Hodgkin–Huxley model
হজকিন-হাক্সলি মডেল, বা পরিবাহিতা-ভিত্তিক মডেল, একটি গাণিতিক মডেল যা বর্ণনা করে যে নিউরনে ক্রিয়া সম্ভাব্যতা কীভাবে শুরু হয় এবং প্রচারিত হয়। এটি অরৈখিক ডিফারেনশিয়াল সমীকরণের একটি সেট যা নিউরন এবং পেশী কোষের মতো উত্তেজক কোষগুলির বৈদ্যুতিক প্রকৌশল বৈশিষ্ট্যগুলি আনুমানিক করে। এটি একটি অবিচ্ছিন্ন-সময়ের গতিশীল ব্যবস্থা। অ্যালান হজকিন এবং অ্যান্ড্রু হাক্সলি 1952 সালে স্কুইড দৈত্য অ্যাক্সনে ক্রিয়া সম্ভাবনার সূচনা এবং প্রচারের অন্তর্নিহিত আয়নিক প্রক্রিয়াগুলি ব্যাখ্যা করার জন্য মডেলটি বর্ণনা করেছিলেন। এই কাজের জন্য তাঁরা 1963 সালে ফিজিওলজি বা মেডিসিনে নোবেল পুরস্কার পান। সাধারণ হজকিন-হাক্সলি মডেল একটি উত্তেজক কোষের প্রতিটি উপাদানকে বৈদ্যুতিক উপাদান হিসাবে বিবেচনা করে (যেমন চিত্রে দেখানো হয়েছে)। লিপিড দ্বিস্তরীয় স্তরকে ক্যাপাসিট্যান্স (সিএম) হিসাবে উপস্থাপন করা হয়। ভোল্টেজ-গেটেড আয়ন চ্যানেলগুলি বৈদ্যুতিক পরিবাহিতা (জিএন, যেখানে এন হল নির্দিষ্ট আয়ন চ্যানেল) দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয় যা ভোল্টেজ এবং সময় উভয়ের উপর নির্ভর করে। লিক চ্যানেলগুলি রৈখিক পরিবাহিতা (জিএল) দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। আয়নগুলির প্রবাহকে চালিত করে এমন তড়িৎরাসাযনিক গ্রেডিয়েন্টগুলি ভোল্টেজ উৎস (এন) দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয় যার ভোল্টেজগুলি আগ্রহের আয়নিক প্রজাতির আন্তঃকোষীয় এবং বহির্মুখী ঘনত্বের অনুপাত দ্বারা নির্ধারিত হয়। পরিশেষে, আয়ন পাম্পগুলি বর্তমান উৎস (আইপি) দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। ঝিল্লির সম্ভাব্যতা Vm দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। গাণিতিকভাবে, লিপিড দ্বিস্তরের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত বিদ্যুৎকে লেখা হয় এবং একটি প্রদত্ত আয়ন চ্যানেলের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত বিদ্যুৎ সেই চ্যানেলের পরিবাহিতা এবং নির্দিষ্ট আয়নটির চালিকা সম্ভাবনার গুণফল যেখানে নির্দিষ্ট আয়ন চ্যানেলের বিপরীত সম্ভাবনা। সুতরাং, সোডিয়াম এবং পটাসিয়াম চ্যানেলযুক্ত একটি কোষের জন্য, ঝিল্লির মধ্য দিয়ে মোট বিদ্যুৎ নিম্নরূপ দেওয়া হয়ঃ যেখানে I হল প্রতি একক এলাকায় মোট ঝিল্লি বিদ্যুৎ, Cm হল প্রতি একক এলাকায় ঝিল্লি ক্যাপাসিট্যান্স, gK এবং gNa হল যথাক্রমে প্রতি একক এলাকায় পটাসিয়াম এবং সোডিয়াম