Diauxic growth
ডায়োক্সিক বৃদ্ধি, ডায়োক্সি বা ডিফাসিক বৃদ্ধি হল যে কোনও কোষের বৃদ্ধি যা দুটি পর্যায়ে কোষের বৃদ্ধি দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। ডায়োক্সিক বৃদ্ধি, যার অর্থ দ্বিগুণ বৃদ্ধি, একটি কালচার বৃদ্ধির মাধ্যমে দুটি শর্করার উপস্থিতির কারণে ঘটে, যার মধ্যে একটি লক্ষ্য ব্যাকটেরিয়ার জন্য বিপাক করা সহজ। পছন্দের চিনি প্রথমে খাওয়া হয়, যা দ্রুত বৃদ্ধির দিকে পরিচালিত করে, তারপরে একটি পিছিয়ে পড়া পর্যায়। ল্যাগ পর্যায়ে দ্বিতীয় চিনির বিপাকের জন্য ব্যবহৃত কোষীয় যন্ত্রপাতি সক্রিয় হয় এবং পরবর্তীকালে দ্বিতীয় চিনির বিপাক হয়। এটি তখনও ঘটতে পারে যখন একটি বদ্ধ ব্যাচ কালচারে ব্যাকটেরিয়া তার বেশিরভাগ পুষ্টি গ্রহণ করে এবং স্থির পর্যায়ে প্রবেশ করে যখন হঠাৎ করে বৃদ্ধির মাধ্যমে নতুন পুষ্টি যোগ করা হয়। ব্যাকটেরিয়া একটি পিছিয়ে পড়া পর্যায়ে প্রবেশ করে যেখানে এটি খাবার খাওয়ার চেষ্টা করে। একবার খাদ্য ব্যবহার করা শুরু হলে, এটি একটি নতুন লগ পর্যায়ে প্রবেশ করে যা বৃদ্ধি বক্ররেখার দ্বিতীয় শিখর দেখায়। জ্যাক মনড 1941 সালে এসচেরিকিয়া কোলাই এবং ব্যাসিলাস সাবটিলিসের সাথে তার পরীক্ষার সময় ডায়ক্সিক বৃদ্ধি আবিষ্কার করেন। মনোদ তাঁর ডক্টরাল থিসিস গবেষণার সময় চিনির বিভিন্ন সংমিশ্রণে এই ব্যাকটেরিয়া বৃদ্ধি করার সময় পর্যবেক্ষণ করেছিলেন যে প্রায়শই দুটি স্বতন্ত্র বৃদ্ধির পর্যায় ব্যাচ কালচারে স্পষ্টভাবে দৃশ্যমান হয়, যা চিত্র 1-এ দেখা যায়। প্রথম পর্যায়ে, কোষগুলি পছন্দসইভাবে চিনির বিপাক ঘটায় যার উপর এটি দ্রুত বৃদ্ধি পেতে পারে (প্রায়শই গ্লুকোজ কিন্তু সবসময় নয়)। শুধুমাত্র প্রথম চিনি শেষ হয়ে যাওয়ার পরে কোষগুলি দ্বিতীয়টিতে পরিবর্তিত হয়। "ডায়োক্সিক শিফট"-এর সময়, প্রায়শই একটি বিলম্বের সময় থাকে যার মধ্যে কোষগুলি দ্বিতীয় চিনির বিপাকের জন্য প্রয়োজনীয় এনজাইম তৈরি করে। মনোদ পরে ডায়ক্সিক বৃদ্ধির উপর তাঁর কাজটি সরিয়ে রেখে জিন অভিব্যক্তির ল্যাক অপেরন মডেলের দিকে মনোনিবেশ করেছিলেন, যার ফলে নোবেল পুরস্কার পেয়েছিলেন। ডায়োক্সি ঘটে কারণ জীবগুলি তাদের সম্মুখীন হওয়া বিভিন্ন পুষ্টি বা শর্করার বিপাকের জন্য প্রয়োজনীয় এনজাইমগুলির অভিব্যক্তি আলাদাভাবে নিয়ন্ত্রণ করতে অপেরন বা