Redfield ratio
রেডফিল্ড অনুপাত বা রেডফিল্ড স্টোইকিওমেট্রি হল সামুদ্রিক ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন এবং গভীর মহাসাগর জুড়ে পাওয়া কার্বন, নাইট্রোজেন এবং ফসফরাসের সামঞ্জস্যপূর্ণ পারমাণবিক অনুপাত। এই শব্দটি মার্কিন সমুদ্রবিজ্ঞানী আলফ্রেড সি রেডফিল্ডের নামে নামকরণ করা হয়েছে যিনি 1934 সালে গবেষণা জাহাজ আটলান্টিসে বেশ কয়েকটি সমুদ্রযাত্রায় সংগৃহীত সামুদ্রিক জৈববস্তুপুঞ্জের নমুনায় পুষ্টির তুলনামূলকভাবে সামঞ্জস্যপূর্ণ অনুপাত বর্ণনা করেছিলেন এবং অভিজ্ঞতাগতভাবে অনুপাতটি সিঃ এনঃ পি = 106:16:1 হিসাবে খুঁজে পেয়েছিলেন। যদিও ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন প্রজাতি এবং অধ্যয়নের ক্ষেত্রের উপর নির্ভর করে ক্যানোনিকাল 106:16:1 অনুপাত থেকে বিচ্যুতি পাওয়া গেছে, রেডফিল্ড অনুপাত পুষ্টির সীমাবদ্ধতা অধ্যয়নরত সমুদ্রবিজ্ঞানীদের একটি গুরুত্বপূর্ণ রেফারেন্স হিসাবে রয়ে গেছে। 2014 সালের একটি গবেষণাপত্রে 1970 থেকে 2010 সাল পর্যন্ত সমস্ত প্রধান সমুদ্র অঞ্চল জুড়ে পুষ্টির পরিমাপের একটি বড় তথ্যের সংক্ষেপে বিশ্বব্যাপী মধ্যমা সিঃ এনঃ পি 163:22:1 বলে রিপোর্ট করা হয়েছে। 1934 সালের গবেষণাপত্রে আলফ্রেড রেডফিল্ড আটলান্টিক, ভারত, প্রশান্ত মহাসাগর এবং বারেন্টস সাগরের জন্য নাইট্রেট এবং ফসফেটের তথ্য বিশ্লেষণ করেন। হার্ভার্ড ফিজিওলজিস্ট হিসাবে, রেডফিল্ড গবেষণা জাহাজ আটলান্টিসে বেশ কয়েকটি সমুদ্রযাত্রায় অংশ নিয়েছিলেন, সামুদ্রিক প্লাঙ্কটনে সি, এন এবং পি বিষয়বস্তুর তথ্য বিশ্লেষণ করেছিলেন এবং 1898 সালের প্রথম দিকে অন্যান্য গবেষকদের দ্বারা সংগৃহীত তথ্যের উল্লেখ করেছিলেন। রেডফিল্ডের অভিজ্ঞতাগত তথ্য বিশ্লেষণের ফলে তিনি আবিষ্কার করেন যে তিনটি মহাসাগর এবং বারেন্টস সাগরের মধ্যে সমুদ্রের জলের এনঃ পি পারমাণবিক অনুপাত 20:1-এর কাছাকাছি ছিল (পরে 16:1-এ সংশোধন করা হয়েছিল), এবং ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের গড় এনঃ পি-এর সাথে খুব মিল ছিল। এই ঘটনাটিকে ব্যাখ্যা করার জন্য, রেডফিল্ড প্রাথমিকভাবে দুটি পারস্পরিক অ-একচেটিয়া প্রক্রিয়া প্রস্তাব করেছিলেনঃ 1) প্লাঙ্কটনের এনঃপি সমুদ্রের জলের এনঃপি গঠনের দিকে ঝুঁকে থাকে। বিশেষত, বিভিন্ন এন এবং পি প্রয়োজনীয়তা সহ ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন প্রজাতি একই মাধ্যমের মধ্যে প্রতিযোগিতা করে এবং সমুদ্রের জলের পুষ্টির গঠন প্রতিফলিত করে। 