Adaptive evolution in the human genome
ইতিবাচক নির্বাচনের মাধ্যমে সুবিধাজনক মিউটেশনের বিস্তার থেকে অভিযোজিত বিবর্তন ঘটে। এটি সেই প্রক্রিয়ার আধুনিক সংশ্লেষণ যা ডারউইন এবং ওয়ালেস মূলত বিবর্তনের প্রক্রিয়া হিসাবে চিহ্নিত করেছিলেন। যাইহোক, গত অর্ধ শতাব্দীতে, আণবিক স্তরে বিবর্তনীয় পরিবর্তনগুলি মূলত প্রাকৃতিক নির্বাচন বা এলোমেলো জেনেটিক প্রবাহ দ্বারা চালিত হয় কিনা তা নিয়ে যথেষ্ট বিতর্ক রয়েছে। আশ্চর্যজনকভাবে, যে শক্তিগুলি আমাদের নিজস্ব প্রজাতির বংশে বিবর্তনীয় পরিবর্তন ঘটায় সেগুলি বিশেষ আগ্রহের বিষয়। মানব জিনোমে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণ নির্ধারণ আমাদের নিজস্ব বিবর্তনীয় ইতিহাসের অন্তর্দৃষ্টি দেয় এবং এই নিরপেক্ষ-নির্বাচনবাদী বিতর্কের সমাধান করতে সহায়তা করে। মানব জিনোমের নির্দিষ্ট অঞ্চলগুলি চিহ্নিত করা যা অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায় তা আমাদের কার্যকরীভাবে গুরুত্বপূর্ণ জিনগুলি খুঁজে পেতে সহায়তা করে, যার মধ্যে রয়েছে মানুষের স্বাস্থ্যের জন্য গুরুত্বপূর্ণ জিন, যেমন রোগের সাথে সম্পর্কিত। পদ্ধতি অভিযোজিত বিবর্তন সনাক্ত করতে ব্যবহৃত পদ্ধতিগুলি সাধারণত নিরপেক্ষ বিবর্তনের নাল হাইপোথিসিস পরীক্ষা করার জন্য তৈরি করা হয়, যা প্রত্যাখ্যান করা হলে অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ প্রদান করে। এই পরীক্ষাগুলিকে মোটামুটিভাবে দুটি বিভাগে ভাগ করা যেতে পারে। প্রথমত, এমন কিছু পদ্ধতি রয়েছে যা ফাংশন-পরিবর্তনকারী মিউটেশনের প্রমাণ অনুসন্ধানের জন্য তুলনামূলক পদ্ধতি ব্যবহার করে। ডিএন/ডিএস হার-অনুপাত পরীক্ষা ω অনুমান করে, যে হারে অসঙ্গতিপূর্ণ ('ডিএন') এবং সমার্থক ('ডিএস') নিউক্লিওটাইড প্রতিস্থাপন ঘটে ('সমার্থক' নিউক্লিওটাইড প্রতিস্থাপন কোডিং অ্যামিনো অ্যাসিডে পরিবর্তনের দিকে পরিচালিত করে না, যখন 'অসঙ্গতিপূর্ণ' প্রতিস্থাপন করে)। এই মডেলে, নিরপেক্ষ বিবর্তনকে নাল হাইপোথিসিস হিসাবে বিবেচনা করা হয়, যেখানে ডিএন এবং ডিএস প্রায় ভারসাম্য বজায় রাখে যাতে ω ≈ 1 হয়। দুটি বিকল্প অনুমান হল অসঙ্গত প্রতিস্থাপনের আপেক্ষিক অনুপস্থিতি (ডিএন <ডিএস; ω <1), যা পরামর্শ দেয় যে এই ধরনের মিউটেশনের ফিটনেসের উপর প্রভাব ('ফিটনেস প্রভাব', বা 'নির্বাচনের চাপ') নেতিবাচক (বিশুদ্ধকরণ নির্বাচন সময়ের সাথে পরিচালিত হয়েছে); অথবা অসঙ্গত প্রতিস্থাপনের আপেক্ষিক অতিরিক্ত (ডিএন> ডিএস; ω> 1), যা ফিটনেসের উপর ইতিবাচক প্রভাব নির্দেশ করে, অর্থাৎ। বৈচিত্র্যময় নির্বাচন (ইয়াং এবং বিয়েলাওস্কি 2000)। ম্যাকডোনাল্ড-ক্রেইটম্যান (এমকে) পরীক্ষাটি α (ম্যাকডোনাল্ড এবং ক্রেইটম্যান 1991, আয়ার-ওয়াকার 2006) হিসাবে উল্লেখ করা অভিযোজিত নয় এমন প্রতিস্থাপনের অনুপাত অনুমান করে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণ পরিমাপ করে। α গণনা করা হয়ঃ α = 1-(ডিএসপিএন/ডিএনপিএস), যেখানে ডিএন এবং ডিএস উপরে হিসাবে রয়েছে, এবং পিএন এবং পিএস যথাক্রমে অসঙ্গতিপূর্ণ সংখ্যা (ফিটনেস প্রভাব নিরপেক্ষ বা ক্ষতিকারক ধরে নেওয়া হয়) এবং সমার্থক (ফিটনেস প্রভাব নিরপেক্ষ ধরে নেওয়া হয়) পলিমরফিজম (আয়ার-ওয়াকার 2006)। লক্ষ্য করুন, এই দুটি পরীক্ষা এখানে মৌলিক আকারে উপস্থাপন করা হয়েছে এবং এই পরীক্ষাগুলি সাধারণত সামান্য ক্ষতিকারক মিউটেশনের প্রভাবের মতো অন্যান্য কারণগুলির জন্য যথেষ্ট পরিবর্তন করা হয়। অভিযোজিত বিবর্তন সনাক্ত করার জন্য অন্যান্য পদ্ধতিগুলি জিনোম বিস্তৃত পদ্ধতির ব্যবহার করে, প্রায়শই নির্বাচিত সুইপের প্রমাণ খুঁজতে। সম্পূর্ণ সিলেক্টিভ সুইপের প্রমাণ জেনেটিক বৈচিত্র্যের হ্রাস দ্বারা দেখানো হয় এবং সাইট ফ্রিকোয়েন্সি স্পেকট্রাম (এসএফএস, অর্থাৎ। অ্যালিল ফ্রিকোয়েন্সি ডিস্ট্রিবিউশন) একটি নিরপেক্ষ মডেলের (উইলমসন এট আল) অধীনে প্রত্যাশিত এসএফএস দিয়ে প্রাপ্ত। 2007)। আংশিক সিলেক্টিভ সুইপগুলি সাম্প্রতিকতম অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ সরবরাহ করে এবং পদ্ধতিগুলি উদ্ভূত অ্যালিলের উচ্চ অনুপাতের অঞ্চলগুলি অনুসন্ধান করে অভিযোজিত বিবর্তনকে সনাক্ত করে। 2006)। লিঙ্কেজ ডিজিজকুইলিব্রিয়াম (এলডি)-এর নিদর্শনগুলি পরীক্ষা করে অভিযোজিত বিবর্তনের লক্ষণগুলি সনাক্ত করা যেতে পারে (হকস এট আল। 