટે અંતર્ગત રક્ષણાત્મક પદ્ધતિ હોઈ શકે છે. તાપમાન એ ઝડપને પણ અસર કરે છે કે જેના પર ગિલ્સ ફરીથી તૈયાર કરી શકાય છેઃ ઉદાહરણ તરીકે, હાયપોક્સિયામાં 20 °C પર, ક્રુશિયન કાર્પ 6 કલાકમાં તેના ILCM ને સંપૂર્ણપણે દૂર કરી શકે છે, જ્યારે 8 °C પર, તે જ પ્રક્રિયામાં 3 થી 7 દિવસ લાગે છે. આઈ. એલ. સી. એમ. સંભવતઃ એપોપ્ટોસિસ દ્વારા દૂર કરવામાં આવે છે, પરંતુ શક્ય છે કે જ્યારે માછલીને ઊંચા તાપમાને હાયપોક્સિયાના બેવડા તણાવનો સામનો કરવો પડે, ત્યારે ભૌતિક અધઃપતન દ્વારા લેમેલ ગુમાવશે. ગિલ લેમેલાને ઢાંકવાથી નોર્મોક્સિયા દરમિયાન ક્રુશિયન કાર્પ જેવી પ્રજાતિઓને પરોપજીવીઓ અને પર્યાવરણીય ઝેરથી રક્ષણ મળી શકે છે, જ્યારે અત્યંત ઉચ્ચ હિમોગ્લોબિન ઓક્સિજન બંધનકર્તા સંબંધને કારણે ઓક્સિજન પરિવહન જાળવી રાખીને તેમના સપાટીના વિસ્તારને આંતરિક પ્રસાર માટે મર્યાદિત કરી શકાય છે. નગ્ન કાર્પ, જે ઊંચાઈ પર આવેલા કિંગહાઈ તળાવની નજીકથી સંબંધિત પ્રજાતિ છે, તે પણ હાયપોક્સિક પરિસ્થિતિઓના જવાબમાં તેમની ગિલ્સ ફરીથી તૈયાર કરવામાં સક્ષમ છે. નોર્મોક્સિક પરિસ્થિતિઓ કરતાં 95 ટકા ઓછા ઓક્સિજન સ્તરના પ્રતિભાવમાં, આઇ. એલ. સી. એમ. નું એપોપ્ટોસિસ માત્ર 24 કલાક પછી લેમેલર સપાટીના વિસ્તારમાં 60 ટકા સુધી વધારો કરે છે. જો કે, આ નોંધપાત્ર ઓસ્મોરેગ્યુલેટરી ખર્ચ પર આવે છે, જે કોષરસમાં સોડિયમ અને ક્લોરાઇડનું સ્તર 10 ટકાથી વધુ ઘટાડે છે. સ્કેલલેસ કાર્પ દ્વારા હાયપોક્સિયા માટે મોર્ફોલોજિકલ પ્રતિક્રિયા એ કરોડરજ્જુમાં અત્યાર સુધીમાં નોંધાયેલ સૌથી ઝડપી શ્વસન સપાટીનું રિમોડેલિંગ છે. ઓક્સિજન ગ્રહણ માછલી જળચર હાયપોક્સિયાનો સામનો કરવા માટે વિવિધ પ્રકારની વ્યૂહરચનાઓ દર્શાવે છે, પરંતુ જ્યારે હાયપોક્સિક તણાવમાંથી બચવું શક્ય નથી, ત્યારે ઓક્સિજન નિષ્કર્ષણ અને વિતરણ જાળવવું એ અસ્તિત્વ ટકાવી રાખવા માટે એક આવશ્યક ઘટક બની જાય છે. એન્ટાર્કટિકાની બરફની માછલીઓ સિવાય, મોટાભાગની માછલીઓ તેમના લાલ રક્તકણોની અંદર હિમોગ્લોબિન (એચ. બી.) નો ઉપયોગ રાસાયણિક રીતે બાંધવા માટે કરે છે અને પર્યાવરણમાંથી કાઢવામાં આવેલા 95 ટકા ઓક્સિજનને કાર્યરત પેશીઓમાં પહોંચાડે છે. ઓક્સિજન નિષ્કર્ષણ અને પેશીઓમાં વિતરણ જાળવવાથી હાયપોક્સિક તણાવ હેઠળ સતત પ્રવૃત્તિને મંજૂરી મળે છે અને તે અંશતઃ બે અલગ અલગ રક્ત પરિમાણોમાં ફેરફારો દ્વારા નક્કી થાય છેઃ હેમેટોક્રિટ અને હિમોગ્લોબિનના બંધનકર્તા ગુણધર્મો. હેમેટોક્રિટ સામાન્ય રીતે, હેમેટોક્રિટ એ પરિભ્રમણમાં લાલ રક્તકણો (આર. બી. સી.) ની સંખ્યા છે અને તે માછલીની પ્રજાતિઓમાં અત્યંત પરિવર્તનશીલ છે. વાદળી માર્લીન જેવી સક્રિય માછલીઓમાં હેમેટોક્રિટ્સ વધુ હોય છે, જ્યારે ઓછી સક્રિય માછલીઓ, જેમ કે સ્ટેરી ફ્લૉન્ડર, ઓછી હેમેટોક્રિટ્સ દર્શાવે