Ferredoxin-thioredoxin reductase
ফেরেডক্সিন-থিয়োরোডক্সিন রিডাক্টেস, পদ্ধতিগত নাম ফেরেডক্সিনঃ থিয়োরোডক্সিন ডাইসালফাইড অক্সিডোরিডাক্টেস, একটি [4Fe-4S] প্রোটিন যা ফেরেডক্সিন/থিয়োরোডক্সিন নিয়ন্ত্রক শৃঙ্খলে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এটি নিম্নলিখিত বিক্রিয়াকে অনুঘটক করেঃ 2 হ্রাসকৃত ফেরেডক্সিন + থিয়োরোডক্সিন ডাইসালফাইড 2 জারিত ফেরেডক্সিন + থিয়োরোডক্সিন থায়োলস + 2 এইচ + ফেরেডক্সিন-থিয়োরোডক্সিন রিডাক্টেস (এফটিআর) একটি ইলেক্ট্রন সংকেতকে (ফটোরেডিউসড ফেরেডক্সিন) একটি থিয়োল সংকেতে (হ্রাসকৃত থিয়োরোডক্সিন) রূপান্তরিত করে, নির্দিষ্ট ডাইসালফাইড গোষ্ঠী হ্রাস করে এনজাইম নিয়ন্ত্রণ করে। এটি বেশ কয়েকটি সালোকসংশ্লেষণ উৎসেচকের আলো-নির্ভর সক্রিয়করণকে অনুঘটক করে এবং উৎসেচক নিয়ন্ত্রণের জন্য থাইওল/ডাইসালফাইড বিনিময় ক্যাসকেডের প্রথম ঐতিহাসিক উদাহরণ গঠন করে। এটি সাবইউনিট আলফা এবং সাবইউনিট বিটার একটি হেটেরোডাইমার। সাবইউনিট আলফা হল পরিবর্তনশীল সাবইউনিট এবং বিটা হল অনুঘটক শৃঙ্খল। বিটা সাবইউনিটের কাঠামো নির্ধারণ করা হয়েছে এবং এফইএস ক্লাস্টারের চারপাশে ভাঁজ করতে দেখা গেছে। জৈব ক্রিয়া অক্সিজেন উৎপাদনকারী, সালোকসংশ্লেষক প্রাণীর প্রধান গোষ্ঠী যেমন সায়ানোব্যাকটেরিয়া, শৈবাল, সি4, সি3 এবং ক্রাসুলেসিয়ান অ্যাসিড বিপাক (সিএএম) উদ্ভিদ কার্বন স্থিরকরণ নিয়ন্ত্রণের জন্য ফেরেডক্সিন-থিয়োরোডক্সিন রিডাক্টেজ ব্যবহার করে। এফ. টি. আর, একটি বৃহত্তর ফেরেডক্সিন-থিয়োরডক্সিন সিস্টেমের অংশ হিসাবে, উদ্ভিদের আলোর তীব্রতার উপর ভিত্তি করে তাদের বিপাক পরিবর্তন করতে দেয়। বিশেষত, ফেরেডক্সিন-থিয়োরডক্সিন সিস্টেম ক্যালভিন চক্র এবং পেন্টোজ ফসফেট পথে এনজাইম নিয়ন্ত্রণ করে-যা উদ্ভিদের আলোর উপলব্ধতার উপর ভিত্তি করে কার্বোহাইড্রেট সংশ্লেষণ এবং অবক্ষয়ের ভারসাম্য বজায় রাখতে সহায়তা করে। আলোতে সালোকসংশ্লেষণ হালকা শক্তিকে কাজে লাগায় এবং ফেরেডক্সিনকে হ্রাস করে। এফ. টি. আর ব্যবহার করে, ফেরেডক্সিন হ্রাস করে তারপর থিয়োরডক্সিন হ্রাস করে। থায়োরোডক্সিন, থায়োল/ডাইসালফাইড বিনিময়ের মাধ্যমে, তারপর ক্লোরোপ্লাস্ট ফ্রুক্টোজ-1,6-বিসফসফেটেজ, সেডোহেপটুলোজ-বিসফসফেটেজ এবং ফসফোরিবুলোকিনেজের মতো কার্বোহাইড্রেট সংশ্লেষণ উৎসেচকগুলিকে সক্রিয় করে। ফলস্বরূপ, আলো কার্বোহাইড্রেট জৈব সংশ্লেষণ সক্রিয় করতে এফ. টি. আর ব্যবহার করে। অন্ধকারে, ফেরেডক্সিন জারিত থাকে। এটি থিয়োরডক্সিনকে নিষ্ক্রিয় করে দেয় এবং কার্বোহাইড্রেট ভাঙ্গনকে বিপাকক্রিয়ায় আধিপত্য বিস্তার করতে দেয়। কাঠামো ফেরেডক্সিন-থিয়োরডক্সিন রিডাক্টেজ প্রায় 30 কেডিএ এর একটি α-β হেটেরোডাইমার। বিভিন্ন উদ্ভিদ প্রজাতি জুড়ে এফ. টি. আর কাঠামোর মধ্যে রয়েছে একটি সংরক্ষিত অনুঘটক β উপ-একক এবং একটি পরিবর্তনশীল α উপ-একক। সিনেকোসিস্টিস এস. পি থেকে এফ. টি. আর-এর গঠন। পি. সি. সি. 6803 বিস্তারিতভাবে অধ্যয়ন করা হয়েছে এবং 1.6 এ সমাধান করা হয়েছে। এফ. টি. আর একটি পাতলা অবতল ডিস্কের অনুরূপ, 10 কেন্দ্র জুড়ে যেখানে একটি [4Fe-4S ক্লাস্টার] থাকে। ক্লাস্টার সেন্টারের একপাশে রেডক্স-অ্যাক্টিভ ডাইসালফাইড বন্ধন রয়েছে যা থিয়োরডক্সিনকে হ্রাস করে এবং বিপরীত ডকটিতে কমে যাওয়া ফেরেডক্সিন থাকে। এই দ্বিমুখী ডিস্ক কাঠামোটি এফ. টি. আর-কে একই সাথে থিয়োরডক্সিন এবং ফেরেডক্সিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করতে দেয়। পরিবর্তনশীল α উপ-ইউনিটে পাঁচটি সমান্তরাল β স্ট্র্যান্ড দিয়ে তৈরি একটি খোলা β ব্যারেল কাঠামো রয়েছে। অনুঘটক উপ-ইউনিটের সাথে এর মিথস্ক্রিয়া মূলত β স্ট্র্যান্ডের মধ্যে দুটি লুপ দিয়ে ঘটে। এই দুটি লুপগুলির অবশিষ্টাংশ বেশিরভাগই সংরক্ষিত এবং অনুঘটক উপ-ইউনিটে 4Fe-4S ক্লাস্টারকে স্থিতিশীল করে বলে মনে করা হয়। কাঠামোগতভাবে, α সাবইউনিট পি. এস. এ. ই প্রোটিনের সাথে খুব মিল, যা ফটোসিস্টেম I-এর একটি সাবইউনিট, যদিও তাদের ক্রম বা ক্রিয়াকলাপে মিল দেখা যায় না। অনুঘটক β উপ-এককটির একটি [4Fe-4S কেন্দ্র] সহ একটি সাধারণ α-হেলিকাল কাঠামো রয়েছে। এফ. ই. এস কেন্দ্র এবং রেডক্স-অ্যাক্টিভ সিস্টিনের অবশিষ্টাংশ এই হেলিসের লুপগুলির মধ্যে অবস্থিত। সিস্টিন-55,74,76 এবং 85 কিউবেন-ধরনের ক্লাস্টারের লোহার পরমাণুর সাথে সমন্বিত হয়। এনজাইম্যাটিক মেকানিজম এফটিআর থিয়োরোডক্সিন রিডাক্টেসগুলির মধ্যে অনন্য কারণ এটি ডাইসালফাইড বন্ধন কমাতে ফ্ল্যাভোপ্রোটিনগুলির পরিবর্তে একটি এফই-এস ক্লাস্টার কোফ্যাক্টর ব্যবহার করে। এফ. টি. আর অনুঘটক হ্রাসপ্রাপ্ত ফেরেডক্সিনের সাথে এর মিথস্ক্রিয়া দিয়ে শুরু হয়। এটি এফটিআর লাইস-47 এবং ফেরেডক্সিন গ্লু-92-এর মধ্যে আকর্ষণের সাথে এগিয়ে যায়। এফ. টি. আর-এর সিস-87 এবং সিস-57 ডাইসালফাইড বন্ধন ভেঙে একটি নিউক্লিওফিলিক সিস-57 তৈরি করতে এবং [4Fe-4S] 2 + থেকে [4Fe-4S] 3 +-এ ফে-এস কেন্দ্রকে জারিত করতে ফেরেডক্সিন থেকে একটি ইলেক্ট্রন এবং ফে-এস কেন্দ্র থেকে একটি ইলেক্ট্রন বিমূর্ত করা হয়। এই এক-ইলেকট্রনের (ফেরেডক্সিন থেকে) মধ্যবর্তী কাঠামো নিয়ে বিতর্ক রয়েছেঃ স্টেপল্স এবং অন্যান্য। মনে করা হয় যে সিইস-87 ফে-এস কেন্দ্রে একটি সালফারের সাথে সমন্বিত হয় যখন দাই এট আল। যুক্তি দেন যে সিস-87 একটি লোহার সাথে সমন্বিত। এরপরে, নিউক্লিওফিলিক সিস-57, একটি সংলগ্ন হিস্টিডিনের অবশিষ্টাংশ দ্বারা উৎসাহিত হয়ে, থিয়োরডক্সিনের উপর একটি ডাইসালফাইড সেতুতে আক্রমণ করে, একটি হেটেরো-ডাইসালফাইড থিয়োরডক্সিন মধ্যবর্তী তৈরি করে। সবশেষে, একটি নতুন ডক করা ফেরেডক্সিন অণু ফিএস কেন্দ্রে চূড়ান্ত ইলেক্ট্রন সরবরাহ করে, এটিকে তার মূল 2 + অবস্থায় হ্রাস করে, সিস-87, সিস-57 ডাইসালফাইডকে সংস্কার করে এবং থিয়োরডক্সিনকে সম্পূর্ণরূপে দুটি থাইওলে হ্রাস করে। তথ্যসূত্র বাইরের লিঙ্ক প্রোটিন ডোমেইন ইসি 1.8.7