Hemolysin
হেমোলাইসিন বা হেমোলাইসিন হল লিপিড এবং প্রোটিন যা কোষের ঝিল্লিকে ব্যাহত করে লোহিত রক্তকণিকার লিসিস সৃষ্টি করে। যদিও লোহিত রক্তকণিকার উপর কিছু অণুজীব-উদ্ভূত হেমোলাইসিনের লাইটিক ক্রিয়াকলাপ পুষ্টি অর্জনের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে, তবে প্যাথোজেন দ্বারা উত্পাদিত অনেক হেমোলাইসিন সংক্রমণের সময় লোহিত রক্তকণিকার উল্লেখযোগ্য ধ্বংস ঘটায় না। যাইহোক, হেমোলাইসিনগুলি প্রায়শই ভিট্রোতে লোহিত রক্তকণিকা লাইসিং করতে সক্ষম। যদিও বেশিরভাগ হেমোলাইসিন প্রোটিন যৌগ, কিছু লিপিড বায়োসার্ফ্যাক্ট্যান্ট। বৈশিষ্ট্য অনেক ব্যাকটেরিয়া হেমোলাইসিন তৈরি করে যা পরীক্ষাগারে সনাক্ত করা যায়। এখন এটা বিশ্বাস করা হয় যে অনেক চিকিৎসাগতভাবে প্রাসঙ্গিক ছত্রাকও হেমোলাইসিন উৎপাদন করে। হেমোলাইসিনগুলি ভিট্রোতে লোহিত রক্তকণিকা অপসারণের ক্ষমতা দ্বারা চিহ্নিত করা যেতে পারে। এরিথ্রোসাইটগুলি কেবল হেমোলাইসিন দ্বারা প্রভাবিত হয় না, তবে অন্যান্য রক্ত কোষের মধ্যেও কিছু প্রভাব রয়েছে, যেমন লিউকোসাইট (শ্বেত রক্ত কোষ)। এসচেরিকিয়া কোলাই হেমোলাইসিন মনোসাইট, লিম্ফোসাইট এবং ম্যাক্রোফেজের জন্য সম্ভাব্য সাইটোটক্সিক, যা তাদের অটোলাইসিস এবং মৃত্যুর দিকে নিয়ে যায়। আগর প্লেটে লোহিত রক্তকণিকার হেমোলাইসিস (যুক্তরাজ্যঃ হেমোলাইসিস)-এর দৃশ্যায়ন স্ট্রেপ্টোকোকাস-এর শ্রেণীবিভাগকে সহজতর করে। প্রক্রিয়া একটি উপায় হেমোলাইসিন লাইসেস এরিথ্রোসাইট হল ফসফোলিপিড দ্বিস্তরে ছিদ্র তৈরি করা। অন্যান্য হেমোলাইসিন দ্বিস্তরে ফসফোলিপিডগুলিকে হাইড্রোলাইজ করে এরিথ্রোসাইটগুলিকে অপসারিত করে। ছিদ্র গঠন অনেক হেমোলাইসিন হল ছিদ্র-গঠনকারী টক্সিন (পি. এফ. টি), যা সাইটোপ্লাজমিক ঝিল্লিতে ছিদ্র তৈরি করে এরিথ্রোসাইট, লিউকোসাইট এবং প্লেটলেটের লাইসিস ঘটাতে সক্ষম। হেমোলিসিন সাধারণত ব্যাকটেরিয়া দ্বারা জলে দ্রবণীয় উপায়ে নিঃসৃত হয়। এই মনোমারগুলি লক্ষ্য কোষে ছড়িয়ে পড়ে এবং নির্দিষ্ট রিসিভার দ্বারা তাদের সাথে সংযুক্ত থাকে। এটি করার পরে, তারা অলিগোমেরাইজ করে, রিং-আকৃতির হেপ্টামার কমপ্লেক্স তৈরি করে। অন্যান্য রোগজীবাণুগুলির মধ্যে স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস, এসচেরিকিয়া কোলাই বা ভিব্রিও প্যারাহেমোলিটিকাসের মতো বিভিন্ন ধরনের ব্যাকটেরিয়া দ্বারা হেমোলাইসিন নিঃসৃত হতে পারে। আমরা