Subfunctionalization
স্টোল্টজফাস (1999) এবং ফোর্স এট আল দ্বারা সাবফাংশানালাইজেশনের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছিল। (1999) জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের পরে ঘটে যাওয়া কার্যকরী বিচ্যুতির সম্ভাব্য ফলাফলগুলির মধ্যে একটি হিসাবে, যেখানে ডুপ্লিকেশন বা প্যারালগগুলি থেকে উদ্ভূত জিনগুলির জোড়া পৃথক ফাংশন গ্রহণ করে। সাবফাংশানালাইজেশন গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তনের একটি নিরপেক্ষ রূপান্তর প্রক্রিয়া; যার অর্থ কোনও নতুন অভিযোজন গঠিত হয় না। জিন ডুপ্লিকেশন প্রক্রিয়া চলাকালীন প্যারালগগুলি কেবল তাদের মূল পূর্বপুরুষের ক্রিয়াকলাপের বিভিন্ন অংশ (উপ-ক্রিয়াকলাপ) ধরে রেখে শ্রমের একটি বিভাগের মধ্য দিয়ে যায়। এই বিভাজনের ঘটনাটি ঘটে সেগমেন্টাল জিন সাইলেন্সিংয়ের কারণে যা প্যারালগ গঠনের দিকে পরিচালিত করে যা আর ডুপ্লিকেট হয় না, কারণ প্রতিটি জিন শুধুমাত্র একটি একক ফাংশন ধরে রাখে। এটি লক্ষ করা গুরুত্বপূর্ণ যে পূর্বপুরুষের জিন উভয় কার্য সম্পাদন করতে সক্ষম ছিল এবং বংশধর ডুপ্লিকেট জিন এখন শুধুমাত্র মূল পূর্বপুরুষের কার্য সম্পাদন করতে পারে। জিন প্রতিলিপির পরে বিকল্প হাইপোথিসিস সাবফাংশানালাইজেশনকে কার্যকরী বিচ্যুতির নতুন মডেল বলে মনে করা হয়। 1910 সালের আগে বিজ্ঞানীরা জানতেন না যে জিনগুলি বহুমুখীকরণ করতে সক্ষম। মূল ধারণাটি ছিল যে প্রতিটি জিনের একটি ফাংশন ছিল, কিন্তু প্রকৃতপক্ষে জিনের স্বাধীনভাবে পরিবর্তনশীল অঞ্চল রয়েছে এবং সাবফাংশানালাইজ করার ক্ষমতা রয়েছে। নিওফাংশানালাইজেশন, যেখানে একটি প্যারালগাস অনুলিপি জিন প্রতিলিপির পরে একটি নতুন ফাংশন অর্জন করে, কার্যকরী বিচ্যুতির শাস্ত্রীয় মডেল বলে মনে করা হয়। তা সত্ত্বেও, তার নিরপেক্ষ রূপান্তর প্রক্রিয়ার কারণে সাবফাংশানালাইজেশন একটি জিনোমে ডুপ্লিকেট ধরে রাখার জন্য আরও পার্সিমোনিয়াস ব্যাখ্যা উপস্থাপন করে বলে মনে হয়। বিশেষীকরণ বিশেষীকরণ হল উপ-কার্যকারিতার একটি অনন্য মডেল, যেখানে প্যারালগগুলি কার্যকারিতার পরিবর্তে বিশেষত্বের বিভিন্ন ক্ষেত্রে বিভক্ত। এই মডেলে উভয় জিনের প্রতিলিপিই ঠিক একই পূর্বপুরুষের কাজ করে। উদাহরণস্বরূপ, যদিও পূর্বপুরুষের জিনটি সমস্ত টিস্যু, বিকাশের পর্যায় এবং পরিবেশগত পরিস্থিতিতে তার কাজ সম্পাদন করতে পারে, প্যারালগাস জিনগুলি বিশেষজ্ঞ হয়ে ওঠে, বিভিন্ন টিস্যু, বিকাশের পর্যায় এবং পরিবেশগত অবস্থার মধ্যে নিজেদের বিভক্ত করে। উদাহরণস্বরূপ, যদি পূর্বপুরুষের জিন পাচক এবং লিম্ফ্যাটিক নিয়ন্ত্রক প্রক্রিয়া উভয়ের জন্য দায়ী হয়, তবে জিন প্রতিলিপির পরে একটি প্যারালগ লিম্ফ্যাটিক নিয়ন্ত্রণের জন্য এবং অন্যটি পরিপাক নিয়ন্ত্রণের জন্য দায়বদ্ধ বলে দাবি করবে। বিশেষীকরণ এই ক্ষেত্রেও অনন্য যে এটি নিরপেক্ষ রূপান্তর প্রক্রিয়ার পরিবর্তে একটি ইতিবাচক প্রক্রিয়া। যখন একটি জিন বিভিন্ন টিস্যু, বিকাশের পর্যায় বা পরিবেশগত অবস্থার মধ্যে বিশেষজ্ঞ হয় তখন এটি কার্যকারিতার উন্নতি অর্জন করে। আইসোজাইমগুলি এর একটি ভাল উদাহরণ কারণ এগুলি প্যারালগের জিন পণ্য যা একই জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়াকে অনুঘটক করে। যাইহোক, বিভিন্ন সদস্য বিভিন্ন টিস্যু বা বিভিন্ন বিকাশমূলক পর্যায়ে নির্দিষ্ট অভিযোজন বিকশিত করেছে যা কোষের শারীরবৃত্তীয় সূক্ষ্ম-সুরকে উন্নত করে। জিন শেয়ারিং জিন শেয়ারিং ঘটে যখন একটি জিন তার বিবর্তনীয় প্রক্রিয়া চলাকালীন একটি গৌণ ফাংশন অর্জন করে। জিন ভাগ করে নেওয়া অনন্য কারণ জিনটি তার পূর্বপুরুষের কাজ এবং তার অর্জিত কাজ উভয়ই বজায় রাখে এবং সম্পাদন করে। এই মডেলে জিন প্রতিলিপির প্রয়োজন নেই, কারণ কার্যকারিতা যোগ করার আগে বা প্রায়শই জিন প্রতিলিপির পরিবর্তে ঘটে। জিন ভাগাভাগি একটি মোটামুটি সাধারণ ঘটনা এবং প্রায়শই সংকেত সঞ্চালন এবং প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণের মতো বিভিন্ন উপ-ক্রিয়াকলাপ গ্রহণকারী এনজাইমগুলিতে দেখা যায়। জিন ভাগ করে নেওয়ার সবচেয়ে উল্লেখযোগ্য উদাহরণ হল স্ফটিক, চোখের লেন্সের স্বচ্ছতা এবং বিচ্ছুরণের জন্য দায়ী প্রোটিন, যা অন্যান্য টিস্যুতে বিপাকীয় এনজাইম হিসাবেও কাজ করে বলে দেখা গেছে। অভিযোজিত দ্বন্দ্ব থেকে বাঁচা জিন ভাগাভাগির ক্ষেত্রে অভিযোজিত দ্বন্দ্ব দেখা দেয় যখন একটি জিনের কার্যকারিতার উন্নতি অন্য একটি কার্যকারিতাকে মারাত্মকভাবে ব্যাহত করে। এটি ঘটে কারণ জিন ভাগ করে নেওয়ার ক্ষেত্রে নির্বাচিত সীমাবদ্ধতা বিশেষভাবে কঠোর। উভয় ফাংশনের জন্য অঙ্গসংস্থানগত পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যাওয়া খুব কঠিন, কারণ পূর্বপুরুষ এবং নতুন উভয় ফাংশনেরই