Fructose 2,6-bisphosphate
ফ্রুক্টোজ 2,6-বিসফসফেট, সংক্ষেপে ফ্রু-2,6-পি2, একটি বিপাকীয় পদার্থ যা গ্লাইকোলাইসিস এবং গ্লুকোনিওজেনেসিস নিয়ন্ত্রণ করতে ফসফোফ্রুক্টোকিনেজ 1 (পিএফকে-1) এবং ফ্রুক্টোজ 1,6-বিসফসফেটেজ (এফবিপিএস-1) উৎসেচকের ক্রিয়াকলাপকে অ্যালোস্টেরিকভাবে প্রভাবিত করে। ফল-2,6-পি2 নিজেই সংশ্লেষিত এবং দ্বি-কার্যকরী এনজাইম ফসফোফ্রুক্টোকিনেজ 2/ফ্রুক্টোজ-2,6-বিসফসফেটেজ (পিএফকে-2/এফবিপিজ-2) দ্বারা ভেঙে যায়। ফ্রু-2,6-পি2-এর সংশ্লেষণ পি. এফ. কে-2 এবং এফ. বি. পি. এস-2 উভয় ধারণকারী একটি দ্বি-কার্যকরী উৎসেচকের মাধ্যমে সঞ্চালিত হয়, যা ডিফসফোরিলেটেড, যা পি. এফ. কে-2 অংশকে এ. টি. পি ব্যবহার করে ফসফোরিলেট ফ্রুক্টোজ 6-ফসফেট করতে দেয়। ফ্রু-2,6-পি2-এর ভাঙ্গন বাইফাংশানাল এনজাইমের ফসফোরিলেশন দ্বারা অনুঘটকিত হয়, যা এফ. বি. পি. এস-2-কে ডিফসফোরিলেট ফ্রুক্টোজ 2,6-বিসফসফেট থেকে ফ্রুক্টোজ 6-ফসফেট এবং পি. আই উৎপাদন করতে দেয়। গ্লুকোজ বিপাকের উপর প্রভাব Fru-2,6-P2 ফসফোফ্রুক্টোকিনেজ 1 (PFK-1)-এর অ্যালোস্টেরিক মড্যুলেশন (অ্যাক্টিভেশন)-এর মাধ্যমে গ্লাইকোলাইসিসে গ্লুকোজ ভাঙ্গনকে দৃঢ়ভাবে সক্রিয় করে। যকৃতে ফ্রু-2,6-পি2 মাত্রার উত্থিত অভিব্যক্তি ফ্রুক্টোজ 6-ফসফেটের জন্য এনজাইমের আকর্ষণ বাড়িয়ে ফসফোফ্রুক্টোকিনেজ 1-কে সক্রিয় করে, যখন প্রতিরোধমূলক এটিপি এবং সাইট্রেটের প্রতি এর আকর্ষণ হ্রাস করে। শারীরবৃত্তীয় ঘনত্বে, পিএফকে-1 প্রায় সম্পূর্ণ নিষ্ক্রিয় থাকে, তবে ফ্রু-2,6-পি2-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া গ্লাইকোলাইসিসকে উদ্দীপিত করতে এবং গ্লুকোজের ভাঙ্গন বাড়ানোর জন্য এনজাইমকে সক্রিয় করে। অন্যদের মধ্যে অনকোজেনেসিস বা ডিএনএ ক্ষতির ফলে সেলুলার স্ট্রেস, টিউমার দমনকারী পি53 দ্বারা নির্দিষ্ট জিন সক্রিয় করে। এই ধরনের একটি জিন হল টিপি53-প্ররোচিত গ্লাইকোলাইসিস এবং অ্যাপোপটোসিস নিয়ন্ত্রক (টি. আই. জি. এ. আর)-এর প্রকাশের জন্য; একটি এনজাইম যা গ্লাইকোলাইসিসকে বাধা দেয়, প্রতিক্রিয়াশীল অক্সিজেন প্রজাতির কোষীয় মাত্রা পর্যবেক্ষণ করে এবং অ্যাপোপটোসিস থেকে কোষগুলিকে রক্ষা করে। টি. আই. জি. এ. আর-এর কাঠামো দ্বি-কার্যকরী উৎসেচকের এফ. বি. পি. এস-2-এর সাথে প্রায় অভিন্ন বলে দেখানো হয়েছে। টি. আই. জি. এ. আর অ্যালোস্টেরিক প্রভাবক, ফ্রু-2,6-পি2. কে সরিয়ে দেয়, তাই অ্যাক্টিভেটর তার স্তরের (ফ্রুক্টোজ 6-ফসফেট) জন্য এনজাইমের (পি. এফ. কে1) আকর্ষণ বাড়ায় না। উপরন্তু, টি. আই. জি. এ. আর গ্লাইকোলিটিক মধ্যবর্তী ফ্রুক্টোজ 1,6-বিসফসফেটকে অপসারণ করে, যা পি. এফ. কে-এর উৎপাদন গ্লাইকোলাইসিসের তৃতীয় বিক্রিয়া অনুঘটক করে এবং গ্লাইকোলাইসিসের পরবর্তী অ্যালডোলেস চতুর্থ বিক্রিয়ার জন্য স্তর। উৎপাদন নিয়ন্ত্রণ কোষে ফ্রু-2,6-পি2-এর ঘনত্ব পি. এফ. কে-2/এফ. বি. পি. এস-2 দ্বারা সংশ্লেষণ এবং ভাঙ্গন নিয়ন্ত্রণের মাধ্যমে নিয়ন্ত্রিত হয়। এর প্রাথমিক নিয়ন্ত্রক হল ইনসুলিন, গ্লুকাগন এবং এপিনেফ্রিন হরমোন যা ফসফোরিলেশন/ডিফসফোরিলেশন প্রতিক্রিয়ার মাধ্যমে উৎসেচককে প্রভাবিত করে। গ্লুকাগন হরমোনের নিঃসরণ সাইক্লিক অ্যাডেনোসিন মনোফসফেট (সিএএমপি) উৎপাদনের সূত্রপাত করে, যা একটি সিএএমপি-নির্ভর প্রোটিন কাইনেজকে সক্রিয় করে। এই কাইনেজ ফসফোরিলেট একটি এনএইচ2-টার্মিনাল সার্ অবশিষ্টাংশে পিএফকে-2/এফবিপিএজ-2 উৎসেচককে এটিপি-র সাথে এফবিপিএজ-2 ক্রিয়াকলাপ সক্রিয় করতে এবং উৎসেচকের পিএফকে-2 ক্রিয়াকলাপকে বাধা দেয়, এইভাবে কোষে ফ্রু-2,6-পি2-এর মাত্রা হ্রাস করে। ফ্রু-2,6-পি2-এর পরিমাণ হ্রাস পাওয়ায় গ্লাইকোলাইসিস বাধাগ্রস্ত হয় এবং গ্লুকোনিওজেনেসিস সক্রিয় হয়। ইনসুলিন বিপরীত প্রতিক্রিয়া সৃষ্টি করে। একটি ফসফোপ্রোটিন ফসফেটেজ হিসাবে, ইনসুলিন এনজাইমকে ডিফসফোরিলেট করে, এইভাবে পিএফকে-2 সক্রিয় করে এবং এফবিপিজ-2 ক্রিয়াকলাপকে বাধা দেয়। অতিরিক্ত Fru-2,6-P2 উপস্থিতির সাথে, PFK-1 সক্রিয়করণ গ্লুকোনিওজেনেসিসকে বাধা দেওয়ার সময় গ্লাইকোলাইসিসকে উদ্দীপিত করে। সুক্রোজ উৎপাদনের নিয়ন্ত্রণ ক্যালভিন চক্রের শেষ পণ্য ট্রায়োজ ফসফেটের নিয়ন্ত্রণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ক্যালভিন চক্রে, ট্রাইয়োজ ফসফেটের 5/6 ভাগ পুনর্ব্যবহার করে রাইবুলোজ 1,5-বিসফসফেট তৈরি করা হয়। ট্রাইয়োজ ফসফেটের অবশিষ্ট এক-ষষ্ঠাংশ সুক্রোজে রূপান্তরিত করা যেতে পারে বা শ্বেতসার হিসাবে সংরক্ষণ করা যেতে পারে। ফ্রু-2,6-পি2 ফ্রুক্টোজ 6-ফসফেটের উৎপাদনকে বাধা দেয়, যা সুক্রোজ সংশ্লেষণের জন্য একটি প্রয়োজনীয় উপাদান। যখন আলোর বিক্রিয়ায় সালোকসংশ্লেষণের হার বেশি হয়, তখন ট্রায়োজ ফসফেট ক্রমাগত উৎপাদিত হয় এবং ফ্রু-2,6-পি2 উৎপাদন বাধাগ্রস্ত হয়, এইভাবে সুক্রোজ উৎপাদন হয়। ফল-2,6-পি2 উৎপাদন সক্রিয় হয় যখন গাছপালা অন্ধকারে থাকে এবং সালোকসংশ্লেষণ ও ট্রায়োজ ফসফেট উৎপন্ন হয় না। আরও দেখুন ফ্রুক্টোজ 2,6-বিসফসফেটেজ ফ্রুক্টোজ 1,6-বিসফসফেট রেফারেন্স মনোস্যাকারাইড ডেরিভেটিভস অর্গানোফসফেট