Reverse gyrase
রিভার্স জাইরেস হল টাইপ I টোপোআইসোমরেজ যা ডিএনএ-তে পজিটিভ সুপারকয়েল প্রবর্তন করে, টাইপ II টোপোআইসোমরেজ ডিএনএ জাইরেস দ্বারা প্রবর্তিত সাধারণ নেতিবাচক সুপারকয়েলের বিপরীতে। এই ধনাত্মক সুপারকয়েলগুলি ডি. এন. এ-তে প্রবর্তিত হতে পারে যা হয় নেতিবাচকভাবে সুপারকয়েলযুক্ত বা সম্পূর্ণ শিথিল। যেখানে ডি. এন. এ জাইরেজ একটি টেট্রামার গঠন করে এবং ডি. এন. এ-র একটি ডাবল-স্ট্র্যান্ডেড অঞ্চল বিভক্ত করতে সক্ষম, সেখানে বিপরীত জাইরেজ শুধুমাত্র একক স্ট্র্যান্ডেড ডি. এন. এ-কে বিভক্ত করতে পারে। আরও সুনির্দিষ্টভাবে, বিপরীত জাইরেজ হল আইএ টোপোআইসোমরেজ শ্রেণীর একটি সদস্য; নেতিবাচক বা ইতিবাচকভাবে সুপারকয়েলড ডিএনএ (যার জন্য এটিপি প্রয়োজন হয় না) শিথিল করার ক্ষমতা সহ, টাইপ আইএ এনজাইমগুলিরও আরএনএ-টোপোআইসোমরেজ ক্রিয়াকলাপ থাকে। এই আর. এন. এ টোপোআইসোমেরেসগুলি দীর্ঘতর আর. এন. এ স্ট্র্যান্ডগুলিকে "সিউডোকনটস" হিসাবে উল্লেখ করা হয়। আর. এন. এ-র সঙ্গে তাদের মিথস্ক্রিয়া করার ক্ষমতার কারণে, মনে করা হয় যে এটি আজ অবধি পাওয়া সবচেয়ে প্রাচীন শ্রেণীর এনজাইমগুলির মধ্যে একটি। ইতিবাচক সুপারকয়েলিং ক্রিয়াকলাপের পরিপ্রেক্ষিতে বিপরীত জাইরেজ একটি এটিপি-নির্ভর টোপোআইসোমারেজ, তবে, বিপরীত জাইরেজ এডিপির সাথে মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে ইতিবাচক সুপারকয়েল প্রবর্তন না করেই ডিএনএ স্ট্র্যান্ডগুলিকে শিথিল করতে পারে। এনজাইমের কাঠামোর মধ্যে রয়েছে একটি হেলিকেজ ডোমেন, যা নিউক্লিক অ্যাসিডকে পৃথক করার জন্য দায়ী এবং একটি টোপোআইসোমরেজ ডোমেন, যা ডিএনএতে কয়েলগুলির প্রকৃত প্রবর্তনের জন্য দায়ী। যাইহোক, যান্ত্রিক গবেষণায় দেখা গেছে যে এই দুটি ক্ষেত্র পৃথকভাবে দুর্বল ক্রিয়াকলাপ প্রদর্শন করে এবং একসঙ্গে কাজ করার সময় কেবল দক্ষ ডিএনএ পজিটিভ সুপারকয়েলিং ক্রিয়াকলাপ সম্পাদন করতে পারে। অন্যান্য গবেষণায় আরও দেখা গেছে যে বিপরীত জাইরেস এনজাইমগুলি একক-আটকে থাকা ডিএনএ বনাম ডাবল-আটকে থাকা ডিএনএ-র অঞ্চলগুলিকে অনুকূলভাবে আক্রমণ করে, যা পরামর্শ দেয় যে এই এনজাইমের সমালোচনামূলক জৈবিক কার্যকারিতা গলিত ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের ধ্রুবক পুনর্নবীকরণ নিশ্চিত করা, বিশেষত উচ্চ তাপমাত্রায় বৃদ্ধি পাওয়া জীবের মধ্যে। এই উৎসেচকটি বেশ কয়েকটি আর্কিয়া জুড়ে ব্যাপকভাবে চিহ্নিত করা হয়েছে, সালফোলোবাস অ্যাসিডোক্যালডারিয়াস রিভার্স জাইরেজ প্রথম বৈশিষ্ট্যযুক্তগুলির মধ্যে একটি। উপরন্তু, এটি পাওয়া গেছে যে সমস্ত থার্মোফিলিক ব্যাকটেরিয়া এবং আর্কিয়ায় কমপক্ষে একটি বিপরীত জাইরেজ এনজাইম থাকে। কিছু জীব, যেমন