2007, ভয়েট এট আল। 2006)। এলডি পরীক্ষাগুলি মৌলিক নীতির উপর কাজ করে যে, সমান পুনর্মিলনের হার ধরে নিলে, প্রাকৃতিক নির্বাচন বৃদ্ধির সাথে সাথে এলডি বৃদ্ধি পাবে। এই জিনোমিক পদ্ধতিগুলি নন-কোডিং ডি. এন. এ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের অনুসন্ধানের জন্যও প্রয়োগ করা যেতে পারে, যেখানে সম্ভাব্য নিরপেক্ষ স্থানগুলি সনাক্ত করা কঠিন (পন্টিং এবং লুন্টার 2006)। নন-কোডিং সিকোয়েন্সগুলিতে নির্বাচন সনাক্ত করতে ব্যবহৃত আরেকটি সাম্প্রতিক পদ্ধতি পয়েন্ট মিউটেশনের (লুনটার এট আল) পরিবর্তে সন্নিবেশ এবং মুছে ফেলা (ইন্ডেলস) পরীক্ষা করে। 2006), যদিও পদ্ধতিটি শুধুমাত্র নেতিবাচক নির্বাচনের নিদর্শনগুলি পরীক্ষা করার জন্য প্রয়োগ করা হয়েছে। অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণ কোডিং ডিএনএ বিভিন্ন গবেষণায় মানব জিনোমে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণ পরিমাপ করার চেষ্টা করা হয়েছে, যার অধিকাংশই উপরে বর্ণিত তুলনামূলক পদ্ধতির ব্যবহার করে। যদিও গবেষণার মধ্যে অসামঞ্জস্য রয়েছে, সাধারণত প্রোটিন কোডিং ডিএনএ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের তুলনামূলকভাবে সামান্য প্রমাণ রয়েছে, অভিযোজিত বিবর্তনের অনুমান প্রায়শই 0 শতাংশের কাছাকাছি থাকে (টেবিল 1 দেখুন)। এর সবচেয়ে সুস্পষ্ট ব্যতিক্রম হল α (ফে এট আল)-এর 35 শতাংশ অনুমান। 2001)। এই তুলনামূলকভাবে প্রাথমিক গবেষণায় তাদের অনুমানের জন্য তুলনামূলকভাবে কম লোকাই (200 এরও কম) ব্যবহার করা হয়েছিল এবং ব্যবহৃত পলিমরফিজম এবং ডাইভারজেন্স ডেটা বিভিন্ন জিন থেকে প্রাপ্ত হয়েছিল, যা উভয়ই α এর অতিরিক্ত অনুমানের দিকে পরিচালিত করতে পারে। পরবর্তী সর্বোচ্চ অনুমান হল α (ঝাং এবং লি 2005)-এর 20 শতাংশ মান। যাইহোক, এই গবেষণায় ব্যবহৃত এমকে পরীক্ষাটি যথেষ্ট দুর্বল ছিল যে লেখকরা বলেছেন যে α এর এই মানটি পরিসংখ্যানগতভাবে 0 শতাংশের থেকে উল্লেখযোগ্যভাবে আলাদা নয়। নিলসেন ও অন্যান্য। (2005এ)-এর অনুমান যে 9.8% জিন অভিযোজিত বিবর্তনের মধ্য দিয়ে গেছে, তার সাথে যুক্ত ত্রুটির একটি বড় মার্জিন রয়েছে এবং তাদের অনুমান নাটকীয়ভাবে 0.40%-এ সঙ্কুচিত হয় যখন তারা নির্ধারণ করে যে অভিযোজিত বিবর্তন হয়েছে তার নিশ্চয়তার মাত্রা অবশ্যই 95 শতাংশ বা তার বেশি হতে হবে। এটি একটি গুরুত্বপূর্ণ বিষয় উত্থাপন করে, যা হল অভিযোজিত বিবর্তনের জন্য এই পরীক্ষাগুলির অনেকগুলিই খুব দুর্বল। অতএব, অনেক অনুমান 0 শতাংশে (বা খুব কাছাকাছি) থাকার বিষয়টি মানব জিনোমে কোনও অভিযোজিত বিবর্তনের ঘটনাকে অস্বীকার করে না, তবে কেবল দেখায় যে ইতিবাচক নির্বাচন পরীক্ষার দ্বারা সনাক্ত করার মতো যথেষ্ট ঘন ঘন নয়। প্রকৃতপক্ষে, সাম্প্রতিকতম গবেষণায় উল্লেখ করা হয়েছে যে বিভ্রান্তিকর চলক, যেমন জনতাত্ত্বিক পরিবর্তন, এর অর্থ হল যে α-এর প্রকৃত মান 40 শতাংশ পর্যন্ত হতে পারে (আয়ার-ওয়াকার এবং কেইটলি 2009)। আরেকটি সাম্প্রতিক গবেষণা, যা তুলনামূলকভাবে শক্তিশালী পদ্ধতি ব্যবহার করে, 10-20% বয়কো এট আল-এ α অনুমান করে। (2008)। স্পষ্টতই, মানুষের কোডিং ডিএনএ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণ নিয়ে বিতর্ক এখনও সমাধান হয়নি। এমনকি যদি α-এর কম অনুমান সঠিক হয়, তবুও অভিযোজিতভাবে বিবর্তিত প্রতিস্থাপনের একটি ছোট অনুপাত এখনও যথেষ্ট পরিমাণে কোডিং ডি. এন. এ-র সমান হতে পারে। অনেক লেখক, যাদের গবেষণায় ডিএনএ কোডিংয়ে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের সামান্য অনুমান রয়েছে, তবুও স্বীকার করেন যে এই ডিএনএতে কিছু অভিযোজিত বিবর্তন হয়েছে, কারণ এই গবেষণাগুলি মানব জিনোমের মধ্যে নির্দিষ্ট অঞ্চলগুলি চিহ্নিত করে যা অভিযোজিতভাবে বিকশিত হচ্ছে (যেমন। বেকওয়েল এবং অন্যান্য। (2007)। মানুষের তুলনায় শিম্পাঞ্জির বিবর্তনে বেশি জিন ইতিবাচক নির্বাচনের মধ্য দিয়ে গেছে। মানুষের কোডিং ডি. এন. এ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের সাধারণত কম অনুমান অন্যান্য প্রজাতির সাথে বিপরীত হতে পারে। বেকওয়েল এবং অন্যান্য। (2007) মানুষের তুলনায় শিম্পাঞ্জির মধ্যে