2) জৈব প্রতিক্রিয়া পদ্ধতির মাধ্যমে সমুদ্রের জল এবং প্লাঙ্কটনিক পুষ্টির পুলের মধ্যে একটি ভারসাম্য বজায় রাখা হয়। রেডফিল্ড থার্মোস্ট্যাটের মতো একটি দৃশ্যের প্রস্তাব করেছিলেন যেখানে নাইট্রোজেন ফিক্সার এবং ডিনাইট্রিফায়ারের ক্রিয়াকলাপগুলি প্রোটোপ্লাজমের প্রয়োজনীয়তার কাছাকাছি সমুদ্রের জলে নাইট্রেট এবং ফসফেটের অনুপাত রাখে। সেই সময়ে "প্রোটোপ্লাজম"-এর গঠন বা ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের বাল্ক গঠন সম্পর্কে খুব কমই জানা ছিল বলে বিবেচনা করে, রেডফিল্ড কেন এর এনঃপি অনুপাত প্রায় 16:1 হওয়া উচিত তা ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করেনি। 1958 সালে, অনুপাতগুলি প্রথম আবিষ্কার করার প্রায় এক চতুর্থাংশ শতাব্দী পরে, রেডফিল্ড তাঁর পাণ্ডুলিপি, দ্য বায়োলজিকাল কন্ট্রোল অফ কেমিক্যাল ফ্যাক্টরস ইন এনভায়রনমেন্ট-এ পরবর্তী পদ্ধতির দিকে ঝুঁকে পড়েন। রেডফিল্ড প্রস্তাব করেন যে প্লাঙ্কটনে নাইট্রোজেন ও ফসফরাসের অনুপাতের ফলে বিশ্ব মহাসাগরে দ্রবীভূত নাইট্রেট ও ফসফেটের অনুপাত উল্লেখযোগ্যভাবে একই রকম (16ঃ1)। তিনি বিবেচনা করেছিলেন যে কীভাবে কেবল এন এবং পি নয়, সি এবং ও-এর চক্রগুলি এই ম্যাচের ফলাফলের সাথে মিথস্ক্রিয়া করতে পারে। রেডফিল্ড গভীর সমুদ্রের রসায়ন এবং সমুদ্রপৃষ্ঠের ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের মতো জীবের রসায়নের মধ্যে উল্লেখযোগ্য সামঞ্জস্য আবিষ্কার করেন। উভয়েরই পরমাণুর পরিপ্রেক্ষিতে এনঃপি অনুপাত প্রায় 16ঃ1। যখন পুষ্টিগুলি সীমাবদ্ধ থাকে না, তখন বেশিরভাগ ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনে মোলার মৌলিক অনুপাত সিঃ এনঃ পি 106:16:1 হয়। রেডফিল্ড ভেবেছিলেন যে এটি সম্পূর্ণরূপে কাকতালীয় নয় যে বিশাল মহাসাগরগুলিতে এমন একটি রসায়ন থাকবে যা জীবিত প্রাণীর প্রয়োজনীয়তার সাথে পুরোপুরি খাপ খায়। নিয়ন্ত্রিত রাসায়নিক অবস্থার অধীনে পরীক্ষাগার পরীক্ষাগুলিতে দেখা গেছে যে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন জৈববস্তুপুঞ্জ রেডফিল্ড অনুপাতের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ হবে এমনকি যখন পরিবেশগত পুষ্টির মাত্রা তাদের ছাড়িয়ে যায়, যা পরামর্শ দেয় যে মহাসাগরীয় পুষ্টির অনুপাতের সাথে পরিবেশগত অভিযোজন একমাত্র নিয়ন্ত্রক প্রক্রিয়া নয় (রেডফিল্ড দ্বারা প্রাথমিকভাবে প্রস্তাবিত প্রক্রিয়াগুলির বিপরীতে)। যাইহোক, প্রতিক্রিয়া প্রক্রিয়াগুলির পরবর্তী মডেলিং, বিশেষত নাইট্রেট-ফসফরাস কাপলিং ফ্লাক্স, জৈব প্রতিক্রিয়া ভারসাম্যের প্রস্তাবিত প্রক্রিয়াকে সমর্থন করে, যদিও এই ফলাফলগুলি পুষ্টির প্রবাহ সম্পর্কে আমাদের বর্তমান বোঝার সীমাবদ্ধতার দ্বারা বিভ্রান্ত হয়। সমুদ্রে জৈববস্তুপুঞ্জের একটি বড় অংশ নাইট্রোজেন সমৃদ্ধ প্লাঙ্কটন হিসাবে পাওয়া যায়। এই প্লাঙ্কটনগুলির মধ্যে অনেকগুলি অন্যান্য প্লাঙ্কটন জৈববস্তুপুঞ্জ দ্বারা খাওয়া হয় যার অনুরূপ রাসায়নিক গঠন রয়েছে। এর ফলে বিশ্বের মহাসাগর জুড়ে সমস্ত প্লাঙ্কটনের জন্য গড়ে একই রকম এনঃ পি অনুপাত পাওয়া যায়, অভিজ্ঞতাগতভাবে গড়ে প্রায় 16:1 পাওয়া যায়। যখন এই জীবগুলি সমুদ্রের অভ্যন্তরে ডুবে যায়, তখন তাদের জৈববস্তুপুঞ্জ ব্যাকটেরিয়া দ্বারা গ্রাস করা হয়, যা বায়বীয় পরিস্থিতিতে জৈব পদার্থকে জারিত করে দ্রবীভূত অজৈব পুষ্টি, প্রধানত কার্বন ডাই অক্সাইড, নাইট্রেট এবং ফসফেট গঠন করে। সমস্ত প্রধান মহাসাগরীয় অববাহিকার অভ্যন্তরে নাইট্রেট এবং ফসফেটের অনুপাত অত্যন্ত অনুরূপ হওয়ার কারণ সম্ভবত সমুদ্রের সঞ্চালনের সময়ের তুলনায় সমুদ্রে এই উপাদানগুলির বসবাসের সময়কাল, ফসফরাসের জন্য প্রায় 1,00,000 বছর এবং নাইট্রোজেনের জন্য 2000 বছর। এই উপাদানগুলির বসবাসের সময় সমুদ্রের মিশ্রণ সময়ের (~ 1000 বছর) চেয়ে বেশি হওয়ার ফলে সমুদ্রের অভ্যন্তরে নাইট্রেট এবং ফসফেটের অনুপাত মোটামুটি অভিন্ন থাকতে পারে। এটি দেখানো হয়েছে যে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন এই অনুপাত বজায় রাখতে সহায়তা করার ক্ষেত্রে একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। জৈব পদার্থ ডুবে যাওয়ার সাথে সাথে নাইট্রেট এবং ফসফেট উভয়ই পুনরায় খনিজকরণের মাধ্যমে সমুদ্রে ছেড়ে দেওয়া হয়। অণুজীবগুলি ফসফেটের পরিবর্তে নাইট্রেটে অক্সিজেন গ্রহণ করে যা গভীর মহাসাগরীয় জলের দিকে নিয়ে যায় যার এনঃ পি অনুপাত 16:1 এরও কম। সেখান থেকে, সমুদ্রের স্রোতগুলি পুষ্টিকে পৃষ্ঠের দিকে নিয়ে যায় যেখানে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন অতিরিক্ত ফসফরাস গ্রহণ করবে এবং নাইট্রোজেন স্থিরকরণের মাধ্যমে এন 2 গ্রহণ করে 16:1 এর এনঃ পি অনুপাত বজায় রাখবে। যদিও এই ধরনের যুক্তিগুলি সম্ভাব্যভাবে ব্যাখ্যা করতে পারে যে কেন