Secondary chromosome
ક્રોમિડ્સ, અગાઉ (અને ઓછા સ્પષ્ટ રીતે) ગૌણ રંગસૂત્રો, બેક્ટેરિયાની પ્રતિકૃતિઓ (ડીએનએ અણુઓની પ્રતિકૃતિ) નો એક વર્ગ છે. આ પ્રતિકૃતિઓને "ક્રોમિડ્સ" કહેવામાં આવે છે કારણ કે તેમાં રંગસૂત્રો અને પ્લાઝમિડ બંનેની લાક્ષણિક લાક્ષણિકતાઓ હોય છે. શરૂઆતમાં, એવું માનવામાં આવતું હતું કે તમામ મુખ્ય જનીનો બેક્ટેરિયાના મુખ્ય રંગસૂત્ર પર મળી શકે છે. જો કે, 1989 માં મુખ્ય રંગસૂત્રની બહાર મુખ્ય જનીનો ધરાવતી પ્રતિકૃતિ (જે હવે ક્રોમિડ તરીકે ઓળખાય છે) મળી આવી હતી. આ મુખ્ય જનીનો ક્રોમિડને જીવતંત્ર માટે અનિવાર્ય બનાવે છે. ક્રોમિડ્સ મોટી પ્રતિકૃતિઓ છે, જોકે મુખ્ય રંગસૂત્ર જેટલા મોટા નથી. જો કે, ક્રોમિડ્સ લગભગ હંમેશા પ્લાઝમિડ (અથવા મેગાપ્લાઝમિડ) કરતા મોટા હોય છે. ક્રોમિડ્સ રંગસૂત્રના ઘણા જીનોમિક સિગ્નેચર પણ શેર કરે છે, જેમાં તેમની જીસી-સામગ્રી અને તેમના કોડન વપરાશ પૂર્વગ્રહનો સમાવેશ થાય છે. બીજી બાજુ, ક્રોમિડ્સ રંગસૂત્રોની પ્રતિકૃતિ પ્રણાલીઓને શેર કરતા નથી. તેના બદલે, તેઓ પ્લાઝમિડની પ્રતિકૃતિ પદ્ધતિનો ઉપયોગ કરે છે. 2009 સુધીમાં અનુક્રમિત 10 ટકા બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિઓમાં ક્રોમિડ્સ હાજર છે. મુખ્ય રંગસૂત્ર અને એક અથવા વધુ ક્રોમિડ્સ (અને/અથવા મેગાપ્લાસ્મિડ્સ) વચ્ચે વિભાજિત બેક્ટેરિયલ જીનોમ વિભાજિત અથવા બહુપક્ષીય જીનોમ હોવાનું કહેવાય છે. મોટાભાગના ક્રોમિડ-એન્કોડિંગ બેક્ટેરિયામાં માત્ર એક જ ક્રોમિડ હોય છે, જો કે 9 ટકા પાસે એકથી વધુ ક્રોમિડ હોય છે (બહુવિધ મેગાપ્લાઝમિડ ધરાવતા 12 ટકા મેગાપ્લાઝમિડ-એન્કોડિંગ બેક્ટેરિયાની સરખામણીમાં). એઝોસ્પિરિલમ જાતિમાં ત્રણ પ્રજાતિઓ છે જેમાં પાંચ ક્રોમિડ્સ હોય છે, જે આજની તારીખમાં એક જ પ્રજાતિમાં જાણીતા સૌથી વધુ ક્રોમિડ્સ છે. ક્રોમિડ્સ એવા બેક્ટેરિયામાં પણ વધુ સામાન્ય દેખાય છે જે યુકેરીયોટ્સ સાથે સહજીવી અથવા રોગકારક સંબંધ ધરાવે છે અને અજૈવિક તાણ માટે ઉચ્ચ સહનશીલતા ધરાવતા સજીવો સાથે. ક્રોમિડ્સની શોધ 1989માં આલ્ફાપ્રોટોબેક્ટેરિયાની એક પ્રજાતિમાં થઈ હતી, જે રોડોબેક્ટર સ્ફેરોઇડ્સ તરીકે ઓળખાય છે. જો કે, સ્વતંત્ર પ્રકારની પ્રતિકૃતિ તરીકે "ક્રોમિડ" ની વિભાવનાનું ઔપચારિકરણ 2010 માં જ થયું હતું. કેટલાક વર્ગીકરણ ક્રોમિડ્સ વચ્ચે તેમની આવશ્યકતાની શરતો, તેમની પ્રતિકૃતિ પ્રણાલી અને વધુના આધારે વધુ તફાવત કરે છે. ક્રોમિડ્સની ઉત્પત્તિ માટેની બે પૂર્વધારણાઓ "પ્લાઝમિડ" અને "સ્કિઝમ" પૂર્વધારણાઓ છે. પ્લાઝમિડ પૂર્વધારણા અનુસાર, ક્રોમિડ્સ પ્લાઝમિડમાંથી ઉદ્દભવે છે જેમણે ઉત્ક્રાંતિના સમય દરમિયાન મુખ્ય જનીનો પ્રાપ્ત કર્યા છે અને તેથી તેમના સંબંધિત વંશમાં સ્થિર થયા છે. મતભેદની પૂર્વધારણા અનુસાર, ક્રોમિડ્સ તેમજ મુખ્ય રંગસૂત્ર મોટા, અગાઉના