Biological applications of bifurcation theory
દ્વિભાજન સિદ્ધાંતની જૈવિક એપ્લિકેશનો ગતિશીલ પ્રણાલીઓ તરીકે રચાયેલ જૈવિક નેટવર્કના વર્તનને સમજવા માટે એક માળખું પૂરું પાડે છે. જૈવિક પ્રણાલીના સંદર્ભમાં, દ્વિભાજન સિદ્ધાંત વર્ણવે છે કે કેવી રીતે ઇનપુટ પરિમાણમાં નાના ફેરફારો પ્રણાલીના વર્તનમાં દ્વિભાજન અથવા ગુણાત્મક પરિવર્તનનું કારણ બની શકે છે. પ્રણાલીના ઉત્પાદનમાં નાટકીય ફેરફાર કરવાની ક્ષમતા ઘણીવાર જીવતંત્રના કાર્ય માટે જરૂરી હોય છે, અને તેથી કોષ ચક્રના સ્વીચો જેવા જૈવિક નેટવર્કમાં દ્વિભાજન સર્વવ્યાપક હોય છે. જૈવિક નેટવર્ક અને ગતિશીલ પ્રણાલીઓ જૈવિક નેટવર્ક ઉત્ક્રાંતિમાંથી ઉદ્ભવે છે અને તેથી વિદ્યુત નેટવર્ક જેવા મનુષ્યો દ્વારા રચાયેલ નેટવર્ક કરતાં ઓછા પ્રમાણિત ઘટકો અને સંભવિત રીતે વધુ જટિલ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ ધરાવે છે. સેલ્યુલર સ્તરે, નેટવર્કના ઘટકોમાં પ્રોટીનની વિશાળ વિવિધતા શામેલ હોઈ શકે છે, જેમાંથી ઘણા સજીવો વચ્ચે અલગ પડે છે. નેટવર્ક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ ત્યારે થાય છે જ્યારે એક અથવા વધુ પ્રોટીન અનુલેખન, અનુવાદ, સ્થાનાંતરણ, ફોસ્ફોરાયલેશન અથવા અન્ય પદ્ધતિઓ દ્વારા બીજાના કાર્યને અસર કરે છે. આ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ કાં તો લક્ષ્ય પ્રોટીનની ક્રિયાને અમુક રીતે સક્રિય કરે છે અથવા અટકાવે છે. જ્યારે મનુષ્ય સરળતા અને વ્યવસ્થાની ચિંતા સાથે નેટવર્ક બનાવે છે, ત્યારે જૈવિક નેટવર્ક ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન અતિરેક અને જટિલતા પ્રાપ્ત કરે છે. તેથી, તેની સંસ્થાના જ્ઞાનમાંથી જૈવિક નેટવર્કની માત્રાત્મક વર્તણૂકની આગાહી કરવી અશક્ય હોઈ શકે છે. તેવી જ રીતે, તેની સંસ્થાને તેના વર્તનથી સંપૂર્ણ રીતે વર્ણવવી અશક્ય છે, જો કે વર્તન ચોક્કસ નેટવર્ક પ્રણાલીઓની હાજરી સૂચવી શકે છે. જો કે, નેટવર્ક ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓના જ્ઞાન અને પ્રોટીન અને પ્રોટીન ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ (સામાન્ય રીતે પ્રયોગમૂલક સંશોધન દ્વારા મેળવવામાં આવે છે) માટેના પરિમાણોના સમૂહ સાથે, ગતિશીલ પ્રણાલી તરીકે નેટવર્કનું મોડેલ બનાવવું ઘણીવાર શક્ય છે. સામાન્ય રીતે, n પ્રોટીન માટે, ગતિશીલ પ્રણાલી