অনুপাতগুলি মোটামুটি স্থির, তারা এই প্রশ্নের উত্তর দেয় না যে কেন এনঃ পি অনুপাত প্রায় 16 এবং অন্য কোনও সংখ্যা নয়। ব্যবহার এই অনুপাতের ফলে যে গবেষণা হয়েছে তা সমুদ্রের জৈব-ভূ-রাসায়নিক চক্র বোঝার ক্ষেত্রে একটি মৌলিক বৈশিষ্ট্য এবং জৈব-ভূ-রসায়নের অন্যতম মূল নীতিতে পরিণত হয়েছে। রেডফিল্ড অনুপাত বিশ্বব্যাপী সঞ্চালন মডেলগুলিতে কার্বন এবং পুষ্টির প্রবাহ অনুমান করার ক্ষেত্রে সহায়ক। যদি কোনও সীমিত পুষ্টি থাকে তবে স্থানীয় ব্যবস্থায় কোন পুষ্টিগুলি সীমাবদ্ধ হচ্ছে তা নির্ধারণ করতেও তারা সহায়তা করে। এই অনুপাতটি বিভিন্ন অঞ্চলের মধ্যে অনুপাতের তুলনা করে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন ফুলের গঠন এবং পরবর্তীকালে হাইপোক্সিয়া বোঝার জন্যও ব্যবহার করা যেতে পারে, যেমন মিসিসিপি নদীর রেডফিল্ড অনুপাতের সাথে উত্তর মেক্সিকো উপসাগরের অনুপাতের তুলনা। এনঃপি নিয়ন্ত্রণ টেকসই জলাধার ব্যবস্থাপনার একটি উপায় হতে পারে। এমনও হতে পারে যে রেডফিল্ড অনুপাত স্থলজ উদ্ভিদ, মাটি এবং মাটির মাইক্রোবিয়াল জৈববস্তুপুঞ্জের ক্ষেত্রে প্রযোজ্য, যা স্থলজ বাস্তুতন্ত্রের সীমিত সম্পদ সম্পর্কে অবহিত করবে। 2007 সালের একটি সমীক্ষায়, মাটি এবং মাইক্রোবিয়াল জৈববস্তুপুঞ্জের সামঞ্জস্যপূর্ণ সিঃ এনঃ পি অনুপাত বিশ্বব্যাপী গড়ে যথাক্রমে 186:13:1 এবং 60:7:1 পাওয়া গেছে। ক্যানোনিকাল রেডফিল্ড অনুপাত থেকে বিচ্যুতি রেডফিল্ড অনুপাত প্রাথমিকভাবে আটলান্টিক মহাসাগরের কয়েকটি স্টেশন থেকে সংগৃহীত সমুদ্রের জলের নাইট্রেট এবং ফসফেট উপাদান ছাড়াও প্লাঙ্কটনের মৌলিক গঠনের পরিমাপ থেকে অভিজ্ঞতাগতভাবে উদ্ভূত হয়েছিল। এটি পরে দ্রবীভূত নাইট্রেট এবং ফসফেটের শত শত স্বাধীন পরিমাপ দ্বারা সমর্থিত হয়েছিল। যাইহোক, নাইট্রোজেন বা ফসফরাস সীমাবদ্ধতার অধীনে উত্থিত পৃথক প্রজাতির ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের গঠন দেখায় যে এই এনঃ পি অনুপাত 6:1 থেকে 60:1 পর্যন্ত যে কোনও জায়গায় পরিবর্তিত হতে পারে। এই সমস্যাটি বোঝার সময়, রেডফিল্ড কখনই এটিকে ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করেননি, তবে উল্লেখ করেছেন যে, সমুদ্রের অভ্যন্তরে অজৈব পুষ্টির এনঃপি অনুপাত ছিল একটি গড়, যার মধ্যে ছোট আকারের পরিবর্তনশীলতা প্রত্যাশিত। যদিও গভীর মহাসাগরে রেডফিল্ড অনুপাত উল্লেখযোগ্যভাবে স্থিতিশীল, তবে এটি ব্যাপকভাবে দেখানো হয়েছে