Stomatal conductance
একটি পোরোমিটার দ্বারা সাধারণত mmol m−2s−1-এ পরিমাপ করা স্টোম্যাটাল পরিবাহিতা, স্টোম্যাটাল অ্যাপারচারের মাত্রা দ্বারা নির্ধারিত হিসাবে পাতার স্টোমাটার মাধ্যমে গ্যাস বিনিময় (অর্থাৎ কার্বন ডাই অক্সাইড গ্রহণ) এবং বাষ্পীভবনের (অর্থাৎ জলীয় বাষ্প হিসাবে জল হ্রাস) হার অনুমান করে (এবং তাই পাতার বায়ু এবং অভ্যন্তরের মধ্যে গ্যাসের চলাচলের শারীরিক প্রতিরোধ)। স্টোমাটাল পরিবাহিতা, বা এর বিপরীত, স্টোমাটাল প্রতিরোধ, তার গার্ড কোষের মাধ্যমে পাতার সরাসরি জৈবিক নিয়ন্ত্রণে থাকে, যা স্টোমাটাল ছিদ্রকে ঘিরে রাখে। গার্ড কোষের টারগার চাপ এবং আসমাটিক সম্ভাব্যতা সরাসরি স্টোমাটাল পরিবাহিতা সম্পর্কিত। স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা হল স্তন্যপায়ী ঘনত্ব, স্তন্যপায়ী ছিদ্র এবং স্তন্যপায়ী আকারের একটি কাজ। স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা বাষ্পীভবনের পাতার স্তরের গণনার অবিচ্ছেদ্য অংশ। একাধিক গবেষণায় ভেষজনাশকের ব্যবহার এবং উদ্ভিদের শারীরবৃত্তীয় ও জৈব রাসায়নিক বৃদ্ধির প্রক্রিয়াগুলির পরিবর্তনের মধ্যে একটি সরাসরি সম্পর্ক দেখানো হয়েছে, বিশেষ করে লক্ষ্যহীন উদ্ভিদের মধ্যে, যার ফলে পাতাগুলিতে স্টোমাটাল পরিবাহিতা এবং টারগার চাপ হ্রাস পায়। স্টোমাটাল খোলার সাথে সম্পর্ক প্রক্রিয়াটির জন্য, দেখুনঃ স্টোমাটাল খোলার এবং বন্ধ করার জন্য স্টোমাটাল পরিবাহিতা স্টোমাটার খোলার ঘনত্ব, আকার এবং মাত্রার একটি ফাংশন; আরও খোলা স্টোমাটার সাথে বৃহত্তর পরিবাহিতা দেয় এবং ফলস্বরূপ ইঙ্গিত দেয় যে সালোকসংশ্লেষণ এবং বাষ্পীভবনের হার সম্ভাব্যভাবে বেশি। অতএব, স্টোমাটাল ওপেনিং এবং ক্লোজিং স্টোমাটাল কন্ডাক্টেন্সের সাথে সরাসরি সম্পর্ক রাখে। হালকা-নির্ভর স্টোমাটাল ওপেনিং হালকা-নির্ভর স্টোমাটাল ওপেনিং অনেক প্রজাতিতে এবং বিভিন্ন পরিস্থিতিতে ঘটে। আলো স্টোমাটাল পরিবাহিতা জড়িত একটি প্রধান উদ্দীপক, এবং এই প্রক্রিয়ার সাথে জড়িত দুটি মূল উপাদান রয়েছেঃ 1) নীল আলোর প্রতি স্টোমাটাল প্রতিক্রিয়া, এবং 2) গার্ড কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে সালোকসংশ্লেষণ। সি3 এবং সি4 উদ্ভিদে আলো বাড়লে স্টোমাটা খুলে যায় এবং আলো কমে গেলে বন্ধ হয়ে যায়। সিএএম উদ্ভিদগুলিতে, তবে, সিএএম উদ্ভিদ স্টোমাটাল পরিবাহিতা সম্পর্কে আরও বিশদে light.For হ্রাস পেলে স্টোমাটা খোলে, দেখুনঃ সিএএম উদ্ভিদ নীল আলো স্টোমাটাল খোলার প্রতিক্রিয়া নীল আলোর প্রতিক্রিয়া হিসাবে ঘটে। নীল আলো গার্ড কোষের ঝিল্লিতে নীল আলোর