Evolution by gene duplication
জিন অনুলিপি দ্বারা বিবর্তন এমন একটি ঘটনা যার দ্বারা একটি জিন বা জিনের অংশের দুটি অভিন্ন অনুলিপি থাকতে পারে যা একে অপরের থেকে আলাদা করা যায় না। এই ঘটনাটি বিবর্তনে নতুনত্বের একটি গুরুত্বপূর্ণ উৎস হিসাবে বোঝা যায়, যা আণবিক ক্রিয়াকলাপের একটি প্রসারিত ভাণ্ডার সরবরাহ করে। ডুপ্লিকেশন-এর অন্তর্নিহিত মিউটেশনাল ইভেন্টটি একটি ক্রোমোজোমের মধ্যে প্রচলিত জিন ডুপ্লিকেশন মিউটেশন হতে পারে, অথবা পুরো ক্রোমোজোম (অ্যানিপ্লয়েডি) বা পুরো জিনোম (পলিপ্লয়েডি) জড়িত একটি বড় আকারের ইভেন্ট হতে পারে। সুসুমু ওহনো-র কারণে একটি ক্লাসিক দৃষ্টিভঙ্গি, যা ওহনো মডেল নামে পরিচিত, তিনি ব্যাখ্যা করেছেন যে কীভাবে অনুলিপি অপ্রয়োজনীয়তা তৈরি করে, অপ্রয়োজনীয় অনুলিপি উপকারী মিউটেশন জমা করে যা উদ্ভাবনের জন্য জ্বালানী সরবরাহ করে। নতুন জিনোমিক তথ্য, তুলনামূলক অনুমানের আরও শক্তিশালী গণনামূলক পদ্ধতি এবং নতুন বিবর্তনীয় মডেলের কারণে গত 15 বছরে জিন অনুলিপি দ্বারা বিবর্তনের জ্ঞান আরও দ্রুত অগ্রসর হয়েছে। তাত্ত্বিক মডেল বেশ কয়েকটি মডেল রয়েছে যা জিনের নতুন সেলুলার ফাংশন এবং তাদের এনকোডেড প্রোটিন পণ্যগুলি কীভাবে প্রতিলিপি এবং বিচ্যুতির পদ্ধতির মাধ্যমে বিকশিত হয় তা ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করে। যদিও প্রতিটি মডেল বিবর্তনীয় প্রক্রিয়ার কিছু দিক ব্যাখ্যা করতে পারে, তবুও প্রতিটি দিকের আপেক্ষিক গুরুত্ব এখনও অস্পষ্ট। এই পৃষ্ঠায় শুধুমাত্র সাহিত্যে বর্তমানে কোন তাত্ত্বিক মডেলগুলি নিয়ে আলোচনা করা হয়েছে তা উপস্থাপন করা হয়েছে। এই বিষয়ে পর্যালোচনা নিবন্ধগুলি নীচে পাওয়া যাবে। নিম্নলিখিতগুলিতে, জিন প্রতিলিপির স্বল্পমেয়াদী প্রভাব (সংরক্ষণ) এবং এর দীর্ঘমেয়াদী ফলাফলের ব্যাখ্যার মধ্যে একটি পার্থক্য করা হবে। জিন ডুপ্লিকেট সংরক্ষণ যেহেতু একটি জিন ডুপ্লিকেশন শুধুমাত্র একটি কোষে ঘটে, হয় একটি একক-কোষীয় জীবের মধ্যে বা একটি বহু-কোষীয় জীবের জীবাণু কোষে, তার বাহক (অর্থাৎ। জীব) সাধারণত অন্যান্য জীবের বিরুদ্ধে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করতে হয় যা প্রতিলিপি বহন করে না। যদি প্রতিলিপিটি কোনও জীবের স্বাভাবিক ক্রিয়াকলাপে ব্যাঘাত ঘটায়, তবে তার প্রতিযোগীদের তুলনায় জীবের প্রজনন সাফল্য (বা কম ফিটনেস) হ্রাস পায় এবং সম্ভবত দ্রুত মারা যায়। যদি প্রতিলিপিটি