રંગસૂત્રના વિભાજનમાંથી ઉદ્દભવે છે. પ્લાઝમિડ પૂર્વધારણાને હાલમાં વ્યાપકપણે સ્વીકારવામાં આવે છે, જો કે એવા દુર્લભ કિસ્સાઓ હોઈ શકે છે કે જ્યાં મોટી પ્રતિકૃતિઓ રંગસૂત્રોના મતભેદમાંથી ઉદ્ભવે છે. એક તારણ એવું માને છે કે ક્રોમિડ્સ બેક્ટેરિયલ ફિલોજેનીઝમાં 45 વખત ઉદ્દભવ્યા હતા અને બે વાર ખોવાઈ ગયા હતા. શોધ અને વર્ગીકરણ શોધ બેક્ટેરિયલ જીનોમિક્સના યુગની શરૂઆતમાં, બેક્ટેરિયાના જીનોમની રચના પ્રમાણમાં સરળ હોવાનું માનવામાં આવતું હતું. તમામ જાણીતા બેક્ટેરિયામાં તમામ નિર્ણાયક જનીનો ધરાવતા ગોળાકાર રંગસૂત્રો હતા. કેટલાક બેક્ટેરિયામાં પ્લાઝમિડ તરીકે ઓળખાતી વધારાની પ્રતિકૃતિઓ હતી, અને પ્લાઝમિડ લાક્ષણિક રીતે નાના, ગોળાકાર અને વિતરણક્ષમ હતા (એટલે કે તેઓ માત્ર બિન-આવશ્યક જનીનોને એન્કોડ કરતા હતા). જેમ જેમ વધુ બેક્ટેરિયા અને તેમના જીનોમનો અભ્યાસ કરવામાં આવ્યો તેમ તેમ બેક્ટેરિયલ જીનોમિક આર્કિટેક્ચરના ઘણા વૈકલ્પિક સ્વરૂપો શોધવાનું શરૂ થયું. સંખ્યાબંધ પ્રજાતિઓમાં રેખીય રંગસૂત્રો અને રેખીય પ્લાઝમિડ મળી આવ્યા હતા. ટૂંક સમયમાં જ, ઘણી મોટી પ્રતિકૃતિઓ ધરાવતા બેક્ટેરિયાની શોધ થઈ, જે એ અભિપ્રાય તરફ દોરી ગયો કે યુકેરીયોટ્સની જેમ બેક્ટેરિયામાં પણ એકથી વધુ રંગસૂત્રોથી બનેલો જીનોમ હોઈ શકે છે. આનું પ્રથમ ઉદાહરણ 1989માં રોડોબેક્ટર સ્ફેરોઇડ્સ હતું, પરંતુ 1993માં બ્રુસેલા મેલિટેંસિસ, 1994માં બુર્ખોલ્ડેરિયા સેપાસિયા કોમ્પ્લેક્સ, 1995માં રિઝોબિયમ મેલિલોટી, 1996માં બેસિલસ થુરિંગિએન્સિસ અને હવે લગભગ 10 ટકા બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિઓમાં મુખ્ય રંગસૂત્રથી અલગ મોટી પ્રતિકૃતિઓ હોવાનું જાણીતું છે. વ્યાખ્યા આ શોધોની શરૂઆત સાથે, બહુપક્ષીય જીનોમના વિવિધ ઘટકોને વર્ગીકૃત કરવા માટે ઘણા અભિગમો પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યા હતા. મુખ્ય રંગસૂત્ર સિવાયની મોટી પ્રતિકૃતિઓને વર્ણવવા માટે વિવિધ શબ્દોનો ઉપયોગ કરવામાં આવ્યો છે, જેમાં તેમને ફક્ત વધારાના રંગસૂત્રો, અથવા "મિનીક્રોમોસોમ્સ", "મેગાપ્લાઝમિડ્સ" અથવા "ગૌણ રંગસૂત્રો" તરીકે નિયુક્ત કરવાનો સમાવેશ થાય છે. આ પ્રતિકૃતિઓ વચ્ચે તફાવત કરવા માટે ઉપયોગમાં લેવાતા માપદંડ સામાન્ય રીતે કદ અને મુખ્ય જનીનોની હાજરી જેવા લક્ષણોની આસપાસ ફરે છે. 2010 માં, ક્રોમિડ્સ તરીકે આ જીનોમિક તત્વોનું વર્ગીકરણ પ્રસ્તાવિત કરવામાં આવ્યું હતું. અગાઉના શબ્દો, જેમ કે "ગૌણ રંગસૂત્ર", એ અવલોકન પર અપૂરતા માનવામાં આવે છે કે આ પ્રતિકૃતિઓમાં પ્લાઝમિડની પ્રતિકૃતિ પ્રણાલીઓ હોય છે અને તેથી તે રંગસૂત્રો કરતાં પ્રતિકૃતિઓનો મૂળભૂત રીતે અલગ વર્ગ છે. 