છે. ટૂંકા ગાળાના (તીવ્ર) અથવા લાંબા ગાળાના (ક્રોનિક) હાયપોક્સિયા એક્સપોઝર બંનેના પ્રતિભાવમાં હેમેટોક્રિટમાં વધારો થઈ શકે છે અને પરિણામે લોહી વહન કરી શકે તેવા ઓક્સિજનની કુલ માત્રામાં વધારો થાય છે, જેને લોહીની ઓક્સિજન વહન ક્ષમતા તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે. હેમેટોક્રિટમાં તીવ્ર ફેરફારો પ્રસરતા તણાવ હોર્મોન્સ (જુઓ-કેટેકોલામાઇન્સ) નું પરિણામ છે જે બરોળ પર રીસેપ્ટર્સને સક્રિય કરે છે જે આર. બી. સી. ને પરિભ્રમણમાં મુક્ત કરે છે. ક્રોનિક હાયપોક્સિયા એક્સપોઝર દરમિયાન, હેમેટોક્રિટ વધારવા માટે ઉપયોગમાં લેવાતી પદ્ધતિ બરોળથી સ્વતંત્ર છે અને એરિથ્રોપોઇટિન (ઇ. પી. ઓ.) દ્વારા કિડનીના હોર્મોનલ ઉત્તેજનાનું પરિણામ છે. એરિથ્રોપોઇટીનના પ્રતિભાવમાં હેમેટોક્રિટમાં વધારો લગભગ એક અઠવાડિયા પછી જોવા મળે છે અને તેથી તે સંભવતઃ હાયપોક્સિયા ઇન્ડ્યુસિબલ ફેક્ટર હાયપોક્સિયા ઇન્ડ્યુસિબલ ફેક્ટર (HIF) ના આનુવંશિક નિયંત્રણ હેઠળ છે. જ્યારે હેમેટોક્રિટ વધારવાનો અર્થ એ છે કે લોહી કુલ વધુ માત્રામાં ઓક્સિજન વહન કરી શકે છે, ત્યારે હાયપોક્સિયા દરમિયાન સંભવિત ફાયદો, લોહીમાં આરબીસીની સંખ્યામાં વધારો પણ ચોક્કસ ગેરફાયદા તરફ દોરી શકે છે. પ્રથમ, ઉચ્ચ હેમેટોક્રિટ વધુ ચીકણું લોહી (ખાસ કરીને ઠંડા પાણીમાં) માં પરિણમે છે જે હૃદય પ્રણાલીને પ્રણાલી દ્વારા લોહીને પંપ કરવા માટે જરૂરી ઊર્જાની માત્રામાં વધારો કરે છે અને બીજું શાખા કમાનમાં લોહીના પરિવહન સમય અને ઓક્સિજનના પ્રસાર દરના આધારે, હેમેટોક્રિટમાં વધારો પર્યાવરણમાંથી લોહીમાં ઓક્સિજનના ઓછા કાર્યક્ષમ સ્થાનાંતરણમાં પરિણમી શકે છે. હિમોગ્લોબિનની બંધનકર્તા આત્મીયતામાં ફેરફાર લોહીની આત્મીયતામાં વધારો કરવો એ આસપાસના ઓછા ઓક્સિજનની સ્થિતિમાં O2 વિતરણને જાળવવાની વૈકલ્પિક પદ્ધતિ છે. લોહીની ઓક્સિજન સામગ્રી પી. ઓ. ઓ. 2 સાથે સંબંધિત છે અને ઓક્સિજન સંતુલન વળાંક (ઓ. ઈ. સી.) નો ઉપયોગ કરીને સચિત્ર છે. માછલીના હિમોગ્લોબિન, અગ્નાથન્સના અપવાદ સાથે, ટેટ્રામર્સ છે જે O2 બંધનની સહકારીતા દર્શાવે છે અને સિગ્મોઇડલ OECs ધરાવે છે. ઓક્સિજન સાથે હિમોગ્લોબિનના બંધનકર્તા સંબંધનો અંદાજ P50 (ઓક્સિજનનું આંશિક દબાણ કે જેના પર હિમોગ્લોબિન 50 ટકા ઓક્સિજન સાથે બંધાયેલું હોય છે) નામના માપનો ઉપયોગ કરીને કરવામાં આવે છે અને તે અત્યંત પરિવર્તનશીલ હોઈ શકે છે. જો હિમોગ્લોબિનમાં ઓક્સિજન માટે નબળું આકર્ષણ હોય, તો તે ઉચ્ચ પી 50 હોવાનું કહેવાય છે અને તેથી તે પર્યાવરણને અવરોધે છે જેમાં માછલી પ્રમાણમાં ઉચ્ચ પર્યાવરણીય પી. ઓ. 2 ધરાવતા લોકોમાં રહી શકે છે. તેનાથી વિપરીત, નીચા P50 સાથે માછલી હિમોગ્લોબિન ઓક્સિજન સાથે મજબૂત રીતે જોડાય છે અને પછી હાયપોક્સિક અથવા ચલ PO2 