Florigen
ফ্লোরিজেন (বা ফুলের হরমোন) হল প্রোটিন যা অ্যাঞ্জিওস্পার্মে ফুল ফোটার সময়কে প্ররোচিত করতে সক্ষম। প্রোটোটাইপিক্যাল ফ্লোরিজেনটি এফটি জিন এবং আরাবিডোপসিস এবং অন্যান্য উদ্ভিদে এর অর্থোলগ দ্বারা এনকোড করা হয়। ফ্লরিজেন পাতায় উৎপন্ন হয় এবং কুঁড়ি এবং ক্রমবর্ধমান অগ্রভাগের অঙ্কুরযুক্ত মেরিস্টেমে কাজ করে। প্রক্রিয়া একটি উদ্ভিদ ফুল ফুটতে শুরু করার জন্য, তার অঙ্কুর অ্যাপিকাল মেরিস্টেম (এসএএম)-এ পরিবর্তন আনতে হবে। যাইহোক, এই প্রক্রিয়া শুরু হওয়ার আগেই উদ্ভিদকে প্রভাবিত করে এমন একাধিক পরিবেশগত কারণ রয়েছে-বিশেষত, হালকা। এটি "অভ্যন্তরীণ এবং বাহ্যিক উভয় নিয়ন্ত্রণ ব্যবস্থার বিবর্তনের মাধ্যমে যা গাছগুলিকে সঠিকভাবে ফুল নিয়ন্ত্রণ করতে সক্ষম করে যাতে এটি প্রজনন সাফল্যের জন্য সর্বোত্তম সময়ে ঘটে"। উদ্ভিদটি ফটোপেরিওডিজম ব্যবহারের মাধ্যমে দিন-রাতের সময়কালের মাধ্যমে এই সর্বোত্তম সময় নির্ধারণ করে। যদিও প্রাথমিকভাবে মনে করা হয়েছিল যে সালোকসংশ্লেষক পণ্যের সংগ্রহ উদ্ভিদের ফুল ফোটানোকে নিয়ন্ত্রণ করে, উইটম্যান গার্নার এবং হেনরি অ্যালার্ড নামে দুজন ব্যক্তি প্রমাণ করেছিলেন যে এটি ছিল না। পরিবর্তে তাঁরা দেখতে পান যে, উদ্ভিদের মধ্যে পণ্যের সঞ্চয়ের পরিবর্তে দিনের দৈর্ঘ্যের বিষয়টি তাদের ফুল ফোটার ক্ষমতাকে প্রভাবিত করে। ফুলের গাছগুলি দুটি প্রধান ফটোপেরিওডিক প্রতিক্রিয়া বিভাগে পড়েঃ "স্বল্প-দিনের গাছ (এসডিপি) শুধুমাত্র স্বল্প দিনে (গুণগত এসডিপি) ফুল ফোটে, অথবা তাদের ফুল অল্প দিনের দ্বারা ত্বরান্বিত হয় (পরিমাণগত এসডিপি)" "দীর্ঘ দিনের গাছ (এলডিপি) শুধুমাত্র দীর্ঘ দিনে (গুণগত এলডিপি) ফুল ফোটে, অথবা তাদের ফুল দীর্ঘ দিনের দ্বারা ত্বরান্বিত হয় (গুণগত এলডিপি)" এই ধরনের ফুলের গাছগুলি দিনের কিছু সময়কাল অতিক্রম করেছে কিনা তার দ্বারা পৃথক করা হয়-সাধারণত 24-ঘন্টা চক্র দ্বারা গণনা করা হয়-যা সমালোচনামূলক দিনের দৈর্ঘ্য হিসাবে পরিচিত। এটিও লক্ষ্য করা গুরুত্বপূর্ণ যে ন্যূনতম দিনের দৈর্ঘ্যের কোনও পরম মূল্য নেই কারণ এটি প্রজাতির মধ্যে ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত হয়। যতক্ষণ না দিনের দৈর্ঘ্যের সঠিক পরিমাণ পৌঁছায়, ততক্ষণ পর্যন্ত গাছগুলি কোনও ফুলের ফলাফল নিশ্চিত করে না। অপরিণত গাছগুলিকে অপর্যাপ্ত দিনের দৈর্ঘ্যে সাড়া দেওয়া থেকে বিরত রাখার মতো অভিযোজনের মাধ্যমে তারা এটি করে। একটি নির্দিষ্ট তাপমাত্রায় না পৌঁছানো পর্যন্ত উদ্ভিদের ফটোপেরিয়ডিক উদ্দীপনার প্রতিক্রিয়া প্রতিরোধ করার ক্ষমতাও রয়েছে। শীতকালীন গমের মতো প্রজাতি যা ঠিক তার উপর নির্ভর করে। ফটোপেরিয়ডে সাড়া দিতে সক্ষম হওয়ার আগে গমের একটি ঠান্ডা সময়ের প্রয়োজন হয়। এটি ভার্নালাইজেশন বা অতিরিক্ত শীতকাল হিসাবে পরিচিত। উদ্ভিদের মধ্যে ফুলের এই হ্রাস এবং প্রবাহ মূলত একটি অভ্যন্তরীণ ঘড়ি দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যা অন্তঃসত্ত্বা দোলক নামে পরিচিত। মনে করা হয় যে এই অভ্যন্তরীণ পেসমেকারগুলি "ভোর, সকাল, বিকেল এবং সন্ধ্যার সময় প্রকাশিত জিনের চারটি সেটের মিথস্ক্রিয়া দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় [এবং] আলো সকাল এবং সন্ধ্যার জিনগুলিকে সক্রিয় করে দোলনগুলির বিস্তারকে বাড়িয়ে তুলতে পারে।" এই বিভিন্ন জিনের মধ্যে ছন্দ উদ্ভিদের মধ্যে অভ্যন্তরীণভাবে উৎপন্ন হয়, পাতা দিয়ে শুরু হয়, তবে আলোর মতো পরিবেশগত উদ্দীপকের প্রয়োজন হয়। দিনের দৈর্ঘ্যের সঠিক পরিমাণ অনুধাবন করা হলে আলো মূলত অঙ্কুর শীর্ষে একটি ফুলের উদ্দীপক (ফ্লোরিজেন) সংক্রমণকে উদ্দীপিত করে। এই প্রক্রিয়াটি ফটোপেরিওডিক ইন্ডাকশন নামে পরিচিত এবং এটি একটি ফটোপেরিওড-নিয়ন্ত্রিত প্রক্রিয়া যা অন্তঃসত্ত্বা দোলকের উপরও নির্ভরশীল। বর্তমান মডেলটি একাধিক ভিন্ন কারণের জড়িত থাকার পরামর্শ দেয়। ফ্লোরিজেন নিয়ে গবেষণা মূলত মডেল জীব এবং দীর্ঘ দিনের উদ্ভিদ, আরাবিডোপসিস থালিয়ানাকে কেন্দ্র করে করা হয়। যদিও ফ্লোরিজেন পথের বেশিরভাগই অন্যান্য অধ্যয়নরত প্রজাতির মধ্যে ভালভাবে সংরক্ষিত বলে মনে হয়, তবে বৈচিত্র্য বিদ্যমান। প্রক্রিয়াটিকে তিনটি পর্যায়ে বিভক্ত করা যেতে পারেঃ ফটোপেরিয়ড-নিয়ন্ত্রিত সূচনা, ফ্লোয়েমের মাধ্যমে সংকেত স্থানান্তর এবং অঙ্কুরের এপিকাল মেরিস্টেমে ফুলের প্রবর্তন। আরাবিডোপসিস থালিয়ানায়, কনস্ট্যান্স (সিও) নামক একটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর কোডিং মেসেঞ্জার আরএনএ (এমআরএনএ) উৎপাদনের মাধ্যমে সংকেতটি শুরু হয়। ভোর হওয়ার প্রায় 12 ঘন্টা পরে সিও এমআরএনএ তৈরি হয়, যা উদ্ভিদের সার্কাডিয়ান ছন্দ দ্বারা নিয়ন্ত্রিত একটি চক্র, এবং তারপর সিও প্রোটিনে রূপান্তরিত হয়। তবে সিও প্রোটিন শুধুমাত্র আলোতেই স্থিতিশীল থাকে, তাই স্বল্প দিনের মধ্যে মাত্রা কম থাকে এবং দীর্ঘ দিনগুলিতে যখন কিছুটা আলো থাকে তখনই সন্ধ্যাবেলায় শীর্ষে পৌঁছতে সক্ষম হয়। সিও প্রোটিন (এফটি) নামে আরেকটি জিনের প্রতিলিপি প্রচার করে। এই প্রক্রিয়া দ্বারা, সিও প্রোটিন শুধুমাত্র দীর্ঘ দিনের সংস্পর্শে এলে এফটি ট্রান্সক্রিপশন প্রচার করতে সক্ষম মাত্রায় পৌঁছতে পারে। অতএব, ফ্লোরিজেনের সংক্রমণ-এবং এইভাবে, ফুলের প্রবর্তন-দিনের/রাতের উদ্ভিদের উপলব্ধি এবং তার নিজস্ব অভ্যন্তরীণ জৈবিক ঘড়ির মধ্যে তুলনার উপর নির্ভর করে। ট্রান্সলোকেশন সিও ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ক্রিয়াকলাপের স্বল্প সময়ের ফলে এফটি প্রোটিন তারপর ফ্লোয়েমের মাধ্যমে অঙ্কুর অ্যাপিকাল মেরিস্টেমে স্থানান্তরিত হয়। ফ্লাওয়ারিং ফ্লোরিজেন একটি পদ্ধতিগতভাবে সচল সংকেত যা পাতায় সংশ্লেষিত হয় এবং ফ্লোয়েমের মাধ্যমে অঙ্কুর অ্যাপিকাল মেরিস্টেম (এসএএম)-এ স্থানান্তরিত হয় যেখানে এটি ফুলের সূচনা করে। আরাবিডোপসিসে, ফ্লোয়ারিং লোকাস টি (এফটি) জিনগুলি ফুলের হরমোনের জন্য এনকোড করে এবং চালের মধ্যে হরমোনটি এইচডি3এ জিন দ্বারা এনকোড করা হয় যার ফলে এই জিনগুলি অর্থোলগ তৈরি করে। ট্রান্সজেনিক উদ্ভিদের ব্যবহার সত্ত্বেও দেখা গেছে যে চালের এইচডি3এ প্রবর্তক এইচডি3এ এমআরএনএ সহ পাতার ফ্লোয়েমে অবস্থিত। যাইহোক, এইচডি3এ প্রোটিন এই জায়গাগুলির কোনওটিতেই পাওয়া যায় না বরং পরিবর্তে এসএএম-এ জমা হয় যা দেখায় যে এইচডি3এ প্রোটিন প্রথমে পাতায় অনুবাদ করা হয় এবং তারপর ফ্লোয়েমের মাধ্যমে এসএএম-এ স্থানান্তরিত হয় যেখানে ফুলের রূপান্তর শুরু হয়; আরাবিডপসিসের দিকে তাকালে একই ফলাফল ঘটে। এই ফলাফলগুলি এই উপসংহারে পৌঁছেছে যে এফটি/এইচডি3এ হল ফ্লোরিজেন সংকেত যা উদ্ভিদে ফুলের রূপান্তরকে প্ররোচিত করে। এই উপসংহারে, এই প্রক্রিয়াটি বোঝা গুরুত্বপূর্ণ হয়ে ওঠে যার মাধ্যমে