'ક્રોમિડ' ની મૂળ વ્યાખ્યામાં ત્રણ માપદંડોને પૂર્ણ કરવાનો સમાવેશ થાય છેઃ જ્યારે આ વ્યાખ્યા મજબૂત છે, ત્યારે જે લેખકોએ તેનો પ્રસ્તાવ મૂક્યો હતો તેમણે એવી અપેક્ષા સાથે આમ કર્યું હતું કે કેટલાક અપવાદો જોવા મળશે જે ક્રોમિડ્સ અને અન્ય પ્રતિકૃતિઓ વચ્ચેની રેખાઓને ઝાંખી પાડશે. આ અપેક્ષા અસ્પષ્ટ પ્રણાલીઓ ઉત્પન્ન કરવા માટે ઉત્ક્રાંતિ વંશના સામાન્ય વલણને કારણે અસ્તિત્વમાં હતી, જેના પરિણામે વ્યાપક રીતે સમાવિષ્ટ પ્રજાતિઓની વ્યાખ્યા ઘડવામાં વધુ જાણીતા મુદ્દાઓ ઉભા થયા છે. ક્રોમિડ્સનું વર્ગીકરણ થયું ત્યારથી, અન્ય પ્રતિકૃતિઓ શોધવામાં આવી છે જે ક્રોમિડ્સના કેટલાક લક્ષણો ધરાવે છે પરંતુ તેમને અલગથી વર્ગીકૃત કરવામાં આવ્યા છે. એક ઉદાહરણ બેક્ટેરિયલ જીનસ ઔરાઇમોનાસમાં ક્લેડમાં જોવા મળતું નિયુક્ત "આરઆરએન-પ્લાઝમિડ" છે. આરઆરએન-પ્લાઝમિડમાં આરઆરએન (આરઆરએનએ) ઓપેરોન હોય છે (તેથી તેનું નામ), અને આરઆરએન ઓપેરોન મુખ્ય રંગસૂત્ર પર મળી શકતું નથી. તેથી મુખ્ય રંગસૂત્રને "આરઆરએન-લેકિંગ રંગસૂત્ર" અથવા આરએલસી તરીકે ઓળખવામાં આવે છે, અને તેથી ઓરીમોનાસની અંદરના બેક્ટેરિયાના ક્લેડ કે જે આરઆરએન-પ્લાઝમિડ ધરાવે છે તેને "આરએલસી ક્લેડ" પણ કહેવામાં આવે છે. આરએલસી ક્લેડના સભ્યોમાં નવ પ્રતિકૃતિઓ હોય છે, જેમાંથી મુખ્ય રંગસૂત્ર સૌથી મોટું હોય છે અને આરઆરએન-પ્લાઝમિડ માત્ર 9.4kb પર સૌથી નાનું હોય છે. આર. આર. એન.-પ્લાઝમિડમાં આર. એલ. સી. બેક્ટેરિયામાં ઉચ્ચ નકલ સંખ્યા પણ હોય છે. જ્યારે આ ખૂબ જ નાનું કદ અને નકલ સંખ્યા ક્રોમિડ્સ કરતા પ્લાઝમિડ મોરેસો જેવી લાગે છે, ત્યારે આરઆરએન-પ્લાઝમિડ હજુ પણ આરઆરએન ઓપેરોન અને ટીઆરએનએ (આઈલે) માટે જનીનોની એકમાત્ર નકલો છે. લાક્ષણિકતાઓના આ વિશિષ્ટ સંગ્રહને કારણે વૈજ્ઞાનિકોએ આ પ્રતિકૃતિની શોધ કરીને તેને આરઆરએન-પ્લાઝમિડ તરીકે વર્ગીકૃત કરી, જેને "પ્લાઝમિડ" અથવા "ક્રોમિડ" કરતાં અલગ વર્ગીકરણ તરીકે માનવામાં આવે છે. વધારાના સૂચિત વર્ગીકરણ ચોક્કસ પ્રતિકૃતિઓને ક્રોમિડ્સ તરીકે વર્ગીકૃત કરવા ઉપરાંત, સંખ્યાબંધ વૈજ્ઞાનિકોએ વિવિધ પ્રકારના ક્રોમિડ્સ વચ્ચે વધુ તફાવત કરવાની દરખાસ્ત કરી છે. એક વર્ગીકરણ પ્રાથમિક અને ગૌણ ક્રોમિડ્સ વચ્ચે તફાવત કરે છે. પ્રાથમિક ક્રોમિડ્સને મુખ્ય જનીનો ધરાવતા ક્રોમિડ્સ તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે જે તમામ પરિસ્થિતિઓમાં બેક્ટેરિયમના અસ્તિત્વ માટે હંમેશા જરૂરી હોય છે. ગૌણ ક્રોમિડ્સને બેક્ટેરિયમની મૂળ પરિસ્થિતિઓમાં અસ્તિત્વ ટકાવી રાખવા માટે જરૂરી ક્રોમિડ્સ તરીકે વ્યાખ્યાયિત કરવામાં આવે છે, પરંતુ પ્રયોગશાળાના વાતાવરણ જેવી ચોક્કસ "સલામત" પરિસ્થિતિઓમાં બિન-આવશ્યક હોઈ શકે છે. ગૌણ ક્રોમિડ્સમાં વધુ તાજેતરના ઉત્ક્રાંતિ મૂળ પણ હોઈ શકે છે અને પ્રાથમિક ક્રોમિડ્સની તુલનામાં કેટલાક વધુ પ્લાઝમિડ જેવા લક્ષણો જાળવી શકે છે. સૂચિત પ્રાથમિક ક્રોમિડનું ઉદાહરણ પેરાકોક્કસ ડેનિટ્રિફિકન્સ PD1222 