অভিযোজিত বিবর্তনের আরও প্রমাণ পাওয়া গেছে, যেখানে শিম্পাঞ্জির জিনের 1.7% অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায় (মানুষের জন্য 1.1% অনুমানের তুলনায়; টেবিল 1 দেখুন)। মানুষের সাথে আরও দূরবর্তী সম্পর্কিত প্রাণীদের তুলনা করলে, ড্রোসোফিলা প্রজাতির মধ্যে α-এর প্রাথমিক অনুমান ছিল 45 শতাংশ (স্মিথ এবং আয়ার-ওয়াকার 2002), এবং পরবর্তী অনুমানগুলি মূলত এর সাথে একমত (আয়ার-ওয়াকার 2006)। ব্যাকটেরিয়া এবং ভাইরাস সাধারণত অভিযোজিত বিবর্তনের আরও বেশি প্রমাণ দেখায়; গবেষণা পরীক্ষা করা প্রজাতির উপর নির্ভর করে 50-85% পরিসরে α এর মান দেখায় (আইয়ার-ওয়াকার 2006)। সাধারণত, প্রজাতির (কার্যকর) জনসংখ্যার আকার এবং কোডিং ডিএনএ অঞ্চলে ঘটে যাওয়া অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের মধ্যে একটি ইতিবাচক সম্পর্ক রয়েছে বলে মনে হয়। এর কারণ হতে পারে জনসংখ্যার আকার বৃদ্ধির সাথে সাথে প্রাকৃতিক নির্বাচনের তুলনায় অ্যালিল ফ্রিকোয়েন্সি পরিবর্তনের ক্ষেত্রে এলোমেলো জেনেটিক প্রবাহ কম শক্তিশালী হয়ে ওঠে। নন-কোডিং ডি. এন. এ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের অ-কোডিং ডি. এন. এ অনুমান সাধারণত খুব কম, যদিও নন-কোডিং ডি. এন. এ-তে কম গবেষণা করা হয়েছে। কোডিং ডি. এন. এ-র মতো, বর্তমানে ব্যবহৃত পদ্ধতিগুলি তুলনামূলকভাবে দুর্বল। পন্টিং এবং লান্টার (2006) অনুমান করেছেন যে নন-কোডিং ডিএনএ-তে অবমূল্যায়ন আরও গুরুতর হতে পারে, কারণ নন-কোডিং ডিএনএ কার্যকারিতার সময়কাল (এবং অভিযোজিত বিবর্তন) এর মধ্য দিয়ে যেতে পারে, তারপরে নিরপেক্ষতার সময়কাল। যদি এটি সত্য হয়, তবে অভিযোজিত বিবর্তন সনাক্ত করার জন্য বর্তমান পদ্ধতিগুলি এই ধরনের নিদর্শনগুলির জন্য অপর্যাপ্ত। উপরন্তু, অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের কম অনুমান সঠিক হলেও, এটি এখনও প্রচুর পরিমাণে অভিযোজিতভাবে বিবর্তিত নন-কোডিং ডি. এন. এ-র সমতুল্য হতে পারে, যেহেতু নন-কোডিং ডি. এন. এ মানব জিনোমের ডি. এন. এ-র প্রায় 98 শতাংশ গঠন করে। উদাহরণস্বরূপ, পন্টিং এবং লুন্টার (2006) নন-কোডিং ডিএনএর একটি পরিমিত 0.03% সনাক্ত করে যা অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায়, তবে এটি এখনও অভিযোজিতভাবে বিবর্তিত ডিএনএর প্রায় 1 এমবি-র সমান। যেখানে নন-কোডিং ডিএনএ-তে অভিযোজিত বিবর্তনের (যা কার্যকারিতা বোঝায়) প্রমাণ রয়েছে, সেখানে এই অঞ্চলগুলি সাধারণত প্রোটিন কোডিং সিকোয়েন্স নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত বলে মনে করা হয়। মানুষের মতো, অন্যান্য জীবের অ-কোডিং অঞ্চলে অভিযোজিত বিবর্তনের জন্য খুব কম গবেষণায় অনুসন্ধান করা হয়েছে। যাইহোক, যেখানে ড্রোসোফিলার উপর গবেষণা করা হয়েছে, সেখানে প্রচুর পরিমাণে অভিযোজিতভাবে বিবর্তিত নন-কোডিং ডিএনএ রয়েছে বলে মনে হয়। আন্দোলফ্যাটো (2005) অনুমান করেন যে, এম. আর. এন. এ-র 60 শতাংশ অ-অনুবাদিত পরিপক্ক অংশে এবং 20 শতাংশ অন্তঃসত্ত্বা ও আন্তঃজেনিক অঞ্চলে অভিযোজিত বিবর্তন ঘটেছে। যদি এটি সত্য হয়, তবে এর অর্থ হবে যে ডিএনএ কোডিংয়ের চেয়ে অনেক বেশি অ-কোডিং ডিএনএ আরও কার্যকরী গুরুত্বের হতে পারে, যা সর্বসম্মত দৃষ্টিভঙ্গিকে নাটকীয়ভাবে পরিবর্তন করে। যাইহোক, এটি এখনও উত্তরহীন রেখে যাবে যে এই সমস্ত নন-কোডিং ডিএনএ কী কাজ করে, কারণ এখনও পর্যন্ত পর্যবেক্ষণ করা নিয়ন্ত্রক ক্রিয়াকলাপ নন-কোডিং ডিএনএর মোট পরিমাণের একটি ক্ষুদ্র অনুপাতে রয়েছে। পরিশেষে, এই দৃষ্টিভঙ্গিকে সমর্থন করার জন্য উল্লেখযোগ্যভাবে আরও প্রমাণ সংগ্রহ করা প্রয়োজন। মানব জনসংখ্যার মধ্যে পার্থক্য বেশ কয়েকটি সাম্প্রতিক গবেষণায় মানব প্রজাতির মধ্যে বিভিন্ন জনসংখ্যার মধ্যে ঘটে যাওয়া অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের তুলনা করা হয়েছে। উইলিয়ামসন ও অন্যান্য। (2007) আফ্রিকান আমেরিকান জনসংখ্যার তুলনায় ইউরোপীয় এবং এশীয় জনসংখ্যায় অভিযোজিত বিবর্তনের আরও প্রমাণ পেয়েছে। আফ্রিকান আমেরিকানদের আফ্রিকানদের প্রতিনিধি ধরে নিলে, এই ফলাফলগুলি স্বজ্ঞাতভাবে বোধগম্য হয়, কারণ মানুষ প্রায় 50,000 বছর আগে আফ্রিকা থেকে ছড়িয়ে পড়েছিল (মানব উত্সের সর্বসম্মত