Microbiology of oxygen minimum zones
ઓક્સિજન મિનિમમ ઝોન (OMZ) ને વિશ્વના મહાસાગરોમાં ઓક્સિજનની ઉણપના સ્તર તરીકે વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. સામાન્ય રીતે ઉચ્ચ ઉત્પાદકતાના પ્રદેશોની નીચે 200 મીટરથી 1500 મીટરની ઊંડાઈ વચ્ચે જોવા મળે છે, જેમ કે ખંડોના પશ્ચિમી દરિયાકિનારા. વસંત-ઉનાળાની મોસમ પછી OMZ મોસમી હોઈ શકે છે. પોષકતત્વોથી સમૃદ્ધ પાણીનું ઉપર ઉઠવું ઉચ્ચ ઉત્પાદકતા અને અસ્થિર કાર્બનિક પદાર્થો તરફ દોરી જાય છે, જે પાણીના સ્તંભમાં ડૂબી જતાં હેટરોટ્રોફ્સ દ્વારા શ્વાસ લેવામાં આવે છે. ઉચ્ચ શ્વસન દર પાણીના સ્તંભમાં ઓક્સિજનને 2 મિલીગ્રામ/એલ અથવા તેનાથી ઓછી સાંદ્રતામાં ઘટાડે છે જે OMZ બનાવે છે. દરિયાઈ નિર્જલીકરણમાં વધારો થવાની સાથે OMZ વિસ્તરી રહ્યા છે. આ ઓક્સિજનની અછતની પરિસ્થિતિઓમાં, ઊર્જાને ઉચ્ચ ટ્રોફિક સ્તરોમાંથી માઇક્રોબાયલ સમુદાયોમાં ફેરવવામાં આવે છે જે ઓક્સિજનને બદલે અન્ય જૈવ ભૂરાસાયણિક પ્રજાતિઓનો ઉપયોગ કરવા માટે વિકસિત થયા છે, આ પ્રજાતિઓમાં નાઇટ્રેટ, નાઇટ્રાઇટ, સલ્ફેટ વગેરેનો સમાવેશ થાય છે. કેટલાક બેક્ટેરિયા અને આર્કિયાએ આ વૈકલ્પિક રાસાયણિક પ્રજાતિઓનો ઉપયોગ કરીને આ વાતાવરણમાં રહેવા માટે અનુકૂલન કર્યું છે અને વિકાસ થયો છે. ઓએમઝેડમાં સૌથી વધુ વિપુલ પ્રમાણમાં ફાયલા સ્યુડોમોનાડોટા, બેક્ટેરોઇડોટા, એક્ટિનોમાઇસેટોટા અને પ્લેન્ક્ટોમાઇસેટોટા છે. ઓક્સિજનની ગેરહાજરીમાં, સુક્ષ્મજીવાણુઓ વિદ્યુતરાસાયણિક શ્રેણીના ક્રમમાં શ્વસન કરવા માટે અન્ય રાસાયણિક પ્રજાતિઓનો ઉપયોગ કરે છે. નાઈટ્રેટ અને નાઇટ્રાઇટમાં ઘટાડા સાથે ઓક્સિજન શ્વસન જેટલી ઊર્જા મળે છે, ત્યારબાદ મેંગેનીઝ અને આયોડેટ શ્વસન થાય છે અને શ્રેણીના તળિયે ઓછામાં ઓછી ઊર્જા મળે છે જે આયર્ન અને સલ્ફેટ ઘટાડે છે. સૂક્ષ્મજીવાણુઓ દ્વારા આ રાસાયણિક પ્રજાતિઓનો ઉપયોગ વિશ્વના મહાસાગરોમાં તેમના જૈવ ભૂરાસાયણિક ચક્રમાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. એનોક્સિક પરિસ્થિતિઓમાં જીવન દરિયાઈ ઇકોસિસ્ટમ્સમાં જૈવિક ઉત્પાદકતા (પ્રકાશસંશ્લેષણ) ઘણીવાર નાઇટ્રોજનની જૈવઉપલબ્ધતા દ્વારા મર્યાદિત હોય છે. જૈવઉપલબ્ધ નાઇટ્રોજન (નાઇટ્રેટ (NO3−), નાઇટ્રાઇટ (NO2−), અને