વાતાવરણમાંથી ઓક્સિજન કાઢવાનો પ્રયાસ કરતી વખતે સ્પષ્ટ ફાયદો થાય છે. ઉચ્ચ આકર્ષણ (નીચા P50) હિમોગ્લોબિનનો ઉપયોગ કરવાથી વેન્ટિલેટરીમાં ઘટાડો થાય છે અને તેથી હાયપોક્સિક અપમાનનો સામનો કરતી વખતે ઊર્જાસભર જરૂરિયાતો થાય છે. હિમોગ્લોબિન (Hb-O2) ની ઓક્સિજન બંધનકર્તા આત્મીયતા એલોસ્ટેરિક મોડ્યુલેટરના સમૂહ દ્વારા નિયંત્રિત થાય છે; હાયપોક્સિક અપમાન હેઠળ Hb-O2 આત્મીયતાને નિયંત્રિત કરવા માટે ઉપયોગમાં લેવાતા મુખ્ય મોડ્યુલેટર છેઃ RBC pHમાં વધારો અકાર્બનિક ફોસ્ફેટની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ pH અને અકાર્બનિક ફોસ્ફેટ (Pi) ઘટાડવું રેઈન્બો ટ્રાઉટ તેમજ અન્ય વિવિધ ટેલિયોસ્ટ્સમાં, RBC pHમાં વધારો કેટેલકોલેમાઇન્સ ફેલાવીને RBC પટલ પર B-એન્ડ્રેનર્જિક એક્સચેન્જ પ્રોટીન (BNHE) ના સક્રિયકરણથી થાય છે. આ પ્રક્રિયા આર. બી. સી. ની અંદરની અને બહારની હિલચાલ દ્વારા તેના આંતરિક પી. એચ. માં વધારો કરે છે. આર. બી. સી. ને આલ્કલાઇઝ કરવાનું ચોખ્ખું પરિણામ એ છે કે બોહર અસર દ્વારા એચ. બી.-ઓ. 2 સંબંધમાં વધારો થાય છે. આયનોના ચોખ્ખા પ્રવાહ અને આર. બી. સી. ની અંદર આયનીય સંતુલન જાળવવા માટે-એ. ટી. પી. નું વળતર સક્રિયકરણ સેલ્યુલર એ. ટી. પી. માં સતત ઘટાડામાં પરિણમે છે, જે એચ. બી.-ઓ. 2 આકર્ષણ વધારવામાં પણ મદદ કરે છે. આંતરિક હિલચાલના વધુ પરિણામે, આર. બી. સી. ની ઓસ્મોલારિટી વધે છે જેના કારણે પાણીના ઓસ્મોટિક પ્રવાહ અને કોષમાં સોજો આવે છે. કોષની સામગ્રીનું મંદન અકાર્બનિક ફોસ્ફેટથી હિમોગ્લોબિનના વધુ અવકાશી વિભાજનનું કારણ બને છે અને ફરીથી Hb-O2 સંબંધને વધારવાનું કામ કરે છે. આંતર-ભરતી હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ ટ્રિપલફિન માછલી (ફેમિલી ટ્રીપ્ટેરિગિડે) પ્રજાતિઓ ઇન્ટ્રાસેલ્યુલર એસિડોસિસનો લાભ લે છે અને પરંપરાગત ઓક્સિડેટીવ ફોસ્ફોરાયલેશનને "બાયપાસ" કરે છે અને પ્રોટોનના સાયટોસોલિક પૂલનો ઉપયોગ કરીને સીધા મિટોકોન્ડ્રીયલ એટીપી સંશ્લેષણને ચલાવે છે જે સંભવતઃ હાયપોક્સિયામાં (લેક્ટિક એસિડોસિસ અને એટીપી હાઇડ્રોલિસિસ દ્વારા) એકઠા થાય છે. એચ. બી.-આઇસોફોર્મ્સમાં ફેરફાર લગભગ તમામ પ્રાણીઓમાં આર. બી. સી. માં એક કરતાં વધુ પ્રકારના એચ. બી. હાજર હોય છે. બહુવિધ એચ. બી. આઇસોફોર્મ્સ (આઇસોફોર્મ્સ જુઓ) ખાસ કરીને એક્ટોથર્મ્સમાં સામાન્ય છે, પરંતુ ખાસ કરીને માછલીઓમાં કે જે વધઘટ થતા તાપમાન અને ઓક્સિજનની ઉપલબ્ધતા બંનેનો સામનો કરવા માટે જરૂરી છે. યુરોપિયન ઈલથી અલગ થયેલા એચ. બી. એસ. ને એનોડિક અને કેથોડિક આઇસોફોર્મ્સમાં અલગ કરી શકાય છે. એનોડિક આઇસોફોર્મ્સમાં ઓછી ઓક્સિજન સમાનતા (ઉચ્ચ P50) અને ચિહ્નિત બોહર અસરો હોય છે, જ્યારે કેથોડિકમાં નોંધપાત્ર pH અસરોનો અભાવ હોય છે અને તેથી તે હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતા પ્રદાન કરે છે. હાયપોક્સિક અથવા નોર્મોક્સિક પરિસ્થિતિઓ હેઠળ પ્રારંભિક તબક્કાના વિકાસથી ઉછરેલી આફ્રિકન સિક્લિડ્સની કેટલીક પ્રજાતિઓ એચ. બી. આઇસોફોર્મ્સની તુલના કરવાના પ્રયાસમાં વિરોધાભાસી હતી. તેઓએ દર્શાવ્યું હતું કે હાયપોક્સિયા-ઊભા થયેલા વ્યક્તિઓ માટે વિશિષ્ટ એચ. બી. આઇસોફોર્મ્સ હતા. મેટાબોલિક પડકાર ઇલેક્ટ્રોન પરિવહન સાંકળ દ્વારા ઘટેલા ATP ઉત્પાદનનો સામનો કરવા માટે, માછલીઓએ મેટાબોલિક માંગને દબાવીને ઊર્જા ઉત્પાદનના એનારોબિક માધ્યમોને સક્રિય કરવા જોઈએ (એનારોબિક મેટાબોલિઝમ જુઓ). એનારોબિક ATP ઉત્પાદનની મર્યાદિત કાર્યક્ષમતાને કારણે હાયપોક્સિક અસ્તિત્વની ખાતરી કરવા માટે મેટાબોલિક દમન દ્વારા ઊર્જાની માંગમાં ઘટાડો કરવાની ક્ષમતા આવશ્યક છે. એરોબિકથી એનારોબિક ચયાપચય તરફ વળવું એરોબિક શ્વસન, જેમાં ઓક્સિજનનો ઉપયોગ અંતિમ ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનાર તરીકે થાય છે, તે તમામ જળ-શ્વાસ લેતી માછલીઓ માટે નિર્ણાયક છે. જ્યારે માછલીઓ ઓક્સિજનથી વંચિત હોય છે, ત્યારે તેમને એટીપી ઉત્પન્ન કરવા માટે અન્ય રીતોની જરૂર પડે છે. આમ, એરોબિક ચયાપચયમાંથી એનારોબિક ચયાપચય તરફનું પરિવર્તન હાયપોક્સિયાની શરૂઆતમાં થાય છે. ગ્લાયકોલિસિસ અને સબસ્ટ્રેટ-લેવલ ફોસ્ફોરાયલેશનનો ઉપયોગ એટીપી ઉત્પાદન માટે વૈકલ્પિક માર્ગો તરીકે થાય છે. જો કે, આ માર્ગો એરોબિક ચયાપચય કરતાં ઘણા ઓછા કાર્યક્ષમ છે. ઉદાહરણ તરીકે, સમાન સબસ્ટ્રેટનો ઉપયોગ કરતી વખતે, એનારોબિક ચયાપચયમાં ATPની કુલ ઉપજ એરોબિક ચયાપચયની સરખામણીમાં 15 ગણી ઓછી હોય છે. એટીપી ઉત્પાદનનું આ સ્તર ઉચ્ચ ચયાપચય દર જાળવવા માટે પૂરતું નથી, તેથી, માછલીઓ માટે અસ્તિત્વ ટકાવી રાખવાની એકમાત્ર વ્યૂહરચના તેમની ચયાપચયની માંગને બદલવાની છે. મેટાબોલિક દમન મેટાબોલિક દમન એ મૂળભૂત મેટાબોલિક દર (એક્ટોથર્મિક પ્રાણીઓમાં પ્રમાણભૂત મેટાબોલિક દર કહેવાય છે) ની નીચે મેટાબોલિક દરનો નિયંત્રિત અને ઉલટાવી શકાય તેવો ઘટાડો છે. આ માછલીના એટીપી ઉપયોગના દરને ઘટાડે છે, જે માછલીના મર્યાદિત એનારોબિક ઇંધણ સંગ્રહ (ગ્લાયકોજેન) નો ઉપયોગ કરવામાં આવે છે તે દરને ઘટાડીને ગંભીર રીતે હાયપોક્સિક સબ-ક્રિટ પી. ઓ. 2 પર તેના અસ્તિત્વના સમયને લંબાવે છે. મેટાબોલિક દમન હાનિકારક એનારોબિક અંતિમ ઉત્પાદનો (લેક્ટેટ અને પ્રોટોન) ના સંચય દરને પણ ઘટાડે છે, જે માછલી પર તેમની નકારાત્મક અસરને વિલંબિત કરે છે. ચયાપચય દરને દબાવવા માટે માછલીઓ જે પદ્ધતિઓનો ઉપયોગ કરે છે તે વર્તણૂકીય, શારીરિક અને બાયોકેમિકલ સ્તરે થાય છે. વર્તણૂકીય રીતે, ચયાપચય દર ઘટાડીને હલનચલન, ખોરાક, પ્રણય સંબંધ અને સમાગમ દ્વારા ઘટાડી શકાય છે. શારીરિક રીતે, વૃદ્ધિમાં