স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস ব্যাকটেরিয়াকে ছিদ্র-গঠনকারী হেমোলাইসিন উৎপাদনের একটি নির্দিষ্ট উদাহরণ হিসাবে দেখতে পারি। স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস একটি প্যাথোজেন যা নিউমোনিয়া এবং সেপসিসের মতো অনেক সংক্রামক রোগের কারণ হয়। এটি স্ট্যাফিলোকক্কাল আলফা-হেমোলাইসিন ছিদ্র নামে একটি বলয়-আকৃতির জটিল গঠন করে। প্রকৃতিতে, স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস আলফা-হেমোলাইসিন মনোমারগুলি গোপন করে যা সংবেদনশীল কোষের বাইরের ঝিল্লির সাথে আবদ্ধ হয়। বাঁধাইয়ের পরে, মনোমারগুলি অলিগোমেরাইজ হয়ে একটি জল ভরা ট্রান্সমেম্ব্রেন চ্যানেল গঠন করে যা জল, আয়ন এবং ছোট জৈব অণুগুলির অনিয়ন্ত্রিত প্রবেশকে সহজতর করে। এটিপি-র মতো গুরুত্বপূর্ণ অণুগুলির দ্রুত স্রাব, ঝিল্লির সম্ভাব্যতা এবং আয়ন গ্রেডিয়েন্টের অপচয় এবং অপরিবর্তনীয় অসমোটিক ফোলা যা কোষ প্রাচীর ফেটে যাওয়ার (লাইসিস) কারণ হতে পারে। এই ছিদ্রটি সাতটি আলফা-হেমোলাইসিন সাবইউনিট নিয়ে গঠিত, যা এই ধরনের ব্যাকটেরিয়া দ্বারা মুক্ত প্রধান সাইটোটক্সিক এজেন্টের প্রতিনিধিত্ব করে। এই সাবইউনিটগুলি আগে বর্ণিত পদ্ধতিতে লক্ষ্য কোষে সংযুক্ত হয় এবং লিপিড দ্বিস্তরীয় প্রসারিত করে ছিদ্র কাঠামো তৈরি করে। কোষীয় ঝিল্লির এই ছিদ্রগুলি শেষ পর্যন্ত কোষের মৃত্যুর কারণ হয়ে দাঁড়াবে, কারণ এটি মনোভালেন্ট আয়নগুলির বিনিময়ের অনুমতি দেয় যা ডিএনএ খণ্ডিত হওয়ার কারণ হতে পারে। এনজাইম্যাটিক কিছু হেমোলাইসিন ঝিল্লিতে ফসফোলিপিডগুলি বিভক্ত করে এরিথ্রোসাইট ঝিল্লির ক্ষতি করে। স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস হিমোলাইসিন α-হেমোলাইসিন স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস দ্বারা সিক্রেটেড, এই টক্সিনটি বাইরের ঝিল্লির সাথে আবদ্ধ হয়, পরবর্তী সময়ে টক্সিন মনোমারগুলির অলিগোমেরাইজেশন দিয়ে জল ভরা চ্যানেল তৈরি করে। এগুলি আস্মোটিক ঘটনা, কোষের ডিপোলারাইজেশন এবং গুরুত্বপূর্ণ অণুগুলির ক্ষতির জন্য দায়ী (ভি. জি. আর। এটিপি), যা কোষের মৃত্যুর দিকে পরিচালিত করে। বিটা-হেমোলাইসিন বিটা-হেমোলাইসিন (এইচএলবি;) হল এস. অরিয়াস দ্বারা নিঃসৃত একটি ফসফোলাইপেজ সি টক্সিন। ভেড়ার এরিথ্রোসাইটগুলি তদন্ত করার পরে, এর বিষাক্ত প্রক্রিয়াটি একটি নির্দিষ্ট ঝিল্লি লিপিড, স্ফিঙ্গোমাইলিনের হাইড্রোলাইসিস হিসাবে আবিষ্কৃত