Epichloë
এপিক্লো হল অ্যাসকোমাইসেট ছত্রাকের একটি প্রজাতি যা ঘাসের সাথে একটি এন্ডোফাইটিক সিম্বিওসিস গঠন করে। ঘাসের শ্বাসকষ্ট রোগ হল কিছু এপিক্লো প্রজাতি দ্বারা প্ররোচিত ঘাসের একটি লক্ষণ, যা চাষের উপর বীজক বহনকারী মাদুর (স্ট্রোমাটা) তৈরি করে এবং তাদের পোষক উদ্ভিদের পুষ্পবিন্যাসের বিকাশকে দমন করে। তবে তাদের বেশিরভাগ জীবনচক্রের জন্য, এপিক্লো রোগের লক্ষণ ছাড়াই ঘাস গাছের কান্ড, পাতা, পুষ্পবিন্যাস এবং বীজের আন্তঃকোষীয় স্থানে বৃদ্ধি পায়। প্রকৃতপক্ষে, তারা তাদের পোষককে বিভিন্ন সুবিধা প্রদান করে, যার মধ্যে রয়েছে বিভিন্ন তৃণভোজী-ক্ষতিকারক অ্যালকালয়েড উৎপাদন, চাপ প্রতিরোধ ক্ষমতা বৃদ্ধি এবং বৃদ্ধি প্রচার। ক্লাভিচিপিটেসি পরিবারের মধ্যে, এপিচলো এন্ডোফাইটিক এবং উদ্ভিদ প্যাথোজেনিক ছত্রাকের একটি গোষ্ঠীর মধ্যে এম্বেড করা হয়, যার সাধারণ পূর্বপুরুষ সম্ভবত একটি প্রাণী প্যাথোজেন থেকে উদ্ভূত। এই গণের মধ্যে যৌন প্রজনন (টেলিওমর্ফিক) পর্যায় এবং অযৌন, অ্যানামর্ফিক প্রজাতি উভয় প্রজাতিই রয়েছে। পরেরটি পূর্বে নিওটাইফোডিয়াম গণের আকারে স্থাপন করা হয়েছিল তবে আণবিক ফাইলোজেনেটিক্স অযৌন এবং যৌন প্রজাতিগুলিকে একটি একক ক্লেডের মধ্যে মিশ্রিত হতে দেখানোর পরে এপিক্লোতে অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছিল। এই বংশের বিবর্তনে সংকর প্রজাতির প্রজাতি একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছে। আতিথেয় উদ্ভিদের উপর তাদের প্রভাবের মাধ্যমে এপিক্লো প্রজাতিগুলি পরিবেশগতভাবে গুরুত্বপূর্ণ। তাদের উপস্থিতি উদ্ভিদ সম্প্রদায় এবং খাদ্য জালের গঠনকে পরিবর্তন করতে দেখা গেছে। ঘাসের জাতগুলি, বিশেষত লম্বা ফেস্কু এবং রাইগ্রাসের, সিম্বায়োটিক এপিক্লো এন্ডোফাইট স্ট্রেন সহ, বাণিজ্যিকীকরণ করা হয় এবং চারণভূমি এবং টার্ফের জন্য ব্যবহৃত হয়। ট্যাক্সনমি এলিয়াস ফ্রাইস, 1849 সালে, প্রথম এপিক্লোকে কর্ডিসেপসের একটি উপ-প্রজাতি হিসাবে সংজ্ঞায়িত করেছিলেন। টাইপ প্রজাতি হিসাবে, তিনি কর্ডিসেপস টাইফিনাকে মনোনীত করেছিলেন, যা মূলত ক্রিস্টিয়ান হেন্ড্রিক পার্সুন দ্বারা বর্ণনা করা হয়েছিল। ভাই চার্লস এবং লুই রেনে তুলাসনে 1865 সালে উপজাতিকে গণের পদে উন্নীত করেন। 1970 এবং 1980-এর দশকে প্রাণিসম্পদের নেশার কারণ হওয়া ছত্রাকযুক্ত ঘাসের এন্ডোফাইট আবিষ্কার না হওয়া পর্যন্ত এপিক্লো টাইফিনা গণের একমাত্র প্রজাতি ছিল, যা নতুন প্রজাতির বর্ণনাকে উদ্দীপিত করেছিল। আফ্রিকা এবং এশিয়ার বেশ কয়েকটি প্রজাতি যা ঘাসের উপর স্ট্রোমাটা বিকাশ করে 1998 সালে একটি পৃথক গণ পারেপিচলো হিসাবে বিভক্ত হয়েছিল। অনেক এপিক্লো প্রজাতির এমন রূপ রয়েছে যা যৌন প্রজনন করে এবং বেশ কয়েকটি বিশুদ্ধ অযৌন প্রজাতি তাদের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। এই অ্যানামর্ফগুলিকে দীর্ঘদিন ধরে আলাদাভাবে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়েছিলঃ মরগান-জোনস এবং গ্যামস (1982) এগুলিকে অ্যাক্রিমোনিয়াম গণের একটি বিভাগে (অ্যালবো-লানোসা) সংগ্রহ করেছিল। 1996 সালে একটি আণবিক ফাইলোজেনেটিক গবেষণায়, গ্লেন এবং সহকর্মীরা গণটিকে পলিফাইলেটিক বলে খুঁজে পান এবং এপিক্লো সম্পর্কিত অ্যানামর্ফিক প্রজাতির জন্য একটি নতুন গণ নিওটাইফোডিয়ামের প্রস্তাব দেন। লিউচটম্যান এবং সহকর্মীরা (2014) এপিক্লোতে নিওটাইফোডিয়াম প্রজাতির বেশিরভাগ অংশ অন্তর্ভুক্ত না করা পর্যন্ত উভয় গণের মধ্যে বেশ কয়েকটি প্রজাতি বর্ণনা করা অব্যাহত ছিল। ফাইলোজেনেটিক গবেষণায় দেখা গেছে যে উভয় গণই একে অপরের সাথে মিশে গেছে এবং 2011 সাল থেকে একটি ছত্রাক প্রজাতির বিকাশের সমস্ত পর্যায়ে একটি একক নাম ব্যবহার করা প্রয়োজন। শুধুমাত্র অস্পষ্ট স্থিতির নিওটাইফোডিয়াম স্টাররি এবং এন. চিলেন্স, যা সম্পর্কিত নয়, এপিচলো থেকে বাদ দেওয়া হয়েছিল। প্রজাতি 2022 সালের হিসাবে, এই গণের 37টি স্বীকৃত প্রজাতি রয়েছে, যার মধ্যে 3টি উপ-প্রজাতি এবং 6টি প্রজাতি বর্ণনা করা হয়েছে। 15টি প্রজাতি, 3টি উপ-প্রজাতি এবং 5টি প্রজাতি হ্যাপ্লয়েড। 22টি প্রজাতি এবং 1টি প্রজাতি সংকর (অ্যালোপলিপ্লয়েড)। বেশ কয়েকটি ট্যাক্সা শুধুমাত্র অ্যানামর্ফিক (অযৌন) রূপ হিসাবে পরিচিত, যার বেশিরভাগই পূর্বে নিওটাইফোডিয়ামে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়েছে। জীবনচক্র এবং বৃদ্ধি এপিক্লো প্রজাতিগুলি উদ্ভিদের সাথে পদ্ধতিগত, গঠনমূলক (দীর্ঘমেয়াদী) সিম্বায়োস গঠন এবং বজায় রাখার জন্য বিশেষায়িত, প্রায়শই সীমিত বা কোনও রোগ বহন করে না। এই প্রতীকগুলির সর্বোত্তম অধ্যয়ন ঘাস এবং সেজেসের সাথে যুক্ত, যেখানে তারা উদ্ভিদ কোষের মধ্যে (এন্ডোফাইটিক বৃদ্ধি) বা ত্বকের উপরে বা নীচে (এপিফাইটিক বৃদ্ধি) বৃদ্ধি করে পাতা এবং অন্যান্য বায়বীয় টিস্যুকে সংক্রামিত করে। একটি পৃথক সংক্রামিত উদ্ভিদ সাধারণত শুধুমাত্র একটি একক জেনেটিক স্বতন্ত্র ক্ল্যাভিসিপিটাসিয়াস