Cohesin
কোহেসিন একটি প্রোটিন কমপ্লেক্স যা বোন ক্রোমাটিড সংযোগ, সমজাতীয় পুনঃসংযোগ এবং ডিএনএ লুপিংয়ের মধ্যস্থতা করে। কোহেসিন এসএমসি3, এসএমসি1, এসসিসি1 এবং এসসিসি3 (মানুষের মধ্যে এসএ1 বা এসএ2) দ্বারা গঠিত। কোহেসিন ডিএনএ প্রতিলিপির পরে বোন ক্রোমাটিডগুলিকে একসাথে ধরে রাখে যতক্ষণ না অ্যানাফেজ যখন কোহেসিন অপসারণ করে বোন ক্রোমাটিডগুলিকে পৃথক করে। কমপ্লেক্সটি একটি বলয়ের মতো কাঠামো গঠন করে এবং এটি বিশ্বাস করা হয় যে বোন ক্রোমাটিডগুলি কোহেসিন বলয়ের ভিতরে আবদ্ধ করে রাখা হয়। কোহেসিন প্রোটিন কমপ্লেক্সের এস. এম. সি পরিবারের সদস্য যার মধ্যে রয়েছে কনডেনসিন, মুকবিইএফ এবং এস. এম. সি-এস. সি. পি. এ. বি। 1997 সালে ডগলাস কোশল্যান্ড এবং কিম নাসমিথ উভয়ের দ্বারা বাডিং ইস্ট (স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়া)-তে কোহেসিন আলাদাভাবে আবিষ্কৃত হয়। স্ট্রাকচার কোহেসিন একটি মাল্টি-সাবইউনিট প্রোটিন কমপ্লেক্স, যা এসএমসি1, এসএমসি3, আরএডি21 এবং এসসিসি3 (এসএ1 বা এসএ2) দ্বারা গঠিত। এসএমসি1 এবং এসএমসি3 ক্রোমোজোমের কাঠামোগত রক্ষণাবেক্ষণ (এসএমসি) পরিবারের সদস্য। এসএমসি প্রোটিনের দুটি প্রধান কাঠামোগত বৈশিষ্ট্য রয়েছেঃ এটিপি-বাইন্ডিং ক্যাসেটের মতো 'হেড' ডোমেন যা এটিপিজ ক্রিয়াকলাপের সাথে (এন-এবং সি-টার্মিনালের মিথস্ক্রিয়া দ্বারা গঠিত) এবং একটি কব্জি ডোমেন যা এসএমসিগুলির ডাইমারাইজেশনের অনুমতি দেয়। মাথা এবং কব্জির ক্ষেত্রগুলি দীর্ঘ অ্যান্টি-প্যারালাল কয়েলগুলির মাধ্যমে একে অপরের সাথে সংযুক্ত থাকে। ডাইমারটি ভি-আকৃতির আকারে উপস্থিত থাকে, যা কব্জি দ্বারা সংযুক্ত থাকে। আরএডি21-এর এন-টার্মিনাল ডোমেনে দুটি α-হেলিস রয়েছে যা এসএমসি3-এর কয়েলযুক্ত কুণ্ডলী সহ তিনটি হেলিক্স বান্ডিল গঠন করে। আরএডি21-এর কেন্দ্রীয় অঞ্চলটি মূলত কাঠামোবদ্ধ বলে মনে করা হয় তবে কোহেসিনের নিয়ন্ত্রকদের জন্য বেশ কয়েকটি বাঁধাই সাইট রয়েছে। এর মধ্যে রয়েছে এস. এ. 1 বা এস. এ. 2-এর জন্য একটি বাঁধাই সাইট, পৃথকীকরণের জন্য স্বীকৃতি মোটিফ এবং এমন একটি অঞ্চল যা পি. ডি. এস. 5এ, পি. ডি. এস. 5বি বা এন. আই. পি. বি. এল দ্বারা প্রতিযোগিতামূলকভাবে আবদ্ধ। আরএডি21-এর সি-টার্মিনাল ডোমেন একটি ডানাযুক্ত হেলিক্স গঠন করে যা এসএমসি1 হেড ডোমেনে