ক্রেনারকিওটা ফাইলামের সদস্যদের, এমনকি দুটি বিপরীত জাইরেজ এনজাইম রয়েছেঃ টপআর1, যা বর্ধিত তাপমাত্রায় সক্রিয় থাকে এবং টপআর2, যা নিম্ন এবং উচ্চ উভয় তাপমাত্রায় ক্রিয়াকলাপ দেখায়। অন্যান্য ব্যতিক্রমী জীবের মধ্যে রয়েছে ন্যানোআর্কিয়াম ইকুইট্যান, যার বিপরীত জাইরেজ এনজাইম স্বাভাবিকভাবেই দুটি পৃথক পেপটাইড বনাম একটি টোপোআইসোমরেজ আইএ ডোমেন এবং একটি হেলিকেজ ডোমেন সহ সাধারণ মনোমেরিক পলিপেপটাইড হিসাবে বিদ্যমান থাকে। শ্রেণীবিভাগ যেমন উপরের তথ্য বাক্সে দেখা যায়, ইসি নম্বর 5.6.2.2-এর অধীনে বিপরীত গাইরেস চিহ্নিত করা হয়েছে। এই কোডের প্রথম সংখ্যা (5) এনজাইমের পরিচয়কে আইসোমেরেজ হিসাবে চিহ্নিত করে। যদিও এনজাইমটির একটি টোপোআইসোমরেজ এবং হেলিকেজের মতো ডোমেন উভয়ই রয়েছে, একটি জাইরেস হিসাবে, এটি প্রাথমিকভাবে টোপোআইসোমরেজের ছত্রছায়ায় শ্রেণীবদ্ধ করা হয়। উপরন্তু, 5.6 নম্বরটি এই অণুটিকে একটি আইসোমেরেজ হিসাবে চিহ্নিত করে যা কোষীয় অণুতে গঠন পরিবর্তন করতে সক্ষম। 5.6.2 এনজাইমটিকে নিউক্লিক অ্যাসিড বা ডি. এন. এ-র গঠন পরিবর্তন করতে সক্ষম হিসাবে চিহ্নিত করে। সবশেষে, 5.6.2.2-এর সম্পূর্ণ পদবি এই উৎসেচককে একটি এটিপি-নির্ভর ডিএনএ টোপোআইসোমরেজ হিসাবে চিহ্নিত করে। কাঠামো বিপরীত জাইরেজের স্ফটিক কাঠামো সম্পূর্ণরূপে চিহ্নিত করা হয়েছে এবং থার্মোটোগা মারিটিমাতে পাওয়া এনজাইমের উপর ভিত্তি করে একটি স্ফটিক কাঠামো তৈরি করা হয়েছে। সক্রিয় সাইট রিভার্স জাইরেসে হেলিকেজ এবং টোপোআইসোমরেজ ডোমেন রয়েছে। সক্রিয় স্থান, যেখানে নিউক্লিওটাইডগুলি উৎসেচক দ্বারা আবদ্ধ, তা অ্যাস্প78, ফে75, গ্লন83, লাইস106, অ্যাস্প203 এবং থ্র107 অবশিষ্টাংশ দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। এটি অনুমান করা হয় যে এইচ1 এবং এইচ2 সাবডোমেইনে নিউক্লিওটাইড-বাঁধাইয়ের ক্ষমতাও রয়েছে এবং ডিএনএ স্ট্র্যান্ডটি এই সাবডোমেনের দ্বারা ধরে রাখতে সক্ষম হয় এবং পরবর্তীকালে ধনাত্মক সুপারকয়েলিং সম্পূর্ণ করার জন্য এনজাইমের টোপোআইসোমরেজ ডোমেনের মাধ্যমে পুষ্ট হয়। ল্যাচ ডোমেন প্রজাতি জুড়ে পরিবর্তনশীল বলে মনে হয়, যার ডোমেন আকার 10 টি অ্যামিনো অ্যাসিডের মতো ছোট থেকে 120 টি অ্যামিনো অ্যাসিডের মতো বড়। ল্যাচটি টোপোআইসোমরেজ ডোমেনকে নেতিবাচক সুপারকয়েল তৈরি করা এবং ডিএনএ শিথিল করা থেকে বিরত রাখার জন্য একটি নিয়ন্ত্রণ প্রক্রিয়া হিসাবে কাজ করে বলে মনে করা হয় এবং এর পরিবর্তে হেলিকেজ ডোমেনের স্ট্র্যান্ড উত্তরণ ধাপের সময় এনজাইমটিকে এটিপি-নির্ভর পদ্ধতিতে ইতিবাচক সুপারকয়েল তৈরি করতে দেয়। জিঙ্ক ফিঙ্গার্স বিপরীত জাইরেজ এনজাইমটিতে একটি জিঙ্ক ফিঙ্গার ডোমেন