એમોનિયમ (NH4 +)) ની માત્રા નાઇટ્રોજન સ્થિરીકરણના ઇનપુટ્સ અને ડિનાઇટ્રોજન ગેસ (N2) તરીકે ડિનાઇટ્રિફિકેશન અને એનામોક્સના નુકસાન પર આધાર રાખે છે, જે સંયોજન માત્ર નાઇટ્રોજન-ફિક્સિંગ બેક્ટેરિયા માટે સુલભ છે. ડિનાઇટ્રીફિકેશન અને એનામોક્સમાંથી N2નું ઉત્પાદન સપાટીના સમુદ્રમાં ફાયટોપ્લાંકટન દ્વારા નિશ્ચિત કાર્બનિક પદાર્થોમાં ઉપલબ્ધ નાઇટ્રોજનને ઘટાડીને નાઇટ્રોજન ચક્રને બંધ કરે છે. ઓએમઝેડમાં ડિનાઇટ્રીફિકેશન મહાસાગરોમાંથી અકાર્બનિક નાઇટ્રોજનની નોંધપાત્ર ખોટ તરફ દોરી જાય છે, જે વિશ્વભરના ઘણા પ્રદેશોમાં વૃદ્ધિ/ઉત્પાદકતાને મર્યાદિત કરે છે. OMZ વૈશ્વિક નાઇટ્રોજન ચક્રમાં તેમની ભૂમિકા માટે જાણીતા છે. એરોબિક શ્વસન માટે કોઈ ઓક્સિજન હાજર ન હોવાથી, એનોક્સિક પ્રણાલીઓ મુખ્યત્વે માઇક્રોબાયલી-મધ્યસ્થી નાઇટ્રોજન સાઇકલિંગ દ્વારા પ્રભુત્વ ધરાવે છે. N2 ફિક્સેશન ડાયઝોટ્રોફ્સ (N2 ફિક્સિંગ બેક્ટેરિયા અને આર્કિયા) દ્વારા કરવામાં આવે છે, જે N2 ગેસને એમોનિયા (NH3) માં રૂપાંતરિત કરે છે. N2 ફિક્સેશનનું પ્રમાણ અને સમુદ્રમાં ડાયઝોટ્રોફનું વિતરણ ઓક્સિજન (O2), પ્રકાશ, ફોસ્ફરસ (P), આયર્ન (Fe) અને કાર્બનિક પદાર્થોની ઉપલબ્ધતા તેમજ નિવાસસ્થાનના તાપમાન દ્વારા નક્કી થાય છે. એન2 ફિક્સેશન કેટલીક એનોક્સિક પ્રણાલીઓમાં જોવા મળે છે, જે સામાન્ય રીતે સલ્ફેટ ઘટાડનારાઓ અથવા ઓક્સિડાઇઝર્સ સાથે સંકળાયેલા હોય છે. જો કે, હેટેરોટ્રોફિક ડિનાઇટ્રીફિકેશન એ એનોક્સિક પરિસ્થિતિઓમાં વધુ પ્રબળ પ્રક્રિયા છે. નિર્જલીકરણ એ ગ્રીનહાઉસ ગેસ નાઇટ્રસ ઓક્સાઇડ (N2O) સહિત નાઇટ્રોજન (N2) ના વાયુ સ્વરૂપમાં NO3-અને NO2-નો ઘટાડો છે. હેટરોટ્રોફિક ડિનાઇટ્રીફિકેશન એ એક બહુ-તબક્કાની પ્રક્રિયા છે જે OMZs અને કાંપ જેવા ઓક્સિજન-ક્ષીણ વાતાવરણમાં NO3-થી N2 ઘટાડવા માટે કાર્બનિક પદાર્થોનો ઉપયોગ કરે છે. ઓએમઝેડમાં, ડિનાઇટ્રિફિકેશન પ્રક્રિયાઓના વિવિધ તબક્કાઓ બેક્ટેરિયાના અલગ જૂથો દ્વારા કરવામાં આવે છે, અને આ ડિનાઇટ્રિફાયર્સ ઘણીવાર સીધા જ ડૂબતા કાર્બનિક પદાર્થોના કણો પર જોવા મળે છે, જે માઇક્રોબાયલ પ્રવૃત્તિના હોટસ્પોટ છે. ડિનાઇટ્રીફિકેશનનું પ્રથમ પગલું એ નાઇટ્રેટમાં ઘટાડો છે જ્યાં પ્રોટીન નાઇટ્રેટ રિડક્ટેઝ દ્વારા