Elementary modes
প্রাথমিক মোডগুলিকে একটি জৈব রাসায়নিক নেটওয়ার্কের মাধ্যমে ন্যূনতম উপলব্ধিযোগ্য প্রবাহের নিদর্শন হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে যা একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখতে পারে। এর অর্থ হল প্রাথমিক মোডগুলিকে আরও সহজ পথে বিভক্ত করা যায় না। একটি নেটওয়ার্কের মাধ্যমে সমস্ত সম্ভাব্য প্রবাহ প্রাথমিক মোডের রৈখিক সংমিশ্রণ থেকে তৈরি করা যেতে পারে। একটি প্রদত্ত নেটওয়ার্কের জন্য প্রাথমিক মোডগুলির সেট অনন্য (একটি নির্বিচারে স্কেলিং ফ্যাক্টর পর্যন্ত)। স্বতন্ত্রতা এবং অ-পচনশীলতার সাথে সম্পর্কিত প্রাথমিক পদ্ধতির মৌলিক প্রকৃতির পরিপ্রেক্ষিতে, 'পথ' শব্দটিকে একটি প্রাথমিক পদ্ধতি হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা যেতে পারে। লক্ষ্য করুন যে, এক কোষের অবস্থা থেকে অন্য কোষে রূপান্তরের সময় প্রকাশিত এনজাইমগুলির সেট পরিবর্তিত হওয়ার সাথে সাথে প্রাথমিক মোডগুলির সেট পরিবর্তিত হবে। গাণিতিকভাবে, প্রাথমিক মোডের সেটকে ফ্লাক্স ভেক্টরের সেট হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয়, যা স্থির অবস্থার শর্ত পূরণ করে, যেখানে স্টোইকিওমেট্রি ম্যাট্রিক্স হল হারের ভেক্টর, স্থির অবস্থার ভাসমান (বা অভ্যন্তরীণ) প্রজাতির ভেক্টর এবং সিস্টেম পরামিতিগুলির ভেক্টর। একটি গুরুত্বপূর্ণ শর্ত হল যে প্রতিটি অপরিবর্তনীয় বিক্রিয়ার হার অবশ্যই অ-ঋণাত্মক হতে হবে। আরও একটি আনুষ্ঠানিক সংজ্ঞা দেওয়া হয়েছেঃ একটি প্রাথমিক মোড, ফ্লাক্সের ভেক্টর হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয়, যাতে নিম্নলিখিত মানদণ্ডগুলিতে তালিকাভুক্ত তিনটি শর্ত পূরণ হয়। ভেক্টরকে অবশ্যইঃ, অর্থাৎঃ স্থির অবস্থার শর্ত পূরণ করতে হবে। সমস্ত অপরিবর্তনীয় প্রতিক্রিয়ার জন্যঃ এর অর্থ হল যে সমস্ত প্রবাহের নিদর্শনগুলিকে অবশ্যই তাদের সবচেয়ে প্রাকৃতিক দিকে অগ্রসর হওয়া প্রতিক্রিয়াগুলি ব্যবহার করতে হবে। এটি প্রাথমিক মোড দ্বারা বর্ণিত পথটিকে তাপগতিবিদ্যার দিক থেকে একটি সম্ভাব্য পথ করে তোলে। ভেক্টর অবশ্যই প্রাথমিক হতে হবে। অর্থাৎ, অ-শূন্য এন্ট্রি হিসাবে প্রদর্শিত এনজাইমগুলির একই সেট ব্যবহার করে প্রথম এবং দ্বিতীয় প্রয়োজনীয়তা পূরণ করে এমন দুটি ভেক্টরের সংমিশ্রণে উৎপন্ন করা সম্ভব হওয়া উচিত নয়। অন্য কথায়, অন্য দুটি পথে বিভক্ত হওয়া সম্ভব হওয়া উচিত নয় যা নিজেরাই একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখতে পারে। একে