Carbohydrate-binding module
আণবিক জীববিজ্ঞানে, কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল (সিবিএম) হল একটি প্রোটিন ক্ষেত্র যা কার্বোহাইড্রেট-সক্রিয় এনজাইমগুলিতে পাওয়া যায় (উদাহরণস্বরূপ গ্লাইকোসাইড হাইড্রোলেস)। এই ক্ষেত্রগুলির বেশিরভাগেরই কার্বোহাইড্রেট-বাঁধাই কার্যকলাপ রয়েছে। এর মধ্যে কয়েকটি ক্ষেত্র সেলুলোসোমাল স্ক্যাফোল্ডিন প্রোটিনে পাওয়া যায়। সিবিএমগুলি আগে সেলুলোজ-বাইন্ডিং ডোমেন হিসাবে পরিচিত ছিল। অ্যামিনো অ্যাসিড অনুক্রমের সাদৃশ্যের উপর ভিত্তি করে সিবিএমগুলিকে অসংখ্য পরিবারে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়। বর্তমানে (জুন 2011) সি. বি. এম-এর 64টি পরিবার ক্যাজি ডাটাবেসে রয়েছে। মাইক্রোবিয়াল গ্লাইকোসাইড হাইড্রোলেসের সিবিএমগুলি নির্দিষ্ট উদ্ভিদ কাঠামোগত পলিস্যাকারাইডগুলির সাথে বাঁধনের মাধ্যমে সালোকসংশ্লেষকভাবে স্থির কার্বন পুনর্ব্যবহারের ক্ষেত্রে কেন্দ্রীয় ভূমিকা পালন করে। সিবিএমগুলি স্ফটিক এবং নিরাকার সেলুলোজ উভয় রূপই সনাক্ত করতে পারে। উদ্ভিদ কোষ-প্রাচীর হাইড্রোলাইসিস-এ সক্রিয় এনজাইমগুলির সঙ্গে যুক্ত সবচেয়ে সাধারণ অ-অনুঘটক মডিউল হল সিবিএম। অ্যামিনো অ্যাসিড সিকোয়েন্স অ্যালাইনমেন্ট দ্বারা অনেক অনুমানমূলক সিবিএম চিহ্নিত করা হয়েছে তবে মাত্র কয়েকটি প্রতিনিধির কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং ফাংশন রয়েছে বলে পরীক্ষামূলকভাবে দেখানো হয়েছে। সিবিএম1 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 1 (সিবিএম1) 36টি অ্যামিনো অ্যাসিড নিয়ে গঠিত। এই অঞ্চলে 4টি সংরক্ষিত সিস্টাইন অবশিষ্টাংশ রয়েছে যা দুটি ডাইসালফাইড বন্ধন গঠনে জড়িত। সিবিএম2 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 2 (সিবিএম2)-এ দুটি সংরক্ষিত সিস্টিন রয়েছে-ডোমেনের প্রতিটি প্রান্তে একটি-যা একটি ডাইসালফাইড বন্ধনে জড়িত বলে প্রমাণিত হয়েছে। এছাড়াও চারটি সংরক্ষিত ট্রিপ্টোফান রয়েছে, যার মধ্যে দুটি সেলুলোজ বন্ধনে জড়িত। সিবিএম3 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 3 (সিবিএম3) সেলুলোজ বাইন্ডিংয়ে জড়িত এবং ব্যাকটেরিয়াল গ্লাইকোসিল হাইড্রোলেসের বিস্তৃত পরিসরের সাথে যুক্ত। এই ডোমেনের কাঠামো জানা যায়; এটি একটি বিটা স্যান্ডউইচ গঠন করে। সিবিএম4 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 4 (সিবিএম4)-এ দুটি সেলুলোজ-বাইন্ডিং ডোমেন, সিবিডি (এন1) এবং সিবিডি (এন2) রয়েছে, যা সেলুলোমোনাস ফিমি থেকে 1,4-বিটা-গ্লুকানেজ, সিএনসি-র এন টার্মিনাস-এ সাজানো হয়েছে। এই সমজাতীয় সিবিএমগুলি স্ফটিকাকার সেলুলোজ নয়, অমোরফাস বাঁধাইয়ের জন্য তাদের নির্বাচনের ক্ষেত্রে স্বতন্ত্র। সি. ফিমি 1,4-বিটা-গ্লুকানেজ সেনসি (সিবিডিএন1) থেকে 152 অ্যামিনো অ্যাসিড এন-টার্মিনাল সেলুলোজ-বাইন্ডিং ডোমেনের