Solenoid (DNA)
ক্রোমাটিনের সোলিনয়েড কাঠামো 30 এনএম ফাইবারের কাঠামোর জন্য একটি মডেল। এটি একটি গৌণ ক্রোমাটিন কাঠামো যা নিউক্লিয়াসে ইউক্যারিওটিক ডিএনএ প্যাকেজ করতে সহায়তা করে। ওয়ালথার ফ্লেমিং অ্যানিলিন রঞ্জক ব্যবহার করে প্রথম পটভূমি ক্রোমাটিন আবিষ্কার করেন। 1974 সালে, রজার কর্নবার্গ প্রথম প্রস্তাব করেছিলেন যে ক্রোমাটিন একটি হিস্টোন অক্টেমারের পুনরাবৃত্ত একক এবং প্রায় 200 বেস জোড়া ডিএনএর উপর ভিত্তি করে তৈরি। 1976 সালে জন ফিঞ্চ এবং অ্যারন ক্লুগ প্রথম সোলেনয়েড মডেলের প্রস্তাব দেন। তারা ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি চিত্র এবং এক্স-রে বিচ্ছুরণ নিদর্শন ব্যবহার করে তাদের কাঠামোর মডেল নির্ধারণ করে। এটি 30 এনএম ফাইবারের কাঠামোর জন্য প্রস্তাবিত প্রথম মডেল ছিল। নিউক্লিয়াসের কাঠামো ডিএনএ নিউক্লিওসোমগুলির চারপাশে আবৃত থাকে, যা মূল হিস্টোন প্রোটিন দ্বারা গঠিত হিস্টোন অক্টেমার; দুটি হিস্টোন এইচ2এ-এইচ2বি ডাইমার, দুটি হিস্টোন এইচ3 প্রোটিন এবং দুটি হিস্টোন এইচ4 প্রোটিন। প্রাথমিক ক্রোমাটিন কাঠামো, সবচেয়ে কম প্যাক করা ফর্ম, হল 11 এনএম, বা "স্ট্রিং-এর উপর পুঁতি" ফর্ম, যেখানে ডিএনএ তুলনামূলকভাবে নিয়মিত বিরতিতে নিউক্লিওসোমগুলির চারপাশে আবৃত থাকে, যেমন রজার কর্নবার্গ প্রস্তাব করেছিলেন। হিস্টোন এইচ1 প্রোটিন সেই স্থানের সাথে আবদ্ধ হয় যেখানে ডিএনএ নিউক্লিওসোমে প্রবেশ করে এবং প্রস্থান করে, হিস্টোন কোরের চারপাশে 147 টি বেস জোড়া মোড়ায় এবং নিউক্লিওসোমকে স্থিতিশীল করে, এই কাঠামোটি একটি ক্রোমাটোসোম। সোলিনয়েড কাঠামোতে, নিউক্লিওসোমগুলি ভাঁজ হয়ে স্ট্যাক করা হয়, একটি হেলিক্স গঠন করে। এগুলি বাঁকানো সংযোগকারী ডিএনএ দ্বারা সংযুক্ত থাকে যা হেলিক্সে একে অপরের সংলগ্ন ক্রমিক নিউক্লিওসোমগুলিকে অবস্থান করে। নিউক্লিওসোমগুলি হিস্টোন এইচ1 প্রোটিনের সাথে কেন্দ্রের দিকে মুখ করে অবস্থিত যেখানে তারা একটি পলিমার গঠন করে। ফিঞ্চ এবং ক্লুগ নির্ধারণ করেছিলেন যে হেলিকাল কাঠামোর শুধুমাত্র একটি-সূচনা বিন্দু রয়েছে কারণ তারা বেশিরভাগ 11 এনএম এর ছোট পিচ কোণ পর্যবেক্ষণ করেছেন, যা একটি নিউক্লিওসোম হিসাবে প্রায় একই ব্যাস। হেলিক্সের প্রতিটি মোড়ের মধ্যে প্রায় 6টি নিউক্লিওসোম রয়েছে। ফিঞ্চ এবং ক্লুগ প্রকৃতপক্ষে প্রতি বারে বিস্তৃত নিউক্লিওসোম পর্যবেক্ষণ করেছিলেন তবে তারা এটিকে সমতল করে রেখেছিলেন। ফিঞ্চ এবং ক্লুগের ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি চিত্রগুলিতে দৃশ্যমান বিবরণের অভাব ছিল তাই তারা পিচ ব্যতীত হেলিকাল পরামিতি নির্ধারণ করতে অক্ষম ছিল। আরও সাম্প্রতিক ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি চিত্রগুলি সোলেনয়েড কাঠামোর মাত্রা সংজ্ঞায়িত করতে সক্ষম হয়েছে এবং এটিকে বাম হাতের হেলিক্স হিসাবে চিহ্নিত করেছে। সোলেনয়েডের কাঠামো সংযোগকারী