দুটি β-শীটকে আবদ্ধ করে। একবার আরএডি21 এসএমসি প্রোটিনগুলিকে আবদ্ধ করলে, এসসিসি3 আরএডি21-এর সঙ্গেও যুক্ত হতে পারে। যখন আরএডি21 এসএমসি1 এবং এসএমসি3 উভয়ের উপর আবদ্ধ হয়, তখন কোহেসিন কমপ্লেক্স একটি বদ্ধ বলয়ের কাঠামো গঠন করে। এস. এম. সি সাবইউনিট এবং আর. এ. ডি 21-এর মধ্যে ইন্টারফেসগুলি খুলে যেতে পারে যাতে ডি. এন. এ কোহেসিন রিংয়ের ভিতরে এবং বাইরে যেতে পারে। যদিও অনেকগুলি সাবইউনিট এবং তাদের ইন্টারফেসের জন্য কাঠামো উপলব্ধ, পুরো কোহেসিন কমপ্লেক্সের একটি কাঠামো সমাধান করা হয়নি। কোহেসিনের গঠন সম্পর্কে আমাদের জ্ঞান মূলত ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি থেকে আসে। এই গবেষণাগুলি রিং, লম্বা রড এবং সাম্প্রতিককালে ভাঁজ করা গঠন সহ অসংখ্য গঠনে কোহেসিন প্রকাশ করেছে। কোষের অভ্যন্তরে কোন গঠন প্রধান এবং কিছু নমুনা প্রস্তুতির দ্বারা প্ররোচিত হয় কিনা তা জানা যায় না। ফাংশন কোহেসিন কমপ্লেক্স একাধিক গুরুত্বপূর্ণ কোষীয় প্রক্রিয়া নিয়ন্ত্রণ করে, যেমনঃ মাইটোসিস এবং মিয়োসিসের সময় সিস্টার ক্রোমাটিডস সংযোগ। এটি মেটাফেজের সময় বোন ক্রোমাটিডগুলিকে একে অপরের সাথে সংযুক্ত রাখে যাতে কোষ বিভাজনের সময় প্রতিটি বোন ক্রোমাটিড বিপরীত মেরুতে পৃথক হয়। কোহেসিন ছাড়া, কোষটি বোন ক্রোমাটিড পৃথকীকরণ নিয়ন্ত্রণ করতে অক্ষম হবে কারণ প্রতিটি বোন ক্রোমাটিডের উপর সংযুক্ত স্পিন্ডল ফাইবারটি একটি ভিন্ন মেরু থেকে কিনা তা নিশ্চিত করার কোনও উপায় থাকবে না। অন্যান্য প্রোটিনও কোহেসিনের সাথে এই প্রক্রিয়াটি নিয়ন্ত্রণ করে। এগুলি হল স্তন্যপায়ী কোষে পি. ডি. এস5এ, পি. ডি. এস5বি, এন. আই. পি. বি. এল এবং ই. এস. সি. ও1। মাইটোসিসের সময় বাইপোলার স্পিন্ডল যন্ত্রপাতি সমাবেশ। কোহেসিন ক্রোমোজোমের উপর স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবিউল এবং বোন কাইনেটোকোরের সংযুক্তি নিশ্চিত করে। এটি দুটি স্পিন্ডল মেরুর দিকে সঠিক বোন ক্রোমাটিডের পৃথকীকরণের সাথে নিবিড়ভাবে সম্পর্কিত। এই প্রক্রিয়ায় অনিয়মের ফলে অকাল ক্রোমোজোম বিচ্ছেদ এবং বহু-মেরু স্পিন্ডল গঠন হয়। এই সমাবেশ প্রক্রিয়ায় শুগোশিন 1 (বা এসজিও 1), রে 1 এবং নুমা প্রোটিন কোহেসিনের সাথে যুক্ত। ডিএনএ ক্ষতির চেকপয়েন্ট এবং মেরামত। এটি হোমোলোগাস রিকম্বিনেশনের