তৃতীয় কাঠামো নির্ধারণ করতে বহুমাত্রিক হেটেরোন্যুক্লিয়ার নিউক্লিয়ার চৌম্বকীয় অনুরণন (এনএমআর) স্পেকট্রোস্কোপি ব্যবহার করা হয়েছিল। সিবিডিএন1-এর তৃতীয় কাঠামোটি ব্যাকটেরিয়া 1,3-1,4-বিটা-গ্লুকানেস, পাশাপাশি জেলি-রোল ভাঁজ সহ অন্যান্য চিনি-বাঁধাই প্রোটিনের মতো। সিবিএম4 এবং সিবিএম9 ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। সিবিএম5 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 5 (সিবিএম5) চিটিনকে আবদ্ধ করে। সিবিএম5 এবং সিবিএম12 দূরবর্তীভাবে সম্পর্কিত। সিবিএম6 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 6 (সিবিএম6) অস্বাভাবিক কারণ এতে দুটি স্তর-বাইন্ডিং সাইট রয়েছে, ক্লিফ্ট এ এবং ক্লিফ্ট বি। সেলভিব্রিও মিক্সটাস এন্ডোগ্লুকানেজ 5এ-তে দুটি সিবিএম6 ডোমেন রয়েছে, সি-টার্মিনাসের সিবিএম6 ডোমেন প্রতিটি স্তর-বাইন্ডিং ক্লিফ্টে স্বতন্ত্র লিগ্যান্ড বাইন্ডিং নির্দিষ্টতা প্রদর্শন করে। ক্লিফ্ট এ এবং ক্লিফ্ট বি উভয়ই সেলো-অলিগোস্যাকারাইডগুলিকে আবদ্ধ করতে পারে, ল্যামিনারিন পছন্দসইভাবে ক্লিফ্ট এ-তে আবদ্ধ হয়, জাইলিউলিগোস্যাকারাইডগুলি কেবল ক্লিফ্ট এ-তে আবদ্ধ হয় এবং বিটা 1,4,-বিটা 1,3-মিশ্রিত সংযুক্ত গ্লুকানগুলি কেবল ক্লিফ্ট বি-তে আবদ্ধ হয়। সিবিএম 9 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 9 (সিবিএম 9) স্ফটিক সেলুলোজের সাথে আবদ্ধ হয়। সিবিএম4 এবং সিবিএম9 ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত। সিবিএম 10 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 10 (সিবিএম 10) বিভিন্ন ফাংশন সহ প্রোটিনের দুটি স্বতন্ত্র সেটে পাওয়া যায়। যেগুলি অ্যারোবিক ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায় সেগুলি সেলুলোজকে (বা অন্যান্য কার্বোহাইড্রেট) আবদ্ধ করে; কিন্তু অ্যানেরোবিক ছত্রাকের মধ্যে সেগুলি প্রোটিন বাঁধাই ক্ষেত্র, যাকে ডকেরিন ক্ষেত্র বলা হয়। ডকেরিন ক্ষেত্রগুলি মাল্টিপ্রোটিন সেলুলেস/হেমিসেলুলেস কমপ্লেক্সের সমাবেশের জন্য দায়ী বলে মনে করা হয়, যা নির্দিষ্ট অ্যানেরোবিক ব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া সেলুলোসোমের অনুরূপ। ক্লস্ট্রিডিয়াম থার্মোসেলাম দ্বারা উদাহরণস্বরূপ উদ্ভিদের কোষ প্রাচীরকে অবনমিত করে এমন অ্যানেরোবিক ব্যাকটেরিয়ায়, অনুঘটক পলিপেপটাইডের ডকেরিন ক্ষেত্রগুলি একই জীবের যে কোনও কোহেসিনের সাথে সমানভাবে ভালভাবে আবদ্ধ হতে পারে। আরও সম্প্রতি, পাইরোমাইসেস ইকুই দ্বারা চিহ্নিত অ্যানেরোবিক ছত্রাককে একটি সেলুলোসোম কমপ্লেক্স সংশ্লেষ করার পরামর্শ দেওয়া হয়েছে, যদিও ব্যাকটেরিয়া এবং ছত্রাক উৎসেচকের ডকেরিন ক্রম সম্পূর্ণ আলাদা। উদাহরণস্বরূপ, ছত্রাক উৎসেচকগুলিতে অনুঘটক পলিপেপটাইডের মধ্যে ডকেরিন অনুক্রমের এক, দুই বা তিনটি অনুলিপি থাকে। এর বিপরীতে, সমস্ত সি. থার্মোসেলাম সেলুলোসোম অনুঘটক উপাদানগুলিতে একটি একক ডকেরিন ক্ষেত্র থাকে। অ্যানেরোবিক ব্যাকটেরিয়াল ডকেরিনগুলি ইএফ হাতের (ক্যালসিয়াম-বাইন্ডিং মোটিফ) সমতুল্য এবং ক্রিয়াকলাপের জন্য ক্যালসিয়ামের প্রয়োজন হয় যেখানে ছত্রাক ডকেরিন ক্যালসিয়ামের প্রয়োজন হয় না। পরিশেষে, কোহেসিন এবং ডকেরিন-এর মধ্যে মিথস্ক্রিয়া ব্যাকটেরিয়ায় নির্দিষ্ট প্রজাতির বলে মনে হয়, ছত্রাক প্রজাতির মধ্যে বন্ধন করার জন্য প্রায় কোনও প্রজাতির নির্দিষ্টতা নেই এবং বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে পার্থক্য করার জন্য কোনও চিহ্নিত স্থান নেই। পি. ইকুই থেকে ডকেরিন-এ দুটি হেলিকাল প্রসারিত এবং চারটি ছোট বিটা-স্ট্র্যান্ড রয়েছে যা একটি অতিরিক্ত ছোট বাঁকানো সমান্তরাল স্ট্র্যান্ড সংলগ্ন একটি অ্যান্টিপারেলাল শীট কাঠামো গঠন করে। এন-এবং সি-টার্মিনি একে অপরের সংলগ্ন। সিবিএম11 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 11 (সিবিএম11) বেশ কয়েকটি ব্যাকটেরিয়াল সেলুলেসে পাওয়া যায়। একটি উদাহরণ হল ক্লস্ট্রিডিয়াম থার্মোসেলাম সেল26এ-সেল5ই-এর সিবিএম11, এই ডোমেনটি β-1,4-গ্লুকান এবং β-1,3-1,4-মিশ্রিত সংযুক্ত গ্লুকান উভয়কেই আবদ্ধ করতে দেখানো হয়েছে। সিবিএম11-এর বিটা-স্যান্ডউইচ কাঠামো রয়েছে যার একটি অবতল দিক একটি স্তর-বাঁধাই ফাটল গঠন করে। সিবিএম12 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 12 (সিবিএম12) দুটি বিটা-শীট নিয়ে গঠিত, যা যথাক্রমে দুটি এবং তিনটি অ্যান্টিপ্যারেলাল বিটা স্ট্র্যান্ড নিয়ে গঠিত। এটি ট্রিপ্টোফান অবশিষ্টাংশের সুগন্ধি বলয়ের মাধ্যমে চিটিনকে আবদ্ধ করে। সিবিএম5 এবং সিবিএম12 দূরবর্তীভাবে সম্পর্কিত। সিবিএম14 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 14 (সিবিএম14) পেরিট্রোফিন-এ ডোমেন নামেও পরিচিত। এটি চিটিন বাঁধাই প্রোটিনে পাওয়া যায়, বিশেষ করে পোকামাকড় এবং প্রাণী চিটিনেসের পেরিট্রফিক ম্যাট্রিক্স প্রোটিনে। কিছু বাকুলোভাইরাসেও ডোমেনের অনুলিপি পাওয়া যায়। এটি একটি বহির্কোষীয় ক্ষেত্র যেখানে ছয়টি সংরক্ষিত সিস্টিন রয়েছে যা সম্ভবত তিনটি ডাইসালফাইড সেতু গঠন করে। চিটিন বাঁধাই একটি প্রোটিনের জন্য প্রদর্শিত হয়েছে যা এই ক্ষেত্রগুলির মধ্যে মাত্র দুটি ধারণ করে। সিবিএম15 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 15 (সিবিএম15), যা ব্যাকটেরিয়াল এনজাইমগুলিতে পাওয়া যায়, জাইলান এবং জাইলোলিগোস্যাকারাইডের সাথে আবদ্ধ হতে দেখা গেছে। এটিতে একটি বিটা-জেলি রোল ভাঁজ রয়েছে, যার মধ্যে একটি বিটা-শীটের অবতল পৃষ্ঠে একটি খাঁজ রয়েছে। সিবিএম17 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 17 (সিবিএম17)-এর একটি খুব অগভীর বাঁধাই ফাটল রয়েছে বলে মনে হয় যা 4 সিবিএম পরিবারের গভীর বাঁধাই ফাটলের তুলনায় অ-স্ফটিক সেলুলোজে সেলুলোজ চেইনের কাছে