জিনের একাধিক সেট ব্যবহার করে। যদি কোনও জীব তার শক্তি এবং অন্যান্য সম্পদ বরাদ্দ করে (যেমন। অ্যামিনো অ্যাসিড) এমন একটি চিনির বিপাকের জন্য প্রয়োজনীয় এনজাইম সংশ্লেষিত করার জন্য যা কেবল ধীর বৃদ্ধির হারকে সমর্থন করতে পারে এবং দ্রুত বৃদ্ধির হার প্রদান করে এমন একটি ভিন্ন চিনির বিপাককারী এনজাইমগুলিকে সংশ্লেষিত করার জন্য তার সমস্ত বা বেশিরভাগ উপলব্ধ সংস্থান ব্যবহার করতে পারে না, এই ধরনের জীব একটি প্রজনন অসুবিধায় থাকবে তাদের তুলনায় যারা দ্রুত বৃদ্ধিকে সমর্থনকারী চিনির উপর বৃদ্ধি করতে পছন্দ করে। বিবর্তনের মাধ্যমে, জীবগুলি তাদের জিনগত নিয়ন্ত্রণ প্রক্রিয়াগুলি নিয়ন্ত্রণ করার ক্ষমতা গড়ে তুলেছে যাতে কেবলমাত্র সেই জিনগুলি প্রকাশ করা যায় যার ফলে দ্রুততম বৃদ্ধির হার হয়। উদাহরণস্বরূপ, যখন গ্লুকোজ এবং ম্যাল্টোজ উভয়ের উপস্থিতিতে চাষ করা হয়, তখন ল্যাকটোকোকাস ল্যাকটিস প্রথমে গ্লুকোজকে বিপাক করার জন্য এনজাইম তৈরি করে, গ্লুকোজের সরবরাহ শেষ হয়ে যাওয়ার পরেই ম্যাল্টোজ ব্যবহার করার জন্য তার জিন অভিব্যক্তি পরিবর্তন করে। অ্যারোবিক গাঁজন বেকার বা মদ প্রস্তুতকারকের খামির স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ার ক্ষেত্রে প্রচুর বাতাসের সাথে গ্লুকোজের উপর বৃদ্ধি পায়, ডায়োক্সিক বৃদ্ধির ধরণটি সাধারণত ব্যাচ কালচারে দেখা যায়। প্রথম বৃদ্ধির পর্যায়ে, যখন প্রচুর পরিমাণে গ্লুকোজ এবং অক্সিজেন পাওয়া যায়, তখন ইস্ট কোষগুলি অ্যারোবিক শ্বাসের পরিবর্তে গ্লুকোজ গাঁজন পছন্দ করে, যা অ্যারোবিক গাঁজন নামে পরিচিত। যদিও অ্যারোবিক শ্বাস-প্রশ্বাস গ্লুকোজের উপর বৃদ্ধির জন্য আরও শক্তিশালী-দক্ষ পথ বলে মনে হতে পারে, এটি প্রকৃতপক্ষে জৈববস্তুপুঞ্জ বাড়ানোর একটি অদক্ষ উপায় কারণ গ্লুকোজের বেশিরভাগ কার্বন নতুন অ্যামিনো অ্যাসিড বা ফ্যাটি অ্যাসিডে অন্তর্ভুক্ত হওয়ার পরিবর্তে কার্বন ডাই অক্সাইডে জারিত হয়। আরও সাধারণভাবে আহ্বান করা পাস্তুর প্রভাবের বিপরীতে, এই ঘটনাটি দ্রুত বর্ধনশীল টিউমারে দেখা ওয়ারবার্গ প্রভাবের কাছাকাছি। আন্তঃকোষীয় জেনেটিক নিয়ন্ত্রক প্রক্রিয়াগুলি এই পছন্দটি কার্যকর করার জন্য বিকশিত হয়েছে, কারণ গাঁজন গ্লুকোজের অ্যারোবিক শ্বাস-প্রশ্বাসের তুলনায় ইস্ট কোষের জন্য দ্রুত অ্যানাবলিক বৃদ্ধির হার সরবরাহ করে, যা