TREX complex
ট্রেক্স (ট্রান্সক্রিপশন-এক্সপোর্ট) কমপ্লেক্স একটি সংরক্ষিত ইউক্যারিওটিক মাল্টি-প্রোটিন কমপ্লেক্স যা এমআরএনএ ট্রান্সক্রিপশন এবং পারমাণবিক রফতানিকে যুক্ত করে। ট্রেক্স কমপ্লেক্স আর. এন. এ পলিমারেজ 2-এর সাথে প্রতিলিপি করা জিন জুড়ে ভ্রমণ করে। ট্রেক্স এম. আর. এন. এ-কে আবদ্ধ করে এবং পরিবহন প্রোটিন এন. এক্স. এফ1 এবং এন. এক্স. টি1 (ইস্ট মেক্স67 এবং এম. টি. আর2) নিয়োগ করে, যা এম. আর. এন. এ-কে নিউক্লিয়াস থেকে বের করে দেয়। জিনোম স্থিতিশীলতা এবং নিউরোডিজেনারেটিভ রোগে ট্রেক্স কমপ্লেক্স গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এম. আর. এন. এ পারমাণবিক রপ্তানিতে ভূমিকা প্রতিলিপি সম্প্রসারণের সময়, টি. এইচ. ও কমপ্লেক্স আর. এন. এ পলিমারেজ II অনুসরণ করে এবং সমগ্র প্রতিলিপি অঞ্চল বরাবর প্রতিলিপি উপাদানগুলির সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। তারপর, আর. এন. এ পলিমারেজ II-এর কার্বক্সি-টার্মিনাল ডোমেন (সি. টি. ডি) 3 '-শেষ প্রক্রিয়াকরণ ফ্যাক্টর/ট্রান্সক্রিপশন সমাপ্তি ফ্যাক্টর নিয়োগ করে, যা ডি. ই. এ. ডি-বক্স আর. এন. এ হেলিকেস ইউ. এ. পি. 56 এবং আর. এন. এ এক্সপোর্ট অ্যাডাপ্টার এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ লোড করে। এটি সম্পূর্ণ ট্রেক্স কমপ্লেক্স গঠন করে। প্রতিলিপির শেষে, এম. আর. এন. এ-র 3 '-প্রান্ত গঠিত হওয়ার পরে এবং প্রতিলিপি সাইট থেকে এম. আর. এন. এ মুক্ত হওয়ার পরে, এম. আর. এন. এ ইউ. এ. পি. 56 থেকে এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ-এ স্থানান্তরিত হয়। ইউএপি56 তারপর বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়, যা হেটেরোডাইমেরিক এক্সপোর্ট রিসেপ্টর এনএক্সএফ1-এনএক্সটি1-কে বাঁধতে দেয় কারণ এটি এলাইআরইএফ-এর মাধ্যমে পরোক্ষভাবে এমআরএনএ-কে স্বীকৃতি দেয়। এম. আর. এন. এ-র আরও ব্যবস্থার ফলে এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ-এর মুক্তি ঘটে। পরিশেষে, এনএক্সএফ1-এনএক্সটি1 ডাইমার পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সের সাথে সরাসরি মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে সাইটোপ্লাজমে এমআরএনএ পারমাণবিক পরিবহনকে সহজতর করে। ইউক্যারিওটিক প্রজাতির গঠন ও সংরক্ষণ টি. এইচ. ও জটিল মানব টি. এইচ. ও জটিল ছয়টি উপ-একক নিয়ে গঠিত, টি. এইচ. ও. সি1,-2,-3,-5,-6 এবং-7। তাদের মধ্যে চারটির স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ায় প্রতিরূপ রয়েছেঃ টি. এইচ. ও. সি 1 (ইস্ট এইচ. পি. আর 1),-2 (ইস্ট থো 2),-3 (ইস্ট টেক্স 3), এবং-7 (ইস্ট এম. এফ. টি 1)। টি. এইচ. ও কমপ্লেক্স-এ চিহ্নিত প্রথম প্রোটিন হল টি. এইচ. ও. সি1। THOC2 হল TREX-এর বৃহত্তম সাবইউনিট। এটি কমপ্লেক্স গঠনের জন্য একটি স্ক্যাফোল্ড হিসাবে কাজ করে। টি. এইচ. ও. সি2-এর সি-টার্মিনাল ক্ষেত্রটি নিউক্লিক অ্যাসিডের সঙ্গে সরাসরি মিথস্ক্রিয়া করে। টি. এইচ. ও. সি2-এর মিউটেশনাল রূপগুলি সিন্ড্রোমিক বুদ্ধিবৃত্তিক অক্ষমতার সাথে যুক্ত হয়েছে, যার ফলে খিঁচুনি, কম্পন, কথা বলার বিলম্ব এবং আরও অনেক কিছু ঘটে। টি. এইচ. ও. সি 3 এবং 6 উভয়তেই ডব্লিউ. ডি 40 পুনরাবৃত্তিমূলক মোটিফ রয়েছে যা অন্যান্য টি. এইচ. ও প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়ার অনুমতি দেয়। টি. এইচ. ও. সি5 এবং টি. এইচ. ও. সি7 শক্তভাবে আবদ্ধ হয় এবং তাদের কয়েলড কয়েল ডোমেনে (সি. সি. ডি) একটি ডাইমার গঠন করে। চারটি টি. এইচ. ও কমপ্লেক্স একটি টেট্রামার গঠন করে এবং প্রতিটি টি. এইচ. ও কমপ্লেক্স টি. এইচ. ও. সি2 এবং টি. এইচ. ও. সি1-এ একটি ইউ. এ. পি56 প্রোটিনের সাথে আবদ্ধ হয়। ডিডিএক্স39/ইউএপি56 ডিডিএক্স39, বা ইউ2এএফ65-সম্পর্কিত প্রোটিন 56 (ইউএপি56, ইস্টের সাব2) প্রাক-এমআরএনএ স্প্লাইসিংয়ের জন্য প্রয়োজনীয় একটি ডিইডি-বক্স এটিপিজ, তবে এটি ট্রেক্স কমপ্লেক্সের একটি মূল উপাদানও। ডিডিএক্স 39 ইউএপি56-এর সাথে খুব মিল, যা অ্যামিনো অ্যাসিড ক্রমের 90 শতাংশ ভাগ করে নেয়। ইউএপি56 টি. এইচ. ও কমপ্লেক্সের সঙ্গে জিন বরাবর ভ্রমণ করে, যেখানে এটি এম. আর. এন. এ-র চিনি-ফসফেট মেরুদণ্ডের সঙ্গে মিথস্ক্রিয়া করে। ইউএপি56 এলওয়াইআরইএফ, একটি আরএনএ রপ্তানি অ্যাডাপ্টার, স্প্লাইসড বা ইন্ট্রোনলেস এমআরএনএতে নিয়োগের জন্য কাজ করে। ইউএপি56 থেকে এএলওয়াইআরইএফ-এ এমআরএনএ স্থানান্তরের পর, ইউএপি56 কমপ্লেক্স থেকে বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়, যা একই স্থানে এএলওয়াইআরইএফ-এর সাথে এক্সপোর্ট ফ্যাক্টর এনএক্সএফ1-এর বন্ধনকে অনুমতি দেয়। ডিডিএক্স39এ স্তন্যপায়ী কোষে, ডিডিএক্স39বি, ডিডিএক্স39এ-এর একটি প্যারালগ বিদ্যমান, এবং কিছুটা কার্যকরীভাবে অপ্রয়োজনীয়। এম. আর. এন. এ রপ্তানি বন্ধ করার জন্য উভয় প্যারালগের নকডাউন প্রয়োজন, তবে উভয় প্যারালগের হ্রাস বিভিন্ন ধরনের এম. আর. এন. এ-কে প্রভাবিত করে। ডিডিএক্স39বি টিএইচও এবং এএলওয়াইআরইএফ-এর সাথে এবং ডিডিএক্স39এ সিআইপি29 এবং এএলওয়াইআরইএফ-এর সাথে যুক্ত বলে দেখানো হয়েছে। অ্যালাইআরএফ অ্যালাইআরএফ (ইস্টের Yra1) একটি প্রয়োজনীয় আরএনএ রপ্তানি অ্যাডাপ্টার যা স্প্লাইসড