এফটি প্রোটিন এসএএম-এ পৌঁছানোর পরে ফুলের রূপান্তর ঘটায়। প্রথম সূত্রটি এসেছে আরাবিডপোসিসের মডেলগুলি দেখার মাধ্যমে যা পরামর্শ দেয় যে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর, এফ. ডি ধারণকারী একটি বি. জেড. আই. পি ডোমেন কোনওভাবে এফ. টি-র সাথে মিথস্ক্রিয়া করে একটি প্রতিলিপি জটিল গঠন করছে যা ফুলের জিনগুলিকে সক্রিয় করে। চাল ব্যবহার করে করা গবেষণায় দেখা গেছে যে এইচডি3এ এবং ওএসএফডি1-এর মধ্যে একটি মিথস্ক্রিয়া রয়েছে, যা যথাক্রমে এফটি এবং এফডি-র সমরূপ, যা 14-3-3 প্রোটিন জিএফ14সি দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়। 14-3-3 প্রোটিন ইন্ট্রাসেলুলার ফ্লোরিজেন রিসেপ্টর হিসাবে কাজ করে যা এইচডি3এ এবং ওএসএফডি1-এর সাথে সরাসরি মিথস্ক্রিয়া করে ফ্লোরিজেন অ্যাক্টিভেশন কমপ্লেক্স (এফএসি) নামে একটি ট্রাই-প্রোটিন কমপ্লেক্স গঠন করে কারণ এটি ফ্লোরিজেন ফাংশনের জন্য প্রয়োজনীয়। এফ. এ. সি. এস. এ. এম-এ ফুল ফোটার জন্য প্রয়োজনীয় জিন সক্রিয় করতে কাজ করে; আরাবিডোপসিসে ফুল ফোটার জিনের মধ্যে এপি1, এস. ও. সি1 এবং বেশ কয়েকটি এস. পি. এল জিন রয়েছে, যা একটি মাইক্রো আর. এন. এ দ্বারা লক্ষ্য করা হয় এবং চালের মধ্যে ফুল ফোটার জিন হল ও. এস. এম. এ. ডি. এস15 (এপি1-এর একটি সমরূপ)। অ্যান্টিফ্লোরিজেন ফ্লোরিজেন একটি অ্যান্টিফ্লোরিজেনের ক্রিয়া দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। অ্যান্টিফ্লোরিজেন হল এমন হরমোন যা ফ্লোরিজেনের জন্য একই জিন দ্বারা এনকোড করা হয় যা এর কার্যকারিতা প্রতিহত করতে কাজ করে। আরাবিডোপসিসে অ্যান্টিফ্লোরিজেন হল টার্মিনাল ফ্লোয়ার1 (টি. এফ. এল1) এবং টমেটোতে এটি সেলফ প্রনিং (এস. পি)। ফ্লোরিজেনের গবেষণার ইতিহাস প্রথম বর্ণনা করেন সোভিয়েত আর্মেনিয়ান উদ্ভিদ শারীরতত্ত্ববিদ মিখাইল চাইলাখিয়ান, যিনি 1937 সালে দেখিয়েছিলেন যে ফুলের আবেশ একটি গ্রাফ্টের মাধ্যমে একটি প্ররোচিত উদ্ভিদ থেকে এমন একটিতে প্রেরণ করা যেতে পারে যা ফুলে প্ররোচিত হয়নি। অ্যান্টন ল্যাং দেখিয়েছিলেন যে বেশ কয়েকটি দীর্ঘ দিনের উদ্ভিদ এবং দ্বিবার্ষিক উদ্ভিদ গিববেরেলিনের সাথে চিকিত্সা করে ফুল দেওয়া যেতে পারে, যখন একটি