পরিবাহিতা, VK এবং VNa হল যথাক্রমে পটাসিয়াম এবং সোডিয়াম বিপরীতমুখী সম্ভাব্যতা, এবং gl এবং Vl হল প্রতি একক এলাকা এবং ফুটো বিপরীতমুখী সম্ভাব্যতা যথাক্রমে ফুটো পরিবাহিতা। এই সমীকরণের সময় নির্ভর উপাদানগুলি হল Vm, gNa এবং gK, যেখানে শেষ দুটি পরিবাহিতা স্পষ্টভাবে ঝিল্লি ভোল্টেজের (Vm) উপরও নির্ভর করে। আয়নিক বিদ্যুৎ বৈশিষ্ট্য ভোল্টেজ-গেটেড আয়ন চ্যানেলে, চ্যানেল পরিবাহিতা সময় এবং ভোল্টেজ (চিত্রে) উভয়ের একটি ফাংশন, যেখানে ফুটো চ্যানেলে, এটি একটি ধ্রুবক (চিত্রে)। আয়ন পাম্প দ্বারা উৎপন্ন বিদ্যুৎ সেই পাম্পের নির্দিষ্ট আয়নিক প্রজাতির উপর নির্ভরশীল। নিম্নলিখিত বিভাগগুলি এই সূত্রগুলি আরও বিস্তারিতভাবে বর্ণনা করবে। ভোল্টেজ-গেটেড আয়ন চ্যানেলগুলি ভোল্টেজ ক্ল্যাম্প পরীক্ষার একটি সিরিজ ব্যবহার করে এবং বহির্মুখী সোডিয়াম এবং পটাসিয়ামের ঘনত্ব পরিবর্তন করে, হজকিন এবং হাক্সলি একটি মডেল তৈরি করেছিলেন যেখানে একটি উত্তেজক কোষের বৈশিষ্ট্যগুলি চারটি সাধারণ ডিফারেনশিয়াল সমীকরণের একটি সেট দ্বারা বর্ণনা করা হয়। উপরে উল্লিখিত মোট তড়িৎপ্রবাহের সমীকরণের সাথে এগুলি হলঃ যেখানে I হল প্রতি একক ক্ষেত্রফলের তড়িৎপ্রবাহ এবং i-তম আয়ন চ্যানেলের জন্য হার ধ্রুবক, যা ভোল্টেজের উপর নির্ভর করে কিন্তু সময়ের উপর নয়। এটি পরিবাহিতাটির সর্বোচ্চ মান। এন, এম এবং এইচ হল 0 এবং 1 এর মধ্যে মাত্রাবিহীন সম্ভাবনা যা যথাক্রমে পটাসিয়াম চ্যানেল সাবইউনিট অ্যাক্টিভেশন, সোডিয়াম চ্যানেল সাবইউনিট অ্যাক্টিভেশন এবং সোডিয়াম চ্যানেল সাবইউনিট নিষ্ক্রিয়তার সাথে যুক্ত। উদাহরণস্বরূপ, স্কুইড জায়ান্ট অ্যাক্সনের পটাসিয়াম চ্যানেলগুলি চারটি সাবইউনিট নিয়ে গঠিত যা পটাসিয়াম আয়নগুলির উত্তরণের অনুমতি দেওয়ার জন্য চ্যানেলের জন্য উন্মুক্ত অবস্থায় থাকতে হবে, n কে চতুর্থ শক্তিতে উন্নীত করতে হবে। জন্য, এবং ফর্মটি নিন এবং যথাক্রমে সক্রিয়করণ এবং নিষ্ক্রিয়করণের জন্য স্থিতিশীল অবস্থার মান এবং সাধারণত বোল্টজম্যান সমীকরণ দ্বারা এর ফাংশন হিসাবে প্রতিনিধিত্ব করা হয়। হজকিন এবং হাক্সলির মূল গবেষণাপত্রে, ফাংশন এবং দেওয়া হয়েছে যেখানে এমভি-তে নেতিবাচক ডিপোলারাইজেশন বোঝায়। অনেক বর্তমান সফ্টওয়্যার প্রোগ্রামে হজকিন-হাক্সলি টাইপ মডেলগুলি সাধারণীকরণ করে এবং ভোল্টেজ-গেটেড চ্যানেলগুলিকে চিহ্নিত করার জন্য, সমীকরণগুলি ভোল্টেজ ক্ল্যাম্প ডেটাতে লাগানো যেতে পারে। ভোল্টেজ-ক্ল্যাম্পের অধীনে হজকিন-হাক্সলি সমীকরণের ব্যুৎপত্তির জন্য, দেখুন। সংক্ষেপে, যখন