আরও বেশি অ্যাক্সেসযোগ্য হতে পারে। সিবিএম17 এবং সিবিএম28 পরিবারের ক্রম এবং কাঠামোগত সংরক্ষণ থেকে বোঝা যায় যে তারা জিন প্রতিলিপি এবং পরবর্তী বিচ্যুতির মাধ্যমে বিবর্তিত হয়েছে। নন-ক্রিস্টালাইন সেলুলোজের সাথে আবদ্ধ হওয়ার সময় সিবিএম17 সিবিএম28 মডিউলের সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে না। বিভিন্ন সিবিএমগুলি অ্যামোরফাস সেলুলোজের বিভিন্ন সাইটের সাথে আবদ্ধ হতে দেখা গেছে, সিবিএম 17 এবং সিবিএম 28 অ্যামোরফাস সেলুলোজের স্বতন্ত্র নন-ওভারল্যাপিং সাইটগুলিকে স্বীকৃতি দেয়। সিবিএম 18 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 18 (সিবিএম 18) (যা চিটিন বাইন্ডিং 1 বা চিটিন স্বীকৃতি প্রোটিন নামেও পরিচিত) বেশ কয়েকটি উদ্ভিদ এবং ছত্রাক প্রোটিনে পাওয়া যায় যা এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামাইনকে (যেমন। টমেটো এবং আলুর সোলানাসিয়াস লেকটিন, উদ্ভিদ এন্ডোচিটিনেস, ক্ষত-প্ররোচিত প্রোটিনঃ হেভিন, উইন1 এবং উইন2, এবং ক্লুইভেরোমাইসেস ল্যাকটিস কিলার টক্সিন আলফা সাবইউনিট)। ডোমেনটি এক বা একাধিক অনুলিপিতে ঘটতে পারে এবং এটি চিটিন সাবইউনিটগুলির স্বীকৃতি বা বাঁধাইয়ের সাথে জড়িত বলে মনে করা হয়। চিটিনেসের পাশাপাশি আলুর ক্ষত-প্ররোচিত প্রোটিনে, এই 43-অবশিষ্টাংশের ক্ষেত্রটি সরাসরি সংকেত ক্রম অনুসরণ করে এবং তাই পরিপক্ক প্রোটিনের এন টার্মিনাস-এ থাকে; ঘাতক টক্সিন আলফা সাবইউনিটে এটি প্রোটিনের কেন্দ্রীয় অংশে অবস্থিত। সিবিএম19 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 19 (সিবিএম19), ছত্রাকের চিটিনেসগুলিতে পাওয়া যায়, চিটিনকে আবদ্ধ করে। সিবিএম20 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 20 (সিবিএম20) শ্বেতসারের সাথে আবদ্ধ হয়। সিবিএম 21 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 21 (সিবিএম 21), গ্লাইকোজেন বিপাকের সাথে জড়িত অনেক ইউক্যারিওটিক প্রোটিনে পাওয়া যায়, গ্লাইকোজেনের সাথে আবদ্ধ হয়। সিবিএম25 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 25 (সিবিএম25) আলফা-গ্লুকোলিগোস্যাকারাইডগুলিকে আবদ্ধ করে, বিশেষত যেগুলিতে আলফা-1,6 সংযোগ এবং দানাদার শ্বেতসার রয়েছে। সিবিএম27 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 27 (সিবিএম27) বিটা-1,4-ম্যানুলিগোস্যাকারাইড, ক্যারব গ্যালাক্টোম্যানান এবং কনজ্যাক গ্লুকোম্যানানের সাথে আবদ্ধ হয়, তবে সেলুলোজ (অদ্রবণীয় এবং দ্রবণীয়) বা দ্রবণীয় বার্চউড জাইলানের সাথে নয়। সিবিএম27 একটি বিটা স্যান্ডউইচ কাঠামো গ্রহণ করে যার মধ্যে একটি একক, ছোট আলফা-হেলিক্স এবং একটি একক ধাতব পরমাণু সহ 13টি বিটা স্ট্র্যান্ড রয়েছে। সি. বি. এম. 28 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 28 (সি. বি. এম. 28) অ-স্ফটিক সেলুলোজের সাথে আবদ্ধ হওয়ার