সুস্থতার উপর কোনও প্রভাব না ফেলে, তবে এটি জনসংখ্যার একটি নির্দিষ্ট অনুপাতে বজায় রাখা যেতে পারে। কিছু ক্ষেত্রে, একটি নির্দিষ্ট জিনের প্রতিলিপি অবিলম্বে উপকারী হতে পারে, যা তার বাহককে একটি ফিটনেস সুবিধা প্রদান করে। ডোজ প্রভাব বা জিন পরিবর্ধন একটি জিনের তথাকথিত 'ডোজ' এমআরএনএ প্রতিলিপির পরিমাণকে বোঝায় এবং পরবর্তীকালে প্রতি সময় এবং প্রতি কোষে একটি জিন থেকে উত্পাদিত প্রোটিন অণুগুলিকে অনুবাদ করে। যদি জিন পণ্যের পরিমাণ তার সর্বোত্তম স্তরের নিচে থাকে, তবে দুই ধরনের মিউটেশন রয়েছে যা ডোজ বৃদ্ধি করতে পারেঃ প্রবর্তক মিউটেশন দ্বারা জিন অভিব্যক্তিতে বৃদ্ধি এবং জিন অনুলিপি দ্বারা জিন অনুলিপি সংখ্যায় বৃদ্ধি। একটি কোষের জিনোমে একই (ডুপ্লিকেট) জিনের যত বেশি অনুলিপি থাকবে, তত বেশি জিন পণ্য একই সময়ে তৈরি করা যেতে পারে। যদি ধরে নেওয়া হয় যে কোনও নিয়ন্ত্রক প্রতিক্রিয়া লুপ বিদ্যমান নেই যা স্বয়ংক্রিয়ভাবে জিন অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করে, তবে জিন পণ্যের পরিমাণ (বা জিন ডোজ) প্রতিটি অতিরিক্ত জিন অনুলিপির সাথে বৃদ্ধি পাবে, যতক্ষণ না কিছু উচ্চতর সীমা পৌঁছায় বা পর্যাপ্ত জিন পণ্য উপলব্ধ হয়। উপরন্তু, বর্ধিত মাত্রার জন্য ইতিবাচক নির্বাচনের অধীনে, একটি ডুপ্লিকেট জিন অবিলম্বে সুবিধাজনক হতে পারে এবং জনসংখ্যার ফ্রিকোয়েন্সি দ্রুত বৃদ্ধি করতে পারে। এই ক্ষেত্রে, ডুপ্লিকেটগুলি সংরক্ষণ (বা ধরে রাখার) জন্য আর কোনও মিউটেশনের প্রয়োজন হবে না। যাইহোক, পরবর্তী সময়ে, এই ধরনের মিউটেশন এখনও ঘটতে পারে, যা বিভিন্ন ফাংশন সহ জিনের দিকে পরিচালিত করে (নীচে দেখুন)। প্রতিলিপির পরে জিনের মাত্রার প্রভাব একটি কোষের জন্য ক্ষতিকারক হতে পারে এবং তাই প্রতিলিপিটির বিরুদ্ধে নির্বাচন করা যেতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, যখন একটি কোষের মধ্যে বিপাকীয় নেটওয়ার্কটি সূক্ষ্ম-সুরযুক্ত হয় যাতে এটি শুধুমাত্র একটি নির্দিষ্ট জিন পণ্যের একটি নির্দিষ্ট পরিমাণ সহ্য করতে পারে, তখন জিন প্রতিলিপি এই ভারসাম্যকে সামঞ্জস্য করবে। ক্রিয়াকলাপ মিউটেশন হ্রাস করা জিন ডুপ্লিকেশনগুলির ক্ষেত্রে যার কোনও তাত্ক্ষণিক ফিটনেস প্রভাব নেই, ডুপ্লিকেট অনুলিপি ধরে রাখা এখনও সম্ভব হতে পারে যদি উভয় অনুলিপি মিউটেশন জমা করে যা উদাহরণস্বরূপ এই ক্রিয়াকে পুরোপুরি বাধা না দিয়ে এনকোডেড প্রোটিনের কার্যকরী দক্ষতা