Thermotoga maritima
થર્મોટોગા મેરિટિમા એ હાયપરથર્મોફિલિક, એનારોબિક જીવતંત્ર છે જે થર્મોટોગેલ્સ ક્રમનો સભ્ય છે. ટી. મેરિટિમા હાઇડ્રોજન (સ્વચ્છ ઊર્જા) ઉત્પન્ન કરવાની તેની ક્ષમતા માટે જાણીતું છે અને તે એકમાત્ર આથો લાવનાર બેક્ટેરિયમ છે જે થાઉર મર્યાદા (> 4 મોલ એચ2/મોલ ગ્લુકોઝ) કરતાં વધુ હાઇડ્રોજન ઉત્પન્ન કરે છે. તે વિવિધ પ્રકારના કાર્બોહાઈડ્રેટ્સને આથો લાવીને હાઇડ્રોજન ગેસ (H2) ઉત્પન્ન કરવા માટે [FeFe]-હાઇડ્રોજનનો ઉપયોગ કરે છે. ઇતિહાસ ઇટાલીના વલ્કેનો નજીક દરિયાઇ ભૂઉષ્મીય વિસ્તારના કાંપમાં સૌપ્રથમ શોધાયેલ, થર્મોટોગા મેરિટિમા ગરમ ઝરણા તેમજ જળઉષ્મીય છીદ્રોમાં રહે છે. જીવતંત્ર માટે આદર્શ વાતાવરણ પાણીનું તાપમાન છે, જો કે તે પાણીમાં વધવા માટે સક્ષમ છે. થર્મોટોગા મેરિટિમા એ એકમાત્ર બેક્ટેરિયમ છે જે આ ઊંચા તાપમાને વધવા માટે જાણીતું છે; આત્યંતિક વાતાવરણમાં રહેવા માટે જાણીતા અન્ય સજીવો આર્કિયા ડોમેનના સભ્યો છે. ટી. મેરિટિમાની હાયપરથર્મોફિલિક ક્ષમતાઓ, તેની ઊંડી વંશાવલિ સાથે, સૂચવે છે કે તે સંભવિત રીતે ખૂબ જ પ્રાચીન જીવતંત્ર છે. ભૌતિક લક્ષણો થર્મોટોગા મેરિટિમા એ નોન-સ્પોર્યુલેટિંગ, લાકડીના આકારનું, ગ્રામ-નેગેટિવ બેક્ટેરિયમ છે. જ્યારે માઇક્રોસ્કોપ હેઠળ જોવામાં આવે છે, ત્યારે તે આવરણ જેવા પરબિડીયુંમાં આવરિત હોવાનું જોઈ શકાય છે જે ટોગા જેવું લાગે છે, તેથી તેના નામમાં "ટોગા" છે. મેટાબોલિઝમ એક એનારોબિક આથો લાવનાર કેમોર્ગાનોટ્રોફિક જીવતંત્ર તરીકે, ટી. મેરિટિમા શર્કરા અને પોલિમરને કેટાબોલાઇઝ કરે છે અને આથો લાવવાના ઉપ-ઉત્પાદનો તરીકે કાર્બન ડાયોક્સાઇડ (CO2) અને હાઇડ્રોજન (H2) ગેસ ઉત્પન્ન કરે છે. ટી. મેરિટિમા સેલ્યુલોઝ તેમજ ઝાયલાનનું ચયાપચય કરવામાં પણ સક્ષમ છે, જે H2 ઉત્પન્ન કરે છે જેનો સંભવિત રીતે અશ્મિભૂત ઇંધણના વૈકલ્પિક ઉર્જા સ્ત્રોત તરીકે ઉપયોગ કરી શકાય છે. વધુમાં, બેક્ટેરિયાની આ પ્રજાતિ એનારોબિક શ્વસનનો ઉપયોગ કરીને ઊર્જા ઉત્પન્ન કરવા માટે ફે (III) ને ઘટાડવામાં સક્ષમ છે. સેલ્યુલર શ્વસન દરમિયાન ઉપયોગ માટે સંભવિત ઇલેક્ટ્રોન વાહક તરીકે વિવિધ ફ્લેવોપ્રોટીન અને આયર્ન-સલ્ફર પ્રોટીનની ઓળખ કરવામાં આવી છે. જો કે, અંતિમ ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનાર તરીકે સલ્ફર સાથે વૃદ્ધિ કરતી વખતે, કોઈ ATP ઉત્પન્ન થતું નથી. તેના બદલે, આ પ્રક્રિયા આથો લાવવાની વૃદ્ધિમાંથી ઉત્પન્ન થતા અવરોધક H2 ને દૂર કરે છે. સામૂહિક રીતે, આ લક્ષણો સૂચવે છે કે ટી. મેરિટિમા તેની જીવન પ્રક્રિયાઓ હાથ ધરવા માટે ઘણા પદાર્થોનું ચયાપચય કરવા માટે સાધનસંપન્ન અને સક્ષમ બની ગયું છે. ટી. મેરિટિમા એનર્જીમાંથી સ્વચ્છ ઊર્જા (બાયોહાઇડ્રોજન) એ વિશ્વની વધતી જતી જરૂરિયાત છે અને તે આગામી 20 વર્ષોમાં વધવાની અપેક્ષા છે. વિવિધ ઉર્જા સ્ત્રોતોમાં, હાઇડ્રોજન એકમ વજન દીઠ તેની ઊંચી ઉર્જા સામગ્રીને કારણે શ્રેષ્ઠ ઉર્જા વાહક તરીકે કામ કરે છે. ટી. મેરિટિમા એ આથો લાવનારા બેક્ટેરિયામાંનું એક છે જે થર્મોડાયનેમિક મર્યાદા (4 મોલ એચ2/મોલ ગ્લુકોઝ) સુધી પહોંચતા સ્તરે હાઇડ્રોજન ઉત્પન્ન કરે છે. જો કે, અન્ય આથો લાવનારા બેક્ટેરિયાની જેમ, આ બેક્ટેરિયમમાં હાઇડ્રોજનની ઉપજ 4 મોલ એચ2/ગ્લુકોઝ (થેયુર મર્યાદા) થી આગળ જતી નથી કારણ કે તેની સહજ પ્રકૃતિ તેના પોતાના કોષ વિભાજન માટે એચ2 ઉત્પન્ન કરતાં ઝડપથી વધવા માટે વધુ ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે. આ કારણોસર આથો લાવનારા બેક્ટેરિયાને વ્યાપારી ધોરણે વધુ માત્રામાં હાઇડ્રોજનનું ઉત્પાદન કરવાનું માનવામાં આવતું નથી. ખાંડનું H2માં રૂપાંતરણ સુધારીને આ મર્યાદાને પાર કરવાથી શ્રેષ્ઠ H2 ઉત્પાદક જૈવિક પ્રણાલી તરફ દોરી જઈ શકે છે જે અશ્મિભૂત ઇંધણ આધારિત H2 ઉત્પાદનને પાછળ છોડી શકે છે. આ બેક્ટેરિયમમાં મેટાબોલિક એન્જિનિયરિંગ ટી. મેરિટિમાના તાણના વિકાસ તરફ દોરી ગયું જેણે હાઇડ્રોજન ઉત્પાદનની થાઉર મર્યાદાને વટાવી દીધી. એક જાત, જેને ટી. એમ. એ. 200 તરીકે પણ ઓળખવામાં આવે છે, તેણે 57.7 મોલ એચ. 2/મોલ ગ્લુકોઝનું ઉત્પાદન કર્યું હતું, જે આથો લાવનારા બેક્ટેરિયમમાં અત્યાર સુધીમાં નોંધાયેલ સૌથી વધુ ઉપજ છે. આ તાણમાં, ઊર્જાનું પુનઃવિતરણ, અને પેન્ટોઝ ફોસ્ફેટ પાથવે (પીપીપી) દ્વારા મેટાબોલિક રેરૂટિંગ હાઇડ્રોજન સંશ્લેષણમાંથી વૃદ્ધિને અનકપલ કરતી વખતે વધારાની રિડક્ટન્ટ્સ પેદા કરે છે. ઉત્પાદનની રચનાથી વૃદ્ધિના જોડાણને ઉત્પાદનની ઉપજને મહત્તમ કરવા માટે એક વ્યવહારુ વ્યૂહરચના તરીકે જોવામાં આવે છે જે ઉચ્ચ હાઇડ્રોજન ઉત્પાદક બેક્ટેરિયમમાં પ્રાપ્ત કરવામાં આવી છે. ઉત્પાદનની ઉપજ વધારવા માટે અન્ય હાઇડ્રોજન ઉત્પાદક બેક્ટેરિયમ માટે સમાન વ્યૂહરચનાઓ અપનાવી શકાય છે. હાઇડ્રોજન પ્રવૃત્તિ હાઇડ્રોજન એ મેટાલોએન્ઝાઇમ્સ છે જે રિવર્સિબલ હાઇડ્રોજન રૂપાંતરણ પ્રતિક્રિયાને ઉત્પ્રેરિત કરે છેઃ H2′2H + + 2e−. થર્મોટોગા મેરિટિમા (TmHydS) ના ગ્રુપ C [FeFe]-હાઇડ્રોજેનેસે ગ્રુપ A પ્રોટોટાઇપિકલ અને દ્વિભાજિત [FeFe]-હાઇડ્રોજેનેસિસની સરખામણીમાં હાઇડ્રોજન રૂપાંતરણની સામાન્ય પ્રવૃત્તિ અને એન્ઝાઇમના અવરોધક, CO