નીચેનું સ્વરૂપ લે છે જ્યાં x એ સામાન્ય રીતે પ્રોટીનની સાંદ્રતા છેઃ આ પ્રણાલીઓને હલ કરવી ઘણીવાર ખૂબ જ મુશ્કેલ હોય છે, તેથી રેખીય ગતિશીલ પ્રણાલીઓ તરીકે નેટવર્કનું મોડેલિંગ સરળ હોય છે. રેખીય પ્રણાલીઓમાં xs વચ્ચે કોઈ ઉત્પાદનો હોતા નથી અને તે હંમેશા ઉકેલવા યોગ્ય હોય છે. તેઓ બધા માટે નીચેનું સ્વરૂપ ધરાવે છે i: કમનસીબે, જૈવિક પ્રણાલીઓ ઘણીવાર બિનરેખીય હોય છે અને તેથી બિનરેખીય નમૂનાઓની જરૂર હોય છે. જૈવિક નેટવર્ક્સની મોટી સંભવિત જટિલતા અને વિવિધતા હોવા છતાં, તમામ પ્રથમ ક્રમના નેટવર્કનું વર્તન ચાર સંભવિત ઇનપુટ-આઉટપુટ પ્રધાનતત્ત્વોમાંથી એકને સામાન્ય બનાવે છેઃ હાયપરબોલિક અથવા માઈકલિસ-મેન્ટેન, અલ્ટ્રા-સેન્સિટિવ, બિસ્ટેબલ અને બિસ્ટેબલ ઈરીવર્સિબલ (એક દ્વિસ્તરીયતા જ્યાં ઉચ્ચ આઉટપુટની સ્થિતિમાંથી પાછા આવવા માટે નકારાત્મક અને તેથી જૈવિક રીતે અશક્ય ઇનપુટની જરૂર પડે છે). જૈવિક સંદર્ભોમાં દરેકના ઉદાહરણો તેમના સંબંધિત પૃષ્ઠો પર મળી શકે છે. અતિસંવેદનશીલ, દ્વિસ્તરીય અને અપરિવર્તનીય રીતે દ્વિસ્તરીય નેટવર્ક બધા ચોક્કસ પરિમાણ મૂલ્યોની આસપાસ નેટવર્ક વર્તણૂકમાં ગુણાત્મક પરિવર્તન દર્શાવે છે-આ તેમના દ્વિભાજન બિંદુઓ છે. ભૂલની હાજરીમાં મૂળભૂત દ્વિભાજન બિનરેખીય ગતિશીલ પ્રણાલીઓને એક-પરિમાણીય ઉદાહરણ પ્રણાલી સાથે સૌથી સરળતાથી સમજી શકાય છે જ્યાં અમુક જથ્થામાં ફેરફાર x (દા. ત. પ્રોટીનની સાંદ્રતા) વિપુલતા માત્ર તેના પર જ આધાર રાખે છેઃ પ્રણાલીને વિશ્લેષણાત્મક રીતે હલ કરવાને બદલે, જે ઘણા કાર્યો માટે મુશ્કેલ અથવા અશક્ય હોઈ શકે છે, તે ઘણીવાર ભૌમિતિક અભિગમ અપનાવવા અને તબક્કાના ચિત્રને દોરવા માટે સૌથી ઝડપી અને સૌથી માહિતીપ્રદ હોય છે. ફેઝ પોટ્રેટ એ વિભેદક સમીકરણના વર્તનનું ગુણાત્મક સ્કેચ છે જે સંતુલન ઉકેલો અથવા નિશ્ચિત બિંદુઓ અને વાસ્તવિક રેખા પર વેક્ટર ક્ષેત્ર દર્શાવે છે. દ્વિભાજન પ્રણાલીના ફેરફારોમાં નિયંત્રણ પરિમાણ તરીકે સ્થિર બિંદુઓની સ્થિરતા અથવા અસ્તિત્વમાં ફેરફારોને વર્ણવે છે. ગતિશીલ પ્રણાલીમાં દ્વિભાજનની ખૂબ જ સરળ સમજૂતી તરીકે, ઊભી કિરણની ટોચ પર સંતુલિત વસ્તુને ધ્યાનમાં લો. ઓબ્જેક્ટના દળને નિયંત્રણ પરિમાણ, r તરીકે વિચારી શકાય છે, અને ઊભી અક્ષમાંથી બીમનું વિક્ષેપણ ગતિશીલ ચલ, x છે. જેમ જેમ r વધે છે તેમ તેમ x પ્રમાણમાં સ્થિર રહે છે. પરંતુ જ્યારે