সিম্বিয়ন্ট বহন করে, তাই উদ্ভিদ-ছত্রাক ব্যবস্থা একটি জেনেটিক ইউনিট গঠন করে যাকে সিম্বিওটাম (পিএল। সিম্বিওটা)। ছত্রাক সংক্রমণের লক্ষণ এবং লক্ষণগুলি, যদি একেবারেই প্রকাশ পায়, তবে কেবল হোস্ট টিলারের একটি নির্দিষ্ট টিস্যু বা সাইটে ঘটে, যেখানে ছত্রাকের স্ট্রোমা বা স্ক্লেরোটিয়াম উদ্ভূত হয়। স্ট্রোমা (পিএল। স্ট্রোমাটা) একটি মাইসেলিয়াল কুশন যা প্রথমে অযৌন বীজকণিকা (কোনিডিয়া), তারপর যৌন ফলদায়ক দেহের (অ্যাসকোকার্পস; পেরিথেসিয়া) জন্ম দেয়। স্ক্লেরোটিয়া হল শক্ত বিশ্রাম কাঠামো যা পরে (মাটিতে ইনকিউবেশনের পরে) অঙ্কুরিত হয়ে স্টিপেট স্ট্রোমাটা গঠন করে। ছত্রাক প্রজাতির উপর নির্ভর করে, যে পোষক টিস্যুতে স্ট্রোমাটা বা স্ক্লেরোটিয়া উৎপন্ন হয় তা হতে পারে তরুণ ফুল এবং পার্শ্ববর্তী পাতা, পৃথক ফুল, নোড বা পাতার ছোট অংশ। তরুণ স্ট্রোমাটা হায়ালাইন (বর্ণহীন) হয় এবং পরিপক্ক হওয়ার সাথে সাথে তারা গাঢ় ধূসর, কালো বা হলুদ-কমলা হয়ে যায়। পরিপক্ক স্ট্রোমাটা মায়োটিকভাবে উদ্ভূত বীজাণু (অ্যাসকোস্পোর) নির্গত করে, যা বায়ুমণ্ডলে নির্গত হয় এবং নতুন উদ্ভিদ সংক্রমণ (অনুভূমিক সংক্রমণ) শুরু করে। কিছু ক্ষেত্রে কোনও স্ট্রোমা বা স্ক্লেরোটিয়াম উৎপাদিত হয় না, তবে ছত্রাকটি সংক্রামিত উদ্ভিদ দ্বারা উত্পাদিত বীজকে সংক্রামিত করে এবং এর ফলে পরবর্তী পোষক প্রজন্মের মধ্যে উল্লম্বভাবে সংক্রামিত হয়। বেশিরভাগ এপিক্লো প্রজাতি এবং সমস্ত অযৌন প্রজাতি উল্লম্বভাবে সংক্রমণ করতে পারে। ট্যাক্সোনমিক ডাইকোটমি সিম্বিয়ন্টের এই গোষ্ঠীর মধ্যে বিশেষভাবে আকর্ষণীয়, কারণ ছত্রাকের মাইসেলিয়ামের উদ্ভিজ্জ বিস্তার উল্লম্ব সংক্রমণের মাধ্যমে ঘটে, অর্থাৎ, নতুন বিকাশমান হোস্ট টিলারগুলিতে (= পৃথক ঘাস উদ্ভিদ) ছত্রাকের বৃদ্ধি ঘটে। গুরুত্বপূর্ণভাবে, অনেক এপিক্লো প্রজাতি শুধুমাত্র তাদের ঘাস পোষকের বীজে বেড়ে ওঠার মাধ্যমে নতুন ঘাস গাছগুলিকে সংক্রামিত করে এবং ক্রমবর্ধমান চারাটিকে সংক্রামিত করে। যৌন অবস্থার প্রকাশ-যা শুধুমাত্র এপিক্লো প্রজাতির মধ্যে ঘটে-"শ্বাসকষ্টের রোগ" সৃষ্টি করে, এমন একটি অবস্থা যেখানে ঘাসের ফুলগুলি দ্রুত ছত্রাকের বৃদ্ধি দ্বারা একটি স্ট্রোমা গঠন করে। ছত্রাকের স্ট্রোমা পোষক বীজ উৎপাদনকে দমন করে এবং মেয়োস্পোর (অ্যাসকোস্পোর)-এর নির্গমনে শেষ হয় যা নতুন উদ্ভিদে ছত্রাকের অনুভূমিক (সংক্রামক) সংক্রমণের মধ্যস্থতা করে। সুতরাং, দুটি সংক্রমণ পদ্ধতি একে অপরকে