ফুল-প্ররোচিত (বা অ-প্ররোচিত) ফটোপেরিওডের অধীনে চাষ করা হয়। এর ফলে এই ধারণা তৈরি হয় যে ফ্লরিজেন দুটি শ্রেণীর সপুষ্পক হরমোন নিয়ে গঠিত হতে পারেঃ গিব্বেরেলিন এবং অ্যান্থেসিন। পরে এটি অনুমান করা হয়েছিল যে অ-প্ররোচিত ফটোপেরিয়ডের সময়, দীর্ঘ দিনের গাছগুলি অ্যান্থিসিন উৎপাদন করে, তবে কোনও গিব্বেরেলিন উৎপাদন করে না, যখন স্বল্প দিনের গাছগুলি গিব্বেরেলিন উৎপাদন করে কিন্তু কোনও অ্যান্থিসিন উৎপাদন করে না। যাইহোক, এই অনুসন্ধানগুলি এই সত্যের জন্য দায়ী নয় যে অ-প্ররোচক পরিস্থিতিতে উত্থিত স্বল্প-দিনের গাছগুলি (এইভাবে গিববেরেলিন উত্পাদন করে) গ্রাফ্ট করা দীর্ঘ দিনের গাছগুলিতে ফুল ফোটায় না যা অ-প্ররোচক অবস্থার অধীনেও থাকে (এইভাবে অ্যানথেসিন উত্পাদন করে)। পৃথক ফ্লোরিজেনের সমস্যা এবং অর্জিত অসঙ্গতিপূর্ণ ফলাফলের ফলস্বরূপ, এটি পরামর্শ দেওয়া হয়েছে যে ফ্লোরিজেন একটি পৃথক পদার্থ হিসাবে বিদ্যমান নেই; বরং, ফ্লোরিজেনের প্রভাব অন্যান্য হরমোনের একটি নির্দিষ্ট অনুপাতের ফলাফল হতে পারে। যাইহোক, আরও সাম্প্রতিক অনুসন্ধানগুলি ইঙ্গিত দেয় যে ফ্লোরিজেন বিদ্যমান এবং উদ্ভিদের পাতায় উত্পাদিত হয়, বা কমপক্ষে সক্রিয় হয় এবং এই সংকেতটি ফ্লোয়েমের মাধ্যমে অঙ্কুর অ্যাপিকাল মেরিস্টেমের ক্রমবর্ধমান অগ্রভাগে স্থানান্তরিত হয় যেখানে সংকেতটি ফুলকে প্ররোচিত করে কাজ করে। আরাবিডোপসিস থালিয়ানায়, কিছু গবেষক এই সংকেতকে ফ্লোয়ারিং লোকাস টি (এফটি) জিন দ্বারা কোডেড এমআরএনএ হিসাবে চিহ্নিত করেছেন, অন্যরা ফলস্বরূপ এফটি প্রোটিন হিসাবে। এফটি এমআরএনএ সিগন্যাল ট্রান্সডিউসার হওয়ার প্রথম রিপোর্ট যা পাতা থেকে অঙ্কুর শীর্ষে চলে যায় সায়েন্স ম্যাগাজিনের প্রকাশনা থেকে এসেছে। যাইহোক, 2007 সালে বিজ্ঞানীদের অন্যান্য দল একটি সাফল্য অর্জন করে বলে যে এটি এমআরএনএ নয়, বরং এফটি প্রোটিন যা সম্ভবত "ফ্লোরিজেন" হিসাবে কাজ করার জন্য পাতা থেকে সংক্রামিত হয়। এফটি এমআরএনএ-কে ফুলের উদ্দীপক হিসাবে বর্ণনা করা প্রাথমিক নিবন্ধটি লেখকরা নিজেরাই প্রত্যাহার করেছিলেন। জিন প্রতিলিপির ট্রিগারগুলি ঘড়ি-নিয়ন্ত্রিত ফুলের পথের সাথে জড়িত তিনটি জিন রয়েছে, জিগান্টিয়া (জিআই), কনস্ট্যান্স (সিও) এবং