Venyukovioidea
ভেনিউকোভিওডিয়া হল রাশিয়ার পার্মিয়ান থেকে ডাইসাইনোডন্ট সম্পর্কিত অ্যানোমোডন্ট থেরাপিডগুলির একটি অবকাঠামো। এগুলি ভেঞ্জুকোভিওইডিয়া নামেও পরিচিত, পাশাপাশি সাহিত্যে ভেঞ্জুকোভিয়ামোরফা বা ভেঞ্জুকোভিয়ামোরফা নামেও পরিচিত। এটি আংশিকভাবে 1940 সালে রাশিয়ান প্যালিওন্টোলজিস্ট ইভান এফ্রেমভের একটি ভুল বানানের জন্য ঋণী যখন তিনি ভুল করে ভেনিউকোভিয়া, গোষ্ঠীর নাম, একটি 'ওয়াই' এর পরিবর্তে 'জে' দিয়ে বানান করেছিলেন (অর্থাৎ। ভেনজুকোভিয়া), যা ভুলটি ধরা এবং সংশোধন করার আগে পরবর্তী থেরাপিড সাহিত্যের মাধ্যমে ছড়িয়ে পড়েছিল। ইউলেমিসিয়া ক্রমটি রাশিয়ান বৈজ্ঞানিক সাহিত্যে অনুরূপ ট্যাক্সোনমিক ধারণার জন্যও তৈরি করা হয়েছে, যা উল্লেখযোগ্যভাবে সুমিনিয়া এবং প্যারাসুমিনিয়াকে বাদ দেয়। ভেনিউকোভিওডিয়ায় পশ্চিম সাইবেরিয়া থেকে আসা ভেনিউকোভিয়া, ওতসেরিয়া, ইউলেমিকা, সুমিনিয়া এবং প্যারাসুমিনিয়া গণ রয়েছে। ঐতিহাসিকভাবে, এই গণগুলির মধ্যে কয়েকটি বিভিন্ন পরিবার এবং উপপরিবারে স্থাপন করা হয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে ভেনিয়ুকোভিডি/ভেনজুকোভিডি, ওতশেরিডি এবং ইউলেমিসিডি। যাইহোক, ভেনিউকোভিওডগুলির অভ্যন্তরীণ নিম্ন-স্তরের সম্পর্কগুলি সম্পূর্ণরূপে সমাধান করা হয়নি এবং তাই এই পৃথক উপগোষ্ঠীর উপযোগিতা এবং গঠন অস্পষ্ট। উপরন্তু, যদিও গোষ্ঠীটি লিনিয়ান শ্রেণীবিন্যাসে সুপারফ্যামিলির সাধারণ '-ওইডিয়া' প্রত্যয় ব্যবহার করে, এটি মূলত 1956 সালে ডি. এম. এস. ওয়াটসন এবং আলফ্রেড রোমার দ্বারা একটি ইনফ্রাঅর্ডার হিসাবে তৈরি করা হয়েছিল। 2009 সালে প্যালিওন্টোলজিস্ট ক্রিশ্চিয়ান এফ. কামমেরার এবং কেনেথ ডি. অ্যাঞ্জিয়েলজিক দ্বারা ভেনিউকোভিওডিয়াকে ক্ল্যাডিস্টিকভাবে সংজ্ঞায়িত করা হয়েছিল যে গ্যালিওপস বা ডিসিনোডনের চেয়ে ভেনিউকোভিয়ার কাছাকাছি সমস্ত অ্যানোমোডন্ট, এর বিষয়বস্তুগুলিকে অন্যান্য অ্যানোমোডন্ট থেকে আলাদা করে যা 'ড্রমাসার' বা ডিসিনোডন্ট হিসাবে বিবেচিত হয়। ভেন্যুকোভিওডিয়া নামকরণ করা হয়েছিল ভেন্যুকোভিয়ার নামে (পরিবর্তে, সেই জীবাশ্মের আবিষ্কারক, রাশিয়ান ভূতত্ত্ববিদ পি. এন.