এবং ইন্ট্রোনলেস এমআরএনএ উভয়ের রপ্তানির সাথে জড়িত। এএলওয়াইআরইএফ-এর এন এবং সি-টার্মিনি উভয়তেই ইউএপি56-বন্ধন মোটিফ (ইউবিএম) রয়েছে, যা ইউএপি56-এর সাথে এর মিথস্ক্রিয়ার জন্য প্রয়োজনীয়। এএলওয়াইআরইএফ-এ একটি আরএনএ স্বীকৃতি মোটিফ (আরআরএম) রয়েছে যা আরএনএ-কে দুর্বলভাবে আবদ্ধ করে এবং দুটি আর্জিনিন সমৃদ্ধ আরএনএ বাঁধাই সাইট দ্বারা বেষ্টিত। একা এএলওয়াইআরইএফ কার্যকরভাবে এমআরএনএ বাঁধতে পারে না এবং ট্রেক্স কমপ্লেক্সে এমআরএনএ বাঁধতে ইউএপি56-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া প্রয়োজন (চিত্র 3 দেখুন)। এই আর্জিনিন সমৃদ্ধ স্থানগুলি রপ্তানি রিসেপ্টর এন. এক্স. এফ1-এর সাথে এ. এল. আই. আর. ই. এফ-এর মিথস্ক্রিয়ার জন্যও প্রয়োজনীয়, যা এ. এল. আই. আর. ই. এফ থেকে এন. এক্স. এফ1-এ এম. আর. এন. এ স্থানান্তরকে উদ্দীপিত করে। ইউএপি56-এর মতো, এএলওয়াইআরইএফ এমআরএনএ-র পারমাণবিক রপ্তানির আগে বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়। এএলওয়াইআরইএফ-এর কাঠামোবদ্ধ এবং নমনীয় প্রকৃতি ইঙ্গিত দেয় যে এটি পারমাণবিক রফতানির জন্য মেসেঞ্জার রাইবোনিউক্লিয়ার প্রোটিনে (এমআরএনপি) এমআরএনএ এবং প্রোটিনগুলিকে প্যাকেজিংয়ে মূল ভূমিকা পালন করতে পারে। ইউ. আই. এফ/এফ. ওয়াই. টি. টি. ডি. 1 ইউ. আই. এফ, যা এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ-এর ইউ. এ. পি. 56-বাইন্ডিং ডোমেনের জিন সমসংস্থানের মাধ্যমে চিহ্নিত করা হয়েছে, এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ-এর সাথে কার্যকরীভাবে অপ্রয়োজনীয়। স্তন্যপায়ী কোষে এ. এল. আই. আর. ই. এফ-এর হ্রাসের ফলে ইউ. আই. এফ-এর ব্যাপক নিয়ন্ত্রণ ঘটে। ইউ. আই. এফ আর. এন. এ-স্বাধীন পদ্ধতিতে অন্যান্য ট্রেক্স জটিল উপাদানগুলির সঙ্গে যুক্ত হতে পারে। ইউ. আই. এফ-এর ALYREF-এর পরিবর্তে বিকল্প TREX কমপ্লেক্সের সাথে যুক্ত হওয়ার অনুমান করা হয়, সম্ভবত নির্দিষ্ট ধরনের বা এম. আর. এন. এ-তে কাজ করে। সিএইচটিওপি মূলত কোষ চক্র নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত একটি আরএনএ-বাইন্ডিং প্রোটিন হিসাবে চিহ্নিত, সিএইচটিওপি-তে এএলওয়াইআরইএফ এবং ইউআইএফ-এর মতো দুটি ইউবিএম রয়েছে এবং এটি এএলওয়াইআরইএফ-এর মতো একইভাবে কাজ করে বলে মনে করা হয়। সিএইচটিওপি ইউএপি56 এটিপিজ ক্রিয়াকলাপকে উদ্দীপিত করতেও দেখানো হয়েছে। সিএইচটিওপি ইউএপি56-এর পরিবর্তে বিকল্প ট্রেক্স কমপ্লেক্সের সাথে যুক্ত হতে পারে বলে অনুমান করা হয়, সম্ভবত নির্দিষ্ট ধরনের বা এমআরএনএ-র উপর কাজ করে। এস. এ. আর. এন. পি./সি. আই. পি. 