Arp2/3 complex
আর্প2/3 জটিল (অ্যাক্টিন সম্পর্কিত প্রোটিন 2/3 জটিল) একটি সাত-উপ-ইউনিট প্রোটিন জটিল যা অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটন নিয়ন্ত্রণে প্রধান ভূমিকা পালন করে। এটি অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটনের একটি প্রধান উপাদান এবং বেশিরভাগ অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটনযুক্ত ইউক্যারিওটিক কোষে পাওয়া যায়। এর দুটি উপ-ইউনিট, অ্যাক্টিন-সম্পর্কিত প্রোটিন এ. আর. পি 2 এবং এ. আর. পি 3, মনোমেরিক অ্যাক্টিনের কাঠামোর সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ এবং নতুন অ্যাক্টিন ফিলামেন্টের জন্য নিউক্লিয়েশন সাইট হিসাবে কাজ করে। কমপ্লেক্সটি বিদ্যমান ("মা") ফিলামেন্টের পাশে আবদ্ধ হয় এবং মা থেকে একটি স্বতন্ত্র 70 ডিগ্রি কোণে একটি নতুন ("কন্যা") ফিলামেন্টের বৃদ্ধি শুরু করে। নতুন ফিলামেন্টের এই নিউক্লিয়েশনের ফলে শাখাযুক্ত অ্যাক্টিন নেটওয়ার্ক তৈরি হয়। কোষের সঞ্চালন, ফাগোসাইটোসিস এবং লিপিড ভেসিকেলের আন্তঃকোষীয় গতিশীলতার মতো প্রক্রিয়াগুলির জন্য অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটনের পুনর্বিন্যাসের নিয়ন্ত্রণ গুরুত্বপূর্ণ। 1994 সালে অ্যাকান্থামোইবা ক্যাস্টেলানি থেকে অ্যাফিনিটি ক্রোমাটোগ্রাফি দ্বারা চিহ্নিত হওয়ার পরে আর্প2/3 কমপ্লেক্সের নামকরণ করা হয়েছিল, যদিও এটি 1989 সালে ড্রোসোফিলা মেলানোগাস্টার ভ্রূণের অ্যাক্টিন ফিলামেন্টের সাথে আবদ্ধ প্রোটিনের সন্ধানে পৃথক করা হয়েছিল। এটি বেশিরভাগ ইউক্যারিওটিক জীবের মধ্যে পাওয়া যায়, তবে বেশ কয়েকটি ক্রোমালভিওলেট এবং উদ্ভিদ থেকে অনুপস্থিত। আর্প2/3 দ্বারা অ্যাক্টিন পলিমারাইজেশনের প্রক্রিয়া অনেক অ্যাক্টিন-সম্পর্কিত অণু পলিমারাইজেশনের জন্য একটি মুক্ত কাঁটাযুক্ত প্রান্ত তৈরি করে যা প্রাক-বিদ্যমান ফিলামেন্টগুলিকে অনাবৃত বা বিচ্ছিন্ন করে এবং এগুলিকে অ্যাক্টিন নিউক্লিয়েশন কোর হিসাবে ব্যবহার করে। তবে, আর্প2/3 জটিল একটি নতুন নিউক্লিয়েশন কোর তৈরি করে অ্যাক্টিন পলিমারাইজেশনকে উদ্দীপিত করে। অ্যাক্টিন নিউক্লিয়েশন একটি অ্যাক্টিন ফিলামেন্ট গঠনের প্রাথমিক ধাপ। উইস্কট-অ্যালড্রিচ সিন্ড্রোম পরিবারের প্রোটিন (ডব্লিউ. এ. এস. পি, এন-ডব্লিউ. এ. এস. পি, ডব্লিউ. এ. ভি. ই এবং ডব্লিউ. এ. এস. এইচ প্রোটিন) সহ নিউক্লিয়েশন প্রোমোটিং ফ্যাক্টর (এন. পি. এফ) দ্বারা এ. আর. পি2/3-এর নিউক্লিয়েশন মূল ক্রিয়াকলাপ সক্রিয় হয়। একটি ডাব্লু. এ. এস. পি প্রোটিনের ভি ডোমেন অ্যাক্টিন মনোমারের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে যখন সিএ অঞ্চলটি একটি নিউক্লিয়েশন কোর তৈরি করতে আর্প2/3 কমপ্লেক্সের সাথে যুক্ত হয়। যাইহোক, পলিমারাইজেশনের পরে ডি নোভো নিউক্লিয়েশন সমন্বিত অ্যাক্টিন নেটওয়ার্ক গঠনের জন্য যথেষ্ট নয়, কারণ এই নতুন সংশ্লেষিত