থাকে, যেখানে দুটি জিঙ্ক আয়ন এনজাইম্যাটিক ফাংশন সমন্বয় করতে সহায়তা করে। চারটি সিস্টিন অবশিষ্টাংশের সাথে মিথস্ক্রিয়া দ্বারা প্রথম দস্তা আয়নটি জায়গায় রাখা হয়। দ্বিতীয় দস্তা আয়নটি সর্বদা বিপরীত জাইরেজ উৎসেচকগুলিতে পাওয়া যায় না। তবে, উপস্থিত থাকলে, উভয় আয়নই নিউক্লিক অ্যাসিডের বাঁধাই স্থানের কাছাকাছি পাওয়া যায়। মনে করা হয় যে এই দস্তা আঙ্গুলগুলি ডিএনএ এবং স্ট্র্যান্ড উত্তরণের প্রাথমিক বন্ধনে ভূমিকা পালন করে, তবে তাদের ক্রিয়ার সঠিক প্রক্রিয়া জীবের মধ্যে পরিবর্তিত হয় বলে মনে হয়। থার্মোফাইল তাৎপর্য যে জীবগুলি আদর্শ তাপমাত্রা এবং চাপের অবস্থার অধীনে বাস করে, বা মেসোফাইল (20 ডিগ্রি সেলসিয়াস এবং 40 ডিগ্রি সেলসিয়াসের মধ্যে তাপমাত্রার পরিসরে বসবাস করে), তাদের ডিএনএ স্ট্র্যান্ডে নেতিবাচক সুপারকয়েলিং থাকে। এটি জেনেটিক উপাদানকে ঘনীভূত করতে সহায়তা করে যাতে এটি পোষক কোষের মধ্যে (বা ইউক্যারিওটের ক্ষেত্রে, কোষের পারমাণবিক অঞ্চলের মধ্যে) ফিট করে। নেতিবাচক সুপারকয়েলিং, যা আন্ডারওয়াইন্ডিং হিসাবেও উল্লেখ করা হয়, ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে মোচড় দেয়। নেতিবাচক সুপারকয়েলিং বিভিন্ন কোষীয় প্রক্রিয়ার জন্য উপলব্ধ ডিএনএ স্ট্র্যান্ডগুলি ছেড়ে দেয়, যেমন জিনোম প্রতিলিপি এবং প্রতিলিপি, কারণ ডিএনএকে সাধারণত সঠিক এনজাইম দ্বারা বিকৃত এবং অ্যাক্সেস করার জন্য আন্ডারহাউন্ড করা প্রয়োজন। অন্যদিকে, থার্মোফাইলগুলি (যে জীবগুলি 40 ডিগ্রি সেলসিয়াস থেকে 122 ডিগ্রি সেলসিয়াস পর্যন্ত উচ্চ তাপমাত্রায় বাঁচতে পারে) তাদের ডিএনএতে বেশ কয়েকটি ইতিবাচক সুপারকয়েল বজায় রাখে বলে মনে করা হয় যাতে এই উচ্চ তাপমাত্রার বিকৃতকরণ ক্ষমতার অধীনে ডিএনএর কাঠামোগত অখণ্ডতা বজায় রাখতে সহায়তা করা যায়। পজিটিভ সুপারকয়েলিং, যা ওভারওয়াইন্ডিং হিসাবে উল্লেখ করা হয়, স্ট্র্যান্ডের ঘড়ির কাঁটার দিকে মোচড় দেয়। পূর্বে যেমন আবিষ্কৃত হয়েছে, ডিএনএ স্ট্র্যান্ডে পজিটিভ সুপারকয়েল বজায় রাখার সবচেয়ে বড় সুবিধাগুলির মধ্যে একটি হল উচ্চ তাপমাত্রায় স্ট্র্যান্ডগুলির বিচ্ছেদ রোধ করা। যদিও থার্মোফাইলগুলিতে পজিটিভ সুপারকয়েলিং অবশ্যই বেশি দেখা যায়, তবে মেসোফিলিক জীবের মধ্যে পজিটিভ সুপারকয়েলিং পাওয়া গেছে। উদাহরণস্বরূপ, টেলোমেরেস এবং কনডেনসিন উভয়ই ধনাত্মক সুপারকয়েলিংকে ক্রোমোসোমাল কাঠামোতে অবদান রাখার উপায় হিসাবে ব্যবহার করতে পারে। উপরন্তু, বিপরীত জাইরেস এনজাইম থার্মোফাইলের জন্য একচেটিয়া নয়। কিছু বিপরীত জাইরেজ এনজাইম এমনকি থার্মোফিলিক তাপমাত্রার সীমার বাইরেও কাজ করে, যা পরামর্শ দেয় যে মেসোফিলিক