প্রয়োজন হয়। এর দ্বৈত কার্যকারিতার ফলে জিনটি দুই বা ততোধিক স্বাধীন বিবর্তনীয় চাপের শিকার হয়। এর মানে হল যে একটি ফাংশনে উন্নতির জন্য ইতিবাচকভাবে নির্বাচন করা অন্য ফাংশনে ক্ষতিকারক প্রভাব ফেলতে পারে। অভিযোজিত দ্বন্দ্বের দুর্দশার দুটি সমাধান রয়েছে। জিনটি হয় সম্পূর্ণরূপে তার নতুন কার্যকারিতা হারাতে পারে বা জিন প্রতিলিপির পরে সাবফাংশানালাইজেশনের মধ্য দিয়ে যেতে পারে, যাকে "ফাংশন বিভাজন" ও বলা হয়। ডুপ্লিকেশন-ডিজেনারেশন-কমপ্লিমেন্টেশন সাবফাংশানালাইজেশনের ডুপ্লিকেশন-ডিজেনারেশন-কমপ্লিমেন্টেশন (ডিডিসি) মডেলে মূল পূর্বপুরুষের কাজ সম্পাদনের জন্য উভয় জিনের অনুলিপি প্রয়োজন। এই মডেলে একটি ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের পরে, উভয় প্যারালগই কার্যকরী অবক্ষয়ের দিকে পরিচালিত করে ক্ষতিকারক মিউটেশনে ভুগছে। এই অবক্ষয় এতটাই গুরুতর যে কোনও জিন অনুলিপিই পূর্বপুরুষের কাজ বা সেই কাজের কোনও উপসেট স্বাধীনভাবে সম্পাদন করতে পারে না। কার্যকরী হওয়ার জন্য, পূর্বপুরুষের কাজ সম্পাদনের জন্য প্যারালগগুলি অবশ্যই একসাথে কাজ করতে হবে। প্যারালগগুলির মধ্যে এই দলগত কাজ সম্ভব কারণ একটি জিন কপিতে হারিয়ে যাওয়া সাবফাংশানটি অন্য জিন কপিতে পরিপূরক হয়। এই কার্যকরী ভাগাভাগি সম্ভব হত না যদি উভয় প্যারালগ অভিন্ন উপ-ফাংশন হারিয়ে ফেলে। অবক্ষয় এবং পরিপূরক প্রক্রিয়া ডিডিসি মডেলকে একটি নির্বাচিত নিরপেক্ষ রূপান্তর প্রক্রিয়া করে তোলে। উভয় প্যারালগে সঞ্চিত মিউটেশনগুলি ক্ষতিকারক হত যদি সেগুলি অন্য অনুলিপি দ্বারা পরিপূরক না হত। ডিডিসি মডেলের একটি উদাহরণ হল যখন কার্যকরীভাবে অনুরূপ প্যারালগগুলি এত কম স্তরে প্রকাশ করা হয় যে মূল জিন পণ্যটির পর্যাপ্ত পরিমাণে উত্পাদন করতে উভয় অনুলিপি প্রয়োজন হয়। পৃথকীকরণ এড়ানো পৃথকীকরণ এড়ানো ঘটে যখন একটি অসম ক্রসিং ইভেন্টের ফলে দুটি ভিন্নধর্মী অ্যালিলযুক্ত একটি লোকাস ডুপ্লিকেশন স্থায়ী হেটেরোজাইগোসিটির অনুরূপ পরিস্থিতি তৈরি করে। এটি প্রাথমিকভাবে অত্যধিক প্রভাবশালী নির্বাচনের পরিস্থিতিতে ঘটে যেখানে হেটেরোজাইগোটের সুস্থতা বৃদ্ধি পেয়েছে তবে জনসংখ্যার মধ্যে কম উপযুক্ত সমজাতীয় প্রাণী এখনও ধরে রাখা হয়। পৃথকীকরণ এড়ানো পৃথকীকরণের চাপের বিষয়টিকে সম্বোধন করে, যেখানে জনসংখ্যার গড় সুস্থতা সর্বোচ্চ সম্ভাব্য