যে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের সিঃ এনঃ পি গঠনে বড় বৈচিত্র থাকতে পারে এবং তাদের জীবন কৌশল সিঃ এনঃ পি অনুপাতে ভূমিকা পালন করে। এই পরিবর্তনশীলতা কিছু গবেষককে অনুমান করতে বাধ্য করেছে যে রেডফিল্ড অনুপাত সম্ভবত আধুনিক মহাসাগরে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের একটি মৌলিক বৈশিষ্ট্যের পরিবর্তে একটি সাধারণ গড়, যদিও এটি যুক্তি দেওয়া হয়েছে যে এটি একটি হোমিওস্ট্যাটিক প্রোটিন-থেকে-আরআরএনএ অনুপাতের সাথে সম্পর্কিত যা মূলত প্রোক্যারিওটস এবং ইউক্যারিওটস উভয় ক্ষেত্রেই উপস্থিত, যা এটিকে সবচেয়ে সাধারণ গঠন হিসাবে অবদান রাখে। সিঃ এনঃ পি অনুপাতে পর্যবেক্ষিত পরিবর্তনশীলতার জন্য বেশ কয়েকটি সম্ভাব্য ব্যাখ্যা রয়েছে। কোষের বৃদ্ধির গতি কোষের গঠন এবং এর ফলে তার স্টোইকিওমেট্রি-র উপর প্রভাব ফেলে। এছাড়াও, যখন ফসফরাসের অভাব হয়, তখন ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন সম্প্রদায়গুলি তাদের পি উপাদান হ্রাস করতে পারে, এনঃ পি বৃদ্ধি করে। উপরন্তু, মৃত ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন এবং ডিট্রিটাসের সঞ্চয় এবং পরিমাণ নির্দিষ্ট খাদ্য উৎসের উপলব্ধতাকে প্রভাবিত করতে পারে যা ফলস্বরূপ কোষের গঠনকে প্রভাবিত করে। কিছু বাস্তুতন্ত্রে, রেডফিল্ড অনুপাত একটি বাস্তুতন্ত্রে উপস্থিত প্রভাবশালী ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন ট্যাক্সার দ্বারা উল্লেখযোগ্যভাবে পরিবর্তিত হতে দেখা গেছে, এমনকি প্রচুর পুষ্টি সহ ব্যবস্থাতেও। ফলস্বরূপ, সিস্টেম-নির্দিষ্ট রেডফিল্ড অনুপাত প্লাঙ্কটন সম্প্রদায়ের কাঠামোর জন্য একটি প্রক্সি হিসাবে কাজ করতে পারে। একটি মহাসাগরীয় অঞ্চলে সামুদ্রিক ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটনের মতো জীবের মৌলিক গঠন ক্যানোনিকাল রেডফিল্ড অনুপাতের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ নয় এমন প্রতিবেদন থাকা সত্ত্বেও, এই অনুপাতের মৌলিক ধারণাটি বৈধ এবং কার্যকর রয়েছে। বর্ধিত রেডফিল্ড অনুপাত কেউ কেউ মনে করেন যে পটাসিয়াম, সালফার, দস্তা, তামা এবং লোহার মতো অন্যান্য উপাদান রয়েছে যা সমুদ্রের রসায়নেও গুরুত্বপূর্ণ। বিশেষত, লোহা (ফে) অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ বলে মনে করা হত কারণ প্রাথমিক জৈবিক সমুদ্রবিজ্ঞানীরা অনুমান করেছিলেন যে সমুদ্রে প্রাথমিক উৎপাদনের জন্য লোহাও একটি সীমাবদ্ধ কারণ হতে পারে। তারপর থেকে পরীক্ষা-নিরীক্ষা প্রমাণ করেছে যে প্রাথমিক উৎপাদনের জন্য লোহা একটি সীমাবদ্ধ উপাদান। 