হয়েছিল, যা কোষের ঝিল্লির 50 শতাংশের জন্য দায়ী। এই অবক্ষয়ের পরে স্ফিঙ্গোমাইলিন থেকে জৈব ফসফরাস নিঃসরণের কারণে ফসফরিল-কোলিন্-এর লক্ষণীয় বৃদ্ধি ঘটে এবং শেষ পর্যন্ত কোষের লিসিসের কারণ হয়। γ-হেমোলাইসিন γ-হেমোলাইসিন হল α-হেমোলাইসিনের মতো একই পরিবারের ছিদ্র-গঠনকারী বিষাক্ত পদার্থ। এগুলি অনন্য কারণ এগুলি দুটি উপাদানে আসে এবং তাই এগুলিকে দ্বি-উপাদান টক্সিন () হিসাবে উল্লেখ করা হয়। বিটা-হেমোলাইসিনের তুলনায়, এটি ছোট স্যাচুরেটেড অ্যাসাইল চেইনের সাথে ফসফোকোলিনের জন্য একটি উচ্চতর আকর্ষণ রয়েছে, বিশেষ করে যদি তাদের একটি শঙ্কুযুক্ত রূপ থাকে, যেখানে নলাকার লিপিড (যেমন, স্ফিঙ্গোমাইলিন) এর ক্রিয়াকলাপে বাধা দেয়। লাইটিক প্রক্রিয়া, যা সাধারণত লিউকোসাইটগুলিতে দেখা যায়, একটি অলিগোমেরাইজড অক্টেমার দ্বারা প্ররোচিত ছিদ্র গঠনের কারণে ঘটে যা একটি রিং কাঠামোতে সংগঠিত হয়। একবার প্রিপোর গঠিত হলে, একটি আরও স্থিতিশীল হয়, যার নাম β-ব্যারেল। এই চূড়ান্ত অংশে, অক্টেমার ফসফ্যাটিডিলকোলিনের সাথে আবদ্ধ হয়। কাঠামো দ্রবণীয় এবং ছিদ্র-গঠনকারী বিন্যাসে এক্স-রে স্ফটিকবিদ্যা দ্বারা বেশ কয়েকটি হেমোলাইসিনের কাঠামো সমাধান করা হয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াসের α-হেমোলাইসিন জৈবিক ঝিল্লিতে একটি হোমো-হেপ্টামেরিক β-ব্যারেল গঠন করে। ভিব্রিও কলেরা সাইটোলাইসিন একটি হেপ্টামেরিক ছিদ্রও তৈরি করে, তবে স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস γ-হেমোলাইসিন একটি ছিদ্র তৈরি করে যা অষ্টমেরিক। স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস থেকে আসা α-হেমোলাইসিনের হেপ্টামার মাশরুমের মতো আকৃতির এবং 100 Å ব্যাস এবং 100 Å উচ্চতা পর্যন্ত পরিমাপ করে। একটি ঝিল্লি-বিস্তৃত, দ্রাবক-অ্যাক্সেসযোগ্য চ্যানেল সাতগুণ অক্ষ বরাবর চলে এবং 14 Å থেকে 46 Å ব্যাস পর্যন্ত বিস্তৃত। 14-স্ট্র্যান্ড অ্যান্টিপ্যারালেল β ব্যারেলের বাইরের অংশে প্রায় 30 Å প্রস্থের একটি হাইড্রোফোবিক বেল্ট রয়েছে যা লিপিড দ্বিস্তরের অ-মেরু অংশের পরিপূরক একটি পৃষ্ঠ সরবরাহ করে। ইন্টারফেসগুলি লবণ-সংযোগ এবং হাইড্রোজেন বন্ধন উভয়ের পাশাপাশি হাইড্রোফোবিক মিথস্ক্রিয়া দ্বারা গঠিত এবং এই যোগাযোগগুলি 65 ডিগ্রি সেলসিয়াস পর্যন্ত এসডিএস দ্রবণে হেপ্টামারের জন্য একটি আণবিক স্থিতিশীলতা প্রদান করে। সংক্রমণের সময় হেমোলাইসিনের ভূমিকা