ঝিল্লি সম্ভাব্যতা একটি ধ্রুবক মান (অর্থাৎ, একটি ভোল্টেজ ক্ল্যাম্প সহ) ধরে রাখা হয়, তখন ঝিল্লি সম্ভাবনার প্রতিটি মানের জন্য অরৈখিক গেটিং সমীকরণগুলি ফর্মের সমীকরণে হ্রাস পায়ঃ সুতরাং, ঝিল্লি সম্ভাবনার প্রতিটি মানের জন্য সোডিয়াম এবং পটাসিয়াম স্রোতগুলি দ্বারা বর্ণনা করা যেতে পারে। I এবং V-এর মধ্যে সম্পর্ক কেবল তত্ত্ব থেকে উদ্ভূত হতে পারে এবং যেখানে a হল অ্যাক্সনের ব্যাসার্ধ, R হল অ্যাক্সোপ্লাজমের নির্দিষ্ট প্রতিরোধ এবং x হল স্নায়ু তন্তু বরাবর অবস্থান দ্বারা দেওয়া হয়। I-এর জন্য এই অভিব্যক্তিটির প্রতিস্থাপন সমীকরণের মূল সেটটিকে আংশিক ডিফারেনশিয়াল সমীকরণের একটি সেটে রূপান্তরিত করে, কারণ ভোল্টেজটি x এবং t উভয়ের একটি ফাংশনে পরিণত হয়। লেভেনবার্গ-মার্কুয়ার্ট অ্যালগরিদমটি প্রায়শই এই সমীকরণগুলিকে ভোল্টেজ-ক্ল্যাম্প ডেটাতে ফিট করতে ব্যবহৃত হয়। যদিও মূল পরীক্ষাগুলিতে শুধুমাত্র সোডিয়াম এবং পটাসিয়াম চ্যানেল জড়িত ছিল, হজকিন-হাক্সলি মডেলটি অন্যান্য প্রজাতির আয়ন চ্যানেলের জন্যও প্রসারিত করা যেতে পারে। লিক চ্যানেলগুলি আয়নগুলিতে ঝিল্লির প্রাকৃতিক ব্যাপ্তিযোগ্যতার জন্য দায়ী এবং ভোল্টেজ-গেটেড চ্যানেলগুলির জন্য সমীকরণের রূপ নেয়, যেখানে পরিবাহিতা একটি ধ্রুবক। সুতরাং, হজকিন-হাক্সলি ফর্মালিজমে প্যাসিভ লিক আয়ন চ্যানেলের কারণে লিক কারেন্ট হয়। পাম্প এবং এক্সচেঞ্জার ঝিল্লির সম্ভাব্যতা এর উপর আয়নিক ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্টগুলির রক্ষণাবেক্ষণের উপর নির্ভর করে। এই ঘনত্বের ঢালগুলির রক্ষণাবেক্ষণের জন্য আয়নিক প্রজাতির সক্রিয় পরিবহণ প্রয়োজন। সোডিয়াম-পটাসিয়াম এবং সোডিয়াম-ক্যালসিয়াম এক্সচেঞ্জার এগুলির মধ্যে সবচেয়ে বেশি পরিচিত। Na/Ca এক্সচেঞ্জারের কিছু মৌলিক বৈশিষ্ট্য ইতিমধ্যে সুপ্রতিষ্ঠিত হয়েছেঃ এক্সচেঞ্জের স্টোইকিওমেট্রি হল 3 Na +: 1 Ca2 + এবং এক্সচেঞ্জারটি ইলেক্ট্রোজেনিক এবং ভোল্টেজ-সংবেদনশীল। Na/K বিনিময়কারীকে 3 Na +: 2 K + স্টোইকিওমেট্রি সহ বিস্তারিতভাবে বর্ণনা করা হয়েছে। গাণিতিক বৈশিষ্ট্য হজকিন-হাক্সলি মডেলকে চারটি স্থিতি চলক সহ একটি ডিফারেনশিয়াল সমীকরণ ব্যবস্থা হিসাবে ভাবা যেতে পারে, এবং, যা সময়ের সাথে পরিবর্তিত হয়। সিস্টেমটি অধ্যয়ন করা কঠিন কারণ এটি একটি অরৈখিক সিস্টেম, বিশ্লেষণাত্মকভাবে সমাধান করা যায় না এবং তাই এর কোনও বদ্ধ-ফর্ম সমাধান নেই। তবে, পদ্ধতিটি বিশ্লেষণ করার জন্য অনেক সংখ্যাসূচক পদ্ধতি উপলব্ধ রয়েছে। কিছু