ডি. এন. এ-র দৈর্ঘ্যের পরিবর্তনের প্রতি সংবেদনশীল নয়। ফাংশন সোলিনয়েড কাঠামোর সবচেয়ে সুস্পষ্ট কাজ হল ডি. এন. এ-কে প্যাকেজ করতে সাহায্য করা যাতে এটি নিউক্লিয়াসের মধ্যে ফিট করার জন্য যথেষ্ট ছোট হয়। এটি একটি বড় কাজ কারণ একটি স্তন্যপায়ী কোষের নিউক্লিয়াসের ব্যাস প্রায় 6 মাইক্রোমিটার, যেখানে একটি মানব কোষের ডিএনএ যদি বিকৃত না হয় তবে তা মাত্র 2 মিটার পর্যন্ত প্রসারিত হবে। "স্ট্রিং-এর উপর পুঁতি" কাঠামোটি ডিএনএ-কে 7 গুণ ছোট করতে পারে। সোলেনয়েড কাঠামো এটিকে 40 গুণ ছোট করে তুলতে পারে। যখন ডি. এন. এ সোলেনয়েড কাঠামোর মধ্যে সংকুচিত হয় তখনও নির্দিষ্ট কিছু এলাকায় প্রতিলিপিগতভাবে সক্রিয় হতে পারে। এটি গৌণ ক্রোমাটিন কাঠামো যা এই প্রতিলিপিগত দমনের জন্য গুরুত্বপূর্ণ কারণ ভিভোতে সক্রিয় জিনগুলি বড় তৃতীয় ক্রোমাটিন কাঠামোতে একত্রিত হয়। সোলেনয়েড কাঠামো তৈরি হবে কি হবে না তা প্রভাবিত করে এমন অনেকগুলি কারণ রয়েছে। কিছু কারণ 30 এনএম ফাইবারের কাঠামোকে পরিবর্তন করে এবং কিছু সেই অঞ্চলে এটি সম্পূর্ণরূপে গঠন করতে বাধা দেয়। আয়নগুলির ঘনত্ব, বিশেষত ডাইভ্যালেন্ট ক্যাটায়নগুলি 30 এনএম ফাইবারের কাঠামোকে প্রভাবিত করে, যে কারণে ফিঞ্চ এবং ক্লুগ চিলেটিং এজেন্টের উপস্থিতিতে সোলেনয়েড কাঠামো তৈরি করতে সক্ষম হননি। হিস্টোন এইচ2এ এবং হিস্টোন এইচ2বি প্রোটিনের পৃষ্ঠে একটি অ্যাসিডিক প্যাচ রয়েছে যা সংলগ্ন নিউক্লিওসোমে হিস্টোন এইচ4 প্রোটিনের লেজের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। এই মিথস্ক্রিয়াগুলি সোলিনয়েড গঠনের জন্য গুরুত্বপূর্ণ। হিস্টোন রূপগুলি সোলিনয়েড গঠনকে প্রভাবিত করতে পারে, উদাহরণস্বরূপ H2A.Z হল H2A-এর একটি হিস্টোন রূপ, এবং H2A-এর তুলনায় এর একটি বেশি অ্যাসিডিক প্যাচ রয়েছে, তাই H2A.Z-এর হিস্টোন H4 লেজের সাথে আরও শক্তিশালী মিথস্ক্রিয়া হবে এবং সম্ভবত সোলিনয়েড গঠনে অবদান রাখবে। হিস্টোন এইচ4 লেজ 30 এনএম তন্তু গঠনের জন্য অপরিহার্য। যাইহোক, মূল হিস্টোন লেজের অ্যাসিটাইলেশন ডিএনএ এবং নিউক্লিওসোমের মধ্যে মিথস্ক্রিয়াকে অস্থিতিশীল করে ক্রোমাটিনের ভাঁজকে প্রভাবিত করে, যা হিস্টোন মড্যুলেশনকে সোলিনয়েড কাঠামোর একটি মূল কারণ করে তোলে। এইচ4কে16-এর অ্যাসিটাইলেশন (লাইসিন যা হিস্টোন এইচ4-এর এন-টার্মিনাল থেকে 16তম অ্যামিনো অ্যাসিড) 30 এনএম ফাইবার গঠনে বাধা দেয়। 30 এনএম ফাইবারকে বিচ্ছিন্ন করতে, উদাহরণস্বরূপ এটি প্রতিলিপি সক্রিয় করার জন্য, এইচ4কে16 অ্যাসিটাইলেশন এবং হিস্টোন এইচ1 প্রোটিন অপসারণ উভয়ই প্রয়োজন। আরও প্যাকেজিং ক্রোমাটিন একটি তৃতীয় ক্রোমাটিন কাঠামো তৈরি করতে পারে এবং প্রায় 700 এনএম ব্যাসযুক্ত সুপারকয়েল তৈরি করে সোলেনয়েড কাঠামোর চেয়ে আরও বেশি সংকুচিত হতে পারে। এই সুপারকয়েলটি ডি. এন. এ-র স্ক্যাফোল্ড/ম্যাট্রিক্স অ্যাটাচমেন্ট অঞ্চল (এস. এম. এ. আর) নামক