তাপমাত্রায় কিছু জীব থাকতে পারে যা এই এনজাইমটি ব্যবহার করে। সুপারকয়েলিং প্রক্রিয়া এটি সন্দেহ করা হয় যে বিপরীত জাইরেজ এনজাইমের হেলিকেজ এবং টোপোআইসোমরেজ ডোমেনগুলি ডিএনএতে ইতিবাচক সুপারকয়েলিং প্রচার করতে একসাথে কাজ করে। যাইহোক, ক্রিয়ার সঠিক প্রক্রিয়াগুলি জীবের মধ্যে ভিন্ন বলে মনে হয়। উদাহরণস্বরূপ, হেলিকেস ক্রিয়াকলাপের ক্ষেত্রে সালফোলোবাস সলফ্যাটারিকাস এবং থার্মোটোগা মেরিটিমা বিপরীত ঘটনা অনুভব করেঃ সালফোলোবাস সলফ্যাটারিকাস হেলিকেসের এটিপি হাইড্রোলাইজ করার ক্ষমতা টোপোআইসোমরেজ দ্বারা সক্রিয় বলে মনে হয়, যেখানে হেলিকেসের মাধ্যমে থার্মোটোগা মেরিটিমা এটিপি হাইড্রোলাইসিস ক্ষমতা টোপোআইসোমরেজ ডোমেন দ্বারা হ্রাস পেয়েছে বলে মনে হয়। ডি. এন. এ-র সঙ্গে আবদ্ধ হলে, বিপরীত জাইরেস বাঁ-হাতের মোড়কের মাধ্যমে কাঠামোর পরিবর্তন ঘটায়, যা কমবেশি শিথিলকরণ হিসাবে কাজ করে। বিশেষত, এস. সলফাটেরিকাসে (একটি ক্রেনারকিওটা টপআর2 বিপরীত জাইরেজ) পাওয়া বিপরীত জাইরেজ একটি ডিএনএ কাঠামোর সাথে আবদ্ধ হওয়ার পরে প্রায় 20 টি বেস জোড়ার একটি আনওয়াইন্ডিং শুরু করে। ডি. এন. এ-র সাথে প্রাথমিকভাবে আবদ্ধ হওয়ার পরে, হেলিকেজ ক্ষেত্রটি একটি উন্মুক্ত বিন্যাসে থাকে, যেখানে টোপোআইসোমরেজ আই. এ ক্ষেত্রটি একটি বদ্ধ বিন্যাসে থাকে। বিপরীত জাইরেজ কাঠামোর সাথে এটিপি বাঁধাইয়ের পরে, হেলিকেজ ডোমেনটি বন্ধ হয়ে যায় এবং টোপোআইসোমরেজ আইএ ডোমেনটি খোলে। এটি ক্ষতবিহীন বুদ্বুদের 20টি বেস জোড়ার মধ্যে 10টির রিওয়াইন্ডিংকে ট্রিগার করে এবং টোপোআইসোমেরেস আইএ ডোমেন স্ট্র্যান্ড উত্তরণের সময় পজিটিভ সুপারকয়েলিং প্রবর্তন করতে পারে। স্ট্র্যান্ড উত্তরণ ঘটার সাথে সাথে, বিপরীত জাইরেজের টোপোআইসোমরেজ আইএ ডোমেন ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের সংযোগকারী সংখ্যা (ডিএনএর একটি স্ট্র্যান্ড অন্য স্ট্র্যান্ডের চারপাশে কতবার আবৃত থাকে) বৃদ্ধি করতে সক্ষম হয় কারণ সেগুলি পুনঃপ্রাকৃত হয়। এটিপি হাইড্রোলাইসিস-প্ররোচিত রিওয়াইন্ডিংয়ের পরে, বিপরীত জাইরেজ এনজাইম ডোমেনগুলি তাদের মূল অবস্থায় ফিরে আসে (ওপেন হেলিকেজ ডোমেন এবং ক্লোজড টোপোআইসোমরেজ আইএ ডোমেন) এবং বিপরীত জাইরেজ মুক্তি পায়, যা ডিএনএর একটি নতুন অঞ্চলের সাথে আবদ্ধ হতে এবং প্রক্রিয়াটি পুনরাবৃত্তি করতে প্রস্তুত। টোপোআইসোমরেজ এবং হেলিকেজ ডোমেনের মধ্যে মিথস্ক্রিয়ার পার্থক্য যাই হোক না কেন, সাধারণভাবে, নিউক্লিওটাইডগুলি সক্রিয় স্থানে আবদ্ধ থাকলে বিপরীত জাইরেজ এনজাইমগুলি সমস্তই গঠনমূলক পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যায়। তথ্যসূত্র উইকিপিডিয়া স্টুডেন্ট প্রোগ্রাম ইসি 5.99.1