NO3 − ઘટાડીને NO2 − કરવામાં આવે છે. એનારોબિક એમોનિયા-ઓક્સિડાઇઝિંગ બેક્ટેરિયા (એનામોક્સ) હાઈડ્રાઝિન ઓક્સિડોરિડક્ટેઝ નામના એન્ઝાઇમનો ઉપયોગ કરીને NO2 − અને NH4 + ને N2 માં રૂપાંતરિત કરે છે. આ ઇકોસિસ્ટમ્સમાં હાથ ધરાયેલા જીનોમિક અભ્યાસો દર્શાવે છે કે આ ઓ. એમ. ઝેડ. ના કેન્દ્રમાં એમોનિયમ (ડી. એન. આર. એ.) અને એનામોક્સમાં ડિસિમિલેટરી નાઇટ્રેટના ઘટાડા માટે જવાબદાર પ્રોટીન માટે એન્કોડિંગ જનીનોની વિપુલતા વધી રહી છે. આવા અભ્યાસો નાઇટ્રોજન ચક્રનો નકશો તૈયાર કરવા અને પાણીના સ્તંભમાં ગુમ થયેલી કડીઓ અને ન શોધાયેલા માર્ગોને નષ્ટ કરવા માટે માહિતી પૂરી પાડે છે. એનામોક્સને ઘણીવાર ઓ. એમ. ઝેડ. માં એન. એચ. 4 + ના સ્ત્રોત તરીકે અથવા કાંપમાં ડી. એન. આર. એ. સાથે જોડવામાં આવે છે. વિશાળ સલ્ફર-ઓક્સિડાઇઝિંગ બેક્ટેરિયા થિયોપ્લોકા એસપીપીથી બનેલા મોટા બેક્ટેરિયલ સાદડીઓની હાજરીને કારણે ડીએનઆરએ એ છાજલીની નજીક અને કાંપના ઉપલા ઢોળાવની નજીક એનએચ 4 + ને પુરવઠો પૂરો પાડતી પ્રબળ પ્રક્રિયા હોવાનું જાણવા મળ્યું છે. અને બેગિયાટોઆ એસપીપી. જે ઘટાડેલા સલ્ફરનો ઉપયોગ કરીને NO3 − અને/અથવા NO2 − ને NH4 + સુધી ઘટાડે છે. ઓએમઝેડમાં એન નુકસાનના લગભગ 30-50% માટે ડિનાઇટ્રીફિકેશન અને એનામોક્સ જવાબદાર છે, જ્યાં કુલ એન નુકસાન ઉપલબ્ધ ડૂબતા કાર્બનિક પદાર્થોના પુરવઠા દ્વારા નક્કી થાય છે. વધુમાં, એનોક્સિક વાતાવરણમાં એન સાઇકલિંગમાં એમોનિયમ અને નાઇટ્રાઇટ ઓક્સિડેશન એ મુખ્ય પ્રક્રિયાઓ છે. એમોનિયમ ઓક્સિડેશન એ નાઇટ્રિફિકેશનનું પ્રથમ પગલું છે અને એમોનિયા-ઓક્સિડાઇઝિંગ બેક્ટેરિયા (AOB) NH3 ને NO2− માં રૂપાંતરિત કરે છે. નાઇટ્રાઇટ-ઓક્સિડાઇઝિંગ બેક્ટેરિયા (એન. ઓ. બી.) દ્વારા નાઇટ્રાઇટ ઓક્સિડેશન દ્વારા અનુસરવામાં આવે છે, જે એન. ઓ. 2-ને એન. ઓ. 3-માં રૂપાંતરિત કરે છે. એમોનિયમ અને નાઇટ્રાઇટ ઓક્સિડાઇઝર્સ O2 માટે ઉચ્ચ આકર્ષણ ધરાવે છે અને એમોનિયમ અને નાઇટ્રાઇટને ઓક્સિડાઇઝ કરવા માટે O2ની નેનોમોલર સાંદ્રતાનો ઉપયોગ કરી શકે છે. O2ની આ નાની સાંદ્રતા પ્રકાશસંશ્લેષણ દ્વારા પ્રોક્લોરોકોકસ એસપીપી દ્વારા પૂરી પાડી શકાય છે. અથવા જેટ અને એડી દ્વારા આડી મિશ્રણ દ્વારા. એનોક્સિક વાતાવરણમાં, એમોનિયમ અને