ক্যাটাবোলিজমকে সমর্থন করে। গ্লুকোজ হ্রাস পাওয়ার পরে, অক্সিজেন উপলব্ধ থাকলে গাঁজনকারী পণ্য ইথানল উল্লেখযোগ্যভাবে ধীর দ্বিতীয় বৃদ্ধির পর্যায়ে জারিত হয়। প্রস্তাবিত প্রক্রিয়া 1940-এর দশকে, মনোদ অনুমান করেছিলেন যে একটি একক উৎসেচক বিভিন্ন শর্করাকে বিপাক করার জন্য মানিয়ে নিতে পারে। এটি যে ভুল ছিল তা প্রমাণ করতে আরও 15 বছর সময় লেগেছিল। ই. কোলাই-এর ল্যাক অপেরন নিয়ে কাজ করার সময়, জোশুয়া লেডারবার্গ β-গ্যালাক্টোসিডেজকে পৃথক করেছিলেন এবং অন্যান্য চিনির তুলনায় ল্যাকটোজে উত্থিত উপনিবেশগুলিতে এটি বেশি পরিমাণে খুঁজে পেয়েছিলেন। পাস্তুর ইনস্টিটিউটের মনোডের গবেষণাগারে মেলভিন কোহন তখন আবিষ্কার করেন যে β-গ্যালাক্টোসাইড এনজাইম ক্রিয়াকলাপকে প্ররোচিত করে। এনজাইম অভিযোজনের ধারণাটি এইভাবে এনজাইম ইন্ডাকশন ধারণার সাথে প্রতিস্থাপিত হয়েছিল, যেখানে একটি অণু একটি জিন বা অপেরনের অভিব্যক্তি প্ররোচিত করে, প্রায়শই একটি দমনকারী প্রোটিনের সাথে আবদ্ধ হয়ে এবং অপারেটরের সাথে সংযুক্ত হতে বাধা দেয়। গ্লুকোজ থেকে ল্যাকটোজ বিপাকে ব্যাকটেরিয়ার ডায়ক্সিক স্থানান্তরের ক্ষেত্রে, একটি প্রস্তাবিত প্রক্রিয়া পরামর্শ দেয় যে গ্লুকোজ প্রাথমিকভাবে চক্রাকার এএমপি (সিএএমপি) সংশ্লেষ করার জন্য অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ উৎসেচকের ক্ষমতাকে বাধা দেয়। ফলস্বরূপ, ক্যাটাবোলাইট অ্যাক্টিভেটর প্রোটিন (সিএপি) ডিএনএর সাথে আবদ্ধ হতে এবং ল্যাক অপেরনের প্রতিলিপি সক্রিয় করতে সিএএমপি প্রয়োজন, যার মধ্যে ল্যাকটোজ বিপাকের জন্য প্রয়োজনীয় জিন রয়েছে। ল্যাকটোজের বিপাকীয় পণ্য অ্যালোল্যাকটোজের উপস্থিতি ল্যাক রিপ্রেসারের ক্রিয়াকলাপের মাধ্যমে অনুভূত হয়, যা ল্যাকটোজ উপস্থিত না হওয়া পর্যন্ত ল্যাক অপেরনের প্রতিলিপি প্রতিরোধ করে। সুতরাং, যদি গ্লুকোজ উপস্থিত থাকে, সিএএমপি মাত্রা কম থাকে, তাই সিএপি ল্যাকটোজের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতি নির্বিশেষে ল্যাক অপেরনের প্রতিলিপি সক্রিয় করতে অক্ষম। গ্লুকোজ সরবরাহের ক্লান্তির পরে, সিএএমপি মাত্রা বৃদ্ধি পায়, যা সিএপি-কে ল্যাকটোজ সহ অন্যান্য খাদ্য উৎসের বিপাকের জন্য প্রয়োজনীয় জিনগুলি সক্রিয় করতে দেয়। আরও সাম্প্রতিক গবেষণা অবশ্য পরামর্শ দেয় যে এই ক্ষেত্রে