-এর নামে নামকরণ করা হয়েছিল। ভেনুকভ)। ভেনিউকোভিয়া শুধুমাত্র একজন ব্যক্তির চোয়ালের নিচের অংশ থেকে জানা যায়, যেখানে ওটশেরিয়া শুধুমাত্র একটি মাথার খুলি দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়, ইউলেমিকা তার মাথার খুলি এবং নীচের চোয়ালের দ্বারা, এবং খণ্ডিত প্যারাসুমিনিয়া শুধুমাত্র তার চোয়ালের টিপস এবং মাথার খুলির ছাদের অংশ দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। তাদের মাথার খুলিগুলি উপরিতলের দিক থেকে ছোট নাক, বড় চোখ এবং বড় অস্থায়ী ফেনেস্ট্রা সহ ডাইসাইনোডন্টের মাথার খুলির সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ, যদিও তুলনায় তাদের তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ ঠোঁট এবং বেসাল অ্যানোমোডন্ট বিসেরিডেনস এবং (উপরিতলের দিক থেকে) এমনকি ডাইনোসেফালিয়ান থেরাপিডের অনুরূপ অনুপাত রয়েছে। ভেনিউকোভিওডসের একটি কৌতূহলী বৈশিষ্ট্য হল যে পিনিয়াল ফোরামেন (বা "তৃতীয় চোখ") হাড়ের একটি উত্থিত "কলার" বা "চিমনি" দ্বারা বেষ্টিত থাকে যা বিকাশের বিভিন্ন মাত্রায় থাকে। আজ অবধি, একমাত্র পরিচিত ভেনিয়ুকোভিওড পোস্ট-ক্র্যানিয়াল অবশিষ্টাংশ উদ্ভূত সুমিনিয়ার অন্তর্গত। তুলনামূলকভাবে লম্বা অঙ্গ এবং বিপরীত 'থাম্ব' সহ ফ্যালাঞ্জ, পাশাপাশি একটি দীর্ঘ এবং সম্ভাব্য প্রিহেনসিল লেজ এই পরামর্শের দিকে পরিচালিত করেছিল যে সুমিনিয়া গাছের ডালগুলি ধরার জন্য অভিযোজিত হয়েছিল এবং একটি বৃক্ষরোপণ জীবনযাপন করত। অন্যান্য থেরাপিডগুলির তুলনায়, ভেনিউকোভিয়েডগুলি বড় ছেদক এবং স্বতন্ত্র কুকুরের অভাব সহ তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ দাঁতের সারির জন্য উল্লেখযোগ্য। দাঁতের বিন্যাস জটিল ছিল এবং তাদের মধ্যে ব্যাপক বৈচিত্র্য ছিল। মোটামুটিভাবে, তাদের উপরের এবং নীচের চোয়ালের ডগায় বড় এবং প্রোক্যাম্ব্যান্ট চিসেল-আকৃতির ছেদক ছিল, যেখানে "পোস্ট-ক্যানাইন" দাঁতগুলি লক্ষণীয়ভাবে ছোট, এবং ধারালো টিপস (ওটশেরিয়া) সহ বাল্বযুক্ত হতে পারে, গ্রাইন্ডিংয়ের জন্য স্পষ্টভাবে শঙ্কুযুক্ত (ইউলেমিকা), বা পাতা-আকৃতির এবং টুকরো টুকরো করার জন্য (সুমিনিয়া)। ইউলেমিকা তার ম্যাক্সিলার মাঝখানে একটি ছোট, বাল্বাস ক্যানিনিফর্মের উপস্থিতির জন্য উল্লেখযোগ্য, যা পার্শ্ববর্তী পেগের মতো দাঁতের চেয়ে অনেক বড়, অন্যদিকে সুমিনিয়ার ডেন্টিশন টেট্রাপডগুলিতে দক্ষ চিবানোর প্রথম প্রমাণের প্রতিনিধিত্ব করে বলে দাবি করা হয়। ইউলেমিকার নীচের চোয়ালে একটি আংশিক শৃঙ্গাকার আচ্ছাদন ছিল বলে মনে করা হয়, যা চোয়ালের হাড়গুলিতে পিটিং এবং দাঁতের উপরের ক্যানিনিফর্মের বিপরীতে হাড়ের পার্শ্বীয় তাকের উপস্থিতির উপর ভিত্তি করে। ভেনিউকোভিওডগুলির একটি উল্লেখযোগ্য দিক হল যে তাদের চোয়ালের কাঠামো ডাইসাইনোডন্টের সাথে খুব মিল রয়েছে। এর মধ্যে রয়েছে