বাদ দেয়, যদিও অনেক ঘাস-এপিচলো সিম্বিওটায় ছত্রাক আসলে একই সাথে উভয় সংক্রমণ পদ্ধতি প্রদর্শন করে, কিছু টিলার শ্বাসরোধ করে এবং অনাবৃত টিলার দ্বারা উত্পাদিত বীজে সংক্রমণ করে। প্রকৃতিতে বাধ্যতামূলক প্রতীক হওয়া সত্ত্বেও, বেশিরভাগ এপিক্লোয় গবেষণাগারে সংস্কৃতি মাধ্যম যেমন আলু ডেক্সট্রোজ আগর বা থায়ামিন, চিনি বা চিনির অ্যালকোহল এবং জৈব নাইট্রোজেন বা অ্যামোনিয়ামের সাথে পরিপূরক একটি ন্যূনতম লবণের ঝোল সহজেই চাষযোগ্য। এপিক্লো প্রজাতি সাধারণত বোটানোফিলা গণের মাছি দ্বারা ছড়িয়ে পড়ে। মাছিগুলি ক্রমবর্ধমান ছত্রাকের টিস্যুতে ডিম পাড়ে এবং লার্ভা সেগুলি খায়। বিবর্তন এপিক্লোয়ে বেশ কয়েকটি কেন্দ্রীয় বৈশিষ্ট্য প্রদর্শন করে যা তাদের ঘাসের পোষকের সাথে একটি খুব শক্তিশালী এবং প্রাচীন সংযোগের পরামর্শ দেয়। সিম্বিওসিসটি প্রাথমিক ঘাস বিবর্তনের সময় ইতিমধ্যে বিদ্যমান ছিল বলে মনে হয় যা আজকের ময়লা ঘাসের জন্ম দিয়েছে। এটি ফাইলোজেনেটিক গবেষণার দ্বারা প্রস্তাবিত হয় যা এপিক্লো প্রজাতির ঘাসের পোষকের সাথে তাদের বসবাসের কোডাইভারজেন্সের প্রাধান্য নির্দেশ করে। ছত্রাকের সিম্বিয়ন্টের বৃদ্ধি তার ঘাসের হোস্টের মধ্যে খুব শক্তভাবে নিয়ন্ত্রিত হয়, যা মূলত শাখাবিহীন মাইসেলিয়াল অঙ্গসংস্থান এবং ঘাসের পাতার উল্লেখযোগ্য সমন্বয় এবং ছত্রাকের হাইফাল সম্প্রসারণ দ্বারা নির্দেশিত হয়; পরেরটি এমন একটি পদ্ধতির মাধ্যমে ঘটে বলে মনে হয় যা এন্ডোফাইটের হাইফার প্রসারিত-প্ররোচিত বা আন্তঃকালারি প্রসারিতকরণের সাথে জড়িত, যা এখনও পর্যন্ত অন্য কোনও ছত্রাক প্রজাতিতে পাওয়া যায় না, যা তার হোস্টের অভ্যন্তরে গতিশীল বৃদ্ধির পরিবেশে ছত্রাকের বিশেষ অভিযোজন নির্দেশ করে। এপিক্লো প্রজাতির একটি জটিল এনএডিপিএইচ অক্সিডেস এনজাইম-ভিত্তিক আরওএস-জেনারেটিং সিস্টেম এই বৃদ্ধির সমন্বয় বজায় রাখার জন্য অপরিহার্য। এইভাবে, এটি প্রদর্শিত হয়েছে যে এপিক্লো ফেস্টুকায় এই এনজাইমগুলিকে এনকোড করা জিনগুলি মুছে ফেলার ফলে ঘাসের টিস্যুতে মারাত্মকভাবে ছত্রাকের বৃদ্ধি ঘটে এবং এমনকি ঘাস গাছের মৃত্যুও ঘটে। আণবিক ফাইলোজেনেটিক প্রমাণ দেখায় যে অযৌন এপিক্লো প্রজাতিগুলি যৌন এপিক্লো প্রজাতি থেকে উদ্ভূত হয়, বা আরও সাধারণভাবে, দুই বা ততোধিক পূর্বপুরুষ এপিক্লো প্রজাতির সংকর। জৈব সক্রিয় যৌগ অনেক এপিক্লো এন্ডোফাইট বিস্তৃত তৃণভোজী প্রাণীর বিরুদ্ধে জৈবিক ক্রিয়াকলাপ সহ বিভিন্ন ধরনের প্রাকৃতিক