ઘટાડો, પાચન, ગોનાડ વિકાસ અને વેન્ટિલેશનના પ્રયાસો દ્વારા ચયાપચય દર ઘટાડી શકાય છે. અને બાયોકેમિકલી રીતે, મેટાબોલિક દરને ઘટાડેલા ગ્લુકોનિયોજેનેસિસ, પ્રોટીન સંશ્લેષણ અને અધઃપતન દર અને સેલ્યુલર પટલમાં આયન પંપીંગ દ્વારા પ્રમાણભૂત મેટાબોલિક દરથી નીચે ઘટાડી શકાય છે. આ પ્રક્રિયાઓમાં ઘટાડો એ. ટી. પી. ના ઉપયોગના દરમાં ઘટાડો કરે છે, પરંતુ તે અસ્પષ્ટ છે કે મેટાબોલિક દમન એ. ટી. પી. ના ઉપયોગ અથવા એ. ટી. પી. પુરવઠામાં પ્રારંભિક ઘટાડા દ્વારા પ્રેરિત થાય છે કે કેમ. માછલીની પ્રજાતિઓમાં ચયાપચયના દમનના ઉપયોગની વ્યાપકતા સંપૂર્ણ રીતે શોધવામાં આવી નથી. આનું આંશિક કારણ એ છે કે હાયપોક્સિયા-ખુલ્લી માછલીઓના મેટાબોલિક દર, જેમાં દબાણયુક્ત મેટાબોલિક દરનો સમાવેશ થાય છે, તે માત્ર સીધી કેલરીમેટ્રીનો ઉપયોગ કરીને ચોક્કસપણે માપી શકાય છે, અને આ તકનીકનો ઉપયોગ માછલી માટે ભાગ્યે જ થાય છે. કેલરીમેટ્રીનો ઉપયોગ કરનારા કેટલાક અભ્યાસો દર્શાવે છે કે કેટલીક માછલીઓની પ્રજાતિઓ હાયપોક્સિયા/એનોક્સિયા (દા. ત., ગોલ્ડફિશ, ટિલાપિયા, યુરોપિયન ઈલ) માં મેટાબોલિક દમનનો ઉપયોગ કરે છે જ્યારે અન્ય (દા. ત., યુરોપિયન ઈલ) નથી કરતી. સપ્તરંગી ટ્રાઉટ, ઝેબ્રાફિશ). જે પ્રજાતિઓ મેટાબોલિક દમનનો ઉપયોગ કરે છે તે પ્રજાતિઓ કરતા વધુ હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ હોય છે, જે સૂચવે છે કે મેટાબોલિક દમન હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતામાં વધારો કરે છે. આની સાથે સુસંગત, મેટાબોલિક દમનનો ઉપયોગ કરીને વધુ સહિષ્ણુ સ્ટિકલેબેક સાથે, મેટાબોલિક દમનના ઉપયોગમાં તફાવતના પરિણામે અલગ થ્રીસ્પાઇન સ્ટિકલેબેક વસ્તીમાં હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુતામાં તફાવત જોવા મળે છે. હાયપોક્સિયા-પ્રેરિત મેટાબોલિક દમન માટે સક્ષમ માછલીઓ પ્રમાણભૂત મેટાબોલિક દરની તુલનામાં તેમના મેટાબોલિક દરમાં 30 થી 80 ટકા ઘટાડો કરે છે. કારણ કે આ મેટાબોલિક દરની સંપૂર્ણ સમાપ્તિ નથી, મેટાબોલિક દમન માત્ર હાયપોક્સિક અસ્તિત્વને લંબાવી શકે છે, તેને અનિશ્ચિત સમય સુધી ટકાવી શકતા નથી. જો હાયપોક્સિક એક્સપોઝર પૂરતા પ્રમાણમાં લાંબા સમય સુધી ચાલે છે, તો માછલી તેના ગ્લાયકોજન સ્ટોર્સના ઘટાડા અને/અથવા હાનિકારક એનારોબિક અંતિમ ઉત્પાદનોના વધુ પડતા સંચયને કારણે મૃત્યુ પામે છે. વધુમાં, ગંભીર રીતે મર્યાદિત ઊર્જાસભર અવકાશ જે ચયાપચયની દબાયેલી સ્થિતિ સાથે આવે છે તેનો અર્થ એ છે કે માછલી શિકારી ટાળવા અને પ્રજનન જેવા નિર્ણાયક કાર્યો પૂર્ણ કરવામાં અસમર્થ છે. કદાચ આ કારણોસર, ગોલ્ડફિશ મોટાભાગના હાયપોક્સિક વાતાવરણમાં એરોબિક મેટાબોલિઝમના ઉપયોગને પ્રાથમિકતા આપે છે, અને એનોક્સિયાના આત્યંતિક કેસ માટે મેટાબોલિક દમનને અનામત રાખે છે. ઊર્જા