Run-and-tumble motion
રન-એન્ડ-ટમ્બલ ગતિ એ ચોક્કસ બેક્ટેરિયા અને અન્ય માઇક્રોસ્કોપિક એજન્ટો દ્વારા પ્રદર્શિત ગતિ પદ્ધતિ છે. તેમાં "રન" અને "ટમ્બલ્સ" નો વૈકલ્પિક ક્રમ હોય છેઃ દોડ દરમિયાન, એજન્ટ પોતાને એક નિશ્ચિત (અથવા ધીમે ધીમે બદલાતી) દિશામાં આગળ ધપાવે છે, અને ટમ્બલ દરમિયાન, તે સ્થિર રહે છે જ્યારે તે આગામી દોડની તૈયારીમાં પોતાને પુનઃસ્થાપિત કરે છે. ટમ્બલિંગ એ સ્ટોકેસ્ટિક પ્રક્રિયાના અર્થમાં અનિયમિત અથવા "રેન્ડમ" છે-એટલે કે, નવી દિશા સંભાવના ઘનતા કાર્યમાંથી લેવામાં આવે છે, જે જીવતંત્રના સ્થાનિક વાતાવરણ (દા. ત., રાસાયણિક ઢાળ) પર આધારિત હોઈ શકે છે. દોડનો સમયગાળો સામાન્ય રીતે સમાન અર્થમાં અવ્યવસ્થિત હોય છે. એક ઉદાહરણ પાતળા જલીય માધ્યમમાં જંગલી-પ્રકારનો ઇ. કોલી છે, જેના માટે રન સમયગાળો લગભગ 1 સેકન્ડના સરેરાશ સાથે ઝડપથી વહેંચવામાં આવે છે. રન-એન્ડ-ટમ્બલ ગતિ સ્વ-સંચાલિત કણોના ચોક્કસ ગાણિતિક નમૂનાઓનો આધાર બનાવે છે, આ કિસ્સામાં કણોને પોતે રન-એન્ડ-ટમ્બલ કણો કહી શકાય. વર્ણન ઘણા બેક્ટેરિયા તરતા હોય છે, જે કોષની બહાર ફ્લેજેલાના પરિભ્રમણ દ્વારા આગળ વધે છે. પ્રોટિસ્ટ ફ્લેજેલાથી વિપરીત, બેક્ટેરિયલ ફ્લેજેલા એ રોટર છે અને-પ્રજાતિઓ અને ફ્લેગલેશનના પ્રકારને ધ્યાનમાં લીધા વિના-તેમની કામગીરીના માત્ર બે પ્રકારો છેઃ ઘડિયાળની દિશામાં અથવા ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં પરિભ્રમણ. બેક્ટેરિયમ ઢાળ સાથે નિર્દેશિત રીતે આગળ વધવા અને જીવન માટે વધુ અનુકૂળ પરિસ્થિતિઓ સુધી પહોંચવા માટે બેક્ટેરિયલ સ્વિમિંગનો ઉપયોગ બેક્ટેરિયલ ટેક્સીઓમાં (ચોક્કસ રીસેપ્ટર્સ અને સિગ્નલ ટ્રાન્સડક્શન માર્ગો દ્વારા મધ્યસ્થી) થાય છે. ફ્લેજેલર પરિભ્રમણની દિશા કોષની સપાટી પર રીસેપ્ટર્સ દ્વારા શોધાયેલા અણુઓના પ્રકાર દ્વારા નિયંત્રિત થાય છેઃ આકર્ષક ઢાળની હાજરીમાં, સરળ સ્વિમિંગનો દર વધે છે, જ્યારે પ્રતિકારક ઢાળની હાજરીમાં ટમ્બલિંગનો દર વધે છે. જૈવિક ઉદાહરણો ઇ. કોલાઈ, સાલ્મોનેલા ટાઈફિમ્યુરિયમ અને બેસિલસ સબટિલિસ સહિતના ઘણા પેરિટ્રિચસ બેક્ટેરિયામાં રન-એન્ડ-ટમ્બલ ગતિ જોવા મળે છે. તે આલ્ગા ક્લેમીડોમોનાસ રીનહાર્ડ્ટી અને સાયનોબેક્ટેરિયમ સિનેકોસિસ્ટિસમાં