পণ্য যৌগ তৈরি করে। এই যৌগগুলির উদ্দেশ্য হল পোকামাকড় এবং স্তন্যপায়ী তৃণভোজীদের বিরুদ্ধে বিষাক্ততা বা খাদ্য প্রতিরোধ। এরগোলিন অ্যালকালয়েড (যা এরগট অ্যালকালয়েড, এরগট ছত্রাকের নামে নামকরণ করা হয়েছে, এপিক্লোয়ের ঘনিষ্ঠ আত্মীয় ক্লাভিসেপস পারপুরিয়া) 4-প্রিনিল ট্রিপ্টোফান থেকে প্রাপ্ত একটি রিং সিস্টেম দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। এপিক্লো-সিমবায়োটিক ঘাসের সবচেয়ে প্রচুর পরিমাণে পাওয়া এরগট অ্যালকালয়েডের মধ্যে রয়েছে এরগোভালাইন, যা অ্যামিনো অ্যাসিড এল-প্রোলিন, এল-অ্যালানিন এবং এল-ভ্যালিনযুক্ত একটি বাইসাইক্লিক ট্রাইপেপটাইডের সাথে সংযুক্ত একটি এরগোলিন অংশ নিয়ে গঠিত। এরগট অ্যালকালয়েড জৈব সংশ্লেষণের জন্য মূল জিন এবং উৎসেচকগুলি এপিক্লোয়েতে চিহ্নিত করা হয়েছে এবং এর মধ্যে রয়েছে ডিএমএডাব্লু, ডাইমিথাইলালিল-ট্রিপ্টোফান সিন্থেস এনকোডিং এবং এলপিএসএ, একটি নন-রাইবোসোমাল পেপটাইড সিন্থেটেজ। এপিক্লো অ্যালকালয়েডের আরেকটি গ্রুপ হল ইন্ডোল-ডাইটারপেনয়েড, যেমন লোলিট্রেম বি, যা প্রিনিলট্রান্সফেরেজ এবং বিভিন্ন মনোঅক্সিজেনেস সহ বেশ কয়েকটি এনজাইমের ক্রিয়াকলাপ থেকে উত্পাদিত হয়। এরগোলিন এবং ইন্ডোল-ডাইটারপেনয়েড অ্যালকালয়েড উভয়েরই স্তন্যপায়ী তৃণভোজীদের বিরুদ্ধে জৈবিক ক্রিয়াকলাপ রয়েছে এবং কিছু পোকামাকড়ের বিরুদ্ধেও ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। একটি পাইরোলোপাইরাজিন অ্যালকালয়েড যা গুয়ানিডিনিয়াম-গ্রুপ-ধারণকারী অ্যামিনো অ্যাসিড এল-আর্জিনিন এবং পাইরোলিডিন-5-কার্বক্সিলেট, এল-প্রোলিনের অগ্রদূত থেকে জৈব সংশ্লেষিত বলে মনে করা হয় এবং এটি একটি কীট-খাওয়ানো প্রতিরোধক। পেরামাইন সংশ্লেষণের জন্য প্রয়োজনীয় একটি জিন তানাকা ও অন্যান্যরা 2005 সালে আবিষ্কার করেছিলেন। ললিনের অ্যালকালয়েডগুলি হল 1-অ্যামিনোপাইরোলিজিডিন যা একটি অক্সিজেন পরমাণু সহ ব্রিজহেড কার্বন 2 এবং 7 কে সংযুক্ত করে এবং অ্যামিনো অ্যাসিড এল-প্রোলিন এবং এল-হোমোসেরিন থেকে জৈব সংশ্লেষিত হয়। লোলিনের নিকোটিন-এর সাথে তুলনীয় কীটনাশক এবং পোকামাকড়-প্রতিরোধক ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। অল্পবয়সী ক্রমবর্ধমান টিস্যুতে বা উদ্ভিদ-ছত্রাকের সিম্বিওটামের ক্ষতির কারণে ললিনের সঞ্চয়ের প্রবল প্রবণতা দেখা যায়। অনেকগুলি, তবে সবগুলি নয়, এপিক্লোয়ে বিভিন্ন সংমিশ্রণ এবং পরিমাণে এই অ্যালকালয়েডগুলির তিনটি