রিসেপ্টরকে সক্রিয় করে যা গার্ড কোষ থেকে প্রোটন পাম্পিংকে প্ররোচিত করে। প্রোটনের এই প্রবাহ একটি তড়িৎরাসাযনিক ঢাল তৈরি করে যা মুক্ত ভাসমান পটাসিয়াম (কে +) এবং অন্যান্য আয়নগুলিকে একটি চ্যানেলের মাধ্যমে গার্ড কোষে প্রবেশ করতে বাধ্য করে। গার্ড কোষের মধ্যে দ্রবণের এই বৃদ্ধি কোষের আস্মোটিক সম্ভাব্যতা হ্রাস করে, যার ফলে জলের সম্ভাবনা হ্রাস পায়। তারপর, যেহেতু জল উচ্চতর জল সম্ভাবনাময় একটি সিস্টেম থেকে কম জল সম্ভাবনাময় একটি সিস্টেমে প্রবাহিত হয়, তাই গার্ড সেলগুলিতে জল প্লাবিত হয়, যার ফলে গার্ড সেলগুলি বড় হয়ে যায় এবং তাই স্টোমাটা খুলে যায়। গবেষণায় দেখা গেছে যে লাল-আলোর পটভূমিতে থাকা সত্ত্বেও স্টোমাটা নীল আলোর প্রতি ব্যাপক সাড়া দেয় (চিত্র 1 দেখুন)। একটি গবেষণায়, পরীক্ষাটি শুরু হয়েছিল যখন লাল-আলোতে স্টোমাটাল ওপেনিং তার স্যাচুরেশনে পৌঁছেছিল। তারপর, যখন নীল আলো যোগ করা হয়, তখন স্টোমাটাল ওপেনিং আরও বৃদ্ধি পায়, যা দেখায় যে নীল আলো দ্বারা উদ্দীপিত একটি ভিন্ন ফোটোরিসেপ্টর সিস্টেম খোলার অতিরিক্ত বৃদ্ধিকে মধ্যস্থতা করে। ক্লোরোপ্লাস্টে সালোকসংশ্লেষণ আলো-নির্ভর স্টোমাটাল খোলার সাথে জড়িত দ্বিতীয় মূল উপাদান হল গার্ড কোষের ক্লোরোপ্লাস্টে সালোকসংশ্লেষণ। ক্লোরোপ্লাস্টে কার্বন ডাই অক্সাইড (সিও2) প্রবেশের প্রতিক্রিয়ায় সালোকসংশ্লেষণ ঘটে। এটি ক্লোরোপ্লাস্ট দ্বারা উত্পাদিত দ্রবণের পরিমাণ বৃদ্ধি করে যা পরে গার্ড কোষের সাইটোসোলে ছেড়ে দেওয়া হয়। এর ফলে আস্মোটিক সম্ভাব্যতা হ্রাস পায়, যার ফলে গার্ড কোষের ভিতরে জলের সম্ভাবনা হ্রাস পায়। আবার, জলের সম্ভাবনার এই হ্রাসের ফলে জল গার্ড কোষে প্রবেশ করে। গার্ড কোষগুলি পরে জলে ফুলে যায় এবং স্টোমাটা খোলা হয়। সাম্প্রতিক গবেষণায় বিভিন্ন প্রজাতির জলের ব্যবহার সনাক্ত করতে দ্রুত বর্ধনশীল গাছ প্রজাতির স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা দেখা গেছে। তাদের গবেষণার মাধ্যমে এই সিদ্ধান্তে উপনীত হওয়া গেছে যে পাতার প্রাক-প্রাক্কালে জলের সম্ভাবনা সারা মাস ধরে সামঞ্জস্যপূর্ণ ছিল এবং পাতার দুপুরের জলের সম্ভাবনা মরসুমের কারণে একটি বৈচিত্র্য দেখিয়েছিল। উদাহরণস্বরূপ, অক্টোবরের তুলনায় জুলাই মাসে চাঁদোয়া স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা জলের সম্ভাবনা বেশি ছিল। এই পরীক্ষার জন্য পরিচালিত গবেষণায় নির্ধারিত হয়েছে যে স্টোমাটাল পরিবাহিতা প্রতি একক পাতার অঞ্চলে অবিচ্ছিন্ন জল ব্যবহারের অনুমতি দেয়। আরেকটি গবেষণায় আরও দেখানো হয়েছে যে