નું "રંગસૂત્ર II" છે. લાક્ષણિકતાઓ કદ અને નકલ સંખ્યા બેક્ટેરિયલ જિનોમમાં, મુખ્ય રંગસૂત્ર હંમેશા સૌથી મોટી પ્રતિકૃતિ હશે, ત્યારબાદ ક્રોમિડ અને પછી પ્લાઝમિડ હશે. આ વલણનો એક અપવાદ ડીનોકોકસ ડેસર્ટી વીસીડી115 માં જાણીતો છે, જ્યાં બંને પ્લાઝમિડ ક્રોમિડ કરતા મોટા હોય છે. ક્રોમિડ્સ સજીવો વચ્ચે કદમાં નોંધપાત્ર રીતે બદલાય છે. બેક્ટેરિયલ જીનસ વિબ્રિયોમાં, મુખ્ય રંગસૂત્ર 3.0-3.3 Mb વચ્ચે બદલાય છે જ્યારે ક્રોમિડ કદમાં 0.8-2.4 Mb વચ્ચે બદલાય છે. બુકનેરાના પ્રકારમાં પ્રતિકૃતિ, જે કેટલાક મુખ્ય જનીનોને એન્કોડ કરે છે, તે ફક્ત 7.8kb છે. જ્યારે મુખ્ય જનીનોની હાજરી આ પ્રતિકૃતિનું ક્રોમિડ તરીકે વર્ગીકરણ તરફ દોરી શકે છે, ત્યારે આ પ્રતિકૃતિને ચોક્કસ વ્યાખ્યાઓ પર પણ બાકાત રાખી શકાય છે. કેટલાક અભિગમો ચોક્કસ પ્રતિકૃતિઓને માત્ર ક્રોમિડ્સ તરીકે વર્ગીકૃત કરે છે જો તેઓ 350કેબીના થ્રેશોલ્ડ કદને પૂર્ણ કરે. એવું પણ જોવામાં આવ્યું છે કે ક્રોમિડ્સમાં કોષમાં ઓછી નકલ સંખ્યા હોય છે, જેમ કે રંગસૂત્રો અને મેગાપ્લાઝમિડ્સ સાથે. સરેરાશ, ક્રોમિડ્સ મેગાપ્લાઝમિડ કરતા બમણા મોટા હોય છે (અને તેથી મેગાપ્લાઝમિડમાંથી ક્રોમિડનો ઉદભવ રૂપાંતર પછી મોટા જનીન સંચય સાથે સંકળાયેલો છે). સૌથી મોટા ક્રોમિડ્સમાંનું એક બુર્ખહોલ્ડેરિયા સ્યુડોમેલીમાં છે, જે કદમાં 3.1 લાખ ન્યુક્લિયોટાઇડ્સ કરતાં વધી જાય છે, એટલે કે. 3. 1 મેગાબેઝ અથવા 3.1 એમબી. જીનોમિક લાક્ષણિકતાઓ મુખ્ય રંગસૂત્રની સરખામણીમાં ક્રોમિડ્સમાં વધુ વખત G + C સામગ્રી ઓછી હોય છે, જો કે આ જોડાણની તાકાત ખૂબ મજબૂત નથી. ક્રોમિડમાં સામાન્ય રીતે મુખ્ય રંગસૂત્રના 1 ટકાની અંદર જી + સી સામગ્રી પણ હોય છે, જે જરૂરી સમયગાળા માટે બેક્ટેરિયલ વંશમાં સ્થિર રીતે અસ્તિત્વમાં રહ્યા પછી મુખ્ય રંગસૂત્રની મૂળભૂત રચનાના સંતુલનની નજીક પ્રતિબિંબિત કરે છે. ક્રોમિડ્સ પણ તેમના કોડન વપરાશ પૂર્વગ્રહમાં મુખ્ય રંગસૂત્રને મળતા આવે છે. એક વિશ્લેષણમાં જાણવા મળ્યું છે કે ક્રોમિડ્સમાં મુખ્ય રંગસૂત્ર સાથે GC સામગ્રીમાં સરેરાશ 0.34% તફાવત હતો, જ્યારે મેગાપ્લાઝમિડ્સ માટે 1.9 ટકા અને પ્લાઝમિડ્સ માટે 2.8 ટકા મૂલ્યની સરખામણીમાં. ક્રોમિડ્સમાં મુખ્ય રંગસૂત્રમાંથી ઓછામાં ઓછું એક મુખ્ય જનીન ગેરહાજર હોય છે. (મુખ્ય રંગસૂત્રોમાં બેક્ટેરિયમના મુખ્ય જનીનોનો મોટો હિસ્સો હોય છે, જ્યારે પ્લાઝમિડમાં કોઈ મુખ્ય જનીન હોતા નથી.) ઉદાહરણ તરીકે, વિબ્રિયો કોલેરામાં ક્રોમિડમાં રાઇબોસોમલ પેટા એકમો L20 અને L35 માટે જનીનો હોય છે. જ્યારે મોટાભાગના ક્રોમિડ્સમાં મુખ્ય રંગસૂત્રની તુલનામાં આવશ્યક જનીનોની સંખ્યા અપ્રમાણસર રીતે ઓછી હોય છે, જેમ કે આર. આર. એન. એ. જનીનો અથવા આર. આર. એન. એ. ઓપેરોનમાં જનીનો, કેટલાકમાં ઘણા વધુ આવશ્યક જનીનો હોઈ શકે છે