আফ্রিকার বাইরে অনুমান অনুসারে (ক্লেইন 2009)), এবং এই মানুষরা তাদের সম্মুখীন হওয়া নতুন পরিবেশের সাথে খাপ খাইয়ে নিতে পারত। বিপরীতে, আফ্রিকান জনসংখ্যা পরবর্তী কয়েক হাজার বছর ধরে একই পরিবেশে ছিল এবং তাই সম্ভবত পরিবেশের জন্য তাদের অভিযোজিত শিখরের কাছাকাছি ছিল। তবে, ভয়েট এবং অন্যান্যরা। (2006) অ-আফ্রিকান (পূর্ব এশীয় এবং ইউরোপীয় জনসংখ্যা পরীক্ষা করা) এবং বয়কো এট আল-এর তুলনায় আফ্রিকানদের মধ্যে আরও অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ পেয়েছে। (2008) বিভিন্ন মানব জনসংখ্যার মধ্যে ঘটে যাওয়া অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণে কোনও উল্লেখযোগ্য পার্থক্য খুঁজে পায়নি। অতএব, এখনও পর্যন্ত প্রাপ্ত প্রমাণগুলি অনিশ্চিত যে বিভিন্ন মানব জনগোষ্ঠী কতটা পরিমাণে অভিযোজিত বিবর্তনের মধ্য দিয়ে গেছে। অভিযোজিত বিবর্তনের হার মানব জিনোমে অভিযোজিত বিবর্তনের হার প্রায়শই সময়ের সাথে স্থির বলে ধরে নেওয়া হয়। উদাহরণস্বরূপ, ফে এবং অন্যান্যদের দ্বারা গণনা করা α-এর জন্য 35 শতাংশ অনুমান। (2001) তাদের এই সিদ্ধান্তে নিয়ে আসে যে, প্রাচীন বিশ্বের বানরদের থেকে মানুষের বিচ্যুতির পর থেকে প্রতি 200 বছরে মানব বংশে একটি অভিযোজিত প্রতিস্থাপন ছিল। যাইহোক, এমনকি যদি α এর মূল মান একটি নির্দিষ্ট সময়ের জন্য সঠিক হয়, তবুও এই এক্সট্রপোলেশনটি অবৈধ। এর কারণ হল গত 40,000 বছর ধরে মানব বংশে ইতিবাচক নির্বাচনের পরিমাণে একটি বড় ত্বরণ হয়েছে, অভিযোজিত বিবর্তনের মধ্য দিয়ে যাওয়া জিনের সংখ্যার পরিপ্রেক্ষিতে (হকস এট আল। 2007)। এটি সহজ তাত্ত্বিক ভবিষ্যদ্বাণীগুলির সাথে একমত, কারণ গত 40,000 বছরে মানুষের জনসংখ্যার আকার নাটকীয়ভাবে প্রসারিত হয়েছে এবং আরও বেশি লোকের সাথে আরও অভিযোজিত বিকল্প হওয়া উচিত। হকস এবং অন্যান্য। (2007) যুক্তি দেন যে জনতাত্ত্বিক পরিবর্তনগুলি (বিশেষত জনসংখ্যা সম্প্রসারণ) অভিযোজিত বিবর্তনকে ব্যাপকভাবে সহজতর করতে পারে, এমন একটি যুক্তি যা জনসংখ্যার আকার এবং পূর্বে উল্লিখিত অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের মধ্যে অনুমান করা ইতিবাচক সম্পর্ককে কিছুটা সমর্থন করে। এমন ধারণা করা হয় যে সাংস্কৃতিক বিবর্তন সম্ভবত জিনগত বিবর্তনকে প্রতিস্থাপন করেছে এবং তাই গত 10,000 বছরে অভিযোজিত বিবর্তনের হারকে ধীর করে দিয়েছে। তবে, এটা সম্ভব যে সাংস্কৃতিক বিবর্তন প্রকৃতপক্ষে জিনগত অভিযোজনকে বাড়িয়ে তুলতে পারে। সাংস্কৃতিক বিবর্তন বিভিন্ন জনসংখ্যার মধ্যে যোগাযোগ এবং যোগাযোগ ব্যাপকভাবে বৃদ্ধি করেছে এবং এটি বিভিন্ন জনসংখ্যার মধ্যে জেনেটিক মিশ্রণের জন্য অনেক বেশি সুযোগ প্রদান করে (হকস এট আল। 2007)। যাইহোক, সাম্প্রতিক সাংস্কৃতিক ঘটনা, যেমন আধুনিক চিকিৎসা এবং আধুনিক পারিবারিক আকারের ছোট বৈচিত্র্য, জেনেটিক অভিযোজন হ্রাস করতে পারে কারণ প্রাকৃতিক নির্বাচন শিথিল হয়, বৃহত্তর জেনেটিক মিশ্রণের কারণে অভিযোজনের বর্ধিত সম্ভাবনাকে অগ্রাহ্য করে। ইতিবাচক নির্বাচনের শক্তি অধ্যয়নগুলি সাধারণত মানব জিনোমে সুবিধাজনক মিউটেশন প্রচারের নির্বাচনের গড় শক্তির পরিমাণ নির্ধারণ করার চেষ্টা করে না। অনেক মডেল নির্বাচন কতটা শক্তিশালী সে সম্পর্কে অনুমান করে এবং অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের অনুমানের মধ্যে কিছু অসামঞ্জস্য এই ধরনের ভিন্ন অনুমানের ব্যবহারের জন্য দায়ী করা হয়েছে (আয়ার-ওয়াকার 2006)। মানব জিনোমে কাজ করা ইতিবাচক নির্বাচনের গড় শক্তি সঠিকভাবে অনুমান করার উপায় হল মানব জিনোমে নতুন সুবিধাজনক মিউটেশনের ফিটনেস প্রভাব (ডি. এফ. ই) বিতরণ অনুমান করা, তবে এই ডি. এফ. ই অনুমান করা কঠিন কারণ নতুন সুবিধাজনক মিউটেশন খুব বিরল (বয়কো এট আল। 2008)। ডি. এফ. ই একটি অভিযোজিত জনসংখ্যায় সূচকীয় আকার ধারণ করতে পারে (আয়ার-ওয়াকার এবং কেইটলি 2007)। যাইহোক, মানুষের মধ্যে ইতিবাচক নির্বাচনের গড় শক্তির আরও সঠিক অনুমান তৈরি করার জন্য আরও গবেষণার প্রয়োজন, যা ফলস্বরূপ মানব জিনোমে ঘটে যাওয়া অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের অনুমানকে উন্নত করবে (বয়কো এট আল। 