Vertebrate visual opsin
ভার্টিব্রেট ভিজ্যুয়াল অপসিন হল সিলিয়ারি অপসিনের একটি উপশ্রেণী এবং মেরুদণ্ডী প্রাণীর মধ্যে দৃষ্টিশক্তির মধ্যস্থতা করে। এগুলির মধ্যে রয়েছে মানুষের রড এবং শঙ্কু কোষে থাকা অপসিন। এগুলি প্রায়শই অপসিন হিসাবে সংক্ষিপ্ত করা হয়, কারণ এগুলি প্রথম অপসিন আবিষ্কৃত হয়েছিল এবং এখনও সবচেয়ে ব্যাপকভাবে অধ্যয়ন করা অপসিন। অপসিন বলতে কঠোরভাবে অ্যাপোপ্রোটিনকে বোঝায় (আবদ্ধ রেটিনাল ছাড়া)। যখন একটি অপসিন রেটিনালকে বেঁধে একটি হোলোপ্রোটিন গঠন করে, তখন এটিকে রেটিনিলিডিন প্রোটিন বলা হয়। যাইহোক, পার্থক্যটি প্রায়শই উপেক্ষা করা হয় এবং অপসিন শিথিলভাবে উভয়কেই বোঝাতে পারে (রেটিনাল আবদ্ধ কিনা তা নির্বিশেষে)। অপসিন হল জি-প্রোটিন-কাপল্ড রিসেপ্টর (জিপিসিআর) এবং আলোক সংবেদনশীল হওয়ার জন্য রেটিনাল-সাধারণত 11-সিস-রেটিনাল-কে বাঁধতে হবে, কারণ রেটিনাল ক্রোমোফোর হিসাবে কাজ করে। রেটিনিলিডিন প্রোটিন যখন একটি ফোটন শোষণ করে, তখন রেটিনাল আইসোমেরাইজ হয় এবং অপসিন দ্বারা মুক্ত হয়। রেটিনার আইসোমারাইজেশন এবং পুনর্নবীকরণ অনুসরণকারী প্রক্রিয়াটি চাক্ষুষ চক্র হিসাবে পরিচিত। মুক্ত 11-সিস-রেটিনাল আলোক সংবেদনশীল এবং 380এনএম এর নিজস্ব বর্ণালী সংবেদনশীলতা বহন করে। যাইহোক, ফটোট্রান্সডাকশন ক্যাসকেডকে ট্রিগার করার জন্য, যে প্রক্রিয়াটি চাক্ষুষ সংকেতের অন্তর্নিহিত, রেটিনালকে অবশ্যই একটি অপসিনের সাথে আবদ্ধ হতে হবে যখন এটি আইসোমারাইজ করা হয়। রেটিনিলিডিন প্রোটিনের একটি বর্ণালী সংবেদনশীলতা রয়েছে যা মুক্ত রেটিনার থেকে আলাদা এবং অপসিনের ক্রমের উপর নির্ভর করে। যদিও অপসিন শুধুমাত্র রেটিনালকে বাঁধতে পারে, রেটিনালের দুটি রূপ রয়েছে যা মেরুদণ্ডী ভিজ্যুয়াল অপসিনের জন্য ক্রোমোফোর হিসাবে কাজ করতে পারেঃ রেটিনাল 1 (11-সিস-রেটিনাল)-বেশিরভাগ অপসিনে উপস্থিত সাধারণ রূপ রেটিনাল 2 (11-সিস-3,4-ডিহাইড্রোরেটিনাল)-একটি বিরল রূপ যা রেটিনাল 1 এর তুলনায় তুলনামূলকভাবে লাল-স্থানান্তরিত। স্থল এবং সামুদ্রিক মাছের উপর বসবাসকারী প্রাণীরা শুধুমাত্র রেটিনাল 1 দিয়ে তাদের চাক্ষুষ রঞ্জক গঠন করে। যাইহোক, অনেক মিঠা জলের মাছ এবং উভচর প্রাণী রেটিনাল-3,4-ডিহাইড্রোজেনেস উৎসেচকের সক্রিয়করণের উপর নির্ভর করে রেটিনাল 2 সহ চাক্ষুষ রঞ্জক তৈরি করতে পারে। এই প্রজাতিগুলির মধ্যে অনেকগুলি তাদের জীবনচক্রের সময় এই ক্রোমোফোরগুলির মধ্যে পরিবর্তন করতে পারে, একটি পরিবর্তিত আবাসস্থলের সাথে খাপ খাইয়ে নিতে। আলো দ্বারা 11-সিস-রেটিনালের সমস্ত-ট্রান্স-রেটিনালে আইসোমেরাইজেশন প্রোটিনের একটি গঠনমূলক