মাধ্যমে ডি. এন. এ-তে ডাবল-স্ট্র্যান্ড ব্রেক মেরামত করতে অংশ নেয়, যেখানে সিস্টার ক্রোমাটিডকে সিকোয়েন্স পুনর্গঠনের জন্য একটি টেমপ্লেট হিসাবে ব্যবহার করা হয়। সম্প্রতি বিভিন্ন কোষীয় প্রক্রিয়ায় কোহেসিনের অনেক অভিনব কার্যকারিতা আবিষ্কৃত হয়েছে। কোহেসিন ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ, ডিএনএ ডাবল স্ট্র্যান্ড ব্রেক মেরামত, ক্রোমোজোম ঘনীভবন, মিয়োসিস I-এর সময় সমজাতীয় ক্রোমোজোমের জোড়া, মিয়োসিস I-এর সময় বোন কাইনেটোকোরের মনো-অভিযোজন, অ-সমজাতীয় সেন্ট্রোমিয়ার কাপলিং, ক্রোমোজোম স্থাপত্য এবং পুনর্বিন্যাস, ডিএনএ প্রতিলিপি ইত্যাদির জন্য দায়ী বলে প্রমাণিত হয়েছে। সিস্টার ক্রোমাটিড সংযোগের বিচ্ছিন্নতা সিডিসি20 (এপিসি/সি-সিডিসি20)-এর সাথে যুক্ত অ্যানাফেজ প্রোমোটাসোম দ্বারা অবক্ষয়ের জন্য সিকিউরিন (অ্যানাফেজ ইনহিবিটর) চিহ্নিত করে। এপিসি/সি-সিডিসি20 মধ্যস্থ অবক্ষয়ের পরে সেকিউরিনকে অ্যানাফেজে বিভক্ত করা হয় এবং এটি ক্লেইসিন সাবইউনিটকে বিভক্ত করার জন্য সেকিউরিনকে পৃথক (একটি প্রোটিয়াস, যা সেকিউরিন সম্পর্কিত সংযোগ দ্বারা প্রতিরোধ করা হয়) করে। একটি আলফা-ক্লেইসিন কোহেসিন কমপ্লেক্সের সাথে যুক্ত, যা এস. এম. সি 3 এবং এস. এম. সি 1 উভয়কেই একত্রিত করে, সঠিক ক্লেইসিনের সাথে মাইটোসিস এবং মিয়োসিসের (যথাক্রমে এস. সি. সি 1 এবং আর. ই. সি 8) মধ্যে পরিবর্তিত হয় এবং এর বিভাজন শেষ পর্যন্ত ক্রোমোজোম থেকে কোহেসিন অপসারণের দিকে পরিচালিত করে। বোন ক্রোমাটিডের সংহতির বিচ্ছিন্নতা অ্যানাফেজ সূত্রপাতকে সংজ্ঞায়িত করে, যা কোষের প্রতিটি মেরুতে (টেলোফেজ) অভিন্ন ক্রোমোজোমের দুটি সেট স্থাপন করে। তারপর দুটি কন্যা কোষ আলাদা হয়ে যায় এবং জি0 পর্যায়ে প্রতিটি কোষচক্রের একটি নতুন বৃত্ত নতুন করে শুরু হয়। যখন কোষগুলি বিভক্ত হওয়ার জন্য প্রস্তুত থাকে, কারণ কোষের আকার যথেষ্ট বড় বা তারা উপযুক্ত উদ্দীপনা পায়, তখন তারা কোষ চক্রের জি1 পর্যায়ে প্রবেশের প্রক্রিয়াটি সক্রিয় করে এবং তাদের সেন্ট্রোসোম সহ এস (সংশ্লেষণ) পর্যায়ে বেশিরভাগ অর্গানেলকে প্রতিলিপি করে। অতএব, যখন কোষ বিভাজন প্রক্রিয়া শেষ হবে, তখন প্রতিটি কন্যা কোষ অর্গানেলের একটি সম্পূর্ণ সেট পাবে। একই সময়ে, এস পর্যায়ে সমস্ত কোষকে অবশ্যই