2008)। জিনোমের অঞ্চলগুলি যা অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায় উল্লেখযোগ্য সংখ্যক গবেষণায় নির্দিষ্ট মানব জিন সনাক্ত করতে জিনোমিক পদ্ধতি ব্যবহার করা হয়েছে যা অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায়। সারণী 2 আলোচনা করা প্রতিটি জিন প্রকারের জন্য এই ধরনের জিনের নির্বাচিত উদাহরণ দেয়, তবে অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখানো মানব জিনের একটি সম্পূর্ণ তালিকার কাছাকাছি কোথাও সরবরাহ করে না। নীচে কিছু ধরনের জিন তালিকাভুক্ত করা হয়েছে যা মানব জিনোমে অভিযোজিত বিবর্তনের দৃঢ় প্রমাণ দেখায়। রোগ জিন বেকওয়েল এবং অন্যান্য। (2007) পাওয়া গেছে যে ইতিবাচকভাবে নির্বাচিত জিনের তুলনামূলকভাবে বড় অনুপাত (9.7%) রোগের সাথে যুক্ত ছিল। এর কারণ হতে পারে রোগগুলি কিছু প্রসঙ্গে অভিযোজিত হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, সিজোফ্রেনিয়াকে সৃজনশীলতা বৃদ্ধির সঙ্গে যুক্ত করা হয়েছে (ক্রেস্পি এট আল। 2007), সম্ভবত প্যালিওলিথিক যুগে খাদ্য সংগ্রহ বা সঙ্গীদের আকৃষ্ট করার জন্য একটি দরকারী বৈশিষ্ট্য। বিকল্পভাবে, অভিযোজিত মিউটেশনগুলি এমন হতে পারে যা অন্যান্য মিউটেশনের কারণে উদ্ভূত রোগের সম্ভাবনা হ্রাস করে। যাইহোক, এই দ্বিতীয় ব্যাখ্যাটি অসম্ভব বলে মনে হয়, কারণ মানব জিনোমে রূপান্তরের হার মোটামুটি কম, তাই নির্বাচন তুলনামূলকভাবে দুর্বল হবে। ইমিউন সিস্টেমের সাথে জড়িত ইমিউন জিন 417 জিন নিলসেন এট আল-এর গবেষণায় অভিযোজিত বিবর্তনের দৃঢ় প্রমাণ দেখিয়েছে। (2005এ)। এটি সম্ভবত কারণ ইমিউন জিনগুলি ব্যাকটেরিয়া এবং ভাইরাসগুলির সাথে বিবর্তনীয় অস্ত্র প্রতিযোগিতায় জড়িত হতে পারে (ডাউগার্টি এবং মালিক 2012; ভ্যান ডার লি এট আল। 2017)। এই রোগজীবাণুগুলি খুব দ্রুত বিকশিত হয়, তাই নির্বাচনের চাপ দ্রুত পরিবর্তিত হয়, যা অভিযোজিত বিবর্তনের জন্য আরও বেশি সুযোগ দেয়। টেস্টিসের 247টি জিন নিলসেন ও অন্যান্যদের গবেষণায় অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখিয়েছে। (2005এ)। এটি আংশিকভাবে যৌন শত্রুতার কারণে হতে পারে। পুরুষ-মহিলা প্রতিযোগিতা অভিযোজিত বিবর্তনের একটি অস্ত্র প্রতিযোগিতা সহজতর করতে পারে। যাইহোক, এই পরিস্থিতিতে আপনি মহিলা যৌন অঙ্গগুলিতেও অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ পাবেন বলে আশা করবেন, তবে এর প্রমাণ কম। শুক্রাণু প্রতিযোগিতা আরেকটি সম্ভাব্য ব্যাখ্যা। শুক্রাণুর প্রতিযোগিতা শক্তিশালী, এবং শুক্রাণু বিভিন্ন উপায়ে মহিলা ডিম্বাণুকে নিষিক্ত করার সম্ভাবনা উন্নত করতে পারে, যার মধ্যে তাদের গতি, স্ট্যামিনা বা কেমোঅ্যাট্র্যাক্ট্যান্টের প্রতিক্রিয়া বৃদ্ধি (সোয়ানসন এবং ভ্যাকুইয়ার 2002) রয়েছে। গন্ধ সনাক্তকরণে জড়িত ঘ্রাণ জিনগুলি অভিযোজিত বিবর্তনের দৃঢ় প্রমাণ দেখায় (ভয়েট এট আল। 2006), সম্ভবত এই কারণে যে মানুষের সম্মুখীন হওয়া গন্ধগুলি সম্প্রতি তাদের বিবর্তনীয় ইতিহাসে পরিবর্তিত হয়েছে (উইলিয়ামসন এট আল। 2007)। মানুষের ঘ্রাণশক্তি খাদ্য উৎসের নিরাপত্তা নির্ধারণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছে। ল্যাকটোজ বিপাকের সাথে জড়িত পুষ্টি জিনগুলি পুষ্টির সাথে জড়িত জিনের মধ্যে অভিযোজিত বিবর্তনের বিশেষভাবে শক্তিশালী প্রমাণ দেখায়। ল্যাকটেজ অধ্যবসায়ের সাথে যুক্ত একটি রূপান্তর ইউরোপীয় এবং আমেরিকান জনসংখ্যার (উইলিয়ামসন এট আল) অভিযোজিত বিবর্তনের খুব শক্তিশালী প্রমাণ দেখায়। 2007), জনসংখ্যা যেখানে দুধের জন্য পশুপালক চাষ ঐতিহাসিকভাবে গুরুত্বপূর্ণ। পিগমেন্টেশন জিন অ-আফ্রিকান জনগোষ্ঠীর মধ্যে অভিযোজিত বিবর্তনের বিশেষভাবে শক্তিশালী প্রমাণ দেখায় (উইলিয়ামসন এট আল। 2007)। এর কারণ সম্ভবত এই যে, যে মানুষগুলি প্রায় 50,000 বছর আগে আফ্রিকা ছেড়ে চলে গিয়েছিল, তারা কম রৌদ্রোজ্জ্বল জলবায়ুতে প্রবেশ করেছিল এবং তাই দুর্বল সূর্যালোক থেকে পর্যাপ্ত ভিটামিন ডি পাওয়ার জন্য নতুন নির্বাচনের চাপের মধ্যে ছিল। মস্তিষ্কের জিন? মস্তিষ্কের বিকাশের সাথে যুক্ত জিনের অভিযোজিত বিবর্তনের কিছু প্রমাণ রয়েছে, তবে এর মধ্যে কিছু জিন প্রায়শই রোগের সাথে যুক্ত থাকে, যেমন। মাইক্রোসেফালি (টেবিল 2 দেখুন)। যাইহোক, এই ধরনের গবেষণাকে ঘিরে নৈতিক সমস্যা থাকা সত্ত্বেও মস্তিষ্কের জিনের অভিযোজিত বিবর্তনের সন্ধানে একটি বিশেষ আগ্রহ রয়েছে। যদি একটি মানুষের জনসংখ্যার তুলনায় অন্য মানুষের মস্তিষ্কের জিনের মধ্যে আরও অভিযোজিত বিবর্তন আবিষ্কৃত হয়, তবে এই তথ্যকে আরও অভিযোজিতভাবে বিবর্তিত জনসংখ্যার মধ্যে বৃহত্তর বুদ্ধিমত্তা দেখানো হিসাবে ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। অভিযোজিত বিবর্তনের যথেষ্ট প্রমাণ দেখানো অন্যান্য জিন প্রকারের মধ্যে রয়েছেঃ এক্স ক্রোমোজোমের জিন, স্নায়ুতন্ত্রের জিন, অ্যাপোপটোসিসের সাথে জড়িত জিন, কঙ্কালের বৈশিষ্ট্যগুলির জন্য জিন কোডিং এবং সম্ভবত বক্তৃতা সম্পর্কিত জিন (নিলসেন এট আল। 2005এ, উইলিয়ামসন এবং অন্যান্যরা। 2007, ভয়েট এট আল। 2006, ক্রাউস এবং অন্যান্য। 2007)। ইতিবাচক নির্বাচন সনাক্তকরণে অসুবিধা যেমন আগে উল্লেখ করা হয়েছে, অভিযোজিত বিবর্তন সনাক্ত করতে ব্যবহৃত অনেক পরীক্ষায় তাদের অনুমানকে ঘিরে খুব বড় মাত্রায় অনিশ্চয়তা রয়েছে। যদিও সংশ্লিষ্ট সমস্যাগুলি কাটিয়ে ওঠার জন্য পৃথক পৃথক পরীক্ষায় অনেকগুলি ভিন্ন পরিবর্তন প্রয়োগ করা হয়, তবে অভিযোজিত বিবর্তনের সঠিক সনাক্তকরণে বাধা দেওয়ার জন্য দুই ধরনের বিভ্রান্তিকর পরিবর্তনশীল বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণঃ জনতাত্ত্বিক পরিবর্তন এবং পক্ষপাতদুষ্ট জিন রূপান্তর। জনতাত্ত্বিক পরিবর্তনগুলি বিশেষত সমস্যাযুক্ত এবং অভিযোজিত বিবর্তনের অনুমানগুলি গুরুতরভাবে পক্ষপাতদুষ্ট হতে পারে। মানব বংশ তার বিবর্তনীয় ইতিহাসে দ্রুত জনসংখ্যার আকারের সংকোচন এবং সম্প্রসারণ উভয়ের মধ্য দিয়ে গেছে এবং এই ঘটনাগুলি অভিযোজিত বিবর্তনের বৈশিষ্ট্য হিসাবে বিবেচিত অনেক স্বাক্ষরকে পরিবর্তন করবে (নিলসেন এট আল। 2007)। কিছু জিনোমিক পদ্ধতি সিমুলেশনের মাধ্যমে জনতাত্ত্বিক পরিবর্তনের জন্য তুলনামূলকভাবে শক্তিশালী বলে দেখানো হয়েছে (যেমন। উইলিয়ামসন ও অন্যান্য। 2007)। যাইহোক, কোনও পরীক্ষা জনতাত্ত্বিক পরিবর্তনের জন্য সম্পূর্ণরূপে শক্তিশালী নয় এবং সম্প্রতি জনতাত্ত্বিক পরিবর্তনের সাথে যুক্ত নতুন জিনগত ঘটনা আবিষ্কৃত হয়েছে। এর মধ্যে "সার্ফিং মিউটেশন" ধারণাটি অন্তর্ভুক্ত রয়েছে, যেখানে জনসংখ্যা সম্প্রসারণের মাধ্যমে নতুন মিউটেশন প্রচার করা যেতে পারে (ক্লোফস্টেইন এট আল। 2006)। একটি ঘটনা যা আমাদের অভিযোজিত বিবর্তনের স্বাক্ষর খোঁজার উপায়কে মারাত্মকভাবে পরিবর্তন করতে পারে তা হল পক্ষপাতদুষ্ট জিন রূপান্তর (বিজিসি) (গ্যালটিয়ার এবং ডুরেট 2007)। একটি নির্দিষ্ট স্থানে হেটেরোজাইগাস সমজাতীয় ক্রোমোজোমের মধ্যে মায়োটিক পুনঃসংযোগ একটি ডিএনএ অসামঞ্জস্য তৈরি করতে পারে। ডিএনএ মেরামত প্রক্রিয়া সিজি বেস জুটির সাথে একটি অসামঞ্জস্য মেরামতের দিকে পক্ষপাতদুষ্ট। এটি অ্যালিল ফ্রিকোয়েন্সিগুলিকে পরিবর্তন করতে পরিচালিত করবে, যা অ-নিরপেক্ষ বিবর্তনের (গ্যালটিয়ার এট আল) একটি চিহ্ন রেখে যাবে। 2001)। উচ্চ প্রতিস্থাপনের হার (মানব ত্বরান্বিত অঞ্চল, এইচএআর) সহ মানব জিনোমিক অঞ্চলে এটি থেকে জিসি মিউটেশনের আধিক্য বোঝায় যে মানব জিনোমে বিজিসি ঘন ঘন ঘটেছে (পোলার্ড এট আল। 2006, গ্যালটিয়ার এবং ডুরেট 2007)। প্রাথমিকভাবে, এটি অনুমান করা হয়েছিল যে বিজিসি অভিযোজিত হতে পারে (গ্যালটিয়ার এট আল। 2001), কিন্তু সাম্প্রতিক পর্যবেক্ষণগুলি এটিকে অসম্ভব বলে মনে করেছে। প্রথমত, কিছু এইচ. এ. আর তাদের চারপাশে নির্বাচিত সুইপের কোনও উল্লেখযোগ্য লক্ষণ দেখায় না। দ্বিতীয়ত, এইচ. এ. আর উচ্চ পুনর্মিলনের হার সহ অঞ্চলে উপস্থিত থাকে (পোলার্ড ও অন্যান্য)। 2006)। প্রকৃতপক্ষে, বিজিসি ক্ষতিকারক মিউটেশনের উচ্চ ফ্রিকোয়েন্সি ধারণকারী এইচএআর-এর দিকে নিয়ে যেতে পারে (গ্যালটিয়ার এবং ডুরেট 2007)। যাইহোক, এটি অসম্ভাব্য যে এইচ. এ. আরগুলি সাধারণত খারাপ অভিযোজিত হয়, কারণ ডি. এন. এ মেরামতের প্রক্রিয়াগুলি যদি ক্ষতিকারক মিউটেশন প্রচার করে তবে তারা শক্তিশালী নির্বাচনের সাপেক্ষে হবে। যেভাবেই হোক, বিজিসি-কে আরও তদন্ত করা উচিত, কারণ এটি অভিযোজিত বিবর্তনের উপস্থিতির জন্য পরীক্ষা করা পদ্ধতিগুলির আমূল পরিবর্তনকে বাধ্য করতে পারে। সারণি 1: মানব জিনোমে অভিযোজিত বিবর্তনের পরিমাণের অনুমান (সারণির বিন্যাস এবং আইয়ার-ওয়াকার (2006)-এর সারণির 1-এ প্রদর্শিত কিছু তথ্য) সারণি 2: মানবীয় জিনের উদাহরণ যা অভিযোজিত বিবর্তনের প্রমাণ দেখায় আরও দেখুন অভিযোজিত অভিযোজিত বিকিরণ সহ-অভিযোজিত আণবিক বিবর্তনের নিরপেক্ষ তত্ত্ব। 