পলিমারগুলি পূর্ব-বিদ্যমান ফিলামেন্টের সাথে যুক্ত হবে না। এইভাবে, আর্প2/3 জটিলটি পূর্ব-বিদ্যমান ফিলামেন্টগুলির সাথে আবদ্ধ হয় যাতে নতুন ফিলামেন্টগুলি পুরানোগুলির উপর বৃদ্ধি পেতে পারে এবং একটি কার্যকরী অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটন গঠন করতে পারে। ক্যাপিং প্রোটিনগুলি আর্প2/3 জটিল দ্বারা সক্রিয় অঞ্চলে অ্যাক্টিন পলিমারাইজেশনকে সীমাবদ্ধ করে এবং ডিপোলিমারাইজেশন প্রতিরোধ করতে এবং এইভাবে অ্যাক্টিন ফিলামেন্ট সংরক্ষণের জন্য প্রসারিত ফিলামেন্ট প্রান্তগুলি পুনরায় ক্যাপ করা হয়। আর্প2/3 কমপ্লেক্স একই সঙ্গে অ্যাক্টিন পলিমারাইজেশনের নিউক্লিয়েশন এবং ফিলামেন্টের শাখা-প্রশাখা নিয়ন্ত্রণ করে। উপরন্তু, আর্প2/3-মধ্যস্থ অ্যাক্টিন পলিমারাইজেশনের সময় অটোক্যাটালাইসিস দেখা যায়। এই প্রক্রিয়ায়, নবগঠিত ফিলামেন্টগুলি শাখা-প্রশাখাযুক্ত ফিলামেন্ট গঠনের সুবিধার্থে অন্যান্য আর্প2/3 কমপ্লেক্সগুলিকে সক্রিয় করে। আর্প2/3 দ্বারা অ্যাক্টিন ফিলামেন্টের সূচনার প্রক্রিয়াটি বিতর্কিত হয়েছে। প্রশ্নটি হল কমপ্লেক্সটি ফিলামেন্টকে কোথায় আবদ্ধ করে এবং একটি "কন্যা" ফিলামেন্টকে নিউক্লিয়েট করে। ঐতিহাসিকভাবে দুটি মডেলের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে। সাম্প্রতিক ফলাফলগুলি পার্শ্ব শাখা মডেলের পক্ষে, যেখানে আর্প2/3 জটিল নিউক্লিয়েশন সাইট থেকে ভিন্ন একটি বিন্দুতে একটি পূর্ব-বিদ্যমান ("মাদার") ফিলামেন্টের পাশে আবদ্ধ হয়। যদিও ক্ষেত্রটিতে একটি উচ্চ-রেজোলিউশন স্ফটিক কাঠামোর অভাব রয়েছে, ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি থেকে প্রাপ্ত তথ্য, ফিলামেন্ট নিউক্লিয়েশন এবং আর্প2/3 কমপ্লেক্সের ক্যাপিং প্রক্রিয়া সম্পর্কিত জৈব রাসায়নিক তথ্যের সাথে, পার্শ্ব শাখাকে সমর্থন করে। বিকল্প কাঁটাতারের প্রান্ত শাখাপ্রশাখা মডেলে, আর্প2/3 শুধুমাত্র ক্রমবর্ধমান ফিলামেন্টের কাঁটাতারের প্রান্তে যুক্ত হয়, যা মূল ফিলামেন্টের দৈর্ঘ্য বৃদ্ধি এবং একটি শাখাযুক্ত ফিলামেন্ট গঠনের অনুমতি দেয়, যা গতিবিদ্যার বিশ্লেষণ এবং অপটিক্যাল মাইক্রোস্কোপির উপর ভিত্তি করে একটি মডেল। সাম্প্রতিক কম্পিউটার ডকিং, স্বাধীনভাবে ই. এম তথ্য দ্বারা নিশ্চিত, একটি পার্শ্ব-শাখা মডেলের পক্ষে। এ. আর. পি. সি. 2 এবং এ. আর. পি. সি. 4 একসঙ্গে একটি এলাকা গঠন করে যা একটি মাদার ফিলামেন্টের পাশে শাখার ভিত্তিকে সংযুক্ত করে। নিউক্লিওটাইড এবং ডাব্লু. এ. এস. পি বাঁধনে বড় আকারের গঠনমূলক পরিবর্তন ঘটে। আর্প2/3-এর কোষীয় ব্যবহার আর্প2/3 জটিলটি অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলিটনের সাথে জড়িত বিভিন্ন বিশেষ কোষের ক্রিয়াকলাপে গুরুত্বপূর্ণ বলে মনে হয়। জটিল কোষীয় অঞ্চলে পাওয়া যায় যা গতিশীল অ্যাক্টিন ফিলামেন্ট ক্রিয়াকলাপ দ্বারা চিহ্নিত করা হয়ঃ ম্যাক্রোপিনোসাইটিক কাপে, গতিশীল