પ્રત્યેની સંવેદનશીલતામાં ઘટાડો દર્શાવ્યો છે. TmHydS પાસે સક્રિય સાઇટ પોકેટમાં વિશિષ્ટ એમિનો એસિડ ફેરફારો સાથે હાઇડ્રોજેનેઝ ડોમેન છે, જેમાં પર-આર્ન્ટ-સિમ (PAS) ડોમેનની હાજરીનો સમાવેશ થાય છે. જીનોમિક રચના ટી. મેરિટિમાના જિનોમમાં 1877 પ્રોટીન માટે એક ગોળાકાર 1.8 મેગાબેઝ રંગસૂત્ર એન્કોડિંગનો સમાવેશ થાય છે. તેના જીનોમમાં ઘણા હીટ અને કોલ્ડ શોક પ્રોટીન હોય છે જે સંભવતઃ મેટાબોલિક નિયમન અને પર્યાવરણીય તાપમાનના ફેરફારોના પ્રતિભાવમાં સામેલ હોય છે. તે તેના જીનોમનો 24 ટકા હિસ્સો આર્કિયાના સભ્યો સાથે વહેંચે છે, જે કોઈપણ બેક્ટેરિયાની સૌથી વધુ ટકાવારી છે. આ સમાનતા આર્કિયા અને ટી. મેરિટિમાના પૂર્વજો વચ્ચે આડી જનીન સ્થાનાંતરણ સૂચવે છે અને તે સમજાવવામાં મદદ કરી શકે છે કે શા માટે ટી. મેરિટિમા આવા આત્યંતિક તાપમાન અને પરિસ્થિતિઓમાં ટકી રહેવા માટે સક્ષમ છે. ટી. મેરિટિમાના જીનોમને ઘણી વખત અનુક્રમિત કરવામાં આવ્યો છે. ટી. મેરિટિમા એમએસબી8 જીનોમોવર ડીએસએમ3109નું જીનોમ સિક્વેન્સિંગ નક્કી કરે છે કે અગાઉનો સિક્વેન્સ્ડ જીનોમ લગભગ 8-કે. બી. કાઢી નાખવા સાથે ટી. મેરિટિમાનો વિકસિત પ્રયોગશાળા પ્રકાર હતો. વધુમાં, તેના જિનોમમાં વિવિધ પ્રકારના ડુપ્લિકેટ જનીનો અને સીધા પુનરાવર્તનો જનીનોને દૂર કરવા તરફ દોરી જતા ઇન્ટ્રા-મોલેક્યુલર હોમોલોગસ રિકોમ્બિનેશનમાં તેમની ભૂમિકા સૂચવે છે. ટી. મેરિટિમામાં પ્રાયોગિક માઇક્રોબાયલ ઉત્ક્રાંતિનો ઉપયોગ કરીને 10-કે. બી. જનીન કાઢી નાખવા સાથેનો એક પ્રકાર વિકસાવવામાં આવ્યો છે. થર્મોટોગા મેરિટિમાની આનુવંશિક પ્રણાલી હાઇડ્રોજન સંશ્લેષણમાં મોટી સંભાવના ધરાવે છે કારણ કે તે વિવિધ પ્રકારની શર્કરાને આથો લાવી શકે છે અને સૌથી વધુ માત્રામાં H2 (4 મોલ H2/મોલ ગ્લુકોઝ) નું ઉત્પાદન કરે છે. છેલ્લા 30 વર્ષથી આનુવંશિક પ્રણાલીના અભાવને કારણે મોટાભાગના અભ્યાસો કાં તો ઇ. કોલીમાં વિજાતીય જનીન અભિવ્યક્તિ પર કેન્દ્રિત છે અથવા ટી. મેરિટિમાનું જનીન નોકઆઉટ મ્યુટન્ટ ઉપલબ્ધ ન હોવાથી મોડેલોની આગાહી કરે છે. ટી. મેરિટિમા માટે આનુવંશિક પ્રણાલી વિકસાવવી એ મુખ્યત્વે યોગ્ય ગરમી-સ્થિર પસંદગીપાત્ર માર્કરના અભાવને કારણે એક પડકારજનક કાર્ય રહ્યું છે. તાજેતરમાં, ટી. મેરિટિમામાં પાયરિમિડીન બાયોસિન્થેસિસ પર આધારિત સૌથી વિશ્વસનીય આનુવંશિક પ્રણાલીની સ્થાપના કરવામાં આવી છે. આ નવી વિકસિત આનુવંશિક પ્રણાલી પાયર-મ્યુટન્ટ પર આધાર રાખે છે જે 5-ફ્લોરોરોટિક એસિડ (5-એફ. ઓ. એ.) નામની પાયરિમિડીન બાયોસિન્થેસિસ અવરોધક દવા પર