একটি প্রশস্ত জাইগোম্যাটিক খিলান যা উপরের দিকে ঝুঁকে থাকে, যা টেম্পোরাল ফেনেস্ট্রার ভিতরে এবং খিলানের নীচে (বাহ্যিক পার্শ্বীয় অ্যাডডাক্টর) সংযুক্ত বাইরের দিকে বড় চোয়ালের অ্যাডডাক্টর পেশীগুলির সংযুক্তির অনুমতি দেয়। এই ধরনের পেশী অন্যথায় শুধুমাত্র অ্যানোমোডন্টের মধ্যে সঠিক ডাইসাইনোডন্টগুলিতে পাওয়া যায়। এমনকি এই পেশীগুলির সাথে সংযুক্ত হওয়ার জন্য নীচের চোয়ালের পাশে হাড়ের একটি হাড়ের তাক রয়েছে, যা ডাইসাইনোডন্টের চোয়ালের পেশী বিন্যাসের অনুরূপ। ভেনিউকোভিওডগুলিতে চোয়ালের জয়েন্ট তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ, এটি একটি পালিনাল স্ট্রোকে পিছনের দিকে স্লাইড করার অনুমতি দেয়। এটি শুধুমাত্র ইউলেমিকার মতো গণের মধ্যে প্রাথমিকভাবে উপস্থিত, তবে সুমিনিয়ায় খুব উন্নত, যা ডাইসাইনোডন্টের সমান্তরালে চোয়ালের ব্যাপক স্লাইডিং প্রদর্শন করে। একসময় মনে করা হত যে এটি তাদের মধ্যে একটি যৌথ বৈশিষ্ট্য, যা একটি ঘনিষ্ঠ সাধারণ পূর্বপুরুষের ইঙ্গিত দেয়। যাইহোক, ডাইসাইনোডন্টের (যেমন প্যাট্রানোমোডন) কাছাকাছি সম্ভাব্য অন্যান্য অ্যানোমোডন্টগুলিতে এই ধরনের পালিনাল চিবানোর অনুপস্থিতি এবং কম উদ্ভূত ভেনিউকোভিওডগুলিতে (ইউলেমিকা) এর প্রাথমিক বিকাশ বোঝায় যে এটি তৃণভোজীদের অনুরূপ অভিযোজন হিসাবে অভিসারী বিবর্তনের একটি উদাহরণ ছিল। শ্রেণীবিভাগ এবং বিবর্তন ভেনিউকোভিওডিয়া ঐতিহাসিকভাবে 'ড্রোমাসৌরিয়া' সহ বেসাল অ্যানোমোডন্টের দুটি উপবিভাগের মধ্যে একটি হিসাবে বিবেচিত হত, উত্তরে ভেনিউকোভিওডিয়া একটি লরেশীয় গোষ্ঠী হিসাবে এবং গন্ডোয়ানায় দক্ষিণ বিকিরণ হিসাবে 'ড্রোমাসৌরিয়া' ছিল। 1990 সালে রুবিজ ও হপসন দ্বারা প্রস্তাবিত হিসাবে উভয় গোষ্ঠীকে পরে একে অপরের এবং ডাইসাইনোডন্টের সাথে সম্পর্কিত প্যারাফাইলেটিক বা এমনকি পলিফাইলেটিক হওয়ার পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল, তবে ফাইলোজেনেটিক গবেষণায় ভেনিউকোভিওডিয়া একটি প্রাকৃতিক গোষ্ঠী হিসাবে প্রমাণিত হয়েছে (এদিকে 'ড্রোমাসাউর' প্রকৃতপক্ষে পলিফাইলেটিক বলে মনে হয়)। নীচের ক্ল্যাডোগ্রামটি রুবিজ এবং হপসন (1990) থেকে বেসাল অ্যানোমোডন্ট সম্পর্কের প্যারাফাইলেটিক ব্যাখ্যার একটি উদাহরণ চিত্রিত করে, যেমনটি রিবকজিনস্কি (2000) দ্বারা সংশোধিত এবং ভেনিয়ুকোভিওডিয়ার সদস্যদের সাথে সবুজ রঙে হাইলাইট করা হয়েছেঃ যদিও এখন ধারাবাহিকভাবে মনোফাইলেটিক এবং একটি প্রকৃত ক্লেড হিসাবে স্বীকৃত, অ্যানোমোডন্ট গাছে ভেনিয়ুকোভিওডিয়ার অবস্থান ভালভাবে স্থির নয়। প্রাথমিকভাবে, ভেনিউকোভিওডগুলি সবচেয়ে "আদিম" অ্যানোমোডন্ট বলে মনে করা হত, যা উদ্ভূত ডাইসাইনোডন্ট এবং ডাইনোসেফালিয়ান ফর্মের মধ্যে মধ্যবর্তী রূপের প্রতিনিধিত্ব করে-কারণ দুটি গোষ্ঠীকে কখনও কখনও ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত বলে মনে করা হত। যেহেতু 20 শতকের শেষের দিকে আরও প্রাথমিক অ্যানোমোডন্ট আবিষ্কৃত হয়েছিল এবং কম্পিউটারাইজড ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ প্রয়োগ করা হয়েছিল, ভেনিউকোভিওডিয়া সাধারণত বিসেরিডেনস এবং অ্যানোমোসেফালোইড উভয়ের তুলনায় তুলনামূলকভাবে বেশি উদ্ভূত হিসাবে পুনরুদ্ধার করা হয়েছিল এবং ডাইসাইনোডন্টস এবং ট্যাক্সার সাথে একটি ক্লেডের মধ্যে গোষ্ঠীভুক্ত করা হয়েছিল যা পূর্বে 'ড্রোমাসৌরিয়া' (অর্থাৎ। চেনোসোরিয়া)। যাইহোক, 2017 সাল থেকে আরও সাম্প্রতিক বিশ্লেষণগুলি এই অবস্থানটি অদলবদল করেছে, ভেনিউকোভিওডস অ্যানোমোসেফালয়েডের তুলনায় তুলনামূলকভাবে বেশি বেসাল এবং আরও মূলের অবস্থান দখল করেছে। নীচে দুটি ক্ল্যাডোগ্রাম রয়েছে যা এই বিকল্প অবস্থানগুলির উদাহরণ চিত্রিত করে। বাম দিকের ক্ল্যাডোগ্রামটি ভেনিউকোভিওডিয়াকে ডিসিনোডন্টের কাছাকাছি (সিসনেরোস এট আল থেকে) চিত্রিত করে। (2015)), যেখানে ডানদিকের ক্ল্যাডোগ্রাম তাদের আরও বেসাল হিসাবে চিত্রিত করে (অ্যাঞ্জিয়েলজিক এবং কামমেরার (2017) থেকে)। উভয় গাছে ভেনিউকোভিওডসের অসম্পূর্ণ নমুনা এবং সুমিনিয়ার ভিন্ন অবস্থান লক্ষ্য করুন। Cisneros এবং অন্যান্য। (2015): অ্যাঞ্জিয়েলজিক এবং কামমেরার (2017): পরবর্তীকালে, ভেনিউকোভিওডিয়ার জৈবভৌগোলিক উৎস এবং বিবর্তনও অস্পষ্ট। যেহেতু এই গোষ্ঠীটি রাশিয়ার স্থানীয়, তাই প্রাথমিকভাবে মনে করা হয়েছিল যে তারা উত্তর গোলার্ধে উদ্ভূত হয়েছিল। যাইহোক, যেহেতু দক্ষিণ আফ্রিকায় আরও বেসাল অ্যানোমোডন্ট আবিষ্কৃত হয়েছিল (যেমন অ্যানোমোসেফালাস এবং প্যাট্রানোমোডোন), তখন পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল যে গন্ডোয়ানায় অ্যানোমোডন্টের উদ্ভব হতে পারে, যার মধ্যে ভেনিউকোভিওডসের সাধারণ পূর্বপুরুষও রয়েছে যা পরে লরেশিয়ায় স্থানান্তরিত হয়েছিল এবং বিকিরণ করেছিল। তাদের প্যারাফাইলেটিক ব্যাখ্যার অধীনে, রুবিজ এবং হপসন (1990) পরামর্শ দিয়েছিলেন যে দুটি গোলার্ধের মধ্যে অ্যানোমোডন্টের একটি মুক্ত বিনিময় ছিল। 