সুস্থতার চেয়ে কম। অসম ক্রসিং ওভার এবং পরবর্তীকালে ভিন্নধর্মী অ্যালিলযুক্ত লোকাসের অনুলিপি সর্বোচ্চ সম্ভাব্য সুস্থতা নিশ্চিত করে। জনসংখ্যার মধ্যে সমজাতীয় অ্যালিলগুলি এড়িয়ে চলার মাধ্যমে উভয় অ্যালিলের যে সুবিধাগুলি রয়েছে তা থেকে উপকৃত হতে পারে। একটি প্রধান উদাহরণ হল ঘরোয়া মশার এস-1 লোকাস, কিউলেক্স পাইপিয়েন্স। পৃথকীকরণ এড়ানোর কারণে বাড়ির মশা কীটনাশকের সংস্পর্শে আসার সময় এস-1আর কীটনাশক প্রতিরোধী অ্যালিল এবং এক্সপোজার না হওয়ার সময় এস-1এস বন্য-ধরনের অ্যালিল থেকে উপকৃত হতে সক্ষম হয়। এই দ্বৈততা বিশেষভাবে কার্যকর, কারণ মিউট্যান্ট অ্যালিল পিরিয়ডের এক্সপোজার না হওয়ার সময় ফিটনেস হ্রাস করে। হিমোগ্লোবিন হিউম্যান হিমোগ্লোবিন বিভিন্ন উপ-কার্যকারিতার উদাহরণ প্রদান করে। উদাহরণস্বরূপ, হিমোগ্লোবিন α-চেইনের জিন নিঃসন্দেহে হিমোগ্লোবিন β-চেইনের একটি প্রতিলিপি থেকে উদ্ভূত হয়েছে। যাইহোক, কোনও চেইনই একটি মনোমেরিক হিমোগ্লোবিন অণু গঠনের জন্য স্বাধীনভাবে কাজ করতে পারে না, যা সম্পূর্ণরূপে α-চেইন বা সম্পূর্ণরূপে β-চেইন নিয়ে গঠিত একটি অণু। বিপরীতভাবে, হিমোগ্লোবিন α এবং β উভয় শৃঙ্খল নিয়ে গঠিত, যার মধ্যে α2-β2 মানব জিনোমের হিমোগ্লোবিনের সবচেয়ে কার্যকর রূপগুলির মধ্যে রয়েছে। এটি সাবফাংশানালাইজেশনের একটি প্রধান উদাহরণ। আরেকটি ভাল উদাহরণ হল হিমোগ্লোবিন γ-চেইনের প্রতিলিপির পরে ভ্রূণের হিমোগ্লোবিন থেকে ভ্রূণের হিমোগ্লোবিনের উত্থান। উপ-কার্যকারিতার এই উদাহরণটি দেখায় যে বিভিন্ন বিকাশমূলক পর্যায়ে হিমোগ্লোবিনের বিভিন্ন রূপ কীভাবে উপস্থিত থাকে। প্রকৃতপক্ষে, প্রতিটি বিকাশের পর্যায়ে স্বতন্ত্র হিমোগ্লোবিন থাকেঃ ভ্রূণের মধ্যে ζ2-ε2 এবং α2-ε2, ভ্রূণের মধ্যে α2-γ2 এবং প্রাপ্তবয়স্কদের মধ্যে α2-β2 এবং α2-δ2। প্রতিটি ধরনের হিমোগ্লোবিনের এমন সুবিধা রয়েছে যা বিকাশের পর্যায়ে বিশেষভাবে রয়েছে যেখানে এটি বিকশিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, ভ্রূণ এবং ভ্রূণের হিমোগ্লোবিনের মধ্যে প্রাপ্তবয়স্ক হিমোগ্লোবিনের তুলনায় বেশি অক্সিজেন সম্পর্ক রয়েছে যা তাদের জরায়ুর মতো হাইপোক্সিক পরিবেশে উন্নত কার্যকারিতা দেয়। আরও দেখুন গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তন নিওফাংশানালাইজেশন রেফারেন্স জিনোমিক্স আণবিক বিবর্তন