29 এস. এ. আর. এন. পি./সি. আই. পি. 29 (ইস্ট থো1), ইস্ট থো2-এর পাশাপাশি চিহ্নিত, ইউ. এ. পি. 56 এবং এ. এল. ওয়াই. আর. ই. এফ-এর সাথে একটি ট্রাইমেরিক জটিল গঠন করে এবং ডি. ডি. এক্স. 39এ-এর সাথে বিশেষভাবে যুক্ত বলে দেখানো হয়েছে। এসএআরএনপি ইউএপি56 এটিপিজ কার্যকলাপকে উদ্দীপিত করে। সংশ্লিষ্ট প্রোটিন এনএক্সএফ1 এনএক্সএফ1 (ইস্ট-এ মেক্স67পি), যা নিউক্লিয়ার আরএনএ এক্সপোর্ট ফ্যাক্টর 1 নামেও পরিচিত, একটি মাল্টি-ডোমেন প্রোটিন যা একটি সংরক্ষিত এন-টার্মিনাল আরএনএ স্বীকৃতি এবং চারটি লিউসিন সমৃদ্ধ পুনরাবৃত্তি মোটিফ, একটি কেন্দ্রীয় এনটিএফ2-এর মতো ডোমেন এবং একটি সি-টার্মিনাল ইউবিকুইটিন সম্পর্কিত ডোমেন যা নিউক্লিওপোরিনগুলির সাথে মিথস্ক্রিয়ার মধ্যস্থতা করে। এন. টি. এফ 2-এর মতো ডোমেনটি এন. টি. এফ 2-সম্পর্কিত রপ্তানি প্রোটিন-1 (এন. এস. টি 1) দিয়ে হেটেরোডাইমার তৈরি করতে সক্ষম। হেটেরোডাইমার ট্রেক্স কমপ্লেক্স দ্বারা প্রক্রিয়াজাত এমআরএনএগুলিকে আবদ্ধ করে এবং পারমাণবিক রপ্তানি প্রক্রিয়ায় ট্রেক্স কমপ্লেক্সকে সহায়তা করে। এন. এস. টি1 এন. এস. টি1 (ইস্ট-এ এম. টি. আর2পি) পি15 নামেও পরিচিত। এটি একটি সক্রিয় পারমাণবিক পরিবহন প্রোটিন হিসাবে কাজ করে নিউক্লিয়াস এবং সাইটোপ্লাজমের মধ্যে চলাচল করে। এন. এস. টি. 1 বিশেষভাবে রান-জি. টি. পি-র সাথে আবদ্ধ হয় এবং স্তন্যপায়ী কোষের পারমাণবিক ছিদ্র জটিলতার সাথে স্থানীয়করণ করে। এটি এনএক্সএফ1-এর সাথে হেটেরোডাইমারগুলিকেও স্থিতিশীল করে এবং গঠন করে। হেটেরোডাইমার ট্রেক্স কমপ্লেক্স দ্বারা প্রক্রিয়াজাত এমআরএনএগুলিকে আবদ্ধ করে এবং পারমাণবিক রপ্তানি প্রক্রিয়ায় ট্রেক্স কমপ্লেক্সকে সহায়তা করে। এনসিবিপি1 এবং এনসিবিপি3 এনসিবিপি1 এবং এনসিবিপি3 উভয়ই ক্যাপ-বাইন্ডিং কমপ্লেক্সের অংশ। নিউক্লিয়াস থেকে সাইটোপ্লাজমে এমআরএনএ রপ্তানির সুবিধার্থে দুটি প্রোটিন একে অপরের পাশাপাশি ট্রেক্স কমপ্লেক্সের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। এন. সি. বি. পি. 3 এম. আর. এন. এ স্প্লাইসিং এবং স্থিতিশীলতার জন্য এক্সন জংশন জটিল প্রোটিনের সাথে আরও যোগাযোগ করে। জিনোম স্থায়িত্ব, মিউটেশন এবং রোগে ভূমিকা ট্রেক্স কমপ্লেক্স একটি সংরক্ষিত প্রোটিন কমপ্লেক্স যা দম্পতিরা এমআরএনএ রপ্তানিতে প্রতিলিপি করে এবং জিনোম স্থায়িত্ব এবং বিভিন্ন ব্যাধিগুলির সাথে যুক্ত। জিনোমের স্থায়িত্ব জিনোমের স্থায়িত্বে ট্রেক্স কমপ্লেক্স একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। নতুন গঠিত আর. এন. এ স্ট্র্যান্ডগুলি প্রতিলিপির