પણ જોવા મળ્યું છે. નિર્દેશિત ગતિશીલતા (ટેક્સીઓ) સુક્ષ્મસજીવોના આનુવંશિક રીતે વૈવિધ્યસભર જૂથો નિર્દેશિત ગતિશીલતા (ટેક્સીઓ) પર આધાર રાખે છે, જેમ કે કેમોટેક્સિસ અથવા ફોટોટેક્સિસ, જટિલ વાતાવરણમાંથી શ્રેષ્ઠ રીતે નેવિગેટ કરવા અથવા યજમાન પેશીઓને વસાહતી બનાવવા માટે. નમૂના સજીવો એસ્ચેરીચીયા કોલાઈ અને સાલ્મોનેલ્લામાં, બેક્ટેરિયા ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં (સી. સી. ડબલ્યુ.) અને ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં (સી. ડબલ્યુ.) ફ્લેજેલર પરિભ્રમણ દ્વારા ઉત્પાદિત રેન્ડમ પેટર્નમાં તરીને આવે છે. ચેમોરસેપ્ટર્સ આકર્ષકો અથવા જીવડાંઓને શોધી કાઢે છે અને સિગ્નલિંગ કાસ્કેડ દ્વારા પ્રતિક્રિયાઓને ઉત્તેજીત કરે છે જે ફ્લેજેલર મોટરની દિશાને નિયંત્રિત કરે છે. આ કેમોટેક્સિસમાં પરિણમી શકે છે, જ્યાં આકર્ષક ઢાળ ફ્લેજેલર મોટર્સ સી. સી. ડબલ્યુ. ને ફેરવવાના સમયની લંબાઈને વિસ્તરે છે, પરિણામે અનુકૂળ દિશામાં વધુ સરળ સ્વિમિંગ થાય છે, જ્યારે પ્રતિકારક સી. ડબલ્યુ. પરિભ્રમણમાં વધારો કરે છે, પરિણામે વધુ ટમ્બલિંગ અને દિશામાં ફેરફાર થાય છે. સાયનોબેક્ટેરિયમ સિનેકોસિસ્ટિસ એ રીતે રન-એન્ડ-ટમ્બલિંગનો ઉપયોગ કરે છે જે ફોટોટેક્સિસમાં પરિણમી શકે છે. એસ્ચેરીચીયા કોલી એ બેક્ટેરિયલ સ્વિમિંગનો એક મૂળ પ્રકાર છે જેનો સારી રીતે અભ્યાસ કરાયેલ મોડેલ ઓર્ગેનિઝમ એસ્ચેરીચીયા કોલી દ્વારા રજૂ થાય છે. તેના પેરીટ્રિચસ ફ્લેગેલેશન સાથે, ઇ. કોલી નીચેની આકૃતિઓમાં બતાવ્યા પ્રમાણે, રન-એન્ડ-ટમ્બલ સ્વિમિંગ પેટર્ન કરે છે. ફ્લેજેલર મોટરોનું ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં પરિભ્રમણ ફ્લેજેલર બંડલની રચના તરફ દોરી જાય છે જે કોષને આગળ ધપાવે છે, જે કોષની લાંબી ધરીની સમાંતર હોય છે. ઘડિયાળની દિશામાં પરિભ્રમણ બંડલને અલગ કરે છે અને કોષ અવ્યવસ્થિત રીતે ફરે છે (ટમ્બલિંગ). ટમ્બલિંગ ઇવેન્ટ પછી, સીધી તરવાની નવી દિશામાં પુનઃપ્રાપ્ત થાય છે. એટલે કે, ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં પરિભ્રમણ સ્થિર ગતિ અને ઘટવામાં ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં પરિભ્રમણમાં પરિણમે છે; આપેલ દિશામાં