દળ ચોક્કસ બિંદુ સુધી પહોંચે છે-દ્વિભાજન બિંદુ-બીમ અચાનક બકલ કરશે, સેટઅપમાં નાની અપૂર્ણતાઓ પર આધારિત દિશામાં. આ પિચફોર્કના વિભાજનનું ઉદાહરણ છે. નિયંત્રણ પરિમાણમાં થયેલા ફેરફારોએ આખરે પ્રણાલીની ગુણાત્મક વર્તણૂકમાં ફેરફાર કર્યો. વધુ સખત ઉદાહરણ માટે, આકૃતિ 2 માં દર્શાવેલ ગતિશીલ પ્રણાલીને ધ્યાનમાં લો, જે નીચેના સમીકરણ દ્વારા વર્ણવવામાં આવી છેઃ જ્યાં r ફરી એકવાર નિયંત્રણ પરિમાણ છે (આકૃતિ 2 માં ε લેબલ થયેલ છે). જ્યાં ફેઝ પોટ્રેટ કર્વ x-અક્ષને પાર કરે છે તેના દ્વારા સિસ્ટમના નિશ્ચિત બિંદુઓ રજૂ થાય છે. આપેલ નિશ્ચિત બિંદુની સ્થિરતા x-અક્ષ પરના પ્રવાહની દિશા દ્વારા નક્કી કરી શકાય છે; ઉદાહરણ તરીકે, આકૃતિ 2 માં, લીલો બિંદુ અસ્થિર (વિચલન પ્રવાહ) છે, અને લાલ બિંદુ સ્થિર (અભિસરણ પ્રવાહ) છે. શરૂઆતમાં, જ્યારે r એ 0 કરતા વધારે હોય, ત્યારે સિસ્ટમમાં એક સ્થિર નિશ્ચિત બિંદુ અને એક અસ્થિર નિશ્ચિત બિંદુ હોય છે. જેમ જેમ r ઘટે છે તેમ નિશ્ચિત બિંદુઓ એક સાથે આગળ વધે છે, ટૂંકમાં r = 0 પર અર્ધ-સ્થિર નિશ્ચિત બિંદુ સાથે અથડાય છે, અને પછી જ્યારે r <0 હોય ત્યારે તેનું અસ્તિત્વ બંધ થઈ જાય છે. આ કિસ્સામાં, કારણ કે જ્યારે નિયંત્રણ પરિમાણ r એ 0 હોય ત્યારે સિસ્ટમની વર્તણૂક નોંધપાત્ર રીતે બદલાય છે, 0 એ દ્વિભાજન બિંદુ છે. આકૃતિ 2 માં નિશ્ચિત બિંદુઓની સ્થિતિને અનુસરે છે કારણ કે r બદલાય છે, વ્યક્તિ આકૃતિ 3 માં બતાવેલ દ્વિભાજન આકૃતિ પેદા કરવામાં સક્ષમ છે. ગતિશીલ પ્રણાલીઓમાં અન્ય પ્રકારના દ્વિભાજન પણ મહત્વપૂર્ણ છે, પરંતુ જીવવિજ્ઞાનમાં સેડલ-નોડ દ્વિભાજન સૌથી મહત્વપૂર્ણ હોય છે. વાસ્તવિક જૈવિક પ્રણાલીઓ નાની સ્ટોકેસ્ટિક વિવિધતાઓને આધિન હોય છે જે ગતિશીલ સમીકરણોમાં ભૂલની શરતો રજૂ કરે છે, અને આ સામાન્ય રીતે વધુ જટિલ વિભાજન તરફ દોરી જાય છે જે અલગ કાઠી ગાંઠો અને નિશ્ચિત બિંદુઓમાં સરળ બને છે. "અપૂર્ણ" વિભાજનના આવા બે ઉદાહરણો જે જીવવિજ્ઞાનમાં દેખાઈ શકે છે તેની નીચે ચર્ચા કરવામાં આવી છે. નોંધ લો કે ભૂલની હાજરીમાં સેડલ નોડ પોતે જ x-r પ્લેનમાં અનુવાદિત થાય છે, જેમાં ગુણાત્મક વર્તણૂકમાં કોઈ ફેરફાર થતો નથી; આ નીચે પ્રસ્તુત કરેલા સમાન વિશ્લેષણનો ઉપયોગ કરીને સાબિત કરી શકાય છે. અપૂર્ણ ટ્રાન્સક્રિટિકલ દ્વિભાજન એક સામાન્ય સરળ દ્વિભાજન એ ટ્રાન્સક્રિટિકલ દ્વિભાજન