তাদের ডি. এন. এ-কে খুব সঠিকভাবে প্রতিলিপি করতে হবে, একটি প্রক্রিয়া যাকে ডি. এন. এ প্রতিলিপি বলা হয়। একবার ডি. এন. এ প্রতিলিপি তৈরি শেষ হয়ে গেলে, ইউক্যারিওটগুলিতে ডি. এন. এ অণু সংকুচিত এবং ঘনীভূত হয়, মাইটোটিক ক্রোমোজোম গঠনের জন্য, প্রতিটি দুটি বোন ক্রোমাটিড দ্বারা গঠিত, যা তাদের মধ্যে সংযোগ স্থাপনের মাধ্যমে একসাথে থাকে; প্রতিটি ক্রোমাটিড একটি সম্পূর্ণ ডি. এন. এ অণু, যা মাইক্রোট্যুবুলের মাধ্যমে বিভক্ত কোষের দুটি সেন্ট্রোসোমগুলির মধ্যে একটির সাথে সংযুক্ত থাকে, যা কোষের বিপরীত মেরুতে অবস্থিত। অকাল বোন ক্রোমাটিড বিচ্ছেদ এড়ানোর জন্য, এপিসি/সি বিভিন্ন অণুর সাথে আবদ্ধ একটি নিষ্ক্রিয় অবস্থায় বজায় রাখা হয়, যা স্পিন্ডল অ্যাসেম্বলি চেকপয়েন্ট নামে পরিচিত একটি জটিল পদ্ধতির অংশ। সিস্টার ক্রোমাটিড সংহতির প্রক্রিয়া কোহেসিন রিং কীভাবে সিস্টার ক্রোমাটিডগুলিকে একত্রিত করে তা স্পষ্ট নয়। দুটি সম্ভাব্য পরিস্থিতি রয়েছেঃ কোহেসিন সাবইউনিটগুলি প্রতিটি বোন ক্রোমাটিডের সাথে আবদ্ধ হয় এবং উভয়ের মধ্যে একটি সেতু গঠন করে। যেহেতু কোহেসিনের একটি বলয়ের কাঠামো রয়েছে, তাই এটি উভয় বোন ক্রোমাটিডকে ঘিরে রাখতে সক্ষম। বর্তমান প্রমাণ থেকে জানা যায় যে দ্বিতীয় দৃশ্যটি সবচেয়ে বেশি সম্ভাবনাময়। বোন ক্রোমাটিড সংহতির জন্য প্রয়োজনীয় প্রোটিন, যেমন এস. এম. সি. 3 এবং এস. সি. সি 1, কোহেসিন এবং ডি. এন. এ-র মধ্যে সমযোজী বন্ধন গঠন নিয়ন্ত্রণ করে না, যা নির্দেশ করে যে ডি. এন. এ মিথস্ক্রিয়া সংহতির জন্য যথেষ্ট নয়। উপরন্তু, এস. এম. সি. 3 বা এস. সি. সি. 1-এর বিভাজনের মাধ্যমে কোহেসিনের বলয়ের কাঠামোকে বিঘ্নিত করা ভিভোতে অকাল সিস্টার ক্রোমাটিড পৃথকীকরণকে ট্রিগার করে। এটি দেখায় যে রিং কাঠামোটি কোহেসিনের কার্যকারিতার জন্য গুরুত্বপূর্ণ। প্রাথমিক গবেষণায় কোহেসিন ডি. এন. এ-কে আটকে রাখতে পারে এমন বিভিন্ন উপায়ের পরামর্শ দেওয়া হয়েছে, যার মধ্যে একটি মনোমার যা উভয় হোমোলোগকে একসাথে ধরে রাখে এবং একটি "হ্যান্ড-কাফ" মডেল যেখানে দুটি আন্তঃসম্পর্কিত কোহেসিন কমপ্লেক্স প্রতিটি একটি বোন ক্রোমাটিড ধরে রাখে। যদিও কিছু গবেষণা হ্যান্ড-কাফ মডেলের ধারণাকে সমর্থন করে, তবে মডেলটি বেশ কয়েকটি পরীক্ষামূলক পর্যবেক্ষণের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ নয় এবং সাধারণত ক্রোমাটিনকে মনোমার হিসাবে আবদ্ধ করার জন্য বিবেচনা করা হয়। যদিও রিং অনুমানটি বৈধ বলে মনে হয়, তবুও বোন ক্রোমাটিডগুলিকে একসাথে ধরে রাখার জন্য প্রয়োজনীয় রিংয়ের সংখ্যা সম্পর্কে এখনও প্রশ্ন রয়েছে। একটি সম্ভাবনা হল যে একটি বলয় দুটি ক্রোমাটিডকে ঘিরে রেখেছে। আরেকটি সম্ভাবনার মধ্যে রয়েছে একটি ডাইমার তৈরি করা যেখানে প্রতিটি রিং একটি বোন ক্রোমাটিডকে ঘিরে রাখে। দুটি রিং একটি সেতু গঠনের মাধ্যমে একে অপরের সাথে সংযুক্ত থাকে যা দুটি বোন ক্রোমাটিডকে একসাথে ধরে রাখে। এই উপ-ইউনিটগুলির টপোলজি এবং কাঠামোটি ক্রমবর্ধমান ইস্টের ক্ষেত্রে সর্বোত্তমভাবে চিহ্নিত করা হয়েছে, তবে এই প্রোটিনগুলির ক্রম সংরক্ষণ এবং জৈব রাসায়নিক এবং ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপিক পর্যবেক্ষণগুলি বোঝায় যে অন্যান্য প্রজাতির কোহেসিন কমপ্লেক্সগুলি তাদের কাঠামোতে খুব অনুরূপ। এস-পর্যায়ের প্রাথমিক পর্যায়ে কোহেসিন কমপ্লেক্স প্রতিষ্ঠিত হয়। ডিএনএ প্রতিলিপি হওয়ার আগে কমপ্লেক্সগুলি ক্রোমোজোমের সাথে যুক্ত হয়। একবার কোষগুলি তাদের ডি. এন. এ-র প্রতিলিপি তৈরি করতে শুরু করলে, কোহেসিন রিং বন্ধ হয়ে যায় এবং বোন ক্রোমাটিডগুলিকে একত্রে সংযুক্ত করে। সংযোগ স্থাপনের জন্য এস-পর্যায়ের সময় কোহেসিন কমপ্লেক্স অবশ্যই উপস্থিত থাকতে হবে। তবে, জি1-এর সময় কীভাবে ক্রোমোজোমগুলিতে কোহেসিন লোড করা হয় তা স্পষ্ট নয়। এখনও পর্যন্ত দুটি প্রস্তাবিত অনুমান রয়েছেঃ এস. এম. সি প্রোটিনের এ. টি. পি. এস ডোমেন ডি. এন. এ-র সঙ্গে মিথস্ক্রিয়া করে এবং এই মিথস্ক্রিয়া প্রাথমিকভাবে ক্রোমোজোমের উপর কোহেসিন কমপ্লেক্সের লোডের মধ্যস্থতা করে। বেশ কয়েকটি প্রোটিন লোডিং প্রক্রিয়ায় সহায়তা করে। উদাহরণস্বরূপ, এস. সি. সি. 2 এবং এস. সি. সি. 4 উভয়েরই প্রয়োজন হয় কোহেসিনকে বাডিং ইস্ট-এ লোড করার জন্য। ক্রোমোসোমাল ডিএনএ বরাবর কোহেসিন বলয়ের স্থানীয়করণকে গতিশীল বলে মনে করা হয় এবং জিন প্রতিলিপি, নির্দিষ্ট ডিএনএ ক্রম এবং ক্রোমোজোম-সম্পর্কিত প্রোটিনের উপস্থিতির উপর ভিত্তি করে এর অবস্থান পরিবর্তন হয়। তিনটি সম্ভাব্য পরিস্থিতি রয়েছেঃ কোহেসিনের অবস্থান পার্শ্ববর্তী জিনের অভিযোজন দ্বারা প্রভাবিত হয় এবং এটি প্রায়শই অভিসারী প্রতিলিপির অঞ্চলে অবস্থিত। জিন অভিযোজন প্রতিলিপির দিকের উপর নির্ভর করে এবং তিন ধরনের হতে পারেঃ মাথা থেকে মাথা, মাথা থেকে লেজ এবং লেজ থেকে লেজ। লেজ-থেকে-লেজ বিন্যাসের ফলে প্রতিলিপি যন্ত্রপাতির সমন্বয় ঘটে। একটি অনুমান বলে যে আর. এন. এ পলিমারেজ ডি. এন. এ বরাবর কোহেসিনকে "ধাক্কা" দেয়, যার ফলে তারা আর. এন. এ পলিমারেজের দিকে অগ্রসর হয়। জিনের প্রতিলিপি বিন্যাস পরিবর্তন কোহেসিনের অবস্থান পরিবর্তন করে যা নির্দেশ করে যে কোহেসিনের স্থানীয়করণ প্রতিলিপির উপর নির্ভর করতে পারে। অন্য একটি মডেলে, ক্রোমাটিন লুপ এক্সট্রুশনকে ট্রান্সক্রিপশন জেনারেটেড সুপারকয়েলিং দ্বারা ধাক্কা দেওয়া হয় যা নিশ্চিত করে যে কোহেসিন দ্রুত স্থানান্তরিত হয় এবং লুপগুলি যুক্তিসঙ্গত গতিতে এবং একটি ভাল দিকে বৃদ্ধি পায়। উপরন্তু, সুপারকয়েলিং-চালিত লুপ এক্সট্রুশন প্রক্রিয়াটি পূর্ববর্তী ব্যাখ্যার সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ যা প্রস্তাব করে যে কেন টপোলজিক্যালি সংযুক্ত ডোমেনগুলি (টিএডি) কনভার্জেন্ট সিটিসিএফ বাইন্ডিং সাইট দ্বারা পার্শ্ববর্তী টিএডিগুলির তুলনায় আরও স্থিতিশীল ক্রোমাটিন লুপ গঠন করে। এই মডেলে, সুপারকয়েলিং বর্ধনকারী প্রবর্তক পরিচিতিগুলিকেও উদ্দীপিত করে এবং এটি প্রস্তাব করা হয় যে ইআরএনএ-র প্রতিলিপি সুপারকয়েলিংয়ের প্রথম তরঙ্গ পাঠায় যা একটি প্রদত্ত টিএডি-তে এমআরএনএ প্রতিলিপি সক্রিয় করতে পারে। ক্রোমোজোম বাহুতে কয়েকটি কোহেসিন রিং পাওয়া যায় যার এটি-সমৃদ্ধ ডিএনএ সিকোয়েন্স রয়েছে যা ইঙ্গিত করে যে ডিএনএ সিকোয়েন্স কোহেসিন বাঁধনের একটি স্বাধীন কারণ হতে পারে। কোহেসিন বলয়, বিশেষ করে বাডিং ইস্টের ক্ষেত্রে, সেন্ট্রোমিয়ারের আশেপাশের অঞ্চলে অবস্থিত। দুটি অনুমান এটি ব্যাখ্যা করতে পারেঃ সেন্ট্রোমেরেসে পুনরাবৃত্তিমূলক হেটেরোক্রোমেটিক ডিএনএর উপস্থিতি এবং ক্রোমোজোম-সম্পর্কিত প্রোটিনের উপস্থিতি। উদাহরণস্বরূপ, স্কিজোস্যাকারোমাইসেস পম্পের নির্দিষ্ট হেটেরোক্রোম্যাটিক ডিএনএর একাধিক অনুলিপি রয়েছে যার সংযোগ বন্ধনে জড়িত থাকার প্রমাণ পাওয়া গেছে। বাডিং ইস্টের পুনরাবৃত্তিমূলক ক্রমের অভাব রয়েছে এবং তাই, সংযোগ বাঁধাইয়ের জন্য একটি ভিন্ন প্রক্রিয়া প্রয়োজন। প্রমাণ থেকে জানা