નાઇટ્રાઇટ ઓક્સિડાઇઝેશન અને એનામોક્સ અને એમોનિયમ અને નાઇટ્રાઇટ માટે ડિનાઇટ્રીફિકેશન વચ્ચેની સ્પર્ધા ઓએમઝેડમાં નાઇટ્રોજનના નુકસાનને નિયંત્રિત કરવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. એનામોક્સ બેક્ટેરિયા માટે એમોનિયમના સ્ત્રોતો નાઇટ્રાઇટ (એનામોક્સ) સાથે એનારોબિક એમોનિયમ ઓક્સિડેશન એ ખુલ્લા સમુદ્રના એનોક્સિક ઝોનમાં નિશ્ચિત નાઇટ્રોજન દૂર કરવાનો મુખ્ય માર્ગ છે. એનામોક્સને એમોનિયમના સ્ત્રોતની જરૂર પડે છે, જે એનોક્સિક પરિસ્થિતિઓમાં હેટરોટ્રોફિક ડિનાઇટ્રીફિકેશન દ્વારા ડૂબતા કાર્બનિક પદાર્થોના ભંગાણ દ્વારા પૂરા પાડી શકાય છે. જો કે, ઘણા સ્થળોએ જ્યાં એનામોક્સ જોવા મળે છે, ત્યાં ડિનાઇટ્રીફિકેશન દર નાના અથવા નિદાન ન કરી શકાય તેવા હોય છે. ડિનાઇટ્રીફિકેશન કરતાં NH4 + ના વૈકલ્પિક સ્રોતો, જેમ કે DNRA, સલ્ફેટ-ઘટાડતા કાંપમાંથી પ્રસરણ અને એડવેક્શન, અથવા એનોક્સિક પાણીની સીમાઓ પર માઇક્રોએરોબિક રિમિનરલાઇઝેશન, એનામોક્સ બેક્ટેરિયલ સમુદાયોને NH4 + સપ્લાય કરી શકે છે, તેમ છતાં તે હજુ સુધી સ્પષ્ટ નથી કે તેઓ પ્રક્રિયાને કેટલી પ્રભાવિત કરી શકે છે. એન. એચ. 4 + નો બીજો સ્રોત, જે એનામોક્સના વિઘટન અને ડિનાઇટ્રીફિકેશનમાં ફાળો આપીને ઓ. એમ. ઝેડ. ના એન ચક્રમાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે, તે છે ઊભેલા સ્થળાંતર કરતા પ્રાણીઓ દ્વારા એન. એચ. 4 + નું ઉત્સર્જન. શિકારથી બચવા માટે, ઝૂપ્લાંકટન અને માઇક્રોનેકટનનું ડાઇલ વર્ટિકલ સ્થળાંતર (ડીવીએમ) ખુલ્લા સમુદ્રના મુખ્ય ઓએમઝેડના એનોક્સિક સ્તરો સુધી પહોંચી શકે છે, અને કારણ કે પ્રાણીઓ મોટે ભાગે એન. એચ. 4 + તરીકે ઘટાડેલા એનનું ઉત્સર્જન કરે છે, તેઓ સીધા એનામોક્સને બળતણ કરી શકે છે અને તેને ડિનાઇટ્રીફિકેશનથી અલગ કરી શકે છે. ઝૂપ્લાંકટન અને માઇક્રોનેક્ટનનું સ્થળાંતર કરીને કાર્બનિક પદાર્થોની નીચે તરફની નિકાસ સામાન્ય રીતે યુફોટિક ઝોનના પાયા પરના કણો કરતાં ઓછી હોય છે. જો કે, ડૂબતા કણો ઝડપથી ઊંડાણ સાથે વપરાશ થાય છે, અને સ્થળાંતર કરનારાઓ દ્વારા સક્રિય પરિવહન ઊંડા સ્તરોમાં કણોના પુનર્યોજીકરણને વટાવી શકે છે જ્યાં દિવસ દરમિયાન પ્રાણીઓ ભેગા થાય છે. પરિણામે, એનોક્સિક પાણીની અંદર ઊભા સ્થળાંતર કરતા પ્રાણીઓ દ્વારા NH4 + નું ઉત્સર્જન નિશ્ચિત N દૂર કરવાના માર્ગો વચ્ચેના સંતુલનને બદલી શકે છે, એનામોક્સ અને ડિનાઇટ્રિફિકેશનને અલગ કરી શકે છે અને લાક્ષણિક સ્ટોઇકિયોમેટ્રી દ્વારા આગાહી કરાયેલા મૂલ્યોથી ઉપર એનામોક્સને વધારી શકે છે. મિથેનોજેનેસિસ એ પ્રક્રિયા છે જેના દ્વારા મિથેનોજેન સુક્ષ્મજીવાણુઓ મિથેન (CH4) બનાવે છે. ઓએમઝેડ ખુલ્લા મહાસાગરમાં સૌથી વધુ માત્રામાં મિથેન ધરાવે છે. મિથેનોજેન્સ મિથેનને ઓક્સિડાઇઝ પણ કરી શકે છે કારણ કે તેમની પાસે આવું કરવા માટે જનીનો છે, જો કે આ માટે ઓક્સિજનની જરૂર પડે છે જે તેઓ ઉપલા એનોક્સિક ઝોનમાં પ્રકાશસંશ્લેષક સજીવોમાંથી મેળવે છે. સિલિયેટ્સ મિથેનોજેનેસિસને સરળ બનાવવામાં મદદ કરવા માટે સહજીવન દ્વારા મિથેનોજેન્સને પણ મદદ કરી શકે છે. સિલિયેટ્સમાં હાઇડ્રોજનસોમ હોય છે, જે ઓછી ઓક્સિજન પરિસ્થિતિઓમાં હાઇડ્રોજન પરમાણુઓ છોડે છે, તેઓ એન્ડોસિમ્બાયોટિક મિથેનોજેન્સને હોસ્ટ કરવાની ક્ષમતા ધરાવે છે. સલ્ફેટ રિડક્શન સલ્ફેટ રિડક્શન, જે સલ્ફેટ ઘટાડતા સુક્ષ્મસજીવોની મદદથી થાય છે, તેનો ઉપયોગ ગુપ્ત સલ્ફર ચક્રમાં થાય છે. આ ચક્ર સતત ઓક્સિડેશન અને સલ્ફેટમાં ઘટાડો છે અને ઓક્સિજનને બદલે અંતિમ ઇલેક્ટ્રોન સ્વીકારનાર તરીકે સલ્ફેટનો ઉપયોગ કરે છે. આ ચક્ર ચિલીના દરિયાકાંઠે એનોક્સિક પાણીમાં ઊર્જાના પ્રવાહમાં ફાળો આપવા માટે બનાવવામાં આવ્યું હતું. એરોબિક માઇક્રોબાયલ શ્વસન એરોબિક સજીવોને ટકી રહેવા માટે ઓક્સિજનની જરૂર પડે છે અને ઓએમઝેડમાં ઓક્સિજન મર્યાદિત થતાં બેક્ટેરિયા નાઇટ્રેટ જેવા કાર્બનિક પદાર્થોને ઓક્સિડાઇઝ કરવા માટે અન્ય અણુઓનો ઉપયોગ કરવાનું શરૂ કરે છે. ઓ. એમ. ઝેડ. માં એરોબિક શ્વસન કાર્બનિક પદાર્થોને પુનર્ધિરાણ કરવામાં મદદ કરે છે અને મોટાભાગના ઉપલા ઓક્સિજન લઘુત્તમ ઝોન માટે એમોનિયમનો મુખ્ય સ્રોત છે. એવું પણ જાણવા મળ્યું હતું કે ઓએમઝેડના બેક્ટેરિયા સામાન્ય પાણીમાં રહેલા બેક્ટેરિયાની સરખામણીમાં શ્વસન માટે એક તૃતિયાંશ ઓક્સિજનનો ઉપયોગ કરે છે. આબોહવા પરિવર્તનને કારણે થતા ફેરફારો પણ જુઓ ઓશન ડીઓક્સીજનેશન એનોક્સિક ઇવેન્ટ એનોક્સિક વોટર ડેડ ઝોન (ઇકોલોજી) ઓશન એસિડિફિકેશન સંદર્ભો પર્યાવરણીય માઇક્રોબાયોલોજી જૈવિક સમુદ્રશાસ્ત્ર