છે, જે આકૃતિ 4 (કાળા વળાંક) માં દ્વિભાજન આકૃતિ દ્વારા આપવામાં આવ્યું છે. તબક્કાની આકૃતિઓ આકૃતિ 5 માં દર્શાવવામાં આવી છે. ફેઝ ડાયાગ્રામમાં x-ઇન્ટરસેપ્ટ્સને r ફેરફારો તરીકે ટ્રેક કરીને, ત્યાં બે નિશ્ચિત બિંદુ માર્ગો છે જે મૂળ પર છેદે છે; આ દ્વિભાજન બિંદુ છે (સહજ ભાવે, જ્યારે ફેઝ પોટ્રેટમાં x-ઇન્ટરસેપ્ટ્સની સંખ્યા બદલાય છે). ડાબી બાજુ સ્થિર બિંદુ હંમેશા અસ્થિર હોય છે, અને જમણી બાજુ સ્થિર હોય છે. હવે ભૂલ શબ્દ h ના ઉમેરાને ધ્યાનમાં લો, જ્યાં 0 <h <<1 છે. એટલે કે, ભૂલ શબ્દ તમામ તબક્કાના ચિત્રોને ઊભી રીતે અનુવાદિત કરે છે, જો h હકારાત્મક હોય તો નીચે તરફ. આકૃતિ 6 (x <0) ના ડાબા ભાગમાં, કાળા, લાલ અને લીલા નિશ્ચિત બિંદુઓ અનુક્રમે અર્ધસ્થાયી, અસ્થિર અને સ્થિર છે. આ જમણા અડધા (x> 0) પર મેજેન્ટા, કાળા અને વાદળી બિંદુઓ દ્વારા પ્રતિબિંબિત થાય છે. આ દરેક અર્ધભાગ આ રીતે સેડલ-નોડ વિભાજનની જેમ વર્તે છે; બીજા શબ્દોમાં કહીએ તો, અપૂર્ણ ટ્રાન્સક્રિટિકલ વિભાજનને જ્યારે નિર્ણાયક બિંદુઓની નજીક હોય ત્યારે બે સેડલ-નોડ વિભાજન દ્વારા અંદાજિત કરી શકાય છે, જે આકૃતિ 4 ના લાલ વળાંકમાં સ્પષ્ટ થાય છે. રેખીય સ્થિરતા વિશ્લેષણ તબક્કાના આકૃતિઓમાં પ્રવાહનું નિરીક્ષણ કરવા ઉપરાંત, રેખીય સ્થિરતા વિશ્લેષણનો ઉપયોગ કરીને વિવિધ નિશ્ચિત બિંદુઓની સ્થિરતા દર્શાવવી પણ શક્ય છે. પ્રથમ, દ્વિભાજન સમીકરણને 0 પર સુયોજિત કરીને તબક્કાના ચિત્રમાં નિશ્ચિત બિંદુઓ શોધોઃ નિશ્ચિત બિંદુઓ x * શોધવા માટે વર્ગાત્મક સૂત્રનો ઉપયોગ કરીનેઃ જ્યાં છેલ્લા તબક્કામાં અંદાજ 4h <<r2 નો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો છે, જે દ્વિભાજન બિંદુથી આગળના નિશ્ચિત બિંદુઓનો અભ્યાસ કરવા માટે વાજબી છે, જેમ કે આકૃતિ 6 માં હળવા વાદળી અને લીલા વળાંક. આગળ વધુ સરળ બનાવતા, નક્કી કરો કે ફેઝ પોટ્રેટ કર્વ નિશ્ચિત બિંદુઓ પર વધી રહ્યો છે કે ઘટી રહ્યો છે, જેનું મૂલ્યાંકન x * ને દ્વિભાજન સમીકરણના પ્રથમ વ્યુત્પન્નમાં જોડીને કરી શકાય છે. પરિણામો એ હકીકત દ્વારા જટિલ છે કે r હકારાત્મક અને નકારાત્મક બંને હોઈ શકે છે; તેમ છતાં, દરેક નિશ્ચિત બિંદુની સ્થિરતા અંગેના તારણો પહેલાની જેમ જ છે. આ કોઈ આશ્ચર્યની વાત નથી, કારણ કે પ્રથમ વ્યુત્પન્નમાં તબક્કાના આકૃતિ પ્રવાહ વિશ્લેષણ જેવી જ માહિતી હોય છે. ઉપરોક્ત