437 পিপি। 1149-1152 বেকওয়েল, এম, শি, পি, এবং ঝাং, জে। (2007), মানব বিবর্তনের তুলনায় শিম্পাঞ্জির বিবর্তনে আরও বেশি জিন ইতিবাচক নির্বাচনের মধ্য দিয়ে গেছে, প্রোক। নাটাল। অ্যাকাডেমিক। বিজ্ঞান. মার্কিন যুক্তরাষ্ট্র, ভলিউম। 104 পিপি। 7489-7494 বয়কো, এ. আর., উইলিয়ামসন, এস. এইচ., ইন্দাপ, এ. আর., ডেগেনহার্ড্ট, জে. ডি., হার্নান্দেজ, আর. ডি., লোহমুয়েলার, কে. ই., অ্যাডামস, এম. ডি., শ্মিট, এস., স্নিনস্কি, জে. জে., সুনিয়েভ, এস. আর., হোয়াইট, টি. জে., নিলসেন, আর., ক্লার্ক, এ. জি. এবং বুস্টাম্যান্ট, সি. ডি। (2008), মানব জিনোমে অ্যামিনো অ্যাসিড মিউটেশনের বিবর্তনীয় প্রভাব মূল্যায়ন, পিএলওএস জেনেটিক্স, খণ্ড। 4 পিপি। 1-13 বুস্টাম্যান্ট, সি., ফ্লেডেল-অ্যালন, এ., উইলিয়ামসন, এস., নিলসেন, আর., হুবিস, এম. টি., গ্লানোস্কি, এস., টেনেনবাউম, ডি. এম., হোয়াইট, টি. জে., স্নিনস্কি, জে. জে., হার্নান্দেজ, আর. ডি., সিভেলো, ডি., অ্যাডামস, এম. ডি., কারগিল, এম. এবং ক্লার্ক, এ. জি. (2005), মানব জিনোমে প্রোটিন-কোডিং জিনের উপর প্রাকৃতিক নির্বাচন, প্রকৃতি, খণ্ড। 437 পিপি। 1153-1156 শিম্পাঞ্জি সিকোয়েন্সিং অ্যান্ড অ্যানালাইসিস কনসোর্টিয়াম (2005), শিম্পাঞ্জি জিনোমের প্রাথমিক ক্রম এবং মানব জিনোমের সাথে তুলনা, প্রকৃতি, খণ্ড। 437 পিপি। 69-87 ক্রেস্পি, বি., সামার্স, কে., ডোরাস, এস. (2007), স্কিজোফ্রেনিয়ার অন্তর্নিহিত জিনের অভিযোজিত বিবর্তন, প্রসেডিংস অফ দ্য রয়্যাল সোসাইটি বি, খণ্ড। 274 পিপি। 2801-2810 ডাউগার্টি, এম. ডি., এবং মালিক, এইচ. এস. (2012), রুলস অফ এনগেজমেন্টঃ মলিকুলার ইনসাইটস ফ্রম হোস্ট-ভাইরাস আর্মস রেস, অ্যানুয়াল রিভিউ অফ জেনেটিক্স, খণ্ড। 46 পিপি। 677-700 আয়ার-ওয়াকার, এ। (2006), অভিযোজিত বিবর্তনের জিনোমিক হার, বাস্তুতন্ত্র এবং বিবর্তনের প্রবণতা, খণ্ড। 21 পিপি। 569-575 আয়ার-ওয়াকার, এ. এবং কেইটলি, পি. ডি. (2009), সামান্য ক্ষতিকারক মিউটেশন এবং জনসংখ্যার আকার পরিবর্তনের উপস্থিতিতে অভিযোজিত আণবিক বিবর্তনের হার অনুমান, আণবিক জীববিজ্ঞান এবং বিবর্তন, খণ্ড। 26 পিপি। 2097-2108 আয়ার-ওয়াকার, এ. এবং কেইটলি, পি. ডি. (2007), দ্য ডিস্ট্রিবিউশন অফ ফিটনেস এফেক্টস অফ নিউ মিউটেশন, নেচার রিভিউস জেনেটিক্স, খণ্ড। 8 পিপি। 610-618 ফে, জে. সি., উইকফ, জি. জে., এবং উ, সি. (2001), মানব জিনোমের উপর ইতিবাচক এবং নেতিবাচক নির্বাচন, জেনেটিক্স, খণ্ড। 158 পিপি। 1227-1234 গ্যালটিয়ার, এন., এবং ডুরেট, এল. (2007), অভিযোজন বা পক্ষপাতমূলক জিন রূপান্তর? আণবিক বিবর্তনের নাল হাইপোথিসিসের সম্প্রসারণ, জেনেটিক্সের প্রবণতা, খণ্ড। 23 পিপি। 273-277 গ্যালটিয়ার, এন., পিগানেউ, জি., মাউচিরউড, ডি., এবং ডুরেট, এল. (2001), স্তন্যপায়ী জিনোমে জিসি-বিষয়বস্তু বিবর্তনঃ পক্ষপাতদুষ্ট জিন রূপান্তর অনুমান, জেনেটিক্স, খণ্ড। 159 পিপি। 907-911 হকস, জে., ওয়াং, ই. টি., কোচরান, জি. এম., হারপেন্ডিং, এইচ. সি., এবং ময়েজসিস, আর. কে. (2007), মানব অভিযোজিত বিবর্তনের সাম্প্রতিক ত্বরণ, প্রোক। নাটাল। অ্যাকাডেমিক। বিজ্ঞান. মার্কিন যুক্তরাষ্ট্র, ভলিউম। 104 পিপি। 20753-20758 কেইটলি, পি. ডি., লারচার, এম. জে., আয়ার-ওয়াকার, এ। (2005), হোমিনিড জিনোমে জিন নিয়ন্ত্রণ অঞ্চলের ব্যাপক অবক্ষয়ের প্রমাণ, প্লোস বায়োলজি, খণ্ড। 282-288 ক্লেইন, আর. জি. (2009), ডারউইন এবং আধুনিক মানুষের সাম্প্রতিক আফ্রিকান উৎপত্তি, প্রোক। নাটাল। অ্যাকাডেমিক। বিজ্ঞান. মার্কিন যুক্তরাষ্ট্র, ভলিউম। 106 পিপি। 16007-16009 ক্লোফস্টাইন, এস., কারাট, এম., এবং এক্সকফিয়ার, এল. (2006), দ্য ফেইট অফ মিউটেশন সার্ফিং অন দ্য ওয়েভ অফ এ রেঞ্জ এক্সপ্যানশন, মলিকুলার বায়োলজি অ্যান্ড ইভোলিউশন, ভলিউম। 23 পিপি। 482-490 ক্রাউস, জে., লালুয়েজা-ফক্স, সি., অরল্যান্ডো, এল., এনার্ড, ডব্লিউ., গ্রিন, আর. ই., বারবানো, এইচ. এ., হুবলিন, জে., হ্যানি, সি., ফোর্টিয়া, জে., দে লা রাসিলা, এম., বার্ট্রানপেট, জে., রোসাস, এ., এবং পাওবো এস. (2007), আধুনিক মানুষের উদ্ভূত ফক্সপ2 রূপটি নিয়ান্ডারথালস, কারেন্ট বায়োলজি, খণ্ডের সাথে ভাগ করা হয়েছিল। 