অঞ্চলগুলি দ্বারা গঠিত হয় যা নিউক্লিয়াসের একটি কেন্দ্রীয় স্ক্যাফোল্ডিং ম্যাট্রিক্সের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং 4.5 থেকে 112 কিলোবেস জোড়ার মধ্যে সোলিনয়েড ক্রোমাটিনের লুপ তৈরি করে। কেন্দ্রীয় স্ক্যাফোল্ডিং ম্যাট্রিক্স নিজেই সংকোচনের একটি অতিরিক্ত স্তরের জন্য একটি সর্পিল আকৃতি তৈরি করে। বিকল্প মডেল আরও বেশ কয়েকটি মডেল প্রস্তাব করা হয়েছে এবং 30 এনএম ফাইবারের কাঠামো সম্পর্কে এখনও অনেক অনিশ্চয়তা রয়েছে। এমনকি আরও সাম্প্রতিক গবেষণা পরস্পরবিরোধী তথ্য তৈরি করে। 30 এনএম ফাইবারের মাত্রার ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপি পরিমাপ থেকে তথ্য পাওয়া যায় যার শারীরিক সীমাবদ্ধতা রয়েছে যার অর্থ এটি কেবল সোলিনয়েড কাঠামোর মতো এক-প্রারম্ভিক হেলিকাল কাঠামো দিয়ে মডেল করা যেতে পারে। এটি আরও দেখায় যে সংযোগকারী ডি. এন. এ-র দৈর্ঘ্য এবং মাত্রার মধ্যে কোনও রৈখিক সম্পর্ক নেই (পরিবর্তে দুটি স্বতন্ত্র শ্রেণী রয়েছে)। পরীক্ষাগুলি থেকে এমন তথ্যও পাওয়া যায় যা ক্রস-লিঙ্কযুক্ত নিউক্লিওসোমগুলি একটি দ্বি-প্রারম্ভিক কাঠামো দেখায়। এমন প্রমাণ রয়েছে যা পরামর্শ দেয় যে সোলেনয়েড এবং জিগ-জ্যাগ (দুই-স্টার্ট) কাঠামো উভয়ই 30 এনএম ফাইবারে উপস্থিত রয়েছে। এটি সম্ভব যে ক্রোমাটিন কাঠামো পূর্বের ধারণার মতো সুশৃঙ্খল নাও হতে পারে, অথবা 30 এনএম ফাইবার এমনকি সিটুতে উপস্থিত নাও থাকতে পারে। টু-স্টার্ট টুইস্টেড-রিবন মডেল 1981 সালে ওয়ারসেল, স্ট্রোগ্যাটজ এবং রিলে দ্বারা প্রস্তাবিত টু-স্টার্ট টুইস্টেড-রিবন মডেল। এই কাঠামোতে দুটি সমান্তরাল হেলিস গঠনের জন্য পর্যায়ক্রমে নিউক্লিওসোম স্ট্যাকিং জড়িত, লিঙ্কার ডিএনএ হেলিকাল অক্ষের উপরে এবং নীচে জিগ-জ্যাগিং করে। টু-স্টার্ট ক্রস-লিঙ্কার মডেল 1986 সালে উইলিয়ামস ও অন্যান্যরা টু-স্টার্ট ক্রস-লিঙ্কার মডেলটি প্রস্তাব করেছিলেন। এই কাঠামোটি, টু-স্টার্ট টুইস্টেড-রিবন মডেলের মতো, দুটি সমান্তরাল হেলিস গঠনের জন্য পর্যায়ক্রমে নিউক্লিওসোম স্ট্যাকিং জড়িত, তবে নিউক্লিওসোমগুলি হেলিকাল অক্ষের কেন্দ্র জুড়ে লিঙ্কার ডিএনএ ক্রসিং সহ হেলিসের বিপরীত দিকে থাকে। সুপারবিড মডেল 1977 সালে রেনজ দ্বারা প্রস্তাবিত হয়েছিল। এই কাঠামোটি অন্যান্য মডেলের মতো হেলিকাল নয়, এর পরিবর্তে এটি ক্রোমাটিন বরাবর পৃথক গোলাকার কাঠামো নিয়ে গঠিত যা আকারে পরিবর্তিত হয়। ডিএনএ প্যাকেজিংয়ের কিছু বিকল্প রূপ স্তন্যপায়ী শুক্রাণুর ক্রোমাটিন ইউক্যারিওটিক ডিএনএর সবচেয়ে ঘনীভূত রূপ, এটি নিউক্লিওসোমের পরিবর্তে প্রোটামিন দ্বারা প্যাকেজ করা হয়, যেখানে প্রোকারিওটগুলি সুপারকয়েলিংয়ের মাধ্যমে তাদের ডিএনএ প্যাকেজ করে। রেফারেন্স এক্সটার্নাল লিঙ্ক অ্যারন ক্লুগ ওয়েব অফ স্টোরিজঃ দ্য সোলেনয়েড মডেল মলিকুলার জেনেটিক্স ডিএনএ-তে তাঁর জীবনকাহিনী বলেছেন