દ્રાવણના રંગો આકૃતિ 6 માં તીરને અનુરૂપ છે. અપૂર્ણ પિચફોર્ક દ્વિભાજન પહેલાનું બકલિંગ બીમનું ઉદાહરણ પિચફોર્ક દ્વિભાજનનું ઉદાહરણ છે (કદાચ વધુ યોગ્ય રીતે "ત્રિવિભાજન" તરીકે ઓળખાય છે). "આદર્શ" પિચફોર્ક આકૃતિ 7 ની ડાબી બાજુએ દર્શાવવામાં આવ્યું છે, જે દ્વારા આપવામાં આવ્યું છે અને r = 0 એ છે જ્યાં વિભાજન થાય છે, જે આકૃતિ 8 ના મૂળ પર કાળા બિંદુ દ્વારા રજૂ થાય છે. જેમ જેમ r એ 0 થી આગળ વધે છે તેમ, કાળા બિંદુ ત્રણ માર્ગમાં વિભાજિત થાય છેઃ વાદળી સ્થિર નિશ્ચિત બિંદુ જે જમણી તરફ આગળ વધે છે, લાલ સ્થિર બિંદુ જે ડાબી તરફ આગળ વધે છે, અને ત્રીજો અસ્થિર બિંદુ જે મૂળ સ્થાને રહે છે. આકૃતિ 7 (ડાબે) માં વાદળી અને લાલ નક્કર રેખાઓ છે, જ્યારે કાળો અસ્થિર માર્ગ એ હકારાત્મક x-અક્ષ સાથેનો બિંદુયુક્ત ભાગ છે. પહેલાની જેમ, ભૂલ શબ્દ h ને ધ્યાનમાં લો, જ્યાં 0 <h <<1, એટલે કે. ફરી એકવાર, તબક્કાના પોટ્રેટને ઉપરની તરફ એક અનંત રકમમાં અનુવાદિત કરવામાં આવે છે, જેમ કે આકૃતિ 9.Tracking માં બતાવ્યા પ્રમાણે તબક્કાના આકૃતિમાં x-વિક્ષેપો જેમ જેમ r બદલાય છે તે નિશ્ચિત બિંદુઓ આપે છે, જે આકૃતિ 7 (જમણે) માંથી ગુણાત્મક પરિણામનું પુનરાવર્તન કરે છે. વધુ સ્પષ્ટ રીતે, આકૃતિ 9 માંથી વાદળી નિશ્ચિત બિંદુ આકૃતિ 7 (જમણે) માં ઉપલા માર્ગને અનુરૂપ છે; લીલો નિશ્ચિત બિંદુ એ ડોટેડ માર્ગ છે; અને લાલ નિશ્ચિત બિંદુ એ સૌથી નીચેનો માર્ગ છે. આમ, અપૂર્ણ કિસ્સામાં (h ષ્ણ 0), પિચફોર્કનું વિભાજન એક સ્થિર નિશ્ચિત બિંદુ સાથે સેડલ-નોડ વિભાજનમાં સરળ બને છે. દ્વિઘાતને બદલે ઘન સમીકરણ માટે સામાન્યીકૃત ઉકેલનો ઉપયોગ કરવા સિવાય રેખીય સ્થિરતા વિશ્લેષણ પણ અહીં કરી શકાય છે. પ્રક્રિયા સમાન છેઃ 1) વિભેદક સમીકરણને શૂન્ય પર સેટ કરો અને નિશ્ચિત બિંદુઓ x * નું વિશ્લેષણાત્મક સ્વરૂપ શોધો, 2) દરેક x * ને પ્રથમ વ્યુત્પન્નમાં પ્લગ કરો, પછી 3) હકારાત્મક કે નકારાત્મક છે તેના આધારે સ્થિરતાનું મૂલ્યાંકન કરો. સિસ્ટમમાં મલ્ટીસ્ટેબિલિટી સંયુક્ત સેડલ-નોડ દ્વિભાજન મલ્ટીસ્ટેબિલિટી પેદા કરી શકે છે. બાયસ્ટેબિલિટી (મલ્ટીસ્ટેબિલિટીનો એક વિશેષ કેસ) એ ઘણી જૈવિક પ્રણાલીઓમાં એક મહત્વપૂર્ણ ગુણધર્મ છે, જે ઘણીવાર હકારાત્મક પ્રતિસાદ ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ અને અતિ-સંવેદનશીલ તત્વોનું મિશ્રણ ધરાવતા