Response regulator
રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર એ એક પ્રોટીન છે જે બે-ઘટક નિયમનકારી પ્રણાલીના ભાગ રૂપે તેના પર્યાવરણમાં ફેરફારો માટે કોષની પ્રતિક્રિયામાં મધ્યસ્થી કરે છે. રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સ ચોક્કસ હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ સાથે જોડાયેલા હોય છે જે પર્યાવરણીય ફેરફારોના સેન્સર તરીકે કામ કરે છે. રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સ અને હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ બેક્ટેરિયામાં બે સૌથી સામાન્ય જનીન પરિવારો છે, જ્યાં બે-ઘટક સંકેત પ્રણાલીઓ ખૂબ જ સામાન્ય છે; તેઓ કેટલાક આર્કિયા, યીસ્ટ, ફિલામેન્ટસ ફૂગ અને છોડના જીનોમમાં પણ ભાગ્યે જ જોવા મળે છે. બે-ઘટક પ્રણાલીઓ મેટાઝોઅન્સમાં જોવા મળતી નથી. ફંક્શન રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર પ્રોટીનમાં સામાન્ય રીતે રીસીવર ડોમેન અને એક અથવા વધુ ઇફેક્ટર ડોમેન હોય છે, જો કે કેટલાક કિસ્સાઓમાં તેઓ માત્ર રીસીવર ડોમેન ધરાવે છે અને પ્રોટીન-પ્રોટીન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ દ્વારા તેમની અસરો કરે છે. બે-ઘટક સંકેતલિપીમાં, હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ હિસ્ટિડાઇન અવશેષો પર ઓટોફોસ્ફોરાયલેશન દ્વારા પર્યાવરણીય ફેરફારોને પ્રતિભાવ આપે છે, જેના પગલે રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર રીસીવર ડોમેન ફોસ્ફેટ જૂથના તેના પોતાના પ્રાપ્તકર્તા એસ્પાર્ટેટ અવશેષોમાં સ્થાનાંતરણને ઉત્પ્રેરિત કરે છે. આ એક રચનાત્મક પરિવર્તનને પ્રેરિત કરે છે જે પ્રભાવક ડોમેન્સના કાર્યને બદલે છે, જે સામાન્ય રીતે લક્ષ્ય જનીનોના વધેલા અનુલેખનમાં પરિણમે છે. જે પદ્ધતિઓ દ્વારા આવું થાય છે તે વૈવિધ્યસભર છે અને તેમાં ઇફેક્ટર ડોમેનનું એલોસ્ટેરિક સક્રિયકરણ અથવા ફોસ્ફોરિલેટેડ રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સનું ઓલિગોમેરાઇઝેશન શામેલ છે. આ વિષય પરની સામાન્ય વિવિધતામાં, જેને ફોસ્ફોરેલે કહેવાય છે, એક વર્ણસંકર હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ તેનું પોતાનું રીસીવર ડોમેન ધરાવે છે, અને હિસ્ટિડાઇન ફોસ્ફોટ્રાન્સફર પ્રોટીન પ્રતિક્રિયા નિયમનકારને અંતિમ સ્થાનાંતરણ કરે છે. ઘણા કિસ્સાઓમાં, હિસ્ટિડીન કાઇનેઝ બાયફંક્શનલ હોય છે અને ફોસ્ફેટ તરીકે પણ કામ કરે છે, જે રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર એસ્પાર્ટેટ અવશેષોમાંથી ફોસ્ફેટને દૂર કરવા માટે ઉત્પ્રેરિત કરે છે, જેમ કે રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર દ્વારા પ્રસારિત સિગ્નલ કાઇનેઝ અને ફોસ્ફેટ પ્રવૃત્તિ વચ્ચેના સંતુલનને પ્રતિબિંબિત કરે છે. ઘણા પ્રતિક્રિયા નિયમનકારો ઓટોડેફોસ્ફોરાયલેશન માટે પણ સક્ષમ છે, જે સમયના