বলা হয় মৌলিকতা। আরও একটি আনুষ্ঠানিক পরীক্ষা হল যে এর সাবম্যাট্রিক্সের নাল স্পেস শুধুমাত্র প্রথম মাত্রার প্রতিক্রিয়াগুলির সাথে জড়িত এবং এর কোনও শূন্য এন্ট্রি নেই। উদাহরণ তিনটি ধাপই অপরিবর্তনীয় এমন একটি সহজ শাখাযুক্ত পথের কথা বিবেচনা করুন। এই ধরনের পথ দুটি প্রাথমিক মোড গ্রহণ করবে যা পুরু (বা লাল) প্রতিক্রিয়া রেখায় নির্দেশিত হয়। কারণ উভয়ই অপরিবর্তনীয়, এবং এই উভয় প্রতিক্রিয়ার উপর থাকা প্রাথমিক মোড সম্ভব নয় কারণ এর অর্থ হবে একটি প্রতিক্রিয়া তার তাপগতিবিদ্যার দিকের বিরুদ্ধে যাচ্ছে। এই ব্যবস্থার প্রতিটি পদ্ধতি উপরে বর্ণিত তিনটি শর্ত পূরণ করে। প্রথম শর্তটি হল স্থির অবস্থা, অর্থাৎ প্রতিটি মোডের জন্য, এটি সত্য হতে হবে। বীজগাণিতিকভাবে দুটি মোড দেওয়া হয়েছেঃ এই ভেক্টরগুলির প্রত্যেকটিকে প্রতিস্থাপিত করে, এটি দেখানো সহজ যে শর্তটি সন্তুষ্ট। দ্বিতীয় শর্তের জন্য আমাদের অবশ্যই নিশ্চিত করতে হবে যে অপরিবর্তনীয় সমস্ত প্রতিক্রিয়াগুলির প্রাথমিক মোডের সংশ্লিষ্ট উপাদানগুলিতে ইতিবাচক এন্ট্রি রয়েছে। যেহেতু শাখার তিনটি প্রতিক্রিয়াই অপরিবর্তনীয় এবং প্রাথমিক মোডের সমস্ত এন্ট্রি ইতিবাচক, তাই দ্বিতীয় শর্তটি সন্তুষ্ট হয়। পরিশেষে, তৃতীয় শর্তটি পূরণ করার জন্য, আমাদের অবশ্যই জিজ্ঞাসা করতে হবে যে আমরা দুটি প্রাথমিক মোডকে অন্য পথে বিভক্ত করতে পারি কিনা যা প্রাথমিক মোডে একই অ-শূন্য এন্ট্রি ব্যবহার করার সময় একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখতে পারে। এই উদাহরণে, একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখার ক্ষমতাকে ব্যাহত না করে প্রাথমিক মোডগুলিকে আরও বিচ্ছিন্ন করা অসম্ভব। অতএব, তিনটি শর্তই পূরণ হলে, আমরা এই উপসংহারে আসতে পারি যে উপরে দেখানো দুটি ভেক্টর প্রাথমিক মোড। একটি নেটওয়ার্কের মাধ্যমে সমস্ত সম্ভাব্য প্রবাহ প্রাথমিক মোডের রৈখিক সংমিশ্রণ থেকে তৈরি করা যেতে পারে, অর্থাৎঃ একটি নেটওয়ার্কের মাধ্যমে প্রবাহের পুরো স্থান বর্ণনা করা যেতে পারে। অপরিবর্তনীয় পদক্ষেপগুলি যেন অসাবধানতাবশত বিপরীত দিকে না যায় তা নিশ্চিত করার জন্য অবশ্যই শূন্যের চেয়ে বড় বা সমান হতে হবে। উদাহরণস্বরূপ, নিম্নলিখিতটি হল শাখাযুক্ত পথে একটি সম্ভাব্য স্থিতিশীল প্রবাহ। যদি সরল শাখাযুক্ত পথের বহির্গমন ধাপগুলির মধ্যে একটি বিপরীতমুখী করা হয়, তবে একটি অতিরিক্ত প্রাথমিক মোড উপলব্ধ হয়, যা দুটি বহির্গমন শাখার মধ্যে প্রবাহের প্রতিনিধিত্ব করে। একটি অতিরিক্ত