পোষক কোষের অনেক ঘটনার জন্য দায়ী বলে মনে করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, বিভিন্ন প্যাথোজেনিক ব্যাকটেরিয়ার বৃদ্ধিতে আয়রন একটি সীমাবদ্ধ কারণ হতে পারে। যেহেতু ফ্রি আয়রন ক্ষতিকারক ফ্রি র্যাডিকেল তৈরি করতে পারে, তাই ফ্রি আয়রন সাধারণত শরীরের মধ্যে কম ঘনত্বে বজায় থাকে। লোহিত রক্তকণিকা আয়রনযুক্ত হিম সমৃদ্ধ। এই কোষগুলির লাইসিস আশেপাশে হিম ছেড়ে দেয়, যার ফলে ব্যাকটেরিয়া মুক্ত আয়রন গ্রহণ করতে পারে। কিন্তু হেমোলাইসিন শুধুমাত্র এই ভাবেই নয়, অন্য কিছু ব্যাকটেরিয়ার সঙ্গেও সম্পর্কিত। আগে যেমন উল্লেখ করা হয়েছে, হেমোলাইসিন অণুজীব দ্বারা উৎপাদিত একটি সম্ভাব্য ভাইরাসজনিত কারণ, যা মানুষের স্বাস্থ্যকে ঝুঁকির মধ্যে ফেলতে পারে। কিছু গুরুতর রোগের কারণ হওয়া সত্ত্বেও, হেমোলাইসিসের অনেক ক্ষেত্রেই স্বাস্থ্যের ঝুঁকি বলে মনে করা হয় না। কিন্তু হেমোলাইসিন (সংক্রমণের সময় প্যাথোজেনিক মাইক্রোঅর্গানিজমস দ্বারা উত্পাদিত) অন্যান্য ভাইরাসজনিত কারণের সাথে মিলিত হওয়ার বিষয়টি মানুষের জীবনকে আরও বেশি পরিমাণে হুমকির মুখে ফেলতে পারে। হেমোলাইসিসের প্রধান পরিণতি হল হেমোলাইটিক রক্তাল্পতা, এমন একটি অবস্থা যা একটি স্বাভাবিক পরিস্থিতিতে প্রত্যাশার চেয়ে আগে এরিথ্রোসাইট ধ্বংস এবং রক্ত প্রবাহ থেকে তাদের পরে অপসারণের সাথে জড়িত। যেহেতু অস্থিমজ্জা শরীরের চাহিদা মেটানোর জন্য যথেষ্ট দ্রুত এরিথ্রোসাইট তৈরি করতে পারে না, তাই শরীরের টিস্যুতে অক্সিজেন সঠিকভাবে পৌঁছায় না। ফলস্বরূপ, কিছু উপসর্গ দেখা দিতে পারে, যেমন ক্লান্তি, ব্যথা, অ্যারিদমিয়া, বর্ধিত হৃৎপিণ্ড বা এমনকি হার্ট ফেইলিউর। হেমোলাইসিনের ধরন এবং এটি উৎপাদনকারী অণুজীবের উপর নির্ভর করে, উপসর্গ এবং রোগের প্রকাশ এক ক্ষেত্রে থেকে অন্য ক্ষেত্রে ভিন্ন হতে পারেঃ ইউরোপ্যাথোজেনিক ই. কোলাই থেকে আলফা-হেমোলাইসিন অতিরিক্ত-অন্ত্রের সংক্রমণ তৈরি করে এবং সিস্টাইটিস, পাইলোনেফ্রাইটিস এবং সেপসিসের কারণ হতে পারে। স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস থেকে পাওয়া আলফা-হেমোলিসিন নিউমোনিয়ার মতো গুরুতর রোগের কারণ হতে পারে। অ্যারোমোনাস সোব্রিয়া থেকে অ্যারোলিসিন অন্ত্রের ট্র্যাক্টকে সংক্রামিত করে, তবে এটি সেপসিস এবং মেনিনজাইটিসেরও কারণ হতে পারে। লিস্টেরিয়া মনোসাইটোজিনেস থেকে লিস্টেরিওলিসিন (একটি অনুষদগত আন্তঃকোষীয় ব্যাকটেরিয়া