ফ্লোয়ারিং লোকাস টি (এফটি)। ফুলকপি মোজাইক ভাইরাস 35এস প্রবর্তক থেকে জিআই-এর ক্রমাগত অতিরিক্ত অভিব্যক্তি অল্প দিনের মধ্যে তাড়াতাড়ি ফুল ফোটার কারণ হয় তাই জিআই এমআরএনএ অভিব্যক্তি বৃদ্ধি ফুল ফোটাতে প্ররোচিত করে। এছাড়াও, জিআই এফটি এবং সিও এমআরএনএ-র অভিব্যক্তি বৃদ্ধি করে এবং এফটি এবং সিও মিউট্যান্টগুলি জিআই মিউট্যান্টের তুলনায় পরে ফুল ফোটার সময় দেখায়। অন্য কথায়, অল্প দিনের মধ্যে ফুল ফোটার জন্য কার্যকরী এফটি এবং সিও জিন প্রয়োজন। উপরন্তু, এই ফুলের জিনগুলি হালকা পর্যায়ে জমা হয় এবং অন্ধকার পর্যায়ে হ্রাস পায়, যা সবুজ ফ্লুরোসেন্ট প্রোটিন দ্বারা পরিমাপ করা হয়। এইভাবে, 24 ঘন্টার আলোক-অন্ধকার-চক্রের সময় তাদের অভিব্যক্তিগুলি দোলন করে। উপসংহারে বলা যায়, শুধুমাত্র জিআই এমআরএনএ বা জিআই, এফটি এবং সিও এমআরএনএ জমা হওয়া আরাবিডোপসিস থালিয়ানায় ফুল ফোটাতে সাহায্য করে এবং এই জিনগুলি সাময়িক ক্রম জিআই-সিও-এফটি-তে প্রকাশিত হয়। অ্যাকশন সম্ভাব্যতা প্রাণীর নিউরন বা উদ্ভিদের মূল শীর্ষ কোষে ক্যালসিয়াম প্রবাহকে ট্রিগার করে। আন্তঃকোষীয় ক্যালসিয়াম সংকেতগুলি জীবের মধ্যে অনেক জৈবিক ক্রিয়াকলাপ নিয়ন্ত্রণের জন্য দায়ী। উদাহরণস্বরূপ, প্রাণী ও উদ্ভিদের মধ্যে একটি Ca2 +-বাঁধাই প্রোটিন ক্যালমোডুলিনের সাথে Ca2 + বাঁধাই জিন প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ করে। উপরের তথ্যের উপর ভিত্তি করে একটি জৈবিক প্রক্রিয়া প্রস্তাবিত হয়। আলো হল আরাবিডোপসিস থালিয়ানার ফুল ফোটার সংকেত। আলো ফটো-রিসেপ্টরগুলিকে সক্রিয় করে এবং অ্যাপিকাল বা পার্শ্বীয় মেরিস্টেমের উদ্ভিদ কোষে সংকেত ক্যাসকেডগুলিকে ট্রিগার করে। অ্যাকশন সম্ভাব্যতা ফ্লোয়েমের মাধ্যমে শিকড়ে ছড়িয়ে পড়ে এবং কান্ড বরাবর আরও ভোল্টেজ-গেটেড ক্যালসিয়াম চ্যানেল খোলা হয়। এর ফলে উদ্ভিদে ক্যালসিয়াম আয়নগুলির প্রবাহ ঘটে। এই আয়নগুলি ক্যালমোডুলিনের সাথে আবদ্ধ হয় এবং Ca2 +/CaM সংকেত ব্যবস্থা জিআই এমআরএনএ বা এফটি এবং সিও এমআরএনএর অভিব্যক্তিটিকে ট্রিগার করে। দিনের বেলায় জিআই এমআরএনএ বা জিআই-সিও-এফটি এমআরএনএ জমা হওয়ার ফলে গাছটি ফুলে ওঠে। তথ্যসূত্র বহিরাগত সংযোগ উদ্ভিদ হরমোন