সময় সি. বি. এম. 17 মডিউলগুলির সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে না। বিভিন্ন সিবিএমগুলি অ্যামোরফাস সেলুলোজের বিভিন্ন সার্টের সাথে আবদ্ধ হতে দেখা গেছে, সিবিএম 17 এবং সিবিএম 28 অ্যামোরফাস সেলুলোজের স্বতন্ত্র নন-ওভারল্যাপিং সাইটগুলিকে স্বীকৃতি দেয়। সিবিএম28-এর একটি "বিটা-জেলি রোল" টপোলজি রয়েছে, যা কাঠামোর দিক থেকে সিবিএম17 ডোমেনের অনুরূপ। সিবিএম17 এবং সিবিএম28 পরিবারের ক্রম এবং কাঠামোগত সংরক্ষণ থেকে বোঝা যায় যে তারা জিন প্রতিলিপি এবং পরবর্তী বিচ্যুতির মাধ্যমে বিবর্তিত হয়েছে। সিবিএম 32 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 32 (সিবিএম 32) উদ্ভিদ কোষ প্রাচীর পলিস্যাকারাইড থেকে জটিল গ্লাইকেন পর্যন্ত বিভিন্ন স্তরের সাথে আবদ্ধ হয়। এই মডিউলটি এখনও পর্যন্ত আর্কিয়া, ইউব্যাকটেরিয়া এবং ছত্রাক সহ অণুজীবে পাওয়া গেছে। সিবিএম 32 একটি বিটা-স্যান্ডউইচ ভাঁজ গ্রহণ করে এবং একটি আবদ্ধ ধাতব পরমাণু থাকে, যা প্রায়শই ক্যালসিয়াম হিসাবে দেখা যায়। সিবিএম 32 মডিউলগুলি অনুঘটক মডিউলগুলির সাথে যুক্ত যেমন সিয়ালাইডেস, বি-এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামিনিডেস, α-এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামিনিডেস, ম্যানানেস এবং গ্যালাকটোজ অক্সিডেস। সিবিএম33 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 33 (সিবিএম33) একটি চিটিন-বাইন্ডিং ডোমেন। এটিতে একটি বুডেড ফাইব্রোনেক্টিন টাইপ III ভাঁজ রয়েছে যা দুটি বিটা-শীট নিয়ে গঠিত, একটি বিটা-শীট স্যান্ডউইচ হিসাবে সাজানো এবং বিটা-স্ট্র্যান্ড 1 এবং 2 এর মধ্যে অবস্থিত তিনটি ছোট হেলিস সমন্বিত একটি কুঁড়ি রয়েছে। এটি সংরক্ষিত মেরু অ্যামিনো অ্যাসিডের মাধ্যমে চিটিনকে আবদ্ধ করে। এই ডোমেনটি ব্যাকুলোভাইরাল স্ফেরয়েডিন এবং প্রোটিনে বিচ্ছিন্নভাবে পাওয়া যায়। সিবিএম48 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 48 (সিবিএম48) প্রায়শই গ্লাইকোসিল হাইড্রোলেজ পরিবার 13 অনুঘটক ডোমেইন ধারণকারী এনজাইমগুলিতে পাওয়া যায়। এটি বিভিন্ন ধরনের উৎসেচকের মধ্যে পাওয়া যায় যা শাখাযুক্ত স্তরের উপর কাজ করে। আইসোঅ্যামাইলেজ, পুলুলানেজ এবং শাখা উৎসেচক। আইসোয়ামাইলেজ গ্লাইকোজেন, অ্যামাইলোপেক্টিন এবং ডেক্সট্রিন-এ 1,6-আলফা-ডি-গ্লুকোসিডিক শাখার সংযোগকে হাইড্রোলাইজ করে; গ্লাইকোজেনের 1,6-গ্লুকোসিডিক সংযোগ গঠনে 1,4-আলফা-গ্লুকান শাখার এনজাইম কাজ করে; এবং পুলুলানেজ একটি শ্বেতসার-বিচ্ছিন্নকারী এনজাইম। সিবিএম48 গ্লাইকোজেনকে আবদ্ধ করে। সিবিএম49 কার্বোহাইড্রেট-বাইন্ডিং মডিউল পরিবার 49 (সিবিএম49) সেলুলাসের সি-টার্মিনালে পাওয়া যায় এবং ইন ভিট্রো বাইন্ডিং গবেষণায় দেখা গেছে যে এটি স্ফটিক সেলুলোজের সাথে আবদ্ধ। তথ্যসূত্র বাইরের লিঙ্ক CAZy কার্বোহাইড্রেট বাইন্ডিং মডিউল প্রোটিন ডোমেন