સ્કેલની વિશાળ શ્રેણી પર થાય છે. વધુમાં, ફોસ્ફોઆસ્પાર્ટેટ પ્રમાણમાં રાસાયણિક રીતે અસ્થિર છે અને બિન-ઉત્સેચકીય રીતે હાઇડ્રોલાઇઝ થઈ શકે છે. હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ તેમના જ્ઞાનાત્મક પ્રતિભાવ નિયમનકારો માટે અત્યંત ચોક્કસ છે; એક જ કોષમાં વિવિધ બે-ઘટક સંકેત પ્રણાલીઓ વચ્ચે બહુ ઓછી આંતર-ચર્ચા છે. વર્ગીકરણ પ્રતિસાદ નિયમનકારોને પ્રભાવક ક્ષેત્રોની વિશેષતાઓના આધારે ઓછામાં ઓછા ત્રણ વ્યાપક વર્ગોમાં વિભાજિત કરી શકાય છેઃ ડીએનએ-બંધનકર્તા પ્રભાવક ક્ષેત્ર સાથેના નિયમનકારો, ઉત્સેચકીય પ્રભાવક ક્ષેત્ર સાથેના નિયમનકારો અને એકલ-ક્ષેત્ર પ્રતિસાદ નિયમનકારો. ડોમેન આર્કિટેક્ચરના વધુ વિગતવાર વિશ્લેષણના આધારે વધુ વ્યાપક વર્ગીકરણ શક્ય છે. આ વ્યાપક વર્ગીકરણ ઉપરાંત, આર. એન. એ.-બંધનકર્તા પ્રભાવક ક્ષેત્રો સહિત અન્ય પ્રકારના પ્રભાવક ક્ષેત્રો સાથે પ્રતિક્રિયા નિયમનકારો છે. ડીએનએ-બંધનકર્તા પ્રભાવક ક્ષેત્ર સાથેના નિયમનકારો સૌથી સામાન્ય પ્રતિભાવ નિયમનકારો છે, અને અનુલેખન પર સીધી અસર કરે છે. તેઓ એન-ટર્મિનસ રીસીવર ડોમેન પર તેમના જ્ઞાનાત્મક નિયમનકારો સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે, અને સી-ટર્મિનસ તરફ ડીએનએ-બંધનકર્તા પ્રભાવક ધરાવે છે. એકવાર રીસીવર ડોમેન પર ફોસ્ફોરિલેટેડ થયા પછી, રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર ડાયમેરાઇઝ કરે છે, ડીએનએ બંધન ક્ષમતામાં વધારો કરે છે અને ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળ તરીકે કાર્ય કરે છે. ડીએનએ બંધનકર્તા ડોમેન્સની સ્થાપત્યને હેલિક્સ-ટર્ન-હેલિક્સ પ્રણાલીઓ પર ભિન્નતા તરીકે વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. એનવીઝેડ/ઓએમપીઆર બે-ઘટક પ્રણાલી અને અન્ય ઓએમપીઆર જેવા પ્રતિસાદ નિયમનકારોના પ્રતિસાદ નિયમનકાર ઓએમપીઆર પર જોવા મળતી એક વિવિધતા એ "પાંખવાળા હેલિક્સ" માળખું છે. ઓ. એમ. પી. આર. જેવા રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સ રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સનું સૌથી મોટું જૂથ છે અને પાંખવાળા હેલિક્સ મોટિફ વ્યાપક છે. ડીએનએ-બંધનકર્તા પ્રતિભાવ નિયમનકારોના અન્ય પેટા પ્રકારોમાં ફિક્સજે-જેવા અને એન. ટી. આર. સી. જેવા નિયમનકારોનો સમાવેશ થાય છે. ડીએનએ-બંધનકર્તા પ્રતિક્રિયા નિયમનકારો નાઈટ્રેટ/નાઇટ્રાઇટ (મોટાભાગના પ્રોકેરીયોટ્સમાં જોવા મળતા એન. આર. એલ.) સહિત વિવિધ ગ્રહણ પ્રક્રિયાઓમાં સામેલ છે. મલ્ટિડોમેન રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સનો બીજો વર્ગ એન્ઝાઇમેટિક ઇફેક્ટર ડોમેન્સ ધરાવતા હોય છે. આ રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સ સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શનમાં ભાગ લઈ શકે છે અને સેકન્ડરી મેસેન્જર મોલેક્યુલ્સ પેદા કરી શકે છે. ઉદાહરણોમાં કેમોટેક્સિસ રેગ્યુલેટર ચેબનો સમાવેશ થાય છે, જેમાં મિથાઇલેસ્ટેરેઝ ડોમેન હોય છે જે જ્યારે રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર નિષ્ક્રિય અનફોસ્ફોરિલેટેડ કન્ફોર્મેશનમાં હોય ત્યારે અવરોધિત થાય છે. અન્ય ઉત્સેચકીય પ્રતિભાવ નિયમનકારોમાં સી-ડી-જી. એમ. પી. ફોસ્ફોડીસ્ટેરેસ (દા. ત.) નો સમાવેશ થાય છે. વી. કોલેરામાં વી. આઈ. એ.), પ્રોટીન ફોસ્ફેટ અને હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ. પ્રમાણમાં ઓછા સંખ્યામાં પ્રતિસાદ નિયમનકારો, સિંગલ-ડોમેન પ્રતિસાદ નિયમનકારો, માત્ર રીસીવર ડોમેન ધરાવે છે, જે તેમની ડાઉનસ્ટ્રીમ જૈવિક અસરો કરવા માટે પ્રોટીન-પ્રોટીન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ પર આધાર રાખે છે. રીસીવર ડોમેન એક રચનાત્મક પરિવર્તનમાંથી પસાર થાય છે કારણ કે તે ઓટોફોસ્ફોરિલેટેડ હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરે છે, અને પરિણામે, પ્રતિસાદ નિયમનકાર સિગ્નલિંગ કાસ્કેડ સાથે વધુ પ્રતિક્રિયાઓ શરૂ કરી શકે છે. અગ્રણી ઉદાહરણોમાં કેમોટેક્સિસ રેગ્યુલેટર ચેવાયનો સમાવેશ થાય છે, જે ફ્લેજેલર મોટર પ્રોટીન સાથે તેની ફોસ્ફોરિલેટેડ સ્થિતિમાં સીધો સંપર્ક કરે છે. અનુક્રમણિકાએ અત્યાર સુધી દર્શાવ્યું છે કે પ્રતિક્રિયા નિયમનકારોના અલગ-અલગ વર્ગો વિવિધ ક્ષેત્રો સહિત વિવિધ વર્ગોમાં અસમાન રીતે વહેંચાયેલા છે. જ્યારે ડીએનએ-બંધનકર્તા ડોમેન્સ સાથેના પ્રતિસાદ નિયમનકારો બેક્ટેરિયામાં સૌથી સામાન્ય હોય છે, ત્યારે એક-ડોમેન પ્રતિસાદ નિયમનકારો આર્કિયામાં વધુ સામાન્ય હોય છે, જેમાં પ્રતિસાદ નિયમનકારોના અન્ય મુખ્ય વર્ગો આર્કિયલ જીનોમમાંથી દેખીતી રીતે ગેરહાજર હોય છે. ઉત્ક્રાંતિ બેક્ટેરિયલ જિનોમમાં હાજર બે-ઘટક પ્રણાલીઓની સંખ્યા જિનોમના કદ તેમજ ઇકોલોજીકલ વિશિષ્ટતા સાથે ખૂબ સહસંબંધિત છે; બેક્ટેરિયા કે જે વારંવાર પર્યાવરણીય વધઘટ સાથે વિશિષ્ટ સ્થાન ધરાવે છે તે વધુ હિસ્ટિડાઇન કિનેઝ અને રિસ્પોન્સ રેગ્યુલેટર્સ ધરાવે છે. નવી બે-ઘટક પ્રણાલીઓ જનીન ડુપ્લિકેશન અથવા બાજુની જનીન ટ્રાન્સફર દ્વારા ઊભી થઈ શકે છે, અને દરેક પ્રક્રિયાના સંબંધિત દર બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિઓમાં નાટ્યાત્મક રીતે બદલાય છે. મોટા ભાગના કિસ્સાઓમાં, પ્રતિક્રિયા નિયમનકાર જનીનો તેમના કોગ્નેટ હિસ્ટિડીન કિનેઝ જેવા જ ઓપેરોનમાં સ્થિત હોય છે; પાર્શ્વીય જનીન સ્થાનાંતરણ જનીન ડુપ્લિકેશન કરતાં ઓપેરોન માળખાને જાળવી રાખવાની શક્યતા વધુ હોય છે. યુકેરીયોટ્સમાં હાજર બે-ઘટક પ્રણાલીઓની નાની સંખ્યા સંભવતઃ એન્ડોસિમ્બાયોટિક ઓર્ગેનેલ્સમાંથી બાજુની જનીન સ્થાનાંતરણ દ્વારા ઊભી થઈ હતી; ખાસ કરીને, છોડમાં હાજર તે સંભવતઃ ક્લોરોપ્લાસ્ટમાંથી ઉદ્ભવે છે. સંદર્ભો પ્રોટીન પરિવારો બેક્ટેરિયલ પ્રોટીન સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન