Tomistominae
টোমিস্টোমিনা হল ক্রোকোডিলিয়ানদের একটি উপপরিবার যার মধ্যে একটি জীবন্ত প্রজাতি রয়েছে, যা হল মিথ্যা ঘড়িয়াল। আরও অনেক বিলুপ্ত প্রজাতি জানা যায়, যা উপপরিবারের পরিসীমা ইওসিন যুগ পর্যন্ত প্রসারিত করে। মিথ্যা ঘড়িয়ালের বিপরীতে, যা একটি মিঠা জলের প্রজাতি যা শুধুমাত্র দক্ষিণ-পূর্ব এশিয়ায় বাস করে, বিলুপ্ত টমিস্টোমাইনগুলির বিশ্বব্যাপী বিতরণ ছিল এবং মোহনা এবং উপকূলরেখা বরাবর বাস করত। ক্রোকোডিলিয়ার মধ্যে টমিস্টোমাইনের শ্রেণিবিন্যাস প্রবাহিত হয়েছে; যদিও ঐতিহ্যগতভাবে ক্রোকোডাইলাইডিয়ার মধ্যে বলে মনে করা হয়, আণবিক প্রমাণ ইঙ্গিত দেয় যে তারা গ্যাভিয়ালোইডিয়ার সদস্য হিসাবে সত্যিকারের ঘড়িয়ালের সাথে আরও ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। বিবরণ টমিস্টোমাইনের ঘড়িয়ালের মতো সংকীর্ণ বা দীর্ঘস্থায়ী ঠোঁট থাকে। জীবন্ত মিথ্যা ঘড়িয়ালগুলি মিষ্টি জলে বাস করে এবং মাছ ধরার জন্য এর লম্বা থুতনি এবং ধারালো দাঁত ব্যবহার করে, যদিও প্রকৃত ঘড়িয়ালগুলি মাছ ধরা বা মাছ খাওয়ার জন্য বেশি অভিযোজিত হয়। ঘড়িয়ালের সাথে মিল থাকা সত্ত্বেও, টমিস্টোমাইন মাথার খুলির হাড়ের আকার তাদের কুমিরের সাথে সংযুক্ত করে। উদাহরণস্বরূপ, টমিস্টোমাইন এবং কুমির উভয়েরই চোখের সকেটের পিছনে পাতলা পোস্টোরবিটাল বার এবং পঞ্চম ম্যাক্সিলারি দাঁতের জন্য একটি বড় সকেট থাকে। নীচের চোয়ালের স্প্লেনিয়াল হাড় দীর্ঘ এবং সরু, যা ঘড়িয়ালগুলিতে দেখা যায় না এমন একটি স্বতন্ত্র "ভি" আকৃতি তৈরি করে। বিবর্তনীয় ইতিহাসে টমিস্টোমাইন প্রথম ইউরোপ এবং উত্তর আফ্রিকার ইওসিনে আবির্ভূত হয়েছিল। প্রাচীনতম পরিচিত টমিস্টোমিন হল ইংল্যান্ডের কেন্টিসুচাস স্পেন্সেরি, যদিও স্পেনের প্যালিওসিন থেকে একটি সম্ভাব্য টমিস্টোমিন জীবাশ্ম আরও পুরানো। অন্যান্য প্রাথমিক টমিস্টোমাইনের মধ্যে রয়েছে মরক্কো থেকে মারোকোসুচাস জেনারোই এবং বেলজিয়াম থেকে ডলোসুচাস ডিক্সনি। এই প্রাথমিক টমিস্টোমাইনগুলি টেথিস মহাসাগরে বাস করত, যা প্যালিওজিনের সময় ইউরোপ এবং উত্তর আফ্রিকার বেশিরভাগ অংশ জুড়ে ছিল। উপকূলীয় সামুদ্রিক আমানতগুলিতে বেশ কয়েকটি প্রাথমিক টমিস্টোমাইন পাওয়া যায়, যা ইঙ্গিত করে যে তারা উপকূলরেখা বরাবর বা মোহনাগুলিতে বাস করত। বিলুপ্ত গ্যাভিয়ালয়েডগুলিও উপকূলীয় প্রাণী বলে মনে করা হয়। এই প্রাথমিক রূপগুলির সামুদ্রিক জীবনধারা সম্ভবত টমিস্টোমাইনকে টেথিসের চারপাশে ছড়িয়ে দেওয়ার অনুমতি দেয়, যা ইউরোপে একটি উত্তর জনসংখ্যা এবং উত্তর আফ্রিকায় একটি দক্ষিণ জনসংখ্যা গঠন করে। পরবর্তীকালে ইওসিন এবং অলিগোসিন যুগে, টমিস্টোমাইন এশিয়া জুড়ে ছড়িয়ে পড়ে। মধ্য ইওসিন প্রজাতি ফারগানোসুচাস প্ল্যানাস এবং ডলোসুচাস জাজসানিকাস কাজাখস্তান এবং কিরগিজস্তান থেকে পরিচিত। ইওসিন যুগের শেষের দিকের প্রজাতি মাওমিঙ্গোসুচাস পেট্রোলিকা এবং মিওসিন প্রজাতি পেংঘুসুচাস পানি নিয়ে টমিস্টোমাইন চীন ও তাইওয়ানে পৌঁছেছিল। একটি প্রজাতি, "টমিস্টোমা" টান্ডোনি, মধ্য ইওসিন যুগে ভারতে বাস করত। এই সময়ে, ভারতীয় উপমহাদেশ মূল ভূখণ্ড এশিয়া থেকে পৃথক হয়ে যায়, যা লবণাক্ত জল সহ্য করতে পারে না এমন প্রজাতির জন্য একটি বাধা তৈরি করে। ওবিক সাগর, যা ইউরোপকে এশিয়া থেকে পৃথক করেছিল, ভ্রমণকেও বাধা দিয়েছিল। টমিস্টোমাইনগুলি এই অঞ্চলগুলি অতিক্রম করতে সক্ষম হয়েছিল, যা ইঙ্গিত করে যে তাদের লবণাক্ত জলের প্রতি সহনশীলতা ছিল। টমিস্টোমাইন আটলান্টিক মহাসাগর অতিক্রম করে অলিগোসিন, মায়োসিন এবং প্লাইওসিন যুগে আমেরিকাতে ছড়িয়ে পড়ে। প্রাচীনতম পরিচিত নিওট্রপিকাল টমিস্টোমিন হল জ্যামাইকার ক্যারাক্টোসুচাস কুলেরি। বেলজিয়ামের সি. কুলেরি এবং ডি. জাজসানিকাসের মধ্যে একটি ঘনিষ্ঠ সম্পর্কের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে, যা ইঙ্গিত করে যে টমিস্টোমাইনরা ইউরোপ থেকে আমেরিকাতে চলে এসেছিল ডি গের স্থল সেতুর মাধ্যমে যা নরওয়েকে গ্রিনল্যান্ড এবং উত্তর আমেরিকার মূল ভূখণ্ডের সাথে সংযুক্ত করে বা থুলে স্থল সেতুর মাধ্যমে যা স্কটল্যান্ড, আইসল্যান্ড, গ্রিনল্যান্ড এবং উত্তর আমেরিকার মূল ভূখণ্ডকে সংযুক্ত করে। ওলিগোসিন, মায়োসিন এবং প্লায়োসিন সময়কালে উত্তর আমেরিকার পূর্ব উপকূলে থেকাচাম্পসা গণ উপস্থিত ছিল। অলিগোসিন যুগে ইউরোপ থেকে টমিস্টোমাইন অদৃশ্য হয়ে যায় কিন্তু যুগের শেষের দিকে ফিরে আসে। এগুলি বৈচিত্র্যময় হয়ে ওঠে এবং মধ্য মায়োসিনে প্রচলিত হয়ে ওঠে। একটি টমিস্টোমিন, টমিস্টোমা কপেনসি, উগান্ডার শেষ মায়োসিন থেকে জানা যায়। মধ্য আফ্রিকায় টমিস্টোমাইনের উপস্থিতি অস্বাভাবিক কারণ উত্তর আফ্রিকায় শেষের মায়োসিন প্রজাতির খুব কম প্রমাণ রয়েছে, যেখানে তারা অবশ্যই ইউরোপ থেকে ভ্রমণ করেছে। প্রারম্ভিক মায়োসিনে যখন আরব ইউরেশীয় মহাদেশের সাথে সংঘর্ষ করেছিল তখন টমিস্টোমাইনগুলি আফ্রিকা থেকে এশিয়ায় ভ্রমণ করেছিল। যাইহোক, এশিয়ান মায়োসিন টমিস্টোমাইনগুলি ইওসিন টমিস্টোমাইন থেকে উদ্ভূত হতে পারে যা ইতিমধ্যে পূর্ব এশিয়ায় উপস্থিত ছিল। এই সময়ে সমগ্র ভারতীয় উপমহাদেশে টমিস্টোমাইন ছড়িয়ে পড়ে। একটি প্রজাতি, র্যাম্ফোসুচাস ক্র্যাসিডেনস, ছিল সর্বকালের বৃহত্তম কুমিরগুলির মধ্যে একটি, যা আনুমানিক বৃদ্ধি পেয়েছিল। প্লাইস্টোসিন যুগে জাপানে টয়োটামাফিমেইয়া মাচিকেনেনসিসের মতো নতুন প্রজাতি উপস্থিত ছিল। দক্ষিণ-পূর্ব এশিয়ায় অবশ্য মিথ্যা ঘড়িয়ালের আগে টমিস্টোমাইনের জীবাশ্মের প্রমাণ খুব কমই পাওয়া যায়। অতএব, বিলুপ্ত প্রজাতির সাথে এর সম্পর্ক অস্পষ্ট। ফাইলোজেনি টমিস্টোমিনিকে ক্ল্যাডিস্টিকভাবে টমিস্টোমা শ্লেগেলি (মিথ্যা ঘড়িয়াল) হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয় এবং গ্যাভিয়ালিস গ্যাঙ্গেটিকাস (ঘড়িয়াল) বা ক্রোকডিলাস রম্বিফার (কিউবান কুমির) এর চেয়ে এর কাছাকাছি সমস্ত প্রজাতি। এটি টমিস্টোমিনের জন্য একটি স্টেম-ভিত্তিক সংজ্ঞা, এবং এর অর্থ হল যে এতে আরও বেশি বেসাল বিলুপ্ত টমিস্টোমাইন পূর্বপুরুষ রয়েছে যা ঘড়িয়াল বা কুমিরের তুলনায় মিথ্যা ঘড়িয়ালের সাথে আরও ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। নীচে কঙ্কালের বৈশিষ্ট্যগুলির তুলনা করে একটি ক্ল্যাডোগ্রাম ভিত্তিক অঙ্গসংস্থানিক গবেষণা রয়েছে যা টোমিস্টোমিনির সদস্যদের ক্রোকোডাইলিডের অন্তর্গত হিসাবে দেখায়ঃ বিলুপ্ত ট্যাক্সার অঙ্গসংস্থানিক গবেষণার উপর ভিত্তি করে, টমিস্টোমাইনগুলি (জীবিত মিথ্যা ঘড়িয়াল সহ) দীর্ঘকাল ধরে কুমির হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ বলে মনে করা হত এবং গ্যাভিয়ালয়েডের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত ছিল না। যাইহোক, ডিএনএ সিকোয়েন্সিং ব্যবহার করে সাম্প্রতিক আণবিক গবেষণায় ধারাবাহিকভাবে ইঙ্গিত দেওয়া হয়েছে যে মিথ্যা ঘড়িয়াল (টোমিস্টোমা) (এবং টোমিস্টোমিনায় অন্যান্য সম্পর্কিত বিলুপ্ত রূপগুলি অনুমান করে) আসলে গ্যাভিয়ালোইডিয়ার (এবং গ্যাভিয়ালিডি) অন্তর্গত। নীচে লি এবং ইয়েটসের 2018 সালের টিপ ডেটিং স্টাডি থেকে একটি ক্ল্যাডোগ্রাম রয়েছে যা একই সাথে রূপতাত্ত্বিক, আণবিক (ডিএনএ সিকোয়েন্সিং) এবং স্ট্র্যাটিগ্রাফিক (জীবাশ্ম যুগ) তথ্য ব্যবহার করে যা গ্যাভিয়ালিডের সাথে সম্পর্কিত টমিস্টোমাইনগুলি দেখায় এবং ঐতিহ্যগতভাবে টমিস্টোমিনার সাথে সম্পর্কিত সদস্যরা আসলে ঘড়িয়ালের ক্ষেত্রে প্যারাফাইলেটিক হতে পারেঃ রেফারেন্স এনগম্যাটিক ক্রোকোডিলিয়ান ট্যাক্সা ক্রোকোডিলিয়ানস গ্যাভিয়ালিডে এক্সট্যান্ট ইওসিন প্রথম উপস্থিতি