বৈশিষ্ট্য এবং সাধারণ আচরণ, যেমন সীমা চক্র, বিদ্যমান বলে প্রমাণিত হতে পারে। সেন্টার ম্যানিফোল্ড কারণ চারটি স্টেট ভেরিয়েবল রয়েছে, ফেজ স্পেসে পথটি কল্পনা করা কঠিন হতে পারে। সাধারণত দুটি চলক বেছে নেওয়া হয়, ভোল্টেজ এবং পটাসিয়াম গেটিং চলক, যা একজনকে সীমা চক্রটি কল্পনা করতে দেয়। যাইহোক, একজনকে অবশ্যই সতর্ক থাকতে হবে কারণ এটি 4-মাত্রিক সিস্টেমটি কল্পনা করার একটি অ্যাড-হক পদ্ধতি। এটি সীমা চক্রের অস্তিত্ব প্রমাণ করে না। সিস্টেমের জ্যাকোবিয়ানের যত্নশীল বিশ্লেষণ থেকে একটি আরও ভাল অভিক্ষেপ তৈরি করা যেতে পারে, যা ভারসাম্য বিন্দুতে মূল্যায়ন করা হয়। বিশেষত, জ্যাকোবিয়ানের আইগেনভ্যালুগুলি কেন্দ্রের বহুগুণের অস্তিত্বের ইঙ্গিত দেয়। একইভাবে, জ্যাকোবিয়ানের আইগেনভেক্টরগুলি কেন্দ্রের বহুগুণের অভিযোজন প্রকাশ করে। হজকিন-হাক্সলি মডেলের দুটি ঋণাত্মক আইগেনভ্যালু এবং সামান্য ধনাত্মক বাস্তব অংশ সহ দুটি জটিল আইগেনভ্যালু রয়েছে। দুটি ঋণাত্মক আইগেনভ্যালুগুলির সঙ্গে যুক্ত আইগেনভেক্টরগুলি সময় t বৃদ্ধির সাথে সাথে শূন্যে নেমে আসবে। বাকি দুটি জটিল আইগেনভেক্টর কেন্দ্রের বহুগুণকে সংজ্ঞায়িত করে। অন্য কথায়, 4-মাত্রিক ব্যবস্থাটি একটি 2-মাত্রিক সমতলে ভেঙে পড়ে। কেন্দ্রের বহুগুণ থেকে শুরু হওয়া যে কোনও দ্রবণ কেন্দ্রের বহুগুণের দিকে ক্ষয় হবে। উপরন্তু, সীমা চক্রটি কেন্দ্রের বহুগুণের মধ্যে থাকে। যদি ইনজেকশন করা বিদ্যুৎকে দ্বিখণ্ডিতকরণ পরামিতি হিসাবে ব্যবহার করা হয়, তবে হজকিন-হাক্সলি মডেলটি হপফ দ্বিখণ্ডিতকরণের মধ্য দিয়ে যায়। বেশিরভাগ স্নায়ুকোষীয় মডেলের মতো, ইনজেকশনের বিদ্যুৎ প্রবাহ বৃদ্ধি করলে স্নায়ুকোষের অগ্নিসংযোগের হার বৃদ্ধি পাবে। হপফ দ্বিখণ্ডনের একটি পরিণতি হল যে সেখানে ন্যূনতম গুলি চালানোর হার রয়েছে। এর অর্থ হ 'ল নিউরনটি মোটেও ফায়ারিং করছে না (শূন্য ফ্রিকোয়েন্সির সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ), বা ন্যূনতম ফায়ারিং হারে ফায়ারিং করছে। সর্ব-বা-কিছুই না নীতির কারণে, ক্রিয়া সম্ভাব্য প্রশস্ততায় কোনও মসৃণ বৃদ্ধি হয় না, বরং প্রশস্ততায় হঠাৎ "লাফ" হয়। ফলস্বরূপ রূপান্তরটি ক্যানার্ড হিসাবে পরিচিত। উন্নয়ন এবং বিকল্প মডেল হজকিন-হাক্সলি মডেলকে বিংশ শতাব্দীর জৈব পদার্থবিজ্ঞানের অন্যতম বড় সাফল্য হিসাবে বিবেচনা করা হয়। তা সত্ত্বেও, আধুনিক হজকিন-হাক্সলি-ধরনের মডেলগুলি বিভিন্ন গুরুত্বপূর্ণ উপায়ে প্রসারিত করা হয়েছেঃ পরীক্ষামূলক তথ্যের উপর ভিত্তি করে অতিরিক্ত