નેટવર્ક આર્કિટેક્ચરનું પરિણામ છે. બિસ્ટેબલ સિસ્ટમો હિસ્ટેરેટિક છે, એટલે કે. સિસ્ટમની સ્થિતિ ઇનપુટ્સના ઇતિહાસ પર આધાર રાખે છે, જે સેલ્યુલર પ્રક્રિયાઓના સ્વિચ જેવા નિયંત્રણ માટે નિર્ણાયક હોઈ શકે છે. દાખલા તરીકે, આ એવા સંદર્ભોમાં મહત્વપૂર્ણ છે કે જ્યાં કોષ કોઈ ચોક્કસ માર્ગ માટે પ્રતિબદ્ધ છે કે નહીં તે નક્કી કરે છે; જ્યારે સક્રિયકરણ થ્રેશોલ્ડની નજીક રેન્ડમ થર્મલ વધઘટને આધિન હોય ત્યારે બિન-ઉન્માદ પ્રતિક્રિયા સિસ્ટમને ઝડપથી ચાલુ અને બંધ કરી શકે છે, જે સંસાધન-બિનકાર્યક્ષમ હોઈ શકે છે. જીવવિજ્ઞાન નેટવર્ક્સમાં ચોક્કસ ઉદાહરણો તેમની ગતિશીલતામાં વિભાજન સાથે કોષ ચક્રમાં ઘણા મહત્વપૂર્ણ સંક્રમણોને નિયંત્રિત કરે છે. જી1/એસ, જી2/એમ, અને મેટાફેઝ-એનાફેઝ સંક્રમણો બધા કોષ ચક્રમાં બાયોકેમિકલ સ્વીચો તરીકે કાર્ય કરે છે. દાખલા તરીકે, ઝેનોપસ લેવિસના ઇંડાના અર્કને સાયક્લિન-આધારિત કિનેઝ, સી. ડી. સી. 2 ના ફોસ્ફોરાયલેશનમાં હકારાત્મક પ્રતિસાદ દ્વારા અપરિવર્તનીય રીતે માઇટોસિસની અંદર અને બહાર કાઢવામાં આવે છે. વસ્તી ઇકોલોજીમાં, ફૂડ વેબ ક્રિયાપ્રતિક્રિયા નેટવર્કની ગતિશીલતા હોપ્ફ દ્વિભાજન પ્રદર્શિત કરી શકે છે. દાખલા તરીકે, પ્રાથમિક ઉત્પાદક, ખનિજ સંસાધન અને શાકાહારી પ્રાણી ધરાવતી જળચર પ્રણાલીમાં, સંશોધકોએ શોધી કાઢ્યું હતું કે સંતુલન, સાયકલિંગ અને વસ્તીના લુપ્ત થવાની પેટર્નને હોપ્ફ દ્વિભાજન સાથે સરળ બિનરેખીય મોડેલ સાથે ગુણાત્મક રીતે વર્ણવી શકાય છે. ઉભરતા યીસ્ટ (એસ. સેરેવિસિયા) માં ગેલેક્ટોઝનો ઉપયોગ ગેલેક્ટોઝની સાંદ્રતામાં ફેરફારના કાર્ય તરીકે જીએએલ પ્રમોટર દ્વારા પ્રેરિત જીએફપી અભિવ્યક્તિ દ્વારા માપી શકાય છે. આ પ્રણાલી પ્રેરિત અને બિન-પ્રેરિત સ્થિતિઓ વચ્ચે દ્વિસ્તરીય પરિવર્તન દર્શાવે છે. તેવી જ રીતે, જી. એફ. પી.-અભિવ્યક્ત લાખ પ્રવર્તક દ્વારા માપવામાં આવતા થિયો-મિથાઈલગેલેક્ટોસાઇડ (એક લેક્ટોઝ એનાલોગ) સાંદ્રતાના કાર્ય તરીકે ઇ. કોલીમાં લેક્ટોઝનો ઉપયોગ દ્વિસ્તરીયતા અને ઉન્માદ દર્શાવે છે (આકૃતિ 10, અનુક્રમે ડાબે અને જમણે). કોષ ચક્રમાં બાયોકેમિકલ સ્વીચો પણ જુઓ ગતિશીલ પ્રણાલીઓ ગતિશીલ પ્રણાલીઓ સિદ્ધાંત દ્વિભાજન સિદ્ધાંત કોષ ચક્ર સૈદ્ધાંતિક જીવવિજ્ઞાન કોમ્પ્યુટેશનલ જીવવિજ્ઞાન પ્રણાલીઓ જીવવિજ્ઞાન સેલ્યુલર મોડેલ રિકાર્ડો કેવિન સંદર્ભો દ્વિભાજન સિદ્ધાંત