পরিবর্তনকে প্ররোচিত করে যা ফটোট্রান্সডাকশন পথকে সক্রিয় করে। উপশ্রেণী মেরুদণ্ডী ভিজ্যুয়াল অপসিনের দুটি শ্রেণী রয়েছে, যা রড বা শঙ্কু ফোটোরিসেপ্টর দ্বারা প্রকাশিত হয় কিনা তার দ্বারা পৃথক করা হয়। শঙ্কু কোষে প্রকাশিত শঙ্কু অপসিনকে শঙ্কু অপসিন বলা হয়। রেটিনালে আবদ্ধ না হলে শঙ্কু অপসিনকে ফটোপসিন এবং রেটিনালে আবদ্ধ হলে আয়োডপসিন বলা হয়। শঙ্কু অপসিন আলোক দৃষ্টিশক্তির (দিনের আলো) মধ্যস্থতা করে। কোন অপসিনগুলি তাদের আয়োডপসিনের বর্ণালী সংবেদনশীলতা অনুসারে আরও বিভক্ত করা হয়, যথা তরঙ্গদৈর্ঘ্য যেখানে সর্বোচ্চ আলোক শোষণ পর্যবেক্ষণ করা হয় (λmax)। রড কোষে প্রকাশিত অপসিনকে রড অপসিন বলা হয়। রডের অপসিনগুলিকে বলা হয় স্কোটপসিন যখন রেটিনাল এবং রোডপসিন বা পোরফাইরোপসিনের সাথে আবদ্ধ থাকে যখন রেটিনালের সাথে আবদ্ধ থাকে (যথাক্রমে 1 এবং 2)। রড অপসিন স্কোটপিক দৃষ্টি (ম্লান আলো) মধ্যস্থতা করে। শঙ্কু অপসিনের তুলনায়, রোডপসিনের বর্ণালী সংবেদনশীলতা বেশ স্থিতিশীল, যে কোনও মেরুদণ্ডী প্রাণীর মধ্যে 500 এনএম থেকে খুব বেশি বিচ্যুত হয় না। বিবর্তন বিদ্যমান মেরুদণ্ডী প্রাণীর সাধারণত চারটি শঙ্কু অপসিন শ্রেণী (এলডাব্লুএস, এসডাব্লুএস1, এসডাব্লুএস2 এবং আরএইচ2) এবং একটি রড অপসিন শ্রেণী (রোডোপসিন, আরএইচ1) থাকে, যার সবকটিই প্রাথমিক মেরুদণ্ডী পূর্বপুরুষদের কাছ থেকে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত ছিল। ডানদিকের ক্ল্যাডোগ্রাম অনুসারে, মেরুদণ্ডী ভিজ্যুয়াল অপসিনের এই পাঁচটি শ্রেণী এলডব্লিউএস দিয়ে শুরু হয়ে আরএইচ1 দিয়ে শেষ হওয়া জিন প্রতিলিপির একটি সিরিজের মাধ্যমে আবির্ভূত হয়েছিল। তারপর থেকে প্রতিটি শ্রেণী বিভিন্ন রূপে বিবর্তিত হয়েছে। অপসিনের অ্যামিনো অ্যাসিড ক্রম ব্যবহার করে অনুমান করা বিবর্তনীয় সম্পর্কগুলি প্রায়শই শঙ্কু অপসিনগুলিকে তাদের নিজ নিজ শ্রেণীতে শ্রেণীবদ্ধ করতে ব্যবহৃত হয়। নিশাচর বাধা চলাকালীন স্তন্যপায়ী প্রাণীরা আরএইচ2 এবং এসডব্লিউএস2 শ্রেণী হারায়। প্রাইমেট পূর্বপুরুষরা পরে দুটি এলডাব্লুএস অপসিন (এলডাব্লুএস এবং এমডাব্লুএস) তৈরি করেছিলেন, যা মানুষকে 3 টি শ্রেণিতে 4 টি ভিজ্যুয়াল অপসিন রেখেছিল। ইতিহাস জর্জ ওয়াল্ড 1950-এর দশকে তাঁর পরীক্ষাগুলির জন্য 1967 সালে ফিজিওলজি বা মেডিসিনে নোবেল পুরস্কার পেয়েছিলেন যা এই ফটোপসিনের দ্বারা শোষণের পার্থক্য দেখিয়েছিল (চিত্র দেখুন)। আরও দেখুন রঙ অন্ধত্ব মেলানোপসিন রেটিনিলিডিন প্রোটিন রোডপসিন ভিজ্যুয়াল সাইকেল ভিজ্যুয়াল ফটোট্রান্সডাকশন রেফারেন্স জি প্রোটিন-কাপল্ড রিসেপ্টর ভিশন