হ্রাস করে। এই ক্ষেত্রে, আণবিক ফাংশন (যেমন। প্রোটিন/এনজাইম ক্রিয়াকলাপ) এখনও কোষে কমপক্ষে সেই পরিমাণে উপলব্ধ থাকবে যা প্রতিলিপির আগে উপলব্ধ ছিল (এখন একটি জিন লোকাসের পরিবর্তে দুটি জিন লোকাই থেকে প্রকাশিত প্রোটিন দ্বারা সরবরাহ করা হয়)। যাইহোক, একটি জিন অনুলিপির দুর্ঘটনাজনিত ক্ষতি তখন ক্ষতিকারক হতে পারে, কারণ হ্রাসকৃত ক্রিয়াকলাপ সহ জিনের একটি অনুলিপি প্রায় অবশ্যই প্রতিলিপির আগে উপলব্ধ ক্রিয়াকলাপের নিচে থাকবে। ডুপ্লিকেট জিনের দীর্ঘমেয়াদী ভাগ্য যদি একটি জিনের ডুপ্লিকেশন সংরক্ষিত থাকে, তবে সম্ভবত ভাগ্যটি হল যে একটি ডুপ্লিকেট জিনের অনুলিপিতে এলোমেলো মিউটেশনগুলি শেষ পর্যন্ত জিনটিকে অ-কার্যকরী করে তুলবে। সনাক্তযোগ্য সিকোয়েন্স হোমোলজি সহ জিনের এই ধরনের অ-কার্যকরী অবশিষ্টাংশ কখনও কখনও জিনোমে পাওয়া যায় এবং এগুলিকে সিউডোজিনেস বলা হয়। ডুপ্লিকেট জিনের মধ্যে কার্যকরী বিচ্যুতি আরেকটি সম্ভাব্য ভাগ্য। বেশ কয়েকটি তাত্ত্বিক মডেল রয়েছে যা বিচ্যুতির দিকে পরিচালিত প্রক্রিয়াগুলি ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করেঃ নিওফাংশানালাইজেশন শব্দটি প্রথম ফোর্স এট আল দ্বারা তৈরি করা হয়েছিল। 1999, কিন্তু এটি ওহনো 1970 দ্বারা প্রস্তাবিত সাধারণ প্রক্রিয়াকে বোঝায়। নিওফাংশানালাইজেশনের দীর্ঘমেয়াদী ফলাফল হল যে একটি অনুলিপি জিনের মূল (প্রাক-প্রতিলিপি) ফাংশন ধরে রাখে, যখন দ্বিতীয় অনুলিপি একটি স্বতন্ত্র ফাংশন অর্জন করে। এটি এম. ডি. এন মডেল নামেও পরিচিত, "অ-কার্যকারিতার সময় মিউটেশন"। এই মডেলের প্রধান সমালোচনা হল অ-কার্যকারিতার উচ্চ সম্ভাবনা, অর্থাৎ। মিউটেশনের এলোমেলো সঞ্চয়ের কারণে জিনের সমস্ত কার্যকারিতা হ্রাস। আই. এ. ডি মডেল আই. এ. ডি মানে 'উদ্ভাবন, পরিবর্ধন, বিচ্যুতি' এবং এর লক্ষ্য হল বিদ্যমান ক্রিয়াকলাপ সংরক্ষণের পাশাপাশি নতুন জিন ক্রিয়াকলাপের বিবর্তন ব্যাখ্যা করা। উদ্ভাবন, অর্থাৎ। একটি নতুন আণবিক ফাংশন প্রতিষ্ঠা, জিনের পার্শ্ব-ক্রিয়াকলাপের মাধ্যমে ঘটতে পারে এবং এইভাবে প্রোটিনকে এনজাইম প্রমিসিকুইটি বলা হয়। উদাহরণস্বরূপ, এনজাইমগুলি কখনও কখনও একাধিক প্রতিক্রিয়াকে অনুঘটক করতে পারে, যদিও তারা সাধারণত শুধুমাত্র একটি প্রতিক্রিয়াকে অনুঘটক করার জন্য অনুকূলিত হয়। এই ধরনের স্বচ্ছ প্রোটিন ফাংশন, যদি তারা পোষক জীবকে একটি সুবিধা প্রদান করে, তবে জিনের অতিরিক্ত অনুলিপি দিয়ে প্রশস্ত করা যেতে পারে। এই ধরনের দ্রুত সম্প্রসারণ ব্যাকটেরিয়া থেকে সবচেয়ে বেশি জানা যায় যা প্রায়শই ছোট অ-ক্রোমোজোমাল ডিএনএ অণুতে (যাকে প্লাজমিড বলা হয়) নির্দিষ্ট জিন বহন করে যা দ্রুত প্রতিলিপি তৈরি করতে সক্ষম। এই ধরনের প্লাজমিডের যে কোনও জিনও প্রতিলিপি করা হয় এবং অতিরিক্ত প্রতিলিপিগুলি এনকোডেড প্রোটিনের অভিব্যক্তি এবং এর সাথে যে কোনও স্বচ্ছন্দ ক্রিয়াকলাপকে প্রশস্ত করে। এই ধরনের বেশ কয়েকটি অনুলিপি তৈরি হওয়ার পরে, এবং বংশগত ব্যাকটেরিয়া কোষেও প্রেরণ করা হয়, এই অনুলিপিগুলির মধ্যে কয়েকটি মিউটেশন জমা করতে পারে যা শেষ পর্যন্ত একটি পার্শ্ব-ক্রিয়াকলাপকে প্রধান ক্রিয়াকলাপে পরিণত করবে। আইএডি মডেলটি এর আগে পরীক্ষাগারে প্রাথমিক বিন্দু হিসাবে দ্বৈত ফাংশন সহ ব্যাকটেরিয়াল এনজাইম ব্যবহার করে পরীক্ষা করা হয়েছে। এই উৎসেচকটি কেবল তার মূল ক্রিয়াকেই অনুঘটক করতে সক্ষম নয়, বরং পার্শ্ব ক্রিয়াকেও অনুঘটক করতে সক্ষম যা অন্যান্য উৎসেচক দ্বারা পরিচালিত হতে পারে। এই উৎসেচক সহ ব্যাকটেরিয়াকে বেশ কয়েকটি প্রজন্মের জন্য উভয় ক্রিয়াকলাপের (মূল এবং পার্শ্ব) উন্নতির জন্য নির্বাচনের অধীনে বিকশিত হওয়ার অনুমতি দিয়ে, এটি দেখানো হয়েছিল যে দুর্বল ক্রিয়াকলাপ (উদ্ভাবন) সহ একটি পূর্বপুরুষের দ্বি-কার্যকরী জিন প্রথমে দুর্বল উৎসেচকের অভিব্যক্তি বাড়ানোর জন্য জিন পরিবর্ধন দ্বারা বিকশিত হয়েছিল এবং পরে আরও উপকারী মিউটেশন জমা হয়েছিল যা পরবর্তী প্রজন্মের (বিচ্যুতি) সাবফাংশানালাইজেশন "সাবফাংশানালাইজেশন" দ্বারা প্রেরণ করা যেতে পারে এমন একটি বা উভয় ক্রিয়াকলাপের উন্নতি করেছিল। 1999 সালে। এই মডেলের জন্য পূর্বপুরুষের (প্রাক-প্রতিলিপি) জিনের বেশ কয়েকটি ফাংশন (উপ-ফাংশন) থাকা প্রয়োজন, যা বংশধর (পোস্ট-ডুপ্লিকেশন) জিনগুলি একটি পরিপূরক ফ্যাশনে বিশেষজ্ঞ। এখন কমপক্ষে দুটি ভিন্ন মডেল রয়েছে যা সাবফাংশানালাইজেশন হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছে, "ডিডিসি" এবং "ইএসি"। ডিডিসি মডেলের অর্থ "ডুপ্লিকেশন-ডিজেনারেশন-কমপ্লিমেন্টেশন"। এই মডেলটি প্রথম ফোর্স এট আল দ্বারা চালু করা হয়েছিল। 