যায় যে উদীয়মান ইস্ট সেন্ট্রোমিয়ার অঞ্চলের সাথে কোহেসিনের বন্ধন নির্ভর করে কাইনেটোকোরের ক্রোমোজোম-সম্পর্কিত প্রোটিনের উপর যা পেরিসেন্ট্রিক অঞ্চলের সাথে সংযোগের মধ্যস্থতা করে (কাইনেটোকোর হল পেরিসেন্ট্রিক কোহেসিন বাঁধনের একটি বর্ধক)। কোহেসিন এবং সি. টি. সি. এফ অনেক ক্রোমাটিন লুপ তথাকথিত লুপ এক্সট্রুশন প্রক্রিয়া দ্বারা গঠিত হয়, যখন কোহেসিন রিং দুটি ডি. এন. এ ডাবল হেলিসেস বরাবর সক্রিয়ভাবে চলে, তাদের মধ্যে একটিকে অন্যটির সাপেক্ষে স্থানান্তর করে। সুতরাং, লুপটি ছোট বা বড় হতে পারে। লুপ এক্সট্রুশন প্রক্রিয়াটি বন্ধ হয়ে যায় যখন কোহেসিন স্থাপত্য ক্রোমাটিন প্রোটিন সিটিসিএফ-এর মুখোমুখি হয়। কোহেসিন বন্ধ করার জন্য সি. টি. সি. এফ-এর স্থানটি সঠিকভাবে অভিযোজিত হওয়া প্রয়োজন। মেইওসিস কোহেসিন প্রোটিন এস. এম. সি1বিটা, এস. এম. সি3, আর. ই. সি8 এবং এস. টি. এ. জি3 মানব ডিম্বাণুতে মায়োটিক প্রক্রিয়া জুড়ে বোন ক্রোমাটিডের সংযোগে অংশগ্রহণ করে বলে মনে হয়। এস. এম. সি. 1বিটা, আর. ই. সি. 8 এবং এস. টি. এ. জি. 3 প্রোটিন হল মিয়োসিস নির্দিষ্ট কোহেসিন। মহিলা মিয়োসিসের জন্য এস. টি. এ. জি. 3 প্রোটিন অপরিহার্য বলে মনে হয়। স্ট্যাগ 3 জিনে একটি সমজাতীয় ফ্রেমশিফ্ট মিউটেশন অকাল ডিম্বাশয় ব্যর্থতার সাথে একটি বড় রক্তবাহী পরিবারে চিহ্নিত করা হয়েছিল। এছাড়াও, এস. টি. এ. জি. 3-এর ঘাটতি থাকা মহিলা ইঁদুরগুলি জীবাণুমুক্ত এবং তাদের ভ্রূণের ডিম্বাণুগুলি প্রাথমিক পর্যায় 1-এ আটকে যায়। বিবর্তন কোহেসিনের কাঠামো এবং কার্যকারিতা বিবর্তনে সংরক্ষিত হয়েছে। এস. এম. সি প্রোটিনগুলি প্রোক্যারিওটে পাওয়া যায় এবং বিবর্তনের মাধ্যমে সংরক্ষণ করা হয়েছে। এস. এম. সি. 1 এবং এস. এম. সি. 3-এর কয়েলগুলি 0.5 শতাংশেরও কম অ্যামিনো অ্যাসিড বিচ্যুতি সহ সংরক্ষিত থাকে। ক্লিনিক্যাল তাৎপর্য "কোহেসিনোপ্যাথি" শব্দটি কোহেসিন কমপ্লেক্সকে প্রভাবিত করে এমন পরিস্থিতি বর্ণনা করতে ব্যবহৃত হয়েছে। এই অবস্থার মধ্যে রয়েছেঃ কর্নেলিয়া ডি ল্যাঞ্জ সিনড্রোম রবার্টস সিনড্রোম ওয়ারশ ব্রেকেজ সিনড্রোম অনেক ধরনের ম্যালিগন্যান্সি আরও দেখুন কনডেনসিন এস. এম. সি প্রোটিন বোন ক্রোমাটিড সংযোগ প্রতিষ্ঠার উল্লেখ আরও পড়া বাহ্যিক লিঙ্ক মাইটোসিস প্রোটিন পারমাণবিক সংগঠন