মোড উদ্ভূত হয় কারণ, শুধুমাত্র প্রথম দুটি মোডের সাথে, দুটি শাখার মধ্যে একটি প্রবাহকে উপস্থাপন করা অসম্ভব কারণ স্কেলিং ফ্যাক্টরটি ঋণাত্মক হতে পারে না (যা প্রবাহকে বিপরীত করতে হবে)। একটি পথের সংজ্ঞা উইকিপিডিয়া পৃষ্ঠা মেটাবলিক পাথওয়ে একটি পথকে সংজ্ঞায়িত করে "একটি বিপাকীয় পথ একটি কোষের মধ্যে ঘটে যাওয়া রাসায়নিক প্রতিক্রিয়াগুলির একটি সংযুক্ত সিরিজ"। এর অর্থ হল যে কোনও প্রতিক্রিয়ার ক্রমকে বিপাকীয় পথ হিসাবে চিহ্নিত করা যেতে পারে। যাইহোক, বিপাকের বিষয়টি উন্মোচিত হওয়ার সাথে সাথে প্রতিক্রিয়াগুলির গোষ্ঠীগুলিকে নির্দিষ্ট লেবেল বরাদ্দ করা হয়েছিল, যেমন গ্লাইকোলাইসিস, ক্রেবস সাইকেল বা সেরিন জৈব সংশ্লেষণ। প্রায়শই শ্রেণীবিভাগ সাধারণ রসায়ন বা একটি ইনপুট এবং আউটপুট সনাক্তকরণের উপর ভিত্তি করে করা হত। উদাহরণস্বরূপ, সেরিন জৈব সংশ্লেষণ 3-ফসফোগ্লিসারেট থেকে শুরু হয় এবং সেরিন-এ শেষ হয়। পথগুলি সংজ্ঞায়িত করার জন্য এটি কিছুটা অ্যাডহক মাধ্যম, বিশেষত যখন পথগুলি গতিশীল কাঠামো হয়, জিন অভিব্যক্তিতে পরিবর্তনের ফলে পরিবেশগতভাবে পরিবর্তিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, পাঠ্যপুস্তকে যেমন দেখানো হয়েছে, ক্রেব চক্র প্রায়শই চক্রাকার হয় না। ই. কোলাই এবং অন্যান্য ব্যাকটেরিয়ায়, এটি অ্যাসিটেট বা ফ্যাটি অ্যাসিডে অ্যারোবিক বৃদ্ধির সময় শুধুমাত্র চক্রীয় হয়। পরিবর্তে, অ্যানেরোবায়োসিসের অধীনে, এর এনজাইমগুলি সাক্সিনিল-কোএ এবং α-কেটোগ্লুটারেট উৎপাদনকারী দুটি স্বতন্ত্র জৈব সংশ্লেষিত পথ হিসাবে কাজ করে। তাই একটি পথকে একক প্রাথমিক মোড বা প্রাথমিক মোডের কিছু সংমিশ্রণ হিসাবে সংজ্ঞায়িত করার প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে। অতিরিক্ত সুবিধাটি হ 'ল প্রাথমিক মোডগুলির সেটটি অনন্য এবং সহজ পথের জন্য অ-পচনশীল। একটি একক প্রাথমিক মোডকে তাই একটি প্রাথমিক পথ হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে। লক্ষ্য করুন যে, এক কোষের অবস্থা থেকে অন্য কোষে রূপান্তরের সময় প্রকাশিত এনজাইমগুলির সেট পরিবর্তিত হওয়ার সাথে সাথে প্রাথমিক মোডগুলির সেট পরিবর্তিত হবে। প্রাথমিক পদ্ধতিগুলি, তাই, একটি পথের একটি দ্ব্যর্থহীন সংজ্ঞা প্রদান করে। তৃতীয় শর্তটি একটি প্রাথমিক মোডের অ-পচনশীলতার সাথে সম্পর্কিত এবং আংশিকভাবে প্রাথমিক মোডগুলিকে আকর্ষণীয় করে তোলে। পূর্বে উল্লিখিত অন্য দুটি গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্য হল পথের অনন্যতা