સંરક્ષણ પ્રોટીન સંશ્લેષણના દરમાં ઘટાડા ઉપરાંત, એવું લાગે છે કે હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ માછલીની કેટલીક પ્રજાતિઓ હોચાચકાની આયન ચેનલ અરેસ્ટ પૂર્વધારણાનો ઉપયોગ કરીને ઊર્જાનું સંરક્ષણ કરે છે. આ પૂર્વધારણા બે આગાહીઓ કરે છેઃ હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ પ્રાણીઓમાં કુદરતી રીતે ઓછી પટલ પારગમ્યતા હોય છે હાયપોક્સિક પરિસ્થિતિઓ દરમિયાન ઝિલ્લી પારગમ્યતા વધુ ઘટે છે (આયન ચેનલ ધરપકડ) પ્રથમ આગાહી સાચી છે. જ્યારે સરીસૃપ અને સસ્તન પ્રાણીઓ વચ્ચે Na + અને K + આયનોની પટલ પારગમ્યતાની સરખામણી કરવામાં આવી ત્યારે સરીસૃપ પટલ પાંચ ગણું ઓછું લીકી હોવાનું જાણવા મળ્યું હતું. બીજી આગાહી પ્રાયોગિક રીતે સાબિત કરવી વધુ મુશ્કેલ રહી છે, જો કે, પરોક્ષ પગલાંઓએ હાયપોક્સિક પરિસ્થિતિઓ દરમિયાન ઈલ અને ટ્રાઉટ હેપેટોસાઇટ્સમાં Na +/K +-ATPase પ્રવૃત્તિમાં ઘટાડો દર્શાવ્યો છે. પરિણામો પેશી-વિશિષ્ટ હોવાનું જણાય છે, કારણ કે હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવેલા ક્રુશિયન કાર્પ તેમના મગજમાં Na +/K + ATPase પ્રવૃત્તિમાં ઘટાડો કરતા નથી. પુરાવા મર્યાદિત હોવા છતાં, આયન ચેનલ ધરપકડ સજીવોને મોટી માત્રામાં ATP નો વપરાશ કર્યા વિના આયન ચેનલ સાંદ્રતા ઢાળ અને પટલની ક્ષમતા જાળવવા માટે સક્ષમ બનાવે છે. ઉન્નત ગ્લાયકોજન સંગ્રહ હાયપોક્સિયાથી પસાર થતી માછલીઓ માટે મર્યાદિત પરિબળ એ એનારોબિક ચયાપચય માટે આથો લાવી શકાય તેવા સબસ્ટ્રેટની ઉપલબ્ધતા છે; એકવાર સબસ્ટ્રેટ સમાપ્ત થઈ જાય પછી, ATP ઉત્પાદન બંધ થઈ જાય છે. એન્ડોજેનસ ગ્લાયકોજન પેશીઓમાં લાંબા ગાળાના ઊર્જા સંગ્રહ પરમાણુ તરીકે હાજર હોય છે. તેને ગ્લુકોઝમાં રૂપાંતરિત કરી શકાય છે અને ત્યારબાદ ગ્લાયકોલિસિસમાં પ્રારંભિક સામગ્રી તરીકે ઉપયોગ કરી શકાય છે. હાયપોક્સિયા દરમિયાન લાંબા ગાળાના અસ્તિત્વ માટેનું મુખ્ય અનુકૂલન એ મોટી માત્રામાં ગ્લાયકોજનનો સંગ્રહ કરવાની જીવતંત્રની ક્ષમતા છે. ઘણી હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ પ્રજાતિઓ, જેમ કે કાર્પ, ગોલ્ડફિશ, કિલીફિશ અને ઓસ્કારમાં હાયપોક્સિયા-સંવેદનશીલ માછલીની સરખામણીમાં તેમના પેશીઓમાં સૌથી વધુ ગ્લાયકોજન સામગ્રી (300-2000 μmol ગ્લોકોસિલ એકમો/g) હોય છે, જેમ કે રેઈન્બો ટ્રાઉટ, જેમાં માત્ર 100 μmol ગ્લોકોસિલ એકમો/g હોય છે. પેશીઓમાં જેટલું વધુ ગ્લાયકોજન સંગ્રહિત થાય છે તે તે પેશીની ગ્લાયકોલિસિસમાંથી પસાર થવાની અને ATP ઉત્પન્ન કરવાની ક્ષમતા સૂચવે છે. કચરાના ઉત્પાદનોની સહનશીલતા જ્યારે એનારોબિક માર્ગો ચાલુ કરવામાં આવે છે, ત્યારે ગ્લાયકોજન સ્ટોર્સ ખતમ થઈ જાય છે અને એસિડિક કચરાના ઉત્પાદનોનું સંચય થાય છે. આને પાશ્ચર અસર તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. એક પડકારરૂપ હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ માછલીનો ચહેરો એ છે કે કેવી રીતે નોંધપાત્ર પાશ્ચર અસર બનાવ્યા વિના એટીપી એનારોબિકલી ઉત્પન્ન કરવું. ચયાપચયમાં ઘટાડાની સાથે, કેટલીક માછલીઓએ લેક્ટેટના સંચયને ટાળવા માટે લાક્ષણિકતાઓને અનુકૂલિત કરી છે. ઉદાહરણ તરીકે, ક્રુશિયન કાર્પ, એક અત્યંત હાયપોક્સિયા-સહિષ્ણુ માછલી, એનોક્સિક પાણીના મહિનાઓમાં ટકી રહેવા માટે વિકસિત થઈ છે. મુખ્ય અનુકૂલન એ સ્નાયુમાં લેક્ટેટને ઇથેનોલમાં રૂપાંતરિત કરવાની અને તેને તેમના ગિલ્સમાંથી બહાર કાઢવાની ક્ષમતા છે. જો કે આ પ્રક્રિયા ઊર્જાત્મક રીતે ખર્ચાળ છે, તે હાયપોક્સિક પાણીમાં તેમના અસ્તિત્વ માટે નિર્ણાયક છે. જનીન અભિવ્યક્તિ ડીએનએ માઇક્રોએરેમાં ફેરફાર કરે છે જે ઓછી ઓક્સિજનની સ્થિતિના સંપર્કમાં આવેલી વિવિધ માછલીઓની પ્રજાતિઓ પર કરવામાં આવેલા અભ્યાસોએ દર્શાવ્યું છે કે આનુવંશિક સ્તરે માછલીઓ ઓક્સિજન પરિવહન, એટીપી ઉત્પાદન અને પ્રોટીન સંશ્લેષણમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિને બદલીને હાયપોક્સિયાને પ્રતિસાદ આપે છે. હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવેલા કાદવવાળાના યકૃતમાં હીમોપેક્સિન, હીમ ઓક્સિજનેઝ 1 અને ફેરિટિન જેવા હીમ ચયાપચયમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં ફેરફારો જોવા મળ્યા હતા. આયર્નના વિભાજન અને ચયાપચયમાં ફેરફારો હાયપોક્સિયા પ્રેરિત એરિથ્રોપોઇઝીસ અને હિમોગ્લોબિન સંશ્લેષણની માંગમાં વધારો સૂચવી શકે છે, જે ઓક્સિજન ગ્રહણ અને પરિવહનમાં વધારો તરફ દોરી જાય છે. માયોગ્લોબિનની વધેલી અભિવ્યક્તિ, જે સામાન્ય રીતે માત્ર સ્નાયુ પેશીઓમાં જોવા મળે છે, તે ઝેબ્રાફિશની ગિલ્સમાં અને સામાન્ય કાર્પની બિન-સ્નાયુ પેશીઓમાં હાયપોક્સિયાના સંપર્ક પછી પણ જોવા મળે છે, જે સમગ્ર માછલીની પેશીઓમાં ઓક્સિજન પરિવહનમાં વધારો સૂચવે છે. હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવેલી માછલીની પ્રજાતિઓ પર કરવામાં આવેલા માઇક્રોએરે અભ્યાસો સામાન્ય રીતે મેટાબોલિક સ્વીચ દર્શાવે છે, એટલે કે, એરોબિક મેટાબોલિઝમમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં ઘટાડો અને એનારોબિક મેટાબોલિઝમમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં વધારો. હાયપોક્સિયાના સંપર્કમાં આવેલા ઝેબ્રાફિશ ભ્રૂણ સાઇટ્રિક એસિડ ચક્રમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં ઘટાડો કરે છે, જેમાં સક્સિનેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ, માલેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ અને સાઇટ્રેટ સિન્થેઝનો સમાવેશ થાય છે, અને ગ્લાયકોલિસિસમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં વધારો થાય છે જેમ કે ફોસ્ફોગ્લિસરેટ મ્યુટેઝ, એનોલેઝ, એલ્ડોલેઝ અને લેક્ટેટ ડિહાઇડ્રોજિનેઝ. પ્રોટીન સંશ્લેષણમાં ઘટાડો એ આખા જીવતંત્રના ચયાપચય દમન માટે ATP માંગમાં ઘટાડો કરવા માટે હાયપોક્સિયા માટે એક મહત્વપૂર્ણ પ્રતિક્રિયા છે. પ્રોટીન સંશ્લેષણમાં સામેલ જનીનોની અભિવ્યક્તિમાં ઘટાડો, જેમ કે વિસ્તરણ પરિબળ-2 અને કેટલાક રિબોસોમલ પ્રોટીન, હાયપોક્સિયા એક્સપોઝર પછી પુખ્ત ઝેબ્રાફિશના કાદવ અને ગિલ્સમાં દર્શાવવામાં આવ્યા છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં સંશોધનોએ હાયપોક્સિયાના પ્રતિભાવમાં જનીન અભિવ્યક્તિના ફેરફારોના મુખ્ય નિયમનકાર તરીકે હાયપોક્સિયા ઇન્ડ્યુસિબલ ફેક્ટર (HIF) ને સામેલ કર્યું છે, જો કે, હાયપોક્સિયાના પ્રતિભાવમાં માછલી HIF અને જનીન અભિવ્યક્તિના ફેરફારો વચ્ચેનો સીધો સંબંધ હજુ સુધી મળી આવ્યો નથી. ઉપલબ્ધ માછલી, ટેટ્રાપોડ અને પક્ષી HIF-α અને-β અનુક્રમોનું ફિલોજેનેટિક વિશ્લેષણ દર્શાવે છે કે સસ્તન પ્રાણીઓમાં હાજર બંને પેટા એકમોના આઇસોફોર્મ્સ પણ માછલીમાં રજૂ થાય છે. તેમજ, ઉપલબ્ધ માછલી HIF-α અને-β અનુક્રમોનું એમિનો એસિડ વિશ્લેષણ દર્શાવે છે કે તેમાં મૂળભૂત હેલિક્સ-લૂપ-હેલિક્સ (bHLH) ડોમેન, પર-ARNT-સિમ (PAS) ડોમેન અને ઓક્સિજન-આધારિત અધોગતિ ડોમેન (ODD) સહિત સસ્તન પ્રાણીઓના HIF કાર્ય માટે મહત્વપૂર્ણ દર્શાવવામાં આવેલા તમામ કાર્યાત્મક ક્ષેત્રો છે, જે HIF-α ઉપઘટકને ઓક્સિજનના સ્તર પ્રત્યે સંવેદનશીલ બનાવે છે. માછલી, ટેટ્રાપોડ્સ અને પક્ષીઓમાં એચ. આઈ. એફ. ક્રમ વચ્ચે ઉત્ક્રાંતિ વિષયક સમાનતા, તેમજ મહત્વપૂર્ણ કાર્યાત્મક ક્ષેત્રોનું સંરક્ષણ સૂચવે છે કે એચ. આઈ. એફ. કાર્ય અને નિયમન માછલી અને સસ્તન પ્રજાતિઓ વચ્ચે સમાન છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં ન જોવા મળતી માછલીઓમાં નવીન એચ. આઈ. એફ. પદ્ધતિઓ હાજર હોવાના પુરાવા પણ છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં, HIF-α પ્રોટીન ઓક્સિજનની સ્થિતિને બદલીને અનુવાદ પછી સતત સંશ્લેષિત અને નિયંત્રિત થાય છે, પરંતુ વિવિધ માછલીઓની પ્રજાતિઓમાં દર્શાવવામાં આવ્યું છે કે HIF-α mRNAનું સ્તર પણ હાયપોક્સિયાને પ્રતિભાવ આપે છે. હાયપોક્સિયા સહિષ્ણુ ગ્રાસ કાર્પમાં, હાયપોક્સિયાના સંપર્ક પછી તમામ પેશીઓમાં HIF-1α અને HIF-3α mRNAમાં નોંધપાત્ર વધારો જોવા મળ્યો હતો. તેવી જ રીતે, ટૂંકા અને લાંબા ગાળાના હાયપોક્સિયા દરમિયાન એટલાન્ટિક ક્રોકરના અંડાશયમાં HIF-1α અને HIF-2α ના mRNA સ્તર હાયપોક્સિયા-પ્રતિભાવશીલ હતા. આ પણ જુઓ એલ્ગલ બ્લૂમ યુટ્રોફિકેશન ફિશ કિલ હાયપોક્સિયા (પર્યાવરણીય) સંદર્ભો એક્વેટિક ઇકોલોજી કેમિકલ ઓશનોગ્રાફી પર્યાવરણીય વિજ્ઞાન જળ ગુણવત્તા સૂચકાંકો ઓક્સિજન