যা পোষক কোষ, প্রধানত ম্যাক্রোফেজ এবং মনোসাইটের মধ্যে বৃদ্ধি পায়) ফাগোসোম ঝিল্লির অবক্ষয়ের কারণ হয়, তবে এগুলি কোষের প্লাজম্যাটিক ঝিল্লির জন্য সম্ভাব্য বিপদ নয়। অ্যারোলাইসিন এবং আলফা-হেমোলাইসিন উভয়ই বহির্মুখী ব্যাকটেরিয়া দ্বারা সংশ্লেষিত হয়, যা নির্দিষ্ট টিস্যু পৃষ্ঠকে সংক্রামিত করে। স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াসের ক্রিয়াকলাপের মাধ্যমে হেমোলিসিন গুরুত্বপূর্ণ অঙ্গগুলির জন্য একটি ক্ষতিকারক কারণ হিসাবে প্রমাণিত হয়েছে। S.aureus একটি বিপজ্জনক প্যাথোজেন যা কোষগুলিকে নেক্রোটাইজিং সংক্রমণের দিকে নিয়ে যেতে পারে যা সাধারণত একটি বিশাল প্রদাহজনক প্রতিক্রিয়া দ্বারা স্বীকৃত যা টিস্যু ক্ষতি বা এমনকি টিস্যু ধ্বংসের দিকে পরিচালিত করে। এর একটি স্পষ্ট উদাহরণ রয়েছেঃ S.aureus দ্বারা উত্পাদিত নিউমোনিয়া। এই ক্ষেত্রে, এটি প্রমাণিত হয়েছে যে আলফা-হেমোলাইসিন এনএলআরপি3 ইনফ্ল্যামাজোম ব্যবহার করে নেক্রোটিক পালমোনারি ইনজুরি প্ররোচিত করতে অংশ নেয়, যা প্রদাহজনক প্রক্রিয়া এবং পাইরোপটোসিসের জন্য দায়ী। S.aureus দ্বারা সৃষ্ট নিউমোনিয়া কিছু এলাকায় একটি সাধারণ রোগ, যা ইমিউনোলজির ক্ষেত্রে অনেক গবেষণার কারণ যার লক্ষ্য হল সহজেই নিরাময় বা এই ধরনের নিউমোনিয়া প্রতিরোধের জন্য নতুন ফার্ম্যাক তৈরি করা। এই মুহুর্তে, এপিগনিন এবং বিটা-সাইক্লোডেক্সট্রিন S.aureus নিউমোনিয়া উপশম করে বলে মনে করা হয়, যেখানে অ্যান্টি-আলফা-হেমিলিনের অ্যান্টিবডিগুলি সুরক্ষা দেয় বলে মনে করা হয়। আরও অনুসন্ধানগুলি দেখায় যে এস. অরিয়াসের প্রধান ভাইরাসজনিত ফ্যাক্টর, ছিদ্র-গঠনকারী টক্সিন α-হেমোলাইসিন (এইচ. এল. এ), একটি বিকল্প অটোফ্যাগিক পথ সক্রিয় করার জন্য দায়ী নিঃসৃত ফ্যাক্টর। এটি প্রদর্শিত হয়েছে যে এই অটোফ্যাজিক প্রতিক্রিয়া কৃত্রিমভাবে সিএএমপি-র আন্তঃকোষীয় স্তরকে উন্নীত করে প্রতিরোধ করা হয়। এই প্রক্রিয়াটি আরএপিজিইএফ3 এবং আরএপি2বি বিনিময় উপাদান দ্বারাও মধ্যস্থতা করা হয়। আরেকটি মজার বিষয় হল যে, আলফা-হেমোলাইসিনের ডোজ দিয়ে লিউকোসাইটের প্রাক-চিকিত্সা, যেখানে প্রায় 80 শতাংশ কোষ বেঁচে থাকে, কোষের ব্যাকটেরিয়া এবং কণাগুলিকে ফাগোসাইটাইজ করার এবং কেমোট্যাক্সিস করার ক্ষমতা হ্রাস করে। লিউকোসাইটের অকাল সক্রিয়করণ এবং আলফা-হেমোলাইসিন দ্বারা ফাগোসাইটোসিস এবং কেমোট্যাক্সিসের প্রতিরোধ, যদি