Trematopidae
ট্রেমাটোপিডি হল ডিসোরোফয়েড টেমনোস্পন্ডিলের একটি পরিবার যা কার্বনিফেরাসের শেষের দিক থেকে পার্মিয়ানের প্রথম দিক পর্যন্ত বিস্তৃত। ডিসোরোফিডের সাথে, পরিবারটি ওলসোনিফর্মস গঠন করে, যা মাঝারি-বড় স্থলজ ডিসোরোফয়েডের সমন্বয়ে গঠিত একটি ক্লেড। ট্রেমাটোপিডগুলি উত্তর আমেরিকার অসংখ্য এলাকা থেকে, মূলত নিউ মেক্সিকো, ওকলাহোমা এবং টেক্সাসে এবং জার্মানির ব্রোম্যাকার খনি থেকে জানা যায়। অধ্যয়নের ইতিহাস ক্লেড ট্রেমাটোপিডি প্রথম প্রস্তাব করেছিলেন আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট এস. ডব্লিউ। 1910 সালে উইলিস্টন, যদিও "ট্রেমাটপস" গণ (বর্তমানে অ্যাচেলোমার সমার্থক) থেকে ঐতিহাসিক (কিন্তু ভুল) উৎপত্তির পরে এটির নামকরণ করা হয়েছিল "ট্রেমাটপসিডে"। ব্রিটিশ জীবাশ্মবিদ ডি. এম. এস। ওয়াটসন 1919 সালে অ্যাচেলোমার জন্য একটি সম্পর্কিত ক্লেড, অ্যাচেলোমিডি প্রস্তাব করেছিলেন, ট্যাক্সাকে পৃথক করার অনুভূত পার্থক্যের উপর ভিত্তি করে; এটি এখন ঐতিহাসিক নজিরের নির্দেশিকা অনুসরণ করে ট্রেমাটোপিডির একটি জুনিয়র প্রতিশব্দ হিসাবে বিবেচিত হয়। 19 শতকের ইতিহাস 1882 সালে, মার্কিন জীবাশ্মবিদ এডওয়ার্ড ড্রিঙ্কার কোপ টেক্সাসের প্রথমদিকের পার্মিয়ান থেকে সংগৃহীত উপাদানের উপর ভিত্তি করে অ্যাচেলোমা কামিনসি নাম দিয়েছিলেন। এটি প্রযুক্তিগতভাবে নামকরণ করা প্রথম ট্রেমাটোপিড, যদিও এক বছর আগে 1881 সালে (এক বছর আগে) চেক প্যালিওন্টোলজিস্ট অ্যান্টোনিন ফ্রিটসচ দ্বারা লিমনারপেটনের একটি প্রজাতি হিসাবে মর্ডেক্স ক্যালিপ্রিপেসের হোলোটাইপ নামকরণ করা হয়েছিল; ট্রেমাটোপিড হিসাবে মর্ডেক্সের অবস্থা নিয়ে বিতর্ক ছিল তবে মিলনার (2018) দ্বারা সংশোধন না হওয়া পর্যন্ত। বিংশ শতাব্দীর ইতিহাস বিংশ শতাব্দীর প্রথমার্ধে মার্কিন প্রত্নতত্ত্ববিদ এস. ডব্লিউ. উইলিস্টন টেক্সাসের প্রাথমিক পার্মিয়ান থেকে একটি নতুন বংশের নামকরণ করেছেন, ট্রেমাটপস। সেই সময়ে, বেশিরভাগ শ্রমিক এটিকে কেবল কোপের অ্যাচেলোমার সাথে দূরবর্তীভাবে সম্পর্কিত বলে মনে করেছিলেন। ট্রেমাটপের দুটি অতিরিক্ত প্রজাতির সংক্ষিপ্ত ক্রমে নামকরণ করা হয়েছিল, ওকলাহোমা থেকে ট্রেমাটপস থমাসি, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট মরিস মেহল দ্বারা নামকরণ করা হয়েছে এবং টেক্সাস থেকে ট্রেমাটপস উইলিস্টনি, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট ই. সি দ্বারা নামকরণ করা হয়েছে। ওলসন 1941 সালে। উভয়কেই এখন অ্যাচেলোমা কামিনসির কনিষ্ঠ প্রতিশব্দ হিসাবে বিবেচনা করা হয়। ওলসন অ্যাচেলোমার দুটি প্রজাতির নামও দিয়েছেন, এ. হোয়াইটাই এবং এ. প্রাইসি; উভয়ই এখন ফোনারপেটনের অন্তর্গত বলে মনে করা হয়। যে গবেষণাপত্রে তিনি এই ট্যাক্সাগুলির নামকরণ করেছিলেন, সেই একই গবেষণাপত্রে ওলসন ট্রেমাটোপিডের প্রথম পর্যালোচনাও প্রদান করেছিলেন, সমস্ত পরিচিত উপাদানকে সংশ্লেষিত করেছিলেন এবং আপডেটেড ট্যাক্সোনমিক ফ্রেমওয়ার্ক সরবরাহ করেছিলেন। বিংশ শতাব্দীর দ্বিতীয়ার্ধে ট্রেমাটোপিড গবেষণা বৃদ্ধি পায়। 1956 সালে, ওলসন টেক্সাসের ভ্যালি ফরমেশন থেকে ট্রেমাটোