Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
કેન્દ્રીય પેટર્ન જનરેટર એ લયબદ્ધ ઇનપુટની જરૂર વગર કોઈપણ લયબદ્ધ આઉટપુટ ઉત્પન્ન કરવા માટે સંગઠિત જૈવિક ચેતા નેટવર્ક છે. સસ્તન પ્રાણીઓમાં, લોકોમોટર સી. પી. જી. ને કરોડરજ્જુના કટિ અને સર્વાઇકલ વિભાગોમાં ગોઠવવામાં આવે છે, અને તેનો ઉપયોગ હાથ અને પગમાં લયબદ્ધ સ્નાયુ ઉત્પાદનને નિયંત્રિત કરવા માટે થાય છે. મગજના અમુક ક્ષેત્રો અવરોહી ચેતા માર્ગો શરૂ કરે છે જે આખરે સી. પી. જી. સંકેતોને નિયંત્રિત કરે છે અને તેનું નિયમન કરે છે. આ સીધા નિયંત્રણ ઉપરાંત, ત્યાં વિવિધ પ્રતિક્રિયા લૂપ્સ અસ્તિત્વમાં છે જે કાર્યક્ષમ હલનચલન માટે અંગોનું સંકલન કરે છે અને યોગ્ય સંજોગોમાં ગેઇટ્સને બદલવાની મંજૂરી આપે છે. જનરલ એનાટોમી અને ફિઝિયોલોજી મગજના નોંધપાત્ર ક્ષેત્રો લોકોમોશનની શરૂઆત એવા માર્ગો દ્વારા થઈ શકે છે જે પૂંછડીના પાછળના મગજ અને મગજના ભાગમાં ઉદ્દભવે છે અને કરોડરજ્જુમાં નીચે આવે છે. આ ઉતરતા માર્ગો મેસેન્સેફેલિક લોકોમોટર પ્રદેશ (એમ. એલ. આર.) અને બાજુની હાયપોથેલેમસમાં ઉદ્દભવે છે. આ વિસ્તારો પોન્સ અને મેડુલામાં રેટિક્યુલોસ્પાઇનલ ચેતાકોષોને પ્રક્ષેપિત કરે છે, જે લોકોમોશનમાં સામેલ સી. પી. જી. ને સક્રિય કરવા માટે સમગ્ર કરોડરજ્જુમાં પ્રક્ષેપિત થાય છે. ખાસ કરીને, પોન્સમાં રેટિક્યુલર રચના હલનચલનને પ્રેરિત કરવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવે છે. વેન્ટ્રલ મેડુલામાં પેરાપિરામિડલ પ્રદેશ (પી. પી. આર.) નવજાત ઉંદરોમાં ઉત્તેજિત થાય ત્યારે હલનચલન પેદા કરવા માટે પણ જાણીતો છે. કેટલાક જુદા જુદા આદેશ માર્ગો હલનચલનની શરૂઆતમાં ભૂમિકા ભજવે છે. આમાંના દરેકમાં સામેલ ચેતાકોષોમાં ગ્લુટામેટર્જિક, નોરાડ્રેનર્જિક (એન. એ.), ડોપામિનર્જિક (ડી. એ.) અને સેરોટોનર્જિક (5-એચ. ટી.) ચેતાકોષોનો સમાવેશ થાય છે. કરોડરજ્જુમાં હલનચલન માટે જવાબદાર કેન્દ્રીય પેટર્ન જનરેટર કરોડરજ્જુના સર્વાઇકલ અને કટિ પ્રદેશમાં અર્ધ-કેન્દ્ર મોડ્યુલ તરીકે રહે છે. દરેક સી. પી. જી. મૂળભૂત મોટર આઉટપુટ પેટર્ન પેદા કરે છે જે આગળના અને પાછળના અંગોને અનુરૂપ ફ્લેક્સર-એક્સ્ટેન્સર સ્નાયુઓના લયબદ્ધ સંકોચન માટે જવાબદાર છે. ત્યાં ન્યુરલ સબસ્ટ્રેટ્સ અસ્તિત્વ ધરાવે છે જે દ્વિપક્ષી અંગ સંકલનને નિયંત્રિત કરે છે, ખાસ કરીને કટિ મેરૂદંડની સર્કિટમાં જે ચાર ગણા સસ્તન પ્રાણીઓના પાછળના અંગોને નિયંત્રિત કરે છે. રિદમોજેનિક પોટેન્શિયલ કરોડરજ્જુના કેન્દ્રમાં સૌથી વધુ હોય છે અને મધ્યસ્થ દિશામાં ઘટે છે. ઝડપી અને નિયમિત લયબદ્ધ પ્રવૃત્તિ પેદા કરવાની ક્ષમતા પૂંછડીની દિશામાં ઘટે છે, પરંતુ લય-નિર્માણ નેટવર્ક કટિ પ્રદેશથી કરોડરજ્જુના પૂંછડીના થોરાસિક પ્રદેશમાં વિસ્તરે છે. બાજુની અને વેન્ટ્રલ ફ્યુનિકુલી બંને રોસ્ટ્રલ અને કોડલ પ્રદેશોમાં પ્રવૃત્તિઓનું સંકલન કરવામાં સક્ષમ છે. સી. પી. જી. મનુષ્યોમાં અસ્તિત્વ ધરાવે છે, તેમ છતાં દ્વિધામાં ગતિશીલતાની વધારાની માંગણીઓ માટે સુપરસ્પિનલ માળખાં પણ મહત્વપૂર્ણ છે. આગળ અને પાછળની હિલચાલને નિયંત્રિત કરતા વિવિધ કાર્યાત્મક નેટવર્ક છે, તેમજ દરેક પગને નિયંત્રિત કરતી વિવિધ સર્કિટ છે. આ નેટવર્ક્સ મોટે ભાગે નોન-ઓવરલેપિંગ છે, જો કે તેમની વચ્ચે કેટલાક પ્રતિસાદ અસ્તિત્વમાં છે. નોંધપાત્ર ચેતાકોષ પ્રકારો ગ્લુટામેટર્જિક નવજાત ઉંદરોના અભ્યાસે લોકોમોટર સી. પી. જી. ની લયબદ્ધ પેઢીમાં ગ્લુટામેટર્જિક ચેતાકોષોનું મહત્વ દર્શાવ્યું હતું, ખાસ કરીને જેમાં વીગ્લુટ 2 ટ્રાન્સપોર્ટર હોય છે. આ ચેતાકોષો સમગ્ર રેટિક્યુલર રચના તેમજ કરોડરજ્જુના કટિ વેન્ટ્રલ મૂળમાં સ્થિત છે. એમ. એલ. આર. ને ઉત્તેજીત કરવાથી મોટોન્યુરોન્સમાં 88 મીટર/સેકન્ડના સરેરાશ વહન વેગ સાથે પોસ્ટસિનેપ્ટિક પોટેન્શિયલ (પી. એસ. પી.) ઉત્પન્ન થાય છે, જે સૂચવે છે કે આ એક માયલિનેટેડ ગ્લુટામેટર્જિક માર્ગ છે. પી. એસ. પી. એ સમાન સ્પાઇનલ ઇન્ટરન્યુરોન્સ દ્વારા ઉત્પન્ન થાય છે જે મોટોન્યુરોન્સને સક્રિય કરે છે. એનએમડીએ રીસેપ્ટર્સ કરોડરજ્જુના પ્રદેશોમાં વોલ્ટેજ ઓસિલેશન બહાર કાઢે છે જ્યાં લોકોમોટર ચેતાકોષો સ્થિત હોય છે. તેઓ એવા કોષોમાં હોય છે જે એચ. બી. 9 ટ્રાન્સક્રિપ્શન પરિબળને વ્યક્ત કરે છે, જે માઉસ કરોડરજ્જુમાં કાલ્પનિક હલનચલન દરમિયાન લયબદ્ધ રીતે સક્રિય હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું હતું. સેરોટોનર્જિક કરોડરજ્જુના સુપરલ્યુમ્બર સેગમેન્ટ્સ નવજાત ઉંદરમાં હલનચલનને પ્રેરિત કરવા માટે 5-એચટી માટે સૌથી અસરકારક સ્થળ છે. 5-એચ. ટી. જ્યારે થોરાસિક કોર્ડ પર લાગુ થાય છે, તેમજ સીધા કરોડરજ્જુના ઉપલા કટિભાગ પર લાગુ થાય છે ત્યારે કરોડરજ્જુમાં હલનચલન થાય છે. વધુ સ્પષ્ટ રીતે, સેરોટોનર્જિક અવરોહી માર્ગ મેડુલાના પેરાપિરામિડલ પ્રદેશ (પીપીઆર) માં ઉદ્દભવે છે. બ્રેઇનસ્ટેમ પ્રેરિત ગતિશીલતાને 5-HT2A અને 5-HT7 રીસેપ્ટર વિરોધીઓ દ્વારા અવરોધિત કરી શકાય છે. આ રીસેપ્ટર્સ ધરાવતા ચેતાકોષો વિવિધ રોસ્ટ્રો-કોડલ પ્રદેશોમાં કેન્દ્રિત હોય છે. પહેલું L2 સેગમેન્ટની નીચે કેન્દ્રિત છે, જ્યારે બીજું L3 સેગમેન્ટની ઉપર કેન્દ્રિત છે. 5-HT7 ધરાવતા ચેતાકોષો ઓસિલેશનના સ્ટેપ સાયકલ સમયગાળો અને લોકોમોટર પેટર્નને અસર કરે છે. 5-HT2A ધરાવતા ચેતાકોષો વેન્ટ્રલ રુટ ડિસ્ચાર્જના કંપનવિસ્તારને અસર કરે છે. આ લોકોમોટર જેવી પ્રવૃત્તિ દરમિયાન મોટોન્યુરોન્સની ભરતીમાં સામેલ પ્રીમોટર કોષો સાથે સુસંગત છે. અવરોધક જીએબીએર્જિક અને ગ્લાયસિનર્જિક ચેતાકોષો બંને દ્વિપક્ષી અંગ સંકલન અને રોસ્ટ્રોકૌડલ સંકલન બંનેમાં સામેલ છે. જ્યારે ચેતાકોષો વચ્ચે અવરોધક પ્રવૃત્તિ અવરોધિત થાય છે, ત્યારે લયબદ્ધ પ્રવૃત્તિ હજુ પણ થાય છે. જો કે, આ પ્રવૃત્તિ ગતિશીલતાનું સૂચક નથી. આમ, અવરોધક ચેતાકોષો સી. પી. જી. ના લયબદ્ધ સંકેતના નિર્માણમાં નોંધપાત્ર ભૂમિકા ભજવતા નથી, પરંતુ તેના બદલે અસરકારક ગતિમાં પરિણમે તે માટે સંકેતમાં ફેરફાર કરે છે. પ્રતિક્રિયા અને અંગો વચ્ચે સમન્વય સસ્તન પ્રાણીઓમાં વ્યક્તિગત અંગોને સક્રિય કરતા કેન્દ્રીય પેટર્ન જનરેટર વચ્ચે નોંધપાત્ર સંકલન અસ્તિત્વમાં છે. આપેલ કરોડરજ્જુના ડાબા અને જમણા ફ્લેક્સર અને એક્સ્ટેન્સર વેન્ટ્રલ મૂળ વચ્ચે ઉત્તેજક અને અવરોધક પ્રતિસાદ બંને હોય છે. ત્યાં એક કૌડોરોસ્ટ્રલ ઉત્તેજના ઢાળ પણ અસ્તિત્વમાં છે જે કટિ અને સર્વાઇકલ સી. પી. જી. વચ્ચે આંતરાંગ સંકલનમાં મધ્યસ્થી કરે છે. આ મોટે ભાગે એક દિશા પ્રતિક્રિયા છે, જેમાં કટિ જનરેટર સર્વાઇકલ જનરેટરને અસર કરે છે, પરંતુ તેનાથી ઊલટું નહીં. આ અનુદૈર્ધ્ય પ્રતિસાદ બંને કટિ ચેતાકોષોના સર્વાઇકલ ચેતાકોષોના સીધા અંદાજોને કારણે થાય છે, પરંતુ કરોડરજ્જુના થોરાસિક વિભાગોમાં મધ્યવર્તી અંદાજોને કારણે પણ થાય છે. આ થોરાસિક સેગમેન્ટ્સ માત્ર નેટવર્કમાં નિષ્ક્રિય ઘટકો નથી, પરંતુ કટિ જનરેટર સાથે લયબદ્ધ રીતે સક્રિય છે. સંવેદનાત્મક પ્રતિસાદ સંવેદનાત્મક પ્રતિસાદનો ઉપયોગ સી. પી. જી. ના સંકેતમાં ફેરફાર કરવા માટે થાય છે જેથી પ્રાણીઓ પર્યાવરણ અથવા સંજોગોમાં થતા ફેરફારોને અનુકૂળ થઈ શકે. આ પ્રતિક્રિયા સામાન્ય રીતે દ્રશ્ય અથવા સ્પર્શ સંકેતોમાંથી પરિણમે છે, પરંતુ ચાલમાં ફેરફારની જરૂર હોય તેવી કોઈપણ પ્રકારની ધારણામાંથી પરિણમી શકે છે. મોટાભાગના કિસ્સાઓમાં, આ પ્રકારના પ્રતિસાદ માટે ચોક્કસ ચેતા માળખું હજુ સુધી જાણીતું નથી. જો કે, સી. પી. જી. નો સ્પર્શ પ્રતિસાદ કરોડરજ્જુની સંપૂર્ણ ઇજાઓ પછી બિલાડીઓના પાછળના ભાગમાં સપ્રમાણ ચાલની પુનઃપ્રાપ્તિમાં સામેલ હોવાનું દર્શાવવામાં આવ્યું છે. ઈજા પછી હિન્દલિમ્બ સી. પી. જી. માં પ્લાસ્ટિકના ફેરફારો થયા હતા, અને લોકોમોટર ટ્રેડમિલ તાલીમ પછી ચાલમાં કોઈપણ અસમપ્રમાણતા અદૃશ્ય થઈ ગઈ હતી અને દ્વિપક્ષી લોકોમોશન પ્રાપ્ત થયું હતું. ચાલમાં ફેરફાર પણ સી. પી. જી. ના સંકેતમાં ફેરફારના પરિણામે થાય છે. જો કે, કરોડરજ્જુના લય જનરેટરમાં ચક્ર સમયગાળાના નિયંત્રણમાં અસમપ્રમાણતા છે. ડિસેરેબ્રેટ બિલાડીઓમાં કાલ્પનિક હલનચલનનો ચક્ર સમયગાળો મુખ્યત્વે વળાંક તબક્કાને બદલે વિસ્તરણ તબક્કામાં ફેરફાર કરીને બદલવામાં આવે છે. આ નિયંત્રણ યોજનાને દર્શાવવા માટે બાજુની ગેસ્ટ્રોસ્નેમિઅસ-સોલસ એક્સ્ટેન્સર ચેતા અને ટિબિયાલિસ અગ્રવર્તી વળાંક ચેતા પરથી રેકોર્ડિંગ લેવામાં આવ્યા હતા. જો કે, આ અસમપ્રમાણ નિયંત્રણ ફેસિક સંવેદનાત્મક પ્રતિસાદ, સુપરસ્પિનલ સ્ટ્રક્ચર્સ, ફાર્માકોલોજી અથવા ટકાઉ સિમ્યુલેશન વિના જોવામાં આવે છે, તો પછી સંખ્યાબંધ સિસ્ટમો સંભવિત રીતે જનરેટરને તબક્કા-ચક્ર સમયગાળાના ફેરફારોની વિવિધ રીતો ઉત્પન્ન કરવા માટે મોડ્યુલેટ કરી શકે છે. સંદર્ભો ન્યુરોએથોલોજી ન્યુરોફિઝિયોલોજી