2009 সালে চীনা থেরাপিড বিসেরিডেন্সকে সর্বাধিক বেসাল পরিচিত অ্যানোমোডন্ট হিসাবে সনাক্ত করার ফলে লিউ এবং সহকর্মীরা প্রস্তাব করেছিলেন যে অ্যানোমোডন্টগুলি প্রকৃতপক্ষে দুটি স্বতন্ত্র বিকিরণ, উত্তরে ভেনিয়ুকোভিওডিয়া এবং পূর্বপুরুষের ডাইসাইনোডন্ট সহ চেনোসরের দক্ষিণ বিকিরণের মধ্যে বিভক্ত হওয়ার আগে লরেশিয়ায় উদ্ভূত হয়েছিল। বিকল্প শ্রেণীবিন্যাস 2008 সালে, রাশিয়ান প্যালিওন্টোলজিস্ট মিখাইল ইভাখনেঙ্কো ভেনিউকোভিওডিয়ার অন্তর্ভুক্ত ট্যাক্সার পাশাপাশি সাধারণভাবে অ্যানোমোডন্টের জন্য একটি বিকল্প শ্রেণীবিন্যাস পরিকল্পনা প্রস্তাব করেছিলেন। তিনি ইউলেমিকা, ভেনিয়ুকোভিয়া এবং ওতসেরিয়ার জন্য ইউলেমিসিয়া ক্রমটি তৈরি করেছিলেন এবং তাদের আরও দুটি পরিবারে বিভক্ত করেছিলেন, ভেনিয়ুকোভিডি এবং একজাতীয় ইউলেমিসাইডি। সুমিনিয়া (এবং পরে এই পরিকল্পনার অধীনে প্যারাসুমিনিয়া), তবে, পূর্ববর্তী সাহিত্যের মতো এই 'ইউলেমিশিয়ানদের' সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত বলে মনে করা হত না এবং এর পরিবর্তে অন্য একটি পরিবার এবং সামগ্রিকভাবে গ্যালিওপিডি হিসাবে উল্লেখ করা হত। গ্যালিওপিডি প্রাথমিকভাবে 1912 সালে প্যালিওন্টোলজিস্ট রবার্ট ব্রুম দ্বারা দক্ষিণ আফ্রিকার 'ড্রমাসার' গ্যালিওপসের জন্য তৈরি করা হয়েছিল, তবে ইভাখনেঙ্কোর পরিকল্পনার অধীনে অ্যানোমোসেফালাস এবং সুমিনিয়া সহ অন্যান্য বেসাল অ্যানোমোডন্টগুলি অন্তর্ভুক্ত করার জন্য প্রসারিত করা হয়েছিল। পরিবারটিকে 'ড্রোমাসাউরিয়া', ড্রোমাসাউরিডার একটি পরিবর্তিত সংস্করণের অধীনে অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছিল, যা নিজেই ডিসিনোডন্টিয়ার একটি উপশ্রেণী হিসাবে বিবেচিত হত ('সত্য' ডিসিনোডন্টগুলি বোন উপশ্রেণী ডিসিনোডন্টিডায় স্থাপন করা হয়েছিল)। 'ইউলেমিশিয়ানদের' তুলনায় সুমিনিয়া, গ্যালিওপস এবং ডাইসিনোডন্টের মধ্যে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক নির্দেশ করার জন্য সুমিনিয়া, গ্যালিওপস এবং ডাইসিনোডন্টের সু-উন্নত স্লাইডিং চোয়ালের জয়েন্টগুলি ব্যাখ্যা করে, ইভাখনেঙ্কো তাদের চোয়ালের জয়েন্টগুলির শারীরস্থান দ্বারা 'ইউলেমিশিয়ানদের' থেকে 'ডাইসিনোডন্টদের' ('ড্রমাসাউরিডান' সহ) বিভক্ত করেছিলেন। এটি বেসাল অ্যানোমডন্ট সম্পর্ক এবং ভেনিয়ুকোভিওডিয়ার সাধারণ ফাইলোজেনেটিক ব্যাখ্যার বিরোধিতা করে এবং রাশিয়ান সাহিত্যের বাইরে এটি গ্রহণ করা হয়নি। রেফারেন্সগুলি প্যালিওবায়োলজি ডেটাবেজ অ্যানোমোডন্টস পার্মিয়ান সিনাপ্সিডস গুয়াদালুপিয়ান প্রথম উপস্থিতিতে ভেনিউকোভিওইডিয়াকে বাহ্যিক লিঙ্ক করে