અને તેમને રંગસૂત્ર સાથે "સમાન ભાગીદાર" પણ ગણી શકાય છે. સામાન્ય રીતે, ક્રોમિડ્સ પરિવહન, ચયાપચય, અનુલેખન, નિયમનકારી કાર્યો, સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન અને ગતિશીલતા-સંબંધિત કાર્યોમાં સામેલ જનીનોના સંવર્ધનને પણ જુએ છે. ક્રોમિડ્સ પર સ્થિત પ્રોટીન એવી પ્રક્રિયાઓમાં સામેલ હોય છે જે મુખ્ય રંગસૂત્ર પર એન્કોડેડ પ્રોટીન સાથે ક્રિયાપ્રતિક્રિયા કરી શકે છે. ક્રોમિડ્સમાં રંગસૂત્રો કરતાં વધુ ટ્રાન્સપોઝેસ જનીનો પણ હોય છે, પરંતુ મેગાપ્લાઝમિડ કરતાં ઓછા હોય છે. ફિલોજેનેટિક વિતરણ મુખ્ય જનીનોની હાજરી ક્રોમિડને બેક્ટેરિયાના અસ્તિત્વ માટે આવશ્યક બનાવે છે. સમાન મુખ્ય જનીનો જીનસની અંદર ક્રોમિડ્સ પર જોવા મળે છે પરંતુ જરૂરી નથી કે જાતિઓ વચ્ચે હોય. જીનસના તમામ ક્રોમિડ્સ વધુમાં મોટી સંખ્યામાં સંરક્ષિત પરંતુ બિન-આવશ્યક જનીનોને વહેંચી શકે છે જે જીનસના ફીનોટાઇપને વ્યાખ્યાયિત કરવામાં મદદ કરે છે (અને ક્રોમિડ્સનો ઉદભવ ક્રોમિડ-એન્કોડિંગ બેક્ટેરિયલ જનરેની રચનામાં પ્રાથમિક ઉત્ક્રાંતિ બળ હોવાનું જણાય છે, જેમ કે વિબ્રિયોના કિસ્સામાં સૂચવવામાં આવ્યું છે). તેનાથી વિપરીત, બેક્ટેરિયલ રંગસૂત્રો સાર્વત્રિક રીતે અથવા સાર્વત્રિક રીતે સેંકડો સંરક્ષિત કોર જનીનોને વહેંચી શકે છે. પ્લાઝમિડ્સમાં કોઈ મુખ્ય જનીનો હોતા નથી, અને ક્રોમિડ્સથી વિપરીત, બેક્ટેરિયલ જીનસની અંદરની વિવિધ પ્રજાતિઓના પ્લાઝમિડ્સ (અથવા તો એક જ પ્રજાતિની અંદરના જુદા જુદા આઇસોલેટ્સ) થોડા જનીનો ધરાવે છે. આ અંશતઃ પ્લાઝમિડ્સના લાભ અને નુકસાનના સામાન્ય સ્થાનાંતરણ અને જોડાણ (આડી જનીન સ્થાનાંતરણનું એક સ્વરૂપ) દ્વારા બેક્ટેરિયા વચ્ચેના તેમના સ્થાનાંતરણને કારણે છે, જ્યારે ક્રોમિડ્સ કોષ વિભાગો (ઊભી રીતે) દ્વારા પસાર થાય છે, જેમાં ક્રોમિડ્સ આડી જનીન સ્થાનાંતરણ દ્વારા આગળ વધી રહ્યા હોવાના કોઈ પુરાવા નથી. એવું જોવામાં આવ્યું છે કે ઓછામાં ઓછી એક બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિમાં ક્રોમિડને બેક્ટેરિયમને અજેય બનાવ્યા વિના દૂર કરી શકાય છે, જો કે, બેક્ટેરિયમ ઓક્સોટ્રોફિક બની ગયું હતું જે ક્રોમિડની ખોટ સાથે સંકળાયેલ ગંભીર તંદુરસ્તી સમાધાન સૂચવે છે. બેક્ટેરિયાની જાતિમાં તેમની સ્થિર હાજરીને કારણે, ક્રોમિડ્સમાં જાતિજન્ય રીતે ચોક્કસ જાતિ સુધી મર્યાદિત હોવાની લાક્ષણિકતા પણ છે. ક્રોમિડ્સ સાથેના બેક્ટેરિયાની જાતિના ઉદાહરણોમાં ડીનોકોકસ, લેપ્ટોસ્પિરા, સાયનોથેસ (સાયનોબેક્ટેરિયાનો એક પ્રકાર) અને સ્યુડોમોનાડોટાની જાતિના સંવર્ધનનો સમાવેશ થાય છે. એકંદરે, બેક્ટેરિયલ જીનોમ સિક્વન્સિંગ સૂચવે છે કે આશરે 10 ટકા બેક્ટેરિયાની પ્રજાતિઓમાં ક્રોમિડ હોય છે. એવું પણ જાણવા મળ્યું છે કે એક જ જીવતંત્રમાં ક્રોમિડ અને મેગાપ્લાસ્મિડની સહ-ઘટના તરફ પૂર્વગ્રહ છે. મેગાપ્લાસ્મિડ્સ ક્રોમિડ્સ માટે અનુમાનિત ઉત્ક્રાંતિ સ્રોત હોવા છતાં, ક્રોમિડ્સ મેગાપ્લાસ્મિડ્સ (લગભગ બમણી પ્રજાતિઓમાં) કરતાં ફિલોજેનીઝમાં વધુ વારંવાર દેખાય છે. આના પરિણામે ક્રોમિડ્સની સ્વાભાવિક રીતે વધુ ઉત્ક્રાંતિ સ્થિરતા સાથે સરખામણીમાં, સમય જતાં સજીવોની તેમના મેગાપ્લાઝમિડ ગુમાવવાની વૃત્તિમાં પરિણમી શકે છે. પ્રતિકૃતિ ક્રોમિડ્સ રંગસૂત્રો અને ક્રોમિડ્સ બંનેની પ્રતિકૃતિની લાક્ષણિકતાઓ ધરાવે છે. એક માટે, ક્રોમિડ્સ પ્લાઝમિડ્સની પ્રતિકૃતિ પદ્ધતિનો ઉપયોગ કરે છે. જ્યારે પ્લાઝમિડ મુખ્ય રંગસૂત્ર અથવા કોષ ચક્ર સાથે સંકલનમાં પ્રતિકૃતિ બનાવતા નથી, ત્યારે ક્રોમિડ્સ કોષ ચક્ર દીઠ માત્ર એક જ વાર પ્રતિકૃતિ બનાવે છે. બેક્ટેરિયલ જીનસ વિબ્રિયોમાં, મુખ્ય રંગસૂત્રની પ્રતિકૃતિ ક્રોમિડની પ્રતિકૃતિ પહેલાં શરૂ થાય છે. ક્રોમિડ રંગસૂત્ર કરતાં નાનું હોય છે, અને તેથી પ્રતિકૃતિ પૂર્ણ કરવામાં ઓછો સમય લે છે. આ કારણોસર, રંગસૂત્ર અને ક્રોમિડ વચ્ચે પ્રતિકૃતિ સમાપ્તિનું સંકલન કરવા માટે ક્રોમિડની પ્રતિકૃતિમાં વિલંબ થાય છે. ક્રોમિડની સરખામણીમાં રંગસૂત્રની અગાઉની પ્રતિકૃતિ પણ એન્સિફર મેલિલોટીમાં જોવા મળી છે. બેક્ટેરિયા રંગસૂત્ર અને ક્રોમિડ વચ્ચે પ્રતિકૃતિ શરૂ કરવા માટે વિવિધ પ્રતિકૃતિ પરિબળો પર પણ આધાર રાખે છે. રંગસૂત્રની પ્રતિકૃતિ પ્રોટીન ડી. એન. એ. ની અભિવ્યક્તિની ઉત્તેજના પર શરૂ થાય છે, જ્યારે ક્રોમિડ પ્રતિકૃતિની અભિવ્યક્તિ માટે ડી. એન. એ. ની જરૂર પડે છે પણ તે આર. સી. ટી. બી. પર પણ આધાર રાખે છે. આ એફ1 અને પી પ્લાઝમિડ જેવું જ છે જે ડી. એન. એ. પર પણ આધાર રાખે છે પરંતુ હજુ પણ તેમની પ્રતિકૃતિ અન્ય પ્રોટીન (ખાસ કરીને આર. પી. એ. અને આર. પી. ઈ.) દ્વારા નિયંત્રિત છે. ક્રોમિડનું વિભાજન બેક્ટેરિયાની વિવિધ જાતિઓ વચ્ચે વિવિધ પેટર્નને અનુસરે છે, જો કે તે સામાન્ય રીતે મુખ્ય રંગસૂત્રના વિભાજન પછી થાય છે. અત્યાર સુધી, ક્રોમિડ્સ બે પ્રકારની પ્રણાલીઓમાંથી એક સાથે પ્રતિકૃતિ બનાવવા માટે જાણીતા છેઃ ક્યાં તો રીપએબીસી પ્રણાલી સાથે અથવા ઇટેરોન સાથે. ઉત્ક્રાંતિ લવચીકતા કેટલાક અભ્યાસો સૂચવે છે કે ક્રોમિડ્સ ઓછા સંરક્ષિત છે અને બેક્ટેરિયામાં રંગસૂત્રો કરતાં વધુ ઝડપથી વિકસિત થાય છે. વિબ્રિયો જીનસની ઘણી પ્રજાતિઓના અભ્યાસમાં જાણવા મળ્યું હતું કે મુખ્ય, મોટા રંગસૂત્રોની સુસંગત કદ શ્રેણી 3-3.3 Mb હતી, જ્યારે ગૌણ રંગસૂત્રો લવચીક રીતે 0.8-2.4 Mb સુધીના હતા. આ નોંધપાત્ર તફાવત વધુ પ્રમાણમાં માળખાકીય સુગમતા સૂચવે છે. એગ્રોબેક્ટેરિયમ જાતિ અને અન્ય જાતિના બેક્ટેરિયામાં ત્રણ અથવા વધુ ક્રોમિડ્સ હોઈ શકે છે, અને વિવિધ જાતોમાં આ બહુવિધ ક્રોમિડ્સ સામાન્ય રીતે મોટા પાયે પુનઃગોઠવણીમાંથી પસાર થાય છે જેમાં એક ક્રોમિડના એક મોટા ભાગનું