এবং তাপগতিবিদ্যার যৌক্তিকতা। ডিকম্পোজিশন বোঝায় যে একটি মোডকে দুই বা ততোধিক অন্যান্য মোডের সংমিশ্রণ হিসাবে উপস্থাপন করা সম্ভব। উদাহরণস্বরূপ, একটি মোড অন্য দুটি মোড থেকে গঠিত হতে পারে, এবংঃ যদি একটি মোডকে বিচ্ছিন্ন করা যায়, তবে এর অর্থ কি এই যে মোডটি একটি প্রাথমিক মোড নয়? একটি পচন মানে একটি প্রদত্ত মোড একটি প্রাথমিক মোড কিনা তা নির্ধারণ করার জন্য শর্ত তিন একটি নিয়ম প্রদান করে। যদি শুধুমাত্র মোডে ব্যবহৃত না হওয়া এনজাইম প্রবর্তনের মাধ্যমে একটি প্রদত্ত মোডকে বিচ্ছিন্ন করা সম্ভব হয়, তবে মোডটি প্রাথমিক। অর্থাৎ, বর্তমানে মোডে ব্যবহৃত এনজাইমগুলির সাথে একটি পথ (অর্থাৎ, এমন কিছু যা একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখতে পারে) তৈরি করার একাধিক উপায় আছে কি? যদি তাই হয়, তবে মোডটি প্রাথমিক নয়। এই সূক্ষ্ম অবস্থাটি ব্যাখ্যা করার জন্য, নীচে দেখানো পথটি বিবেচনা করুন। এই পথটি গ্লাইকোলাইসিসের একটি শৈলীযুক্ত উপস্থাপনার প্রতিনিধিত্ব করে। তৃতীয় এবং ষষ্ঠ ধাপটি বিপরীতমুখী এবং যথাক্রমে ট্রায়োজ ফসফেট আইসোমেরেজ এবং গ্লিসারল 3-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেসের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। এই নেটওয়ার্কে চারটি প্রাথমিক ফ্লাক্স মোড রয়েছে, যা নীচের চিত্রে দেখানো হয়েছে। প্রাথমিক ফ্লাক্স মোড ভেক্টরগুলি নীচে দেখানো হয়েছেঃ লক্ষ্য করুন যে প্রাথমিক মোডগুলির সেটে নেতিবাচক এন্ট্রি থাকা সম্ভব কারণ সেগুলি বিপরীতমুখী ধাপগুলির সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। আগ্রহের বিষয় হল পর্যবেক্ষণ যে চতুর্থ ভেক্টর, (যেখানে ট্রান্সপোজ প্রতিনিধিত্ব করে) প্রথম এবং দ্বিতীয় ভেক্টরের যোগফল থেকে গঠিত হতে পারে। এর থেকে বোঝা যায় যে চতুর্থ ভেক্টর একটি প্রাথমিক মোড নয়। যাইহোক, এই পচন শুধুমাত্র কাজ করে কারণ আমরা একটি নতুন এনজাইম চালু করেছি, (ট্রায়োজ ফসফেট আইসোমেরেজ) যা ব্যবহৃত হয় না। প্রকৃতপক্ষে, প্রাথমিক পদ্ধতিতে ব্যবহৃত মাত্র পাঁচটি ধাপ সহ একটি স্থিতিশীল অবস্থা বজায় রাখতে পারে এমন পথে বিভক্ত হওয়া অসম্ভব। সুতরাং আমরা উপসংহারে পৌঁছেছি যে এটি একটি প্রাথমিক পদ্ধতি। আরও দেখুন গণনামূলক সিস্টেম জীববিজ্ঞান মেটাবলিক নিয়ন্ত্রণ বিশ্লেষণ মেটাবলিক নেটওয়ার্ক মেটাবলিক পাথওয়ে মেটাজেনমিক্স রেফারেন্স বায়োলজিক্যাল ইঞ্জিনিয়ারিং বায়োমেডিকাল ইঞ্জিনিয়ারিং সিস্টেম জীববিজ্ঞান মেটাবলিজম গাণিতিক ও তাত্ত্বিক জীববিজ্ঞান