কোষের শীর্ষ প্রান্তে (ল্যামেলিপোডিয়া) এবং খামিরের গতিশীল অ্যাক্টিন প্যাচগুলিতে। স্তন্যপায়ী প্রাণী এবং সামাজিক অ্যামিবা ডিক্টিওস্টেলিয়াম ডিস্কোয়েডিয়ামে এটি ফাগোসাইটোসিসের জন্য প্রয়োজন। কমপ্লেক্সটি কোষের মেরুকরণ প্রতিষ্ঠা এবং ক্ষত-নিরাময়ের মডেলে ফাইব্রোব্লাস্ট মনোলেয়ারের স্থানান্তরের সাথেও জড়িত বলে প্রমাণিত হয়েছে। স্তন্যপায়ী oocytes মধ্যে, Arp2/3 জটিল oocyte অসমমিত বিভাজন এবং মেরু শরীরের নির্গমনের সাথে জড়িত, যা স্পিন্ডল মাইগ্রেশন (oocyte বিভাগের একটি অনন্য বৈশিষ্ট্য) এবং সাইটোকিনেসিসের ব্যর্থতার ফলস্বরূপ। উপরন্তু, লিস্টেরিয়া মনোসাইটোজিনেস এবং সিগেলার মতো এন্টেরোপ্যাথোজেনিক জীব অ্যাক্টিন-পলিমারাইজেশন-নির্ভর রকেট চলাচলের জন্য আর্প2/3 জটিল ব্যবহার করে। আর্প2/3 কমপ্লেক্স এন্ডোসোম, লাইসোসোম, পিনোসাইটিক ভেসিকল এবং মাইটোকন্ড্রিয়ার আন্তঃকোষীয় গতিশীলতাও নিয়ন্ত্রণ করে। উপরন্তু, সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে আর্প2/3 কমপ্লেক্স উদ্ভিদের সঠিক মেরু কোষ সম্প্রসারণের জন্য প্রয়োজনীয়। আরাবিডোপসিস থালিয়ানায় আর্প2/3 মিউটেশনের ফলে অস্বাভাবিক ফিলামেন্ট অর্গানাইজেশন হয়, যা ট্রাইকোম, ফুটপাথ কোষ, হাইপোকোটাইল কোষ এবং মূল চুলের কোষের সম্প্রসারণকে প্রভাবিত করে। ক্ল্যামিডোমোনাস রেইনহার্ডটি আর্প2/3 কমপ্লেক্সের রাসায়নিক প্রতিরোধ বা জেনেটিক মিউটেশন ফ্ল্যাজেলার দৈর্ঘ্য হ্রাস করে। সাবইউনিট আর্প2/3 কমপ্লেক্স সাতটি সাবইউনিট নিয়ে গঠিতঃ আর্প2/এসিটিআর2, আর্প3/এসিটিআর3, পি41/এআরপিসি1এ এবং বি/আর্ক40/সোপ2/পি40, পি34/এআরপিসি2/এআরসি35/পি35, পি21/এআরপিসি3/এআরসি18/পি19, পি20/এআরপিসি4/এআরসি19/পি18, পি16/এআরপিসি5/এআরসি15/পি14। আর্প2 এবং আর্প3 উপ-ইউনিটগুলি মনোমেরিক অ্যাক্টিনের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ যা তাপগতিবিদ্যার দিক থেকে স্থিতিশীল অ্যাক্টিনের মতো ডাইমারের অনুমতি দেয়। পি41-কে নিউক্লিয়েশন প্রোমোটিং ফ্যাক্টর (এন. পি. এফ)-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া করার প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে কারণ এটি শুধুমাত্র মাদার ফিলামেন্টের সাথে সামান্য যোগাযোগের জন্য পরিচিত এবং পি41-এর অনুপস্থিতিতে নিউক্লিয়েশন দক্ষতার একটি বড় ক্ষতি হয়। পি34 এবং পি20 ডাইমেরাইজ হয়ে একটি কাঠামোগত মেরুদণ্ড গঠন করে যা মাদার ফিলামেন্টের সাথে মিথস্ক্রিয়ার মধ্যস্থতা করে। পি21 আর্প3 এবং মাদার ফিলামেন্টের মধ্যে একটি সেতু গঠন করে, যা নিউক্লিয়েশন দক্ষতা বৃদ্ধি করে। পি16 আর্প2-কে কমপ্লেক্সের বাকি অংশে বেঁধে দেয়। তথ্যসূত্র বাহ্যিক সংযোগ এমবিআইএনফো-আর্প2/3 মধ্যস্থ নিউক্লিয়েশন আর্প2/3 ফিলামেন্ট নিউক্লিয়েশন মডেল, 2ডি অ্যানিমেশন এবং 3ডি কাঠামো-ভিত্তিক চলচ্চিত্র সাইটোস্কেলেটন প্রোটিন কমপ্লেক্স দিয়ে চিত্রিত