બીજામાં સ્થળાંતર સામેલ હોઈ શકે છે. ક્રોમિડ્સ પર સ્થિત જનીનો પણ વિકસિત થવાની સંભાવના વધારે હોય છે અને ઓછી શુદ્ધિકરણ પસંદગી પ્રદર્શિત કરે છે. પ્રોકેરીયોટ્સ માટે સામાન્ય પ્રજાતિની વ્યાખ્યા ડીએનએ ક્રમ અથવા સરેરાશ ન્યુક્લિયોટાઇડ ઓળખ પર આધારિત હોવાથી, ક્રોમિડની વધુ ઉત્ક્રાંતિશીલતા ક્રોમિડ્સ ધરાવતા સજીવોમાં પરિણમી શકે છે જે વિશિષ્ટતા તરફ વધુ વલણ ધરાવે છે. ઉત્પત્તિ "સ્કિઝમ" અને "પ્લાઝમિડ" પૂર્વધારણાઓ ક્રોમિડ્સની ઉત્પત્તિને સમજાવવા માટે કેટલાક સૂચનો આગળ મૂકવામાં આવ્યા છે. બે મુખ્ય પૂર્વધારણાઓ "સ્કિઝમ પૂર્વધારણા" અને "પ્લાઝમિડ પૂર્વધારણા" છે. સ્કિઝમ પૂર્વધારણા અનુસાર, એક મોટા રંગસૂત્રના વિભાજન દ્વારા બે અલગ બેક્ટેરિયલ રંગસૂત્રો ઉત્પન્ન થઈ શકે છે, જેના પરિણામે મુખ્ય અને ગૌણ રંગસૂત્ર (અથવા ક્રોમિડ) બને છે. જો કે, ક્રોમિડ્સમાં પ્લાઝમિડ-પ્રકારની જાળવણી અને પ્રતિકૃતિ પ્રણાલીઓ તેમજ મુખ્ય રંગસૂત્ર અને ક્રોમિડ વચ્ચે મુખ્ય જનીનોના અસમાન વિતરણને કારણે, પ્લાઝમિડ પૂર્વધારણા સૂચવે છે કે ક્રોમિડ્સ મેગાપ્લાઝમિડ્સમાંથી વિકસિત થયા છે જે મુખ્ય જનીનો પ્રાપ્ત કરે છે. એકવાર મેગાપ્લાસ્મિડ્સ મુખ્ય રંગસૂત્રમાંથી મુખ્ય જનીનો પ્રાપ્ત કરે છે, મુખ્ય રંગસૂત્રમાંથી તે મુખ્ય જનીનોના એક સાથે નુકસાન સાથે જોડાય છે, પ્લાઝમિડ બેક્ટેરિયલ જીનોમનું સ્થિર અને જરૂરી તત્વ બની જાય છે. (મેગાપ્લાસ્મિડ્સ મુખ્ય રંગસૂત્રમાંથી મુખ્ય જનીનોની ડુપ્લિકેટ નકલો પણ મેળવી શકે છે. ડુપ્લિકેટ કોર જનીનનું અસ્તિત્વ મુખ્ય રંગસૂત્ર પર અધોગતિ પામી શકે છે, જે નવા રચાયેલા ક્રોમિડ પર તેની એકમાત્ર હાજરી તરફ દોરી જાય છે. આ કિસ્સામાં, ક્રોમિડ તટસ્થ સંક્રમણ દ્વારા રચાય છે.) આ ઘટના નવા ક્રોમિડ પર સ્થિત અન્ય જનીનોને પણ સ્થિર કરે છે, જે નવા વંશ માટે લાક્ષણિક ફીનોટાઇપમાં પરિણમી શકે છે. આ મુખ્ય જનીનો વિવિધ માધ્યમો દ્વારા મેગાપ્લાસ્મિડમાં સ્થાનાંતરિત થઈ શકે છે. એક મુખ્ય રંગસૂત્ર અને પ્લાઝમિડ વચ્ચેનું સમરૂપ પુનઃસંયોજન છે. તે પણ શક્ય છે કે હાલનું ક્રોમિડ તેની પ્રતિકૃતિ પ્રણાલી મેળવવા માટે પ્લાઝમિડ સાથે ફરીથી જોડાઈ શકે. એકવાર વંશમાં ક્રોમિડ દેખાય છે, તે લાંબા ઉત્ક્રાંતિ સમયગાળા દરમિયાન સ્થિર રહે છે. કેટલીક બેક્ટેરિયાની જાતિઓમાં ક્રોમિડ્સ હોય છે જે દરેક જાતિ માટે લાક્ષણિકતા ધરાવે છે. જ્યારે એક જ જાતિમાં જોવા મળતા ક્રોમિડ્સ સાર્વત્રિક રીતે મોટી સંખ્યામાં જનીનો વહેંચી શકે છે, ત્યારે વિવિધ જાતિના ક્રોમિડ્સમાં સાર્વત્રિક રીતે કોઈ જનીનો જોવા મળતા નથી. પ્લાઝમિડ્સ લગભગ હંમેશા ક્રોમિડ્સની ઉત્પત્તિ માટેનો સ્રોત ન હોય તો પણ હંમેશા હોય છે, પરંતુ ઓછામાં ઓછા બે બેક્ટેરિયલ તાણમાં તેમની મોટી પ્રતિકૃતિઓ મોટા રંગસૂત્રના વિભાજનમાંથી ઉદ્ભવી શકે છે. આ અપવાદરૂપ કિસ્સાઓમાં, "ગૌણ રંગસૂત્ર" શબ્દ તેમને વર્ણવવા માટે જાળવી શકાય છે અને તેથી, આ અર્થમાં, તેમને "ક્રોમિડ્સ" થી અલગ પાડે છે. પ્રતિકૃતિને "ગૌણ રંગસૂત્ર" તરીકે ઓળખવી એ સંરક્ષિત સમન્વય અને મુખ્ય રંગસૂત્ર સાથેના મુખ્ય જનીનોના અવ્યવસ્થિત વિતરણના આધારે કરી શકાય છે. સૂચિત અનુકૂલનશીલ કારણો ક્રોમિડ્સની ઉત્પત્તિનો પ્રશ્ન તેઓ શા માટે વિકસિત થયા તે પ્રશ્ન સાથે જોડાયેલો છે. એક શક્યતા એ છે કે ક્રોમિડ્સ એક "સ્થિર અકસ્માત" છે, જ્યાં તેઓ માત્ર તક દ્વારા અને કોઈ ચોક્કસ કારણ વગર વિકસિત થયા હતા અને તેથી, એકલા આ કારણોસર, તે જીવતંત્રના વંશમાં હાજર છે જેમાં તેઓ ઉભરી આવ્યા હતા. આ દૃશ્યમાં, મુખ્ય જનીનો સંયોગથી ક્રોમિડ પર સમાપ્ત થાય છે, પરંતુ તટસ્થ સંક્રમણો દ્વારા ગૌણ પ્રતિકૃતિ પર મુખ્ય જનીનોનું આકસ્મિક સ્થિરીકરણ જીવતંત્રમાં તેની અનિવાર્યતા તરફ દોરી જાય છે. જો કે, ક્રોમિડ્સ કેટલાક ફાયદા પણ લાવી શકે છે જે બેક્ટેરિયમને તેના વાતાવરણમાં સ્પર્ધા કરવામાં મદદ કરે છે. એવું જોવામાં આવ્યું છે કે ક્રોમિડ્સ ધરાવતા બેક્ટેરિયા સંવર્ધનમાં ઝડપથી વધવા માટે સક્ષમ છે, અને તેમાં એકદમ વધુ મોટા જીનોમ પણ હોય છે. ક્રોમિડ-એન્કોડિંગ બેક્ટેરિયામાં સરેરાશ કદ 5,73 ± 1.66 એમબી સાથે જીનોમ હોય છે, જ્યારે ક્રોમિડ્સને એન્કોડ ન કરતા બેક્ટેરિયામાં સરેરાશ જીનોમ કદ 3.38 ± 1.81 એમબી હોય છે. આ કારણોસર, કેટલાક લોકોએ તારણ કાઢ્યું છે કે મુખ્ય રંગસૂત્રને બદલે ક્રોમિડ પર સંખ્યાબંધ જનીનો મૂકવાથી પ્રતિકૃતિની ઝડપ અને કાર્યક્ષમતા સાથે સમાધાન કર્યા વિના જિનોમના વિસ્તરણની મંજૂરી મળે છે. બીજી બાજુ, 6 એમબીથી વધુ બે તૃતીયાંશ બેક્ટેરિયલ જીનોમ બહુપક્ષીય નથી અને પચાસ સૌથી મોટા જીનોમમાંથી માત્ર ત્રણ બહુપક્ષીય છે, અને તેથી મોટા જીનોમ હજુ સુધી ક્રોમિડની ઉત્ક્રાંતિ ઉત્પત્તિના કારણ તરીકે કારણભૂત રીતે દર્શાવવામાં આવ્યા નથી. ક્રોમિડ્સ વારંવાર ઝડપથી વિકસતા બેક્ટેરિયા પર પણ મળી શકે છે, જે પ્રતિકૃતિ અને વિભાજનની ગતિમાં તેમનું યોગદાન સૂચવે છે, જો કે અહીં પણ ઘણા વિશ્લેષણોએ ક્રોમિડ્સના ઉદભવ માટે પ્રેરક ઉત્ક્રાંતિ બળ તરીકે આ સૂચન સાથે મુશ્કેલીઓ ઉભી કરી છે. તેના બદલે, તે વધુ સંભવ છે કે જીનોમ વિસ્તરણ અને ઝડપી પ્રતિકૃતિ ઝડપ વંશમાં ક્રોમિડ્સની જાળવણીમાં સામેલ હોઈ શકે છે પરંતુ તેમના ઉદભવ માટે કારણભૂત સમજૂતી નથી. ક્રોમિડ્સ વિશિષ્ટ જનીનોની સંકલિત અભિવ્યક્તિ માટે પણ પરવાનગી આપી શકે છે. ક્રોમાઇડ્સનો દુર્લભ ઉદભવ, જે આપેલ વાતાવરણમાં ફાયદાકારક જીવનશૈલી પ્રદાન કરવા માટે જરૂરી જનીનો ધરાવે છે, તે સજીવમાં તે ક્રોમાઇડને સ્થિર કરવામાં અને હવે નિર્ણાયક પ્રતિકૃતિની હાજરી દ્વારા વ્યાખ્યાયિત નવી વંશ તરફ દોરી જવામાં મહત્વપૂર્ણ ભૂમિકા ભજવી શકે છે. સંદર્ભો ડીએનએ પ્રતિકૃતિ બેક્ટેરિયલ આનુવંશિકતા