সেগুলি ভিভোতে ঘটে, তবে ই. কোলাই আক্রমণের বেঁচে থাকার সম্ভাবনাকে ব্যাপকভাবে বাড়িয়ে তুলবে। কিছু হেমোলাইসিন, যেমন লিস্টেরিওলাইসিন ও, ব্যাকটেরিয়াকে ফাগোসোম থেকে পালিয়ে ইমিউন সিস্টেম এড়াতে দেয়। হেমোলাইসিন পোষক কোষ থেকে ব্যাকটেরিয়া বেরিয়ে যাওয়ার ক্ষেত্রেও মধ্যস্থতা করতে পারে। জিন অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ হেমোলাইসিনের জিন অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ (যেমন স্ট্রেপ্টোলাইসিন এস) লোহার উপস্থিতিতে দমন করা একটি ব্যবস্থা। এটি নিশ্চিত করে যে শুধুমাত্র যখন প্রয়োজন হয় তখনই হেমোলাইসিন তৈরি হয়। সেরিন/থ্রেওনিন কাইনেজ এবং ফসফেটেসের সাথে সম্পর্কিত ইন-ভিট্রো মিউটেশনের কারণে S.aureus (হেমোলাইসিনের অভিব্যক্তি)-এ হেমোলাইসিনের উৎপাদন নিয়ন্ত্রণ করা এখন সম্ভব। যেহেতু হেমোলাইসিন প্যাথোজেনিক জীব দ্বারা উৎপাদিত হয়, তাই প্রধান চিকিৎসা হল সংক্রমণ ঘটানো প্যাথোজেনের জন্য নির্দিষ্ট অ্যান্টিবায়োটিক গ্রহণ করা। উপরন্তু, কিছু হেমোলাইসিন অ্যান্টি-হেমোলাইসিন অ্যান্টিবডিগুলির ক্রিয়া দ্বারা নিরপেক্ষ হতে পারে, যা শরীরের মধ্যে হেমোলাইসিসের দীর্ঘ এবং আরও বিপজ্জনক প্রভাবকে প্রতিরোধ করে। যখন রক্ত কোষগুলি খুব দ্রুত ধ্বংস হয়ে যায়, তখন অতিরিক্ত ফলিক অ্যাসিড এবং আয়রন পরিপূরক দেওয়া যেতে পারে বা জরুরি অবস্থার ক্ষেত্রে রক্ত সঞ্চালন করা যেতে পারে। বিরল ক্ষেত্রে, প্লীহা অবশ্যই অপসারণ করতে হবে কারণ এটি রক্তকে ফিল্টার করে এবং রক্ত প্রবাহ থেকে মৃত বা ক্ষতিগ্রস্ত কোষগুলি অপসারণ করে, যা এরিথ্রোসাইটের অভাবকে আরও খারাপ করে। ভিব্রিও প্যারাহাইমোলিটিকাস দ্বারা উৎপাদিত অ্যাপ্লিকেশন মেডিসিন থার্মোস্টেবল ডাইরেক্ট হেমোলাইসিন (টিডিএইচ;) এখন অনকোলজির ক্ষেত্রে অধ্যয়ন করা হচ্ছে। এটি কোলন কার্সিনোমা কোষে কোষের বিস্তার নিয়ন্ত্রণ করে। টিডিএইচ প্রোটিন কাইনেজ সি ফসফোরিলেশন সহ একটি বহির্মুখী পরিবেশ থেকে Ca2 + প্রবাহকে প্ররোচিত করে। সক্রিয় প্রোটিন কাইনেজ সি এপিডার্মাল গ্রোথ ফ্যাক্টর রিসেপ্টর (ই. জি. এফ. আর)-এর টাইরোসিন কাইনেজ কার্যকলাপকে বাধা দেয়, যা অ্যান্টি-কোলোরেক্টাল ক্যান্সার থেরাপির যুক্তিসঙ্গত লক্ষ্য। আরও দেখুন হেমোলাইসিস (মাইক্রোবায়োলজি) ছিদ্র-গঠনকারী টক্সিন স্ট্যাফিলোকক্কাস অরিয়াস রেফারেন্স বাহ্যিক লিঙ্ক ব্যাকটেরিয়াল টক্সিন ট্রান্সমেম্ব্রেন প্রোটিন ডোমেন