1999 সালে। প্রথম ধাপ হল জিন ডুপ্লিকেশন। জিন ডুপ্লিকেশন নিজেই সুবিধাজনক বা ক্ষতিকারক নয়, তাই এটি এমন ব্যক্তিদের জনসংখ্যার মধ্যে কম ফ্রিকোয়েন্সিতে থাকবে যারা ডুপ্লিকেশন বহন করে না। ডিডিসির মতে, নিরপেক্ষ প্রবাহের এই সময়টি শেষ পর্যন্ত দুটি জিন কপির উপর বিতরণ করা উপ-ক্রিয়াকলাপগুলির পরিপূরক ধরে রাখতে পারে। এটি উভয় অনুলিপিতে ক্রিয়াকলাপ হ্রাস (ডিজেনারেটিভ) মিউটেশন দ্বারা আসে, সময়কাল এবং বহু প্রজন্মের সাথে জমা হয়। একসাথে নেওয়া হলে, দুটি পরিবর্তিত জিন পূর্বপুরুষের জিনের মতো একই ফাংশন সরবরাহ করে (প্রতিলিপির আগে)। যাইহোক, যদি একটি জিন অপসারণ করা হয়, অবশিষ্ট জিনটি সম্পূর্ণ কার্যকারিতা প্রদান করতে সক্ষম হবে না এবং পোষক কোষ সম্ভবত কিছু ক্ষতিকারক পরিণতি ভোগ করবে। অতএব, প্রক্রিয়াটির এই পরবর্তী পর্যায়ে, জিন অনুলিপি দ্বারা উদ্ভূত দুটি জিন অনুলিপিগুলির যে কোনও একটি অপসারণের বিরুদ্ধে একটি শক্তিশালী নির্বাচন চাপ রয়েছে। পোষক কোষ বা জীবের জিনোমে প্রতিলিপি স্থায়ীভাবে প্রতিষ্ঠিত হয়। ই. এ. সি মডেল ই. এ. সি মানে "অভিযোজিত দ্বন্দ্ব থেকে পলায়ন"। হিটিংগার এবং ক্যারলের একটি প্রকাশনা 2007 সালে এই নামটি প্রথম প্রকাশিত হয়। ই. এ. সি মডেল দ্বারা বর্ণিত বিবর্তনীয় প্রক্রিয়াটি আসলে জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের আগে শুরু হয়। একটি সিঙ্গলটন (ডুপ্লিকেট নয়) জিন একই সাথে দুটি উপকারী ফাংশনের দিকে বিকশিত হয়। এটি জিনের জন্য একটি "অভিযোজিত দ্বন্দ্ব" তৈরি করে, কারণ সর্বাধিক দক্ষতার সাথে প্রতিটি পৃথক ফাংশন কার্যকর করার সম্ভাবনা কম। মধ্যবর্তী বিবর্তনীয় ফলাফল একটি বহু-কার্যকরী জিন হতে পারে এবং একটি জিন প্রতিলিপির পরে এর উপ-ক্রিয়াকলাপ জিনের বিশেষ বংশধরদের দ্বারা পরিচালিত হতে পারে। ফলাফল ডিডিসি মডেলের অধীনে একই হবে, দুটি কার্যকরীভাবে বিশেষায়িত জিন (প্যারালগ)। ডিডিসি মডেলের বিপরীতে, ই. এ. সি মডেল বিবর্তিত জিনের বহু-কার্যকরী প্রাক-প্রতিলিপি অবস্থার উপর আরও জোর দেয় এবং কেন প্রতিলিপিযুক্ত বহু-কার্যকরী জিনগুলি প্রতিলিপির পরে অতিরিক্ত বিশেষীকরণ থেকে উপকৃত হবে সে সম্পর্কে কিছুটা ভিন্ন ব্যাখ্যা দেয় (বহু-কার্যকরী পূর্বপুরুষের অভিযোজিত দ্বন্দ্বের কারণে যা সমাধান করা দরকার)। ই. এ. সি-এর অধীনে জিন প্রতিলিপির পরে একটি ইতিবাচক নির্বাচনের চাপ চালনা বিবর্তনের ধারণা রয়েছে, যেখানে ডি. ডি. সি মডেলের জন্য শুধুমাত্র নিরপেক্ষ ("অনির্দিষ্ট") বিবর্তন প্রয়োজন, অর্থাৎ। অবক্ষয় এবং পরিপূরক। আরও দেখুন সিউডোজিনেস আণবিক বিবর্তন জিন ডুপ্লিকেশন কার্যকরী বিচ্যুতি মিউটেশন রেফারেন্স আণবিক বিবর্তন আণবিক জেনেটিক্স মিউটেশন