সিএএমপি মডেলটি সঠিক নয় কারণ গ্লুকোজ এবং ল্যাকটোজ বৃদ্ধির অবস্থার অধীনে সিএএমপি স্তরগুলি অভিন্ন থাকে এবং একটি ভিন্ন মডেল প্রস্তাব করা হয়েছে এবং এটি পরামর্শ দেয় যে ই. কোলাইতে ল্যাকটোজ-গ্লুকোজ ডায়ক্সি মূলত প্ররোচক বর্জনের কারণে হতে পারে। এই মডেলে, ই. আই. আই. এ. জি. এল. সি-এর মাধ্যমে গ্লুকোজ পরিবহন ল্যাকটোজ পারমিজ বন্ধ করে দেয় যখন গ্লুকোজ কোষে পরিবহন করা হয়, তাই ল্যাকটোজ কোষে পরিবহন করা হয় না এবং ব্যবহার করা হয় না। যদিও সিএএমপি/সিএপি প্রক্রিয়া গ্লুকোজ/ল্যাকটোজ ডায়াকসিতে কোনও ভূমিকা পালন করতে পারে না, এটি অন্যান্য ডায়াকসির জন্য একটি প্রস্তাবিত প্রক্রিয়া। ডায়োক্সিক বৃদ্ধি বক্ররেখা একটি ডায়োক্সিক বৃদ্ধি বক্ররেখা একটি জীব দ্বারা উত্পন্ন বৃদ্ধি বক্ররেখাকে বোঝায় যার দুটি বৃদ্ধির শিখর রয়েছে। ডায়ক্সিক বৃদ্ধি বক্ররেখার পিছনে তত্ত্বটি 1940 সালে জ্যাক মনোডের পিএইচডি গবেষণা থেকে উদ্ভূত হয়েছিল। একটি সহজ উদাহরণ হল এসচেরিকিয়া কোলাই (ই. কোলাই) ব্যাকটেরিয়া, যা সবচেয়ে বেশি বোঝা যায়। ব্যাকটেরিয়াটি দুই ধরনের শর্করাযুক্ত একটি বৃদ্ধির মাধ্যমে জন্মায়, যার মধ্যে একটি অন্যটির তুলনায় বিপাক করা সহজ (উদাহরণস্বরূপ গ্লুকোজ এবং ল্যাকটোজ)। প্রথমত, ব্যাকটেরিয়াটি সমস্ত গ্লুকোজকে বিপাক করবে এবং উচ্চ গতিতে বৃদ্ধি পাবে। অবশেষে, যখন সমস্ত গ্লুকোজ খাওয়া হয়ে যাবে, তখন ব্যাকটেরিয়া ল্যাকটোজকে বিপাক করার জন্য জিন প্রকাশ করার প্রক্রিয়া শুরু করবে। এটি তখনই ঘটবে যখন মিডিয়ার সমস্ত গ্লুকোজ খাওয়া হয়ে যাবে। এই কারণগুলির জন্য, ডায়ক্সিক বৃদ্ধি একাধিক পর্যায়ে ঘটে। প্রথম পর্যায়টি হল দ্রুত বৃদ্ধির পর্যায়, যেহেতু ব্যাকটেরিয়াটি (উপরের উদাহরণের ক্ষেত্রে) একচেটিয়াভাবে গ্লুকোজ গ্রহণ করছে এবং দ্রুত বৃদ্ধি করতে সক্ষম। দ্বিতীয় পর্যায়টি একটি ল্যাগ পর্যায় যেখানে ল্যাকটোজ বিপাক প্রক্রিয়ায় ব্যবহৃত জিনগুলি প্রকাশ করা হয় এবং পর্যবেক্ষণযোগ্য কোষের বৃদ্ধি বন্ধ হয়ে যায়। এর পরে আরেকটি বৃদ্ধির পর্যায় আসে যা প্রাথমিক শক্তির উৎস হিসাবে ল্যাকটোজ ব্যবহারের কারণে প্রথমটির তুলনায় ধীর হয়। চূড়ান্ত পর্যায়টি হল স্যাচুরেশন পর্যায়। এই প্রক্রিয়াটি ল্যাক অপেরনের ইতিবাচক নিয়ন্ত্রণকেও বোঝাতে পারে। তথ্যসূত্র কোষ জীববিজ্ঞান