17 পিপি। 1908-1912 লুনটার, জি., পন্টিং, সি., হেইন, জে। (2006), নিউট্রাল ইন্ডেল মডেল ব্যবহার করে মানব কার্যকরী ডি. এন. এ-র জিনোম-ওয়াইড আইডেন্টিফিকেশন, পি. এল. ও. এস. কম্প্যুটেশনাল বায়োলজি, খণ্ড। 2 পিপি। 2-12 ম্যাকডোনাল্ড, জে. এইচ., এবং ক্রেইটম্যান, এম. (1991), ড্রোসোফিলায় আধ লোকাসে অভিযোজিত প্রোটিন বিবর্তন, প্রকৃতি, খণ্ড। 351 পিপি। 652-654 মেকেল-বোবরোভ, এন., গিলবার্ট, এস. এল., ইভান্স, পি. ডি., ভ্যালেন্ডার, ই. জে., অ্যান্ডারসন, জে. আর., হাডসন, আর., টিশকফ, এস. এ., লান, বি. টি। (2009), এ. এস. পি. এম-এর চলমান অভিযোজিত বিবর্তন, হোমো সেপিয়েন্সের মস্তিষ্কের আকার নির্ধারক, বিজ্ঞান, খণ্ড। 209 পিপি। 1720-1722 নিলসেন, আর., বুস্টাম্যান্ট, সি., ক্লার্ক, এ. জি., গ্লানোস্কি, এস., স্যাকটন, টি. বি., হুবিস, এম. জে., ফ্লেডেল-অ্যালন, এ., ট্যানেনবাউম, ডি. এম., সিভেল্লো, ডি., হোয়াইট, টি. জে., স্নিনস্কি, জে. জে., অ্যাডামস, এম. ডি., কারগিল, এম. (2005এ), মানুষ এবং শিম্পাঞ্জির জিনোমে ইতিবাচকভাবে নির্বাচিত জিনের জন্য একটি স্ক্যান, প্লোস বায়োলজি, খণ্ড। 3 পিপি। 976-985 নিলসেন, আর., উইলিয়ামসন, এস., এবং কিম, ওয়াই., হুবিস, এম. জে., ক্লার্ক, এ. জি., এবং বুস্টাম্যান্ট, সি. (2005বি), এসএনপি তথ্য ব্যবহার করে সিলেক্টিভ সুইপের জন্য জিনোমিক স্ক্যান, জিনোম রিসার্চ, খণ্ড। 15 পিপি। 1566-1575 নিলসেন, আর., হেলম্যান, আই., হুবিস, এম., বুস্টাম্যান্ট, সি., এবং ক্লার্ক, এ. জি. (2007), হিউম্যান জিনোমে সাম্প্রতিক এবং চলমান নির্বাচন, নেচার রিভিউস জেনেটিক্স, খণ্ড। 8 পিপি। 857-868 পোলার্ড, কে. এস., সালামা, এস. আর., কিংস, বি., কার্ন, এডি., ড্রেসজার, টি., কাটজম্যান, এস., সিপেল, এ., পেডারসন, জে. এস., বেজেরানো, জি., বেয়ার্টশ, আর., রোজেনব্লুম, কে. আর., কেন্ট, জে., এবং হাউসলার, ডি. (2006), মানব জিনোমের দ্রুততম বিবর্তিত অঞ্চলগুলিকে রূপদানকারী শক্তি, পিএলওএস জেনেটিক্স, খণ্ড। 2 পিপি। 1599-1611 পন্টিং, সি. পি., এবং লন্টার জি. (2006), মানব অ-কোডিং ক্রমের মধ্যে অভিযোজিত বিবর্তনের স্বাক্ষর, হিউম্যান মলিকুলার জেনেটিক্স, খণ্ড। 15 পিপি। 170-175 সাবিটি, পিসি, শ্যাফনার, এস. এফ., ফ্রাই, বি., লোহমুয়েলার, জে., ভারিলি, পি., শামোভস্কি, ও., পাল্মা, এ., মিকেলসেন, টি. এস., আল্টশুলার, ডি., এবং ল্যান্ডার, ই. এস। (2006), মানব বংশে ইতিবাচক প্রাকৃতিক নির্বাচন, বিজ্ঞান, খণ্ড। 312 পিপি। 1614-1620 সুজুকি, ওয়াই., এবং গোজোবোরি, টি. (1999), একক অ্যামিনো অ্যাসিড সাইটে ধনাত্মক নির্বাচন সনাক্ত করার জন্য একটি পদ্ধতি, আণবিক জীববিজ্ঞান এবং বিবর্তন, খণ্ড। 16 পিপি। 1315-1328 সোয়ানসন, ডব্লিউ. জে. এবং ভ্যাকুইয়ার, ভি. ডি। (2002), প্রজনন প্রোটিনের দ্রুত বিবর্তন, প্রকৃতি পর্যালোচনা জেনেটিক্স, খণ্ড। 3 পিপি। 137-144 ভ্যান ডার লি, আর., উইল, এল., ভ্যান ড্যাম, টি. জে. পি., এবং হুইনেন, এম. এ। (2017), নয়টি প্রাইমেটে ইতিবাচক নির্বাচনের জিনোম-স্কেল সনাক্তকরণ মানব-ভাইরাস বিবর্তনীয় দ্বন্দ্বের পূর্বাভাস দেয়, নিউক্লিক অ্যাসিড গবেষণা, জিকেএক্স 704 ভয়েট, বি. এফ., কুদারাবল্লী, এস., ওয়েন, এক্স., এবং প্রিচার্ড জে. কে. (2006), মানব জিনোমে সাম্প্রতিক ইতিবাচক নির্বাচনের একটি মানচিত্র, পিএলওএস বায়োলজি, খণ্ড। 4 পিপি। 446-458 উইলিয়ামসন, এস. এইচ., হুবিস, এম. জে., ক্লার্ক, এ. জি., পেইসুর, বি. এ., বুস্টাম্যান্ট, সি. ডি., এবং নিলসেন, আর. (2007), মানব জিনোমে সাম্প্রতিক অভিযোজিত বিবর্তনকে স্থানীয়করণ, পিএলওএস জেনেটিক্স, খণ্ড। 3 পিপি। 901-915 ইয়াং, জেড, এবং বিয়েলাউস্কি, জে. পি. (2000), আণবিক বিবর্তন সনাক্ত করার জন্য পরিসংখ্যানগত পদ্ধতি, বাস্তুতন্ত্র এবং বিবর্তনের প্রবণতা, খণ্ড। 15 পিপি। 496-503 ঝাং, এল., এবং লি, ডব্লিউ. (2005), হিউম্যান এসএনপিগুলি ঘন ঘন ইতিবাচক নির্বাচনের কোনও প্রমাণ প্রকাশ করে না, আণবিক জীববিজ্ঞান এবং বিবর্তন, খণ্ড। 22 পিপি। 2504-2507 হিউম্যান জেনেটিক্স মিউটেশন