স্টোমাটাল ওপেনিং গার্ড সেল সালোকসংশ্লেষণের উপর নির্ভরশীল। গবেষণায় ব্যবহৃত অ্যাডিয়ান্টাম পাতার নীচের পৃষ্ঠে স্থানীয়করণ করা গার্ড কোষগুলিকে পৃথক করে এটি করা হয়েছিল। এইভাবে অনুমান করা হয়েছিল যে যদি গার্ড সেল ক্লোরোপ্লাস্টগুলি স্টোমাটাল খোলার জন্য দায়ী হয়, তবে আশা করা যায় যে নীচের পাতার পৃষ্ঠে প্রয়োগ করা আলো উপরের পৃষ্ঠে প্রয়োগ করা আলোর তুলনায় স্টোমাটাল পরিবাহিতা বৃদ্ধিতে অনেক বেশি কার্যকর হবে। এবং প্রকৃতপক্ষে, যখন নীচের পৃষ্ঠে লাল আলো প্রয়োগ করা হয়, তখন স্টোমাটাল পরিবাহিতা <5 μmol m−2s−1 আলোর তীব্রতায় বৃদ্ধি পায় এবং আলোর তীব্রতা বৃদ্ধির সাথে সাথে বৃদ্ধি পেতে থাকে, যা সর্বোচ্চ প্রায় 20 μmol m−2s−1-এ পৌঁছায়। সি3 এবং সি4 উভয় উদ্ভিদ জুড়ে নিশাচর স্টোমাটাল কন্ডাক্টেন্স (জিএন) একটি অত্যন্ত গবেষণার বিষয় হিসাবে রয়ে গেছে, কারণ এই ঘটনার জৈবিক কার্যকারিতা অস্পষ্ট। যেহেতু সালোকসংশ্লেষণ রাতে ঘটে না, তাই জিএন সি3 এবং সি4 উভয় উদ্ভিদে কোনও কার্বন স্থির না করে রাতে উল্লেখযোগ্য জলক্ষয়ে অবদান রাখে। সাম্প্রতিক গবেষণায় ব্যাপক সাহিত্য/তথ্য সেট সংকলিত হয়েছে যা প্রকাশ করে যে আপেক্ষিক বৃদ্ধির হার ইতিবাচকভাবে নিশাচর স্টোমাটাল পরিবাহিতা সঙ্গে সম্পর্কযুক্ত। যাইহোক, জিএন সরাসরি ইতিবাচক বৃদ্ধির সাথে সম্পর্কযুক্ত নয়; প্রকৃতপক্ষে, নিশাচর স্টোমাটাল পরিবাহনের সরাসরি প্রভাবগুলি উচ্চ বাষ্পীভবনের হারের দিকে পরিচালিত করে, যা টারগার চাপ এবং ফলস্বরূপ বৃদ্ধি হ্রাস করে। সুতরাং, এটি সম্ভবত যে জিএন-এর পরোক্ষ প্রভাবগুলি একটি ইতিবাচক বৃদ্ধির হারের দিকে পরিচালিত করে, কারণ প্রাক-ভোর স্টোমাটাল প্রাইমিং আলোকসজ্জার সম্পূর্ণ স্টোমাটাল প্রতিক্রিয়াগুলিতে পৌঁছাতে সময় নেয়। রাত্রিকালীন স্টোমাটাল পরিবাহিতা কীভাবে দিনের বেলা স্টোমাটাল পরিবাহিতা পৌঁছানোর সময়কে কমিয়ে দেয় এবং আলোকসজ্জার উপর দ্রুত স্টোমাটাল প্রতিক্রিয়াগুলি কার্বন আত্তীকরণের বৃদ্ধির সাথে সম্পর্কিত কিনা যা উদ্ভিদের বৃদ্ধিতে উল্লেখযোগ্য অবদানের দিকে পরিচালিত করে তা দেখার জন্য আরও গবেষণার প্রয়োজন। গবেষণায় দেখা গেছে যে, রাত্রিকালীন পরিবাহিতা স্টোমাটাল লিকনেসের ফল নয়। যেহেতু বিভিন্ন ধরনের সি3 এবং সি4 উদ্ভিদে ব্যাপক জিনগত বৈচিত্র্য রয়েছে, তাই সম্ভবত উক্ত উদ্ভিদের বিবর্তনের সময় জিএনকে বেছে নেওয়া হয়েছে। উপরন্তু, পরীক্ষাগুলি প্রকাশ করেছে যে নিশাচর স্টোমাটাল পরিবাহিতা একটি সক্রিয় পদ্ধতিতে নিয়ন্ত্রিত হয়, কারণ একটি সার্কাডিয়ান ঘড়ির উপস্থিতির কারণে একটি সাময়িক পরিবর্তন দেখা যায়। পরিশেষে, দেখা গেছে যে খরার সময় জি. এন হ্রাস পায়, যা খরার ক্ষেত্রে সক্রিয় প্রতিক্রিয়া প্রদর্শন করে। এই কারণগুলি এই তত্ত্বকে খণ্ডন করে যে স্টোমাটাল লিকনেস নিশাচর স্টোমাটাল পরিবাহিতা সৃষ্টি করে। সবশেষে, বিভিন্ন উদ্ভিদ প্রজাতি জুড়ে সামঞ্জস্যপূর্ণ প্রমাণ নেই যে জিএন-এর প্রধান কাজগুলি হলঃ উদ্বৃত্ত সিও2 থেকে মুক্তি পাওয়া (বৃদ্ধি সীমিত করতে পারে), অক্সিজেন সরবরাহের উন্নতি করা, বা পুষ্টি সরবরাহে সহায়তা করা। স্টোম্যাটাল ট্রান্সপিরেশন উদ্ভিদ থেকে বাষ্পীভবনের পরিমাণ বা জলের অপচয় নিয়ন্ত্রণের জন্য স্টোম্যাটাল কন্ডাক্টেন্স নিয়ন্ত্রণ করা গুরুত্বপূর্ণ। যেহেতু 95 শতাংশেরও বেশি জল হ্রাস সরাসরি স্টোমাটাল ছিদ্র থেকে আসে, তাই স্টোমাটাল প্রতিরোধের পরিবর্তনগুলি জল হ্রাস নিয়ন্ত্রণের জন্য গুরুত্বপূর্ণ। স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা বায়ুমণ্ডল থেকে কার্বন ডাই অক্সাইড গ্রহণ নিয়ন্ত্রণেও সহায়তা করে। ট্রান্সক্রিপশন হার বেশি হলে স্টোমাটাল ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ। উচ্চ প্রতিলিপির হার ক্যাভিটেশন ইভেন্টের দিকে নিয়ে যেতে পারে, অথবা যখন জাইলেমের টান সেই বিন্দুতে বৃদ্ধি পায় যেখানে বায়ুবাহী জাহাজগুলি জাইলেমকে পূরণ করতে শুরু করে। এটি উদ্ভিদের জন্য ক্ষতিকারক কারণ এই বায়ুর বুদবুদগুলি উদ্ভিদের বায়বীয় অংশে জাইলেম পর্যন্ত জলের প্রবাহকে বাধা দিতে পারে। সাম্প্রতিক গবেষণায় স্টোমাটাল কন্ডাক্টেন্স, ক্যাভিটেশন এবং জলের সম্ভাবনার মধ্যে সম্পর্ক অনুসন্ধান করা হয়েছে। একটি স্থিতিশীল জল সম্ভাবনা বজায় রাখার সময় ক্যাভিটেশন ইভেন্টগুলি স্টোমাটাল পরিবাহিতা হ্রাস করতে দেখা গেছে। অন্য কথায়, ক্যাভিটেশন ইভেন্টগুলি স্টোমাটাকে বিভিন্ন মাত্রার কাছাকাছি করে তোলে। এটি বাষ্পীভবনকে সীমাবদ্ধ করে এবং উদ্ভিদকে ক্ষতিগ্রস্ত, গহ্বরযুক্ত জাইলেম মেরামত শুরু করতে দেয়। একইভাবে, কিছু গবেষণায় খরার চাপ এবং স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা-র মধ্যে সম্পর্ক অন্বেষণ করা হয়েছে। সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে খরা প্রতিরোধী উদ্ভিদগুলি স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা মাধ্যমে তাদের বাষ্পীভবনের হার নিয়ন্ত্রণ করে। খরার কারণে এ. বি. এ হরমোন উৎপন্ন হয় এবং স্টোমাটা বন্ধ করতে সহায়তা করতে পারে। এটি জলের ক্ষয়কে হ্রাস করে এবং উদ্ভিদটিকে কম জলের পরিস্থিতিতে বেঁচে থাকতে দেয়। যাইহোক, বায়ুমণ্ডল থেকে সীমিত কার্বন ডাই