সময় একক-স্ট্র্যান্ডেড টেম্পলেট ডি. এন. এ সিকোয়েন্সের সাথে সংকরিত হতে পারে, যা একটি আর-লুপের দিকে নিয়ে যায়। আর-লুপ বিরোধী ডিএনএ স্ট্র্যান্ডকে বিভক্ত করার জন্য আরও সংবেদনশীল করে তোলে, যা কোষে ডিএনএ ক্ষতির কারণ হতে পারে। ট্রেক্স কমপ্লেক্স আর. এন. এ পলিমারেজ এবং সদ্য গঠিত আর. এন. এ-র সঙ্গে যুক্ত হয়, আর. এন. এ-কে পৃথক করে এবং তাই, ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ডে এর সংকরায়ন প্রতিরোধ করে, জিনোম স্থিতিশীলতার উন্নতি করে। নিউরোডিজেনারেটিভ রোগ ট্রেক্স কমপ্লেক্স বেশ কয়েকটি নিউরোডিজেনারেটিভ এবং নিউরোডেভেলপমেন্টাল ব্যাধিগুলির সঙ্গে যুক্ত। এই ব্যাধিগুলি ট্রেক্স কমপ্লেক্স বা অন্যান্য জিনের মিউটেশনের কারণে ঘটে। টি. আর. ই. এক্স সাবইউনিটে সরাসরি মিউটেশন টি. এইচ. ও কমপ্লেক্সের অংশ টি. এইচ. ও. সি2 জিনের বেশ কয়েকটি মিউটেশন রোগের সাথে যুক্ত। উদাহরণস্বরূপ, মিসসেন্স মিউটেশন, বা একটি নিউক্লিওটাইডের পরিবর্তন যার ফলে একটি ভিন্ন অ্যামিনো অ্যাসিডের এনকোডিং হয়, এই জিনে এবং এক্স ক্রোমোজোমের ট্রান্সলোকেশনগুলি বুদ্ধিবৃত্তিক অক্ষমতার সাথে যুক্ত। টি. এইচ. ও কমপ্লেক্সের অংশ টি. এইচ. ও. সি. 6 জিন মস্তিষ্ক এবং অন্যান্য অঙ্গগুলির বিকাশে ভূমিকা পালন করে। এই জিনের রূপান্তরগুলি কোষরসের মধ্যে প্রোটিনের ভুল স্থানীয়করণের দিকে পরিচালিত করে, যা স্নায়বিক এবং অঙ্গ বিকাশের জন্য একটি প্রয়োজনীয় প্রক্রিয়া। এই জিনে একটি সমজাতীয় রূপান্তর কেবল বুদ্ধিবৃত্তিক অক্ষমতা নয়, কার্ডিয়াক ত্রুটি এবং মস্তিষ্কের বিকৃতি ঘটাতে পারে। অন্যান্য জিনের মিউটেশন অন্যান্য জিনের মিউটেশনগুলিও ট্রেক্স কমপ্লেক্সের উপর পরোক্ষভাবে নির্ভর করতে পারে এবং পারিবারিক অ্যামায়োট্রফিক ল্যাটেরাল স্ক্লেরোসিস (এএলএস) সহ রোগের দিকে নিয়ে যেতে পারে। এএলএস একটি বিরল নিউরোডিজেনারেটিভ রোগ যা মস্তিষ্কে মোটর নিউরনগুলির মৃত্যুর দিকে পরিচালিত করে, যার ফলে স্বেচ্ছাসেবী চলাচলের ক্ষতি হয়। রোগের পারিবারিক আকারে, সি9ওআরএফ72 জিনের একটি ইন্ট্রোনে একটি জি. জি. জি. জি. সি. সি পুনরাবৃত্তি প্রাক-এম. আর. এন. এ-তে প্রসারিত হয়, যা সাইটোপ্লাজমে রপ্তানি করা হয় এবং আর. এন. এ ফোসি গঠন করে। এএলওয়াইআরইএফ পুনরাবৃত্ত সম্প্রসারণের সাথে আবদ্ধ, এবং একটি অতিরিক্ত নিয়োগ তার রপ্তানিকে উৎসাহিত করে। একটি রূপান্তর যা তার ক্রিয়াকলাপে ব্যাঘাত ঘটায় তা নিউরোডিজেনারেশনকে দমন করে এবং সিএইচটিওপি এবং এনএক্সএফ1 দ্বারা উন্নত হয়। আরও দেখুন THOC1 THOC2 THOC5 BAT1 DDX39 ALYREF SARNP NXT1 NXF1 রেফারেন্স