64 বর্গ কিলোমিটার এলাকায় লোহা সমৃদ্ধ দ্রবণ যোগ করা হয় যার ফলে ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন প্রাথমিক উৎপাদন বৃদ্ধি পায়। ফলস্বরূপ এই ভারসাম্যের অংশ হিসাবে এটিকে অন্তর্ভুক্ত করার জন্য একটি বর্ধিত রেডফিল্ড অনুপাত তৈরি করা হয়েছিল। এই নতুন স্টোইকিওমেট্রিক অনুপাতে বলা হয়েছে যে অনুপাতটি 106 ডিগ্রি সেন্টিগ্রেডঃ 16 ডিগ্রি সেন্টিগ্রেডঃ 1 ডিগ্রি সেন্টিগ্রেডঃ 0.1-0.001 ফে হওয়া উচিত। ফে-এর জন্য বড় বৈচিত্র্য হল জাহাজ এবং বৈজ্ঞানিক সরঞ্জামগুলির উল্লেখযোগ্য প্রতিবন্ধকতার ফল যা সমুদ্রে সংগৃহীত যে কোনও নমুনাকে অতিরিক্ত ফে দ্বারা দূষিত করে। এই দূষণের ফলে প্রাথমিক প্রমাণ পাওয়া যায় যে লোহার ঘনত্ব বেশি ছিল এবং সামুদ্রিক প্রাথমিক উৎপাদনে সীমাবদ্ধ কারণ ছিল না। ডায়াটমের অন্যান্য পুষ্টির মধ্যে, তাদের ফ্রাস্টুলের (কোষ প্রাচীর) জন্য বায়োজেনিক সিলিকা তৈরি করতে সিলিসিক অ্যাসিডের প্রয়োজন হয়। এর ফলস্বরূপ, ডায়াটমের জন্য রেডফিল্ড-ব্রজেজিনস্কি পুষ্টির অনুপাত প্রস্তাব করা হয়েছিল এবং সিঃ সিঃ এনঃ পি = 106:15:16:1 হিসাবে উল্লেখ করা হয়েছিল। প্রাথমিক উৎপাদনের বাইরেও প্রসারিত হয়ে, ফাইটোপ্ল্যাঙ্কটন জৈববস্তুপুঞ্জের বায়বীয় শ্বসন দ্বারা ব্যবহৃত অক্সিজেন অন্যান্য উপাদানগুলির সাথে একটি অনুমানযোগ্য অনুপাত অনুসরণ করে দেখানো হয়েছে। O2: C অনুপাত 138:106 এ পরিমাপ করা হয়েছে। আরও দেখুন ইকোলজিক্যাল স্টোইকিওমেট্রি বায়োজিওকেমিক্যাল সাইকেল রেফারেন্স জনসন, জ্যাকারি। "বায়োজিওকেমিস্ট্রি IV"। হাওয়াই বিশ্ববিদ্যালয় স্কুল অফ ওশান অ্যান্ড আর্থ সায়েন্স অ্যান্ড টেকনোলজি। ওয়েব. <http://www.soest.hawaii.edu/oceanography/zij/ocn621/OCN621-20060215-biogeochemistry.pdf>। লেন্টস, জেনিফার। "নিউট্রিয়েন্ট স্টোইকিওমেট্রি-রেডফিল্ড অনুপাত"। এলএসইউ স্কুল অফ দ্য কোস্ট অ্যান্ড এনভায়রনমেন্ট, 2010। ওয়েব. <http://www.sce.lsu.edu/cego/Documents/Reviews/Oceanography/Nutrient_Stoichiometry.pdf>। পি. জি. ফালকোভস্কি এবং সি. এস। ডেভিস। "মেরিন বায়োজিওকেমিস্ট্রিঃ অন রেডফিল্ড রেশিওস"। বিজ্ঞান সপ্তাহ। প্রকৃতি, 2004। ওয়েব. <http://scienceweek.com/2004/sa041119-5.htm>। পরিবেশগত অনুপাত