আয়ন চ্যানেলের জনসংখ্যা অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছে। হজকিন-হাক্সলি মডেলটি রূপান্তর অবস্থা তত্ত্বকে অন্তর্ভুক্ত করতে এবং তাপগতিবিদ্যার হজকিন-হাক্সলি মডেল তৈরি করতে সংশোধন করা হয়েছে। মডেলগুলি প্রায়শই মাইক্রোস্কোপি তথ্যের উপর ভিত্তি করে ডেনড্রাইট এবং অ্যাক্সনের অত্যন্ত জটিল জ্যামিতি অন্তর্ভুক্ত করে। হজকিন-হাক্সলি মডেলের মতো পরিবাহিতা-ভিত্তিক মডেলগুলি একক কোষ প্রতিলিপি দ্বারা সংজ্ঞায়িত কোষের প্রকার সম্পর্কে জ্ঞানকে অন্তর্ভুক্ত করে। আয়ন-চ্যানেল আচরণের স্টোকাস্টিক মডেল, যা স্টোকাস্টিক হাইব্রিড সিস্টেমের দিকে পরিচালিত করে। পয়সন-নার্নস্ট-প্ল্যাঙ্ক (পিএনপি) মডেলটি আয়ন মিথস্ক্রিয়া এবং ঘনত্ব এবং স্থির বিদ্যুত্ সম্ভাবনার ধারাবাহিক বিবরণের গড়-ক্ষেত্রের আনুমানিক উপর ভিত্তি করে তৈরি। বেশ কয়েকটি সরলীকৃত স্নায়ুকোষীয় মডেলও তৈরি করা হয়েছে (যেমন ফিটজহুগ-নাগুমো মডেল), যা স্নায়ুকোষের গোষ্ঠীগুলির দক্ষ বড় আকারের অনুকরণের পাশাপাশি ক্রিয়া সম্ভাব্য প্রজন্মের গতিবিদ্যা সম্পর্কে গাণিতিক অন্তর্দৃষ্টি সহজতর করে। আরও দেখুন অ্যানোড ব্রেক এক্সাইটেশন অটোওয়েভ নিউরাল সার্কিট গ্যালভেস-লোচারবাখ মডেল জিএইচকে ফ্লাক্স সমীকরণ গোল্ডম্যান সমীকরণ মেমিস্টোর নিউরাল আবাসন প্রতিক্রিয়া-বিস্তার থিটা মডেল রুলকভ মানচিত্র রেফারেন্স আরও পড়া এইচএইচ মডেলের ইন্টারেক্টিভ জাভাস্ক্রিপ্ট সিমুলেশন যে কোনও এইচটিএমএল 5-সক্ষম ব্রাউজারে চলে। মডেল এবং বর্তমান ইনজেকশনের পরামিতিগুলি পরিবর্তন করার অনুমতি দেয়। মডেলের এইচ. এইচ মডেল প্যারামিটারগুলির ইন্টারেক্টিভ জাভা অ্যাপলেট পরিবর্তন করা যেতে পারে পাশাপাশি উত্তেজনা প্যারামিটার এবং সমস্ত ভেরিয়েবলের ফেজ স্পেস প্লটিং সম্ভব। হজকিন-হাক্সলি মডেলের সরাসরি লিঙ্ক এবং বায়োমডেলস ডাটাবেস নিউরাল ইমপালসের একটি বর্ণনাঃ গ্যারেট নেস্কের অ্যাকশন সম্ভাব্যতা, শিমন মারোমের দ্য ওল্ফ্রাম ডেমন্সট্রেশনস প্রজেক্ট ইন্টারেক্টিভ হজকিন-হাক্সলি মডেল, দ্য ওল্ফ্রাম ডেমন্সট্রেশনস প্রজেক্ট মডেল ডিবি একটি গণনামূলক স্নায়ুবিজ্ঞান উৎস কোড ডাটাবেস যা মূল হজকিন-হাক্সলি মডেলের 4 টি সংস্করণ (বিভিন্ন সিমুলেটরে) এবং শত শত মডেল যা হজকিন-হাক্সলি মডেলকে অনেক বৈদ্যুতিকভাবে উত্তেজনাপূর্ণ কোষের ধরণের অন্যান্য চ্যানেলে প্রয়োগ করে। মডেলটির অপ্রচলিত সংস্করণ এবং মূলটির সাথে এর যোগসূত্র সম্পর্কে বেশ কয়েকটি নিবন্ধ। অরৈখিক সিস্টেম ইলেক্ট্রোফিজিওলজি আয়ন চ্যানেল গণনামূলক স্নায়ুবিজ্ঞান