ટી. મેરિટિમાની ખેતી કર્યા પછી અલગ કરવામાં આવી હતી. પાયરઇ-મ્યુટન્ટ એ યુરાસિલ માટે ઓક્સોટ્રોફિક મ્યુટન્ટ છે. ટી. મેરિટિમાની દૂરથી સંબંધિત જાતિના પાયરેએ ટી. મેરિટિમાના પાયરે-મ્યુટન્ટના યુરેસિલ ઓક્સોટ્રોફીને બચાવ્યું અને તે યોગ્ય માર્કર સાબિત થયું છે. પ્રથમ વખત, આ માર્કરના ઉપયોગથી ટી. મેરિટિમાના અરેબિનોઝ (એઆરએએ) મ્યુટન્ટનો વિકાસ થયો. આ ઉત્પરિવર્તને હાઇડ્રોજન સંશ્લેષણમાં ટી. મેરિટિમાના પેન્ટોઝ ફોસ્ફેટ માર્ગની ભૂમિકાની શોધ કરી હતી. ટી. મેરિટિમાના જિનોમમાં સીધા પુનરાવર્તનો હોય છે જે પેરાલોગમાં વિકસિત થયા છે. આનુવંશિક પ્રણાલીના અભાવને કારણે આ પેરાલોગનું સાચું કાર્ય અજ્ઞાત રહ્યું છે. તાજેતરમાં ટી. મેરિટિમામાં વિકસિત આનુવંશિક પ્રણાલી માલ્ટોઝ ટ્રાન્સપોર્ટરના એટીપીએઝ પ્રોટીન (માલકે) ના કાર્યને નિર્ધારિત કરવા માટે ખૂબ જ ઉપયોગી છે જે બહુ-નકલ (ત્રણ નકલો) ફેશનમાં હાજર છે. ત્રણેય અનુમાનિત ATPase એન્કોડિંગ સબયૂનિટ (માલ્કે) અને ફીનોટાઇપના જનીન વિક્ષેપોએ તારણ કાઢ્યું છે કે ત્રણમાંથી માત્ર એક નકલ માલ્ટોઝ ટ્રાન્સપોર્ટરના ATPase કાર્ય તરીકે કામ કરે છે. તે જાણવું રસપ્રદ છે કે ટી. મેરિટિમા ઘણા જનીનોના ઘણા પેરાલોગ્સ ધરાવે છે અને આ જનીનોનું સાચું કાર્ય હવે તાજેતરમાં વિકસિત પ્રણાલીના ઉપયોગ પર આધારિત છે. ટી. મેરિટિમામાં નવી વિકસિત આનુવંશિક પ્રણાલીમાં હાઇપરથર્મોફિલિક બેક્ટેરિયલ જનીન અભિવ્યક્તિ અભ્યાસ માટે યજમાન તરીકે ટી. મેરિટિમાને બનાવવાની મોટી ક્ષમતા છે. આ મોડેલ જીવતંત્રમાં પ્રોટીન અભિવ્યક્તિ કોઈપણ સારવાર વિના સંપૂર્ણ કાર્યાત્મક પ્રોટીનનું સંશ્લેષણ કરવા માટે આશાસ્પદ છે. ઇવોલ્યુશન થર્મોટોગા મેરિટિમા કેટલાક સક્ષમતા જનીનોના સમરૂપતા ધરાવે છે, જે સૂચવે છે કે તેમાં બાહ્ય આનુવંશિક સામગ્રીને આંતરિક બનાવવાની અંતર્ગત પ્રણાલી છે, જે સંભવતઃ આ બેક્ટેરિયમ અને મુક્ત ડીએનએ વચ્ચે આનુવંશિક વિનિમયને સરળ બનાવે છે. તેના રિબોસોમલ આર. એન. એ. ના નાના પેટા એકમના ફિલોજેનેટિક વિશ્લેષણના આધારે, તેને બેક્ટેરિયાના સૌથી ઊંડા વંશમાંથી એક તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. વધુમાં, તેના લિપિડ્સ એક અનન્ય માળખું ધરાવે છે જે અન્ય તમામ બેક્ટેરિયાથી અલગ છે. સંદર્ભો બાહ્ય કડીઓ થર્મોટોગા મેરિટિમા જિનોમ થર્મોટોગા મેરિટિમાનો અનુક્રમિત જિનોમ બેક્ડાઇવ ખાતે થર્મોટોગા મેરિટિમાનો પ્રકારનો તાણ-બેક્ટેરિયલ ડાયવર્સિટી મેટાડેટેબેઝ થર્મોટોગોટા ઓર્ગેનિઝમ્સ જે હાઇડ્રોથર્મલ વેન્ટ્સ પર રહે છે 1986માં વર્ણવેલ બેક્ટેરિયા