শ্রেণী পর্যন্ত উত্পাদন করে। সম্প্রতি দেখা গেছে যে এপিচলো উন্সিনাটা সংক্রমণ এবং লোলিনের উপাদান ফেস্টুলোলিয়াম ঘাসকে কালো বিটল (হেটেরোনিকাস আর্টর) থেকে সুরক্ষা দেয়। এপিক্লোয়ের অনেক প্রজাতি জৈবিকভাবে সক্রিয় অ্যালকালয়েড তৈরি করে, যেমন এরগট অ্যালকালয়েড, ইন্ডোল-ডাইটারপেনয়েড (যেমন, লোলিট্রেম বি), লোলিন অ্যালকালয়েড এবং অস্বাভাবিক গুয়ানিডিনিয়াম অ্যালকালয়েড, পেরামাইন। ঘাসের উদ্ভিদের উপর বাস্তুতন্ত্রের প্রভাব এটি প্রস্তাব করা হয়েছে যে উল্লম্বভাবে সংক্রামিত প্রতীকগুলি পারস্পরিক হতে বিকশিত হওয়া উচিত কারণ তাদের প্রজনন যোগ্যতা তাদের পোষকের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে জড়িত। প্রকৃতপক্ষে, তাদের পোষক উদ্ভিদের উপর এপিক্লোয়ের কিছু ইতিবাচক প্রভাবের মধ্যে রয়েছে বর্ধিত বৃদ্ধি, খরা সহনশীলতা এবং তৃণভোজী এবং প্যাথোজেন প্রতিরোধ। তৃণভোজী প্রাণীদের বিরুদ্ধে প্রতিরোধের জন্য সিম্বায়োটিক এপিক্লোয়ে দ্বারা উত্পাদিত অ্যালকালয়েডকে দায়ী করা হয়েছে। যদিও অনেক বন্য এবং চাষ করা ঘাসের মধ্যে ঘাস-এপিক্লো সিম্বায়োসগুলি পারস্পরিক হিসাবে ব্যাপকভাবে স্বীকৃত হয়েছে, তবে পারস্পরিক ক্রিয়া অত্যন্ত পরিবর্তনশীল এবং কখনও কখনও বিরোধী হতে পারে, বিশেষত মাটির পুষ্টি-দরিদ্র পরিস্থিতিতে। বাস্তুতন্ত্রের গতিবিদ্যা তুলনামূলকভাবে প্রচুর সংখ্যক ঘাসের প্রজাতি এপিক্লোয়াকে আশ্রয় দেওয়ার কারণে এবং বিভিন্ন পরিবেশে এগুলি ঘটে যাওয়ার কারণে, এপিক্লো-ঘাসের সিম্বায়োজের উপকারী বা বিরোধী ফলাফলের অন্তর্নিহিত প্রক্রিয়াগুলি প্রাকৃতিক এবং কৃষি পরিবেশে বর্ণনা করা কঠিন। কিছু গবেষণায় তৃণভোজী প্রাণীদের দ্বারা চারণ এবং ঘাসের বর্ধিত এপিক্লো সংক্রমণের মধ্যে একটি সম্পর্কের পরামর্শ দেওয়া হয়েছে, যেখানে অন্যরা তৃণভোজী বা পরিবেশগত অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় উদ্ভিদ প্রজাতি এবং ছত্রাকের প্রতীকগুলির মধ্যে একটি জটিল মিথস্ক্রিয়া নির্দেশ করে। এপিক্লোয় দ্বারা উৎপাদিত বেশ কয়েকটি জৈব সক্রিয় যৌগের শক্তিশালী অ্যান্টি-হার্বিভোর ক্রিয়াকলাপ এবং উদ্ভিদের বৃদ্ধি ও শারীরবৃত্তের উপর এপিক্লোয়ের তুলনামূলকভাবে পরিমিত সরাসরি প্রভাব থেকে বোঝা যায় যে এই যৌগগুলি সিম্বিওসিসের অধ্যবসায়ের ক্ষেত্রে একটি প্রধান ভূমিকা পালন করে। তথ্যসূত্র 1945 সালে ইলিয়াস ম্যাগনাস ফ্রাইস ট্যাক্সা দ্বারা বর্ণিত হাইপোক্রিয়ালস জেনেরা ট্যাক্সা