অক্সাইড গ্রহণের কারণে স্টোমেটগুলি বন্ধ করার ফলে সালোকসংশ্লেষণের হারও কম হতে পারে। স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা পরিমাপের পদ্ধতিগুলি বিভিন্ন উপায়ে পরিমাপ করা যেতে পারেঃ স্থিতিশীল-অবস্থার পোরোমিটারঃ একটি স্থিতিশীল অবস্থার পোরোমিটার পাতায় একটি নির্দিষ্ট বিস্তার পথ সহ একটি সেন্সর হেড ব্যবহার করে স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা পরিমাপ করে। এটি বিচ্ছুরণ পথে দুটি ভিন্ন স্থানে বাষ্পের ঘনত্ব পরিমাপ করে। এটি নিম্নলিখিত সমীকরণটি ব্যবহার করে বাষ্পের ঘনত্ব পরিমাপ এবং বিচ্ছুরণ পথের পরিচিত পরিবাহিতা থেকে বাষ্প প্রবাহ গণনা করেঃ পাতায় বাষ্পের ঘনত্ব কোথায়, এবং দুটি সংবেদকের অবস্থানে ঘনত্ব কোথায়, তা হল স্টোমাটাল প্রতিরোধ, এবং দুটি সংবেদকের প্রতিরোধ। যদি দুটি সংবেদকের তাপমাত্রা একই হয়, তবে ঘনত্ব আপেক্ষিক আর্দ্রতা দিয়ে প্রতিস্থাপন করা যেতে পারে, যার ফলে স্তন্যপায়ী পরিবাহিতা প্রতিরোধের পারস্পরিক। একটি গতিশীল পোরোমিটার পরিমাপ করে যে একটি পাতায় আবদ্ধ একটি আবদ্ধ চেম্বারে আর্দ্রতা এক নির্দিষ্ট মান থেকে অন্যটিতে উঠতে কত সময় লাগে। এরপরে প্রতিরোধটি নিম্নলিখিত সমীকরণ থেকে নির্ধারণ করা হয়ঃ যেখানে কাপের আর্দ্রতা  ঵িচারণা দ্বারা পরিবর্তিত হওয়ার জন্য প্রয়োজনীয় সময় হল কাপের আর্দ্রতা, কাপের "দৈর্ঘ্য" এবং এটি একটি অফসেট ধ্রুবক। নাল ব্যালেন্স পোরোমিটারগুলি চেম্বারের মধ্য দিয়ে শুষ্ক বায়ুর প্রবাহ নিয়ন্ত্রণ করে একটি আবদ্ধ চেম্বারে একটি ধ্রুবক আর্দ্রতা বজায় রাখে এবং নিম্নলিখিত সমীকরণ থেকে স্টোমাটাল প্রতিরোধ খুঁজে পায়ঃ স্টোমাটাল প্রতিরোধ কোথায়, সীমানা স্তর প্রতিরোধ কোথায়, পাতার ক্ষেত্রফল কোথায়, শুষ্ক বায়ুর প্রবাহের হার কোথায়, এবং চেম্বারের আর্দ্রতা কোথায়। এই সমীকরণগুলির দ্বারা পাওয়া প্রতিরোধের মানগুলি সাধারণত পরিবাহিতা মানগুলিতে রূপান্তরিত হয়। মডেল স্টোমাটাল কন্ডাক্টেন্সের বেশ কয়েকটি মডেল রয়েছে। বল-বেরি-লিউনিং মডেল বল-বেরি-লিউনিং মডেলটি 1987 সালে বল, উড্রো এবং বেরি দ্বারা প্রণয়ন করা হয়েছিল এবং 90-এর দশকের গোড়ার দিকে লিউনিং দ্বারা উন্নত হয়েছিল। মডেলটি স্টোমাটাল পরিবাহিতা তৈরি করে, যেখানে বিচ্ছুরণের জন্য স্টোমাটাল পরিবাহিতা, হালকা ক্ষতিপূরণ বিন্দুতে এর মান, পাতার আত্তীকরণ হার, বাষ্প চাপের ঘাটতি, পাতার পৃষ্ঠের সিও2 ঘনত্ব, সিও2 ক্ষতিপূরণ বিন্দু। এবং পরীক্ষামূলক সহগ। আরও দেখুন ক্যানোপি কন্ডাক্টেন্স ইকোহাইড্রোলজি ট্রান্সপিরেশন রেফারেন্স উদ্ভিদ শারীরবৃত্তীয়