ઘડિયાળની વિરુદ્ધ દિશામાં પરિભ્રમણ રસના અણુઓ (જેમ કે શર્કરા અથવા એમિનો એસિડ) ની હાજરીમાં લાંબા સમય સુધી જાળવવામાં આવે છે. એક સમાન માધ્યમમાં, રન-એન્ડ-ટમ્બલ ટ્રેજેક્ટરી લગભગ સીધા ભાગોના ક્રમ તરીકે દેખાય છે, જે અનિયમિત પુનઃસ્થાપન ઘટનાઓ દ્વારા વિભાજિત થાય છે, જે દરમિયાન બેક્ટેરિયમ સ્થિર રહે છે. સીધા સેગમેન્ટ્સ રનને અનુરૂપ હોય છે, અને પુનઃસ્થાપનની ઘટનાઓ ટમ્બલ્સને અનુરૂપ હોય છે. કારણ કે તેઓ ઓછી રેનોલ્ડ્સ સંખ્યા પર અસ્તિત્વ ધરાવે છે, આરામથી શરૂ થતા બેક્ટેરિયા ઝડપથી નિશ્ચિત અંતિમ વેગ સુધી પહોંચે છે, તેથી રનને સતત વેગ ગતિ તરીકે અંદાજિત કરી શકાય છે. વાસ્તવિક દુનિયાનું વિચલન સીધી રેખાઓથી ચાલે છે તે સામાન્ય રીતે પરિભ્રમણ પ્રસારને આભારી છે, જે દોડ દરમિયાન દિશામાં નાના વધઘટનું કારણ બને છે. પરિભ્રમણ પ્રસરણની વધુ ક્રમિક અસરથી વિપરીત, ટમ્બલ દરમિયાન દિશામાં ફેરફાર (વળાંક કોણ) મોટો હોય છે; એક સમાન જલીય માધ્યમમાં અલગ ઇ. કોલી માટે, સરેરાશ વળાંક કોણ લગભગ 70 ડિગ્રી હોય છે, જે પ્રમાણમાં વ્યાપક વિતરણ સાથે હોય છે. વધુ જટિલ વાતાવરણમાં, ટમ્બલિંગ વિતરણ અને દોડનો સમયગાળો એજન્ટના સ્થાનિક વાતાવરણ પર આધારિત હોઈ શકે છે, જે લક્ષ્ય-લક્ષી નેવિગેશન (ટેક્સીઓ) માટે પરવાનગી આપે છે. ઉદાહરણ તરીકે, રાસાયણિક ઢાળ પર આધાર રાખતું ટમ્બલિંગ વિતરણ બેક્ટેરિયાને ખોરાકના સ્ત્રોત તરફ અથવા વિકર્ષકથી દૂર લઈ જઈ શકે છે, જેને કેમોટેક્સિસ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. ટમ્બલ્સ સામાન્ય રીતે રન કરતાં વધુ ઝડપી હોય છેઃ ઇ. કોલીની ટમ્બલિંગ ઇવેન્ટ્સ લગભગ 0.1 સેકન્ડ સુધી ચાલે છે, જ્યારે એક રન માટે ~ 1 સેકન્ડ હોય છે. સિનેકોસિસ્ટિસ બીજું ઉદાહરણ સિનેકોસિસ્ટિસ છે, જે સાયનોબેક્ટેરિયમની એક જાતિ છે. સાયનોબેક્ટેરિયમમાં ફ્લેજેલા હોતું નથી. તેમ છતાં, સિનેકોસિસ્ટિસ પ્રજાતિઓ સેલ સસ્પેન્શનમાં અને ભેજવાળી સપાટીઓ પર અને રિટ્રેક્ટાઇલ પ્રકાર IV પિલીનો ઉપયોગ કરીને આગળ વધી શકે છે, જે તૂટક તૂટક બે તબક્કાની ગતિ દર્શાવે છે; એક ઉચ્ચ-ગતિશીલતા દોડ અને ઓછી-ગતિશીલતા ટમ્બલ (આકૃતિ જુઓ). બે તબક્કાઓને વિવિધ બાહ્ય તાણ હેઠળ સુધારી શકાય છે. પ્રકાશની તીવ્રતામાં વધારો, જગ્યા પર સમાનરૂપે, સિનેકોસિસ્ટિસની બધી દિશાઓમાં અવ્યવસ્થિત રીતે દોડતી સ્થિતિમાં હોવાની સંભાવના વધારે છે. જો કે, આ લક્ષણ લગભગ એક કલાકના લાક્ષણિક લાક્ષણિક સમય પછી અદૃશ્ય થઈ જાય છે, જ્યારે પ્રારંભિક સંભાવના પુનઃપ્રાપ્ત થાય છે. આ પરિણામોને વોર્ક એટ અલ દ્વારા પ્રસ્તાવિત રેખીય પ્રતિભાવ સિદ્ધાંત પર આધારિત ગાણિતિક નમૂના દ્વારા સારી રીતે વર્ણવવામાં આવ્યા હતા. સિનેકોસિસ્ટિસ કોષો પણ દિશાત્મક પ્રકાશ હેઠળ પક્ષપાતી ગતિશીલતામાંથી પસાર થઈ શકે છે. દિશાત્મક પ્રકાશ પ્રવાહ હેઠળ, સિનેહકોસિસ્ટિસ કોષો ફોટોટેક્ટિક ગતિશીલતા કરે છે અને પ્રકાશ સ્રોત તરફ આગળ વધે છે (હકારાત્મક ફોટોટેક્સિસમાં). Vourc 'h et al. (2020) દર્શાવે છે કે આ પક્ષપાતી ગતિશીલતા દોડના સમયગાળા દરમિયાન સરેરાશ વિસ્થાપનમાંથી ઉદ્ભવે છે, જે હવે અવ્યવસ્થિત નથી (કારણ કે તે એકસમાન પ્રકાશમાં હતું). તેઓએ દર્શાવ્યું કે પૂર્વગ્રહ એ રનની સંખ્યાનું પરિણામ છે, જે પ્રકાશ સ્રોત તરફ વધારે છે, અને આ દિશામાં લાંબા સમય સુધી નહીં. એકસાથે લાવવામાં આવે તો, આ પરિણામો આ પ્રોકેરીયોટિક સુક્ષ્મસજીવોમાં પ્રકાશની તીવ્રતા અને પ્રકાશની દિશાની ઓળખ માટે અલગ માર્ગો સૂચવે છે. આ અસરનો ઉપયોગ બેક્ટેરિયાના પ્રવાહના સક્રિય નિયંત્રણમાં થઈ શકે છે. એવું પણ જોવા મળ્યું છે કે ખૂબ જ મજબૂત સ્થાનિક પ્રકાશ ગતિશીલતા ઉપકરણને નિષ્ક્રિય કરે છે. ~ 475 μmol m−2s−1 કરતા વધુની પ્રકાશની તીવ્રતામાં વધારો થવાથી ઉચ્ચ સ્તરના કિરણોત્સર્ગ સ્રોતથી દૂર જવા માટે સિનેકોસિસ્ટિસ કોષોની દિશા ઉલટાવી શકાય છે. તદુપરાંત, સિનેકોસિસ્ટિસ કોષો ડીએનએ અને સિનેકોસિસ્ટિસના અન્ય સેલ્યુલર ઘટકોને નુકસાન ન થાય તે માટે અસરકારક એસ્કેપ મિકેનિઝમ તરીકે અલ્ટ્રાવાયોલેટ રેડિયેશન હેઠળ નકારાત્મક ફોટોટેક્સિસ વર્તન દર્શાવે છે. રન તબક્કાથી વિપરીત જે સેકન્ડના અપૂર્ણાંકથી થોડી મિનિટો સુધી વિસ્તરી શકે છે, ટમ્બલ માત્ર સેકન્ડના અપૂર્ણાંક સુધી ચાલે છે. ટમ્બલિંગ તબક્કો ઘડિયાળની દિશામાં પરિભ્રમણ છે જે કોષને આગામી દોડની ગતિશીલતાની દિશા બદલવાની મંજૂરી આપે છે. કેમોટેક્સિસ એ બીજી યોજના છે જે જીવતંત્રને પોષક તત્ત્વો અથવા અન્ય રાસાયણિક ઉત્તેજનાઓના ઢાળ તરફ અથવા તેનાથી દૂર જવાની મંજૂરી આપે છે. ટ્રાન્સમેમ્બ્રેન કેમોરેસેપ્ટર્સ દ્વારા શોધી કાઢવાથી સુક્ષ્મસજીવો ત્રિ-પરિમાણીય રેન્ડમ વોક કરે છે જે એકરૂપ વાતાવરણમાં જોવા મળે છે, અને દરેક રનની દિશા ટમ્બલ પછી ઓળખવામાં આવે છે. ગાણિતિક મોડેલિંગ સૈદ્ધાંતિક અને ગણતરીત્મક રીતે, રન-એન્ડ-ટમ્બલ ગતિને સ્ટોકેસ્ટિક પ્રક્રિયા તરીકે મોડેલિંગ કરી શકાય છે. સૌથી સરળ નમૂનાઓમાંથી એક નીચેની ધારણાઓ પર આધારિત છેઃ દોડ સીધી હોય છે અને સતત વેગથી કરવામાં આવે છે (પ્રારંભિક ઝડપ તાત્કાલિક હોય છે) ટમ્બલિંગ ઇવેન્ટ્સ અસંબદ્ધ હોય છે અને સરેરાશ દરે થાય છે, એટલે કે, આપેલ સમય અંતરાલમાં ટમ્બલિંગ ઇવેન્ટ્સની સંખ્યા પોઈસન વિતરણ ધરાવે છે. આ સૂચવે છે કે રન સમયગાળો સરેરાશ સાથે ઝડપથી વહેંચવામાં આવે છે. ટમ્બલ સમયગાળો નગણ્ય છે અન્ય એજન્ટો સાથેની ક્રિયાપ્રતિક્રિયાઓ નગણ્ય છે (મંદ મર્યાદા) કેટલીક અન્ય સરળ ધારણાઓ સાથે, સંભાવના ઘનતા કાર્ય માટે એક સંકલિત-વિભેદક સમીકરણ મેળવી શકાય છે, જ્યાં કણની સ્થિતિ છે અને તેની દિશાની દિશામાં એકમ વેક્ટર છે. - પરિમાણોમાં, આ સમીકરણ એ છે કે જ્યાં-પરિમાણીય ઘન કોણ છે, તે બાહ્ય સંભવિત છે, તે ઘર્ષણ છે, અને કાર્ય એ એક સ્કેટરિંગ ક્રોસ સેક્શન છે જે દિશાથી દિશા તરફના સંક્રમણોનું વર્ણન કરે છે. સંપૂર્ણ પુનઃસ્થાપન માટે,. અભિન્ન તમામ સંભવિત એકમ વેક્ટર પર લેવામાં આવે છે, એટલે કે,-પરિમાણીય એકમ ગોળા. મુક્ત જગ્યામાં (સીમાઓથી દૂર), સરેરાશ વર્ગ વિસ્થાપન સામાન્ય રીતે નાના અને મોટા માટે માપવામાં આવે છે. બે પરિમાણોમાં, પ્રારંભિક સ્થિતિને અનુરૂપ સરેરાશ સ્ક્વેર્ડ ડિસ્પ્લેસમેન્ટ એ છે જ્યાં પેરામેટ્રીઝ્ડ તરીકે છે. વાસ્તવિક દુનિયાની પ્રણાલીઓમાં, વધુ જટિલ નમૂનાઓની જરૂર પડી શકે છે. આવા કિસ્સાઓમાં, પ્રાયોગિક માર્ગ ડેટામાંથી મોડેલ પરિમાણોનું અનુમાન કરવા માટે વિશેષ વિશ્લેષણ પદ્ધતિઓ વિકસાવવામાં આવી છે. રન-એન્ડ-ટમ્બલ ગતિનું ગાણિતિક અમૂર્ત પણ જીવવિજ્ઞાનની બહાર દેખાય છે-ઉદાહરણ તરીકે, કિરણોત્સર્ગી સ્થાનાંતરણ અને ન્યુટ્રોન પરિવહનના આદર્શ નમૂનાઓમાં. નોંધો સ્રોત સામગ્રીની નકલ આ સ્રોતમાંથી કરવામાં આવી હતી, જે ક્રિએટિવ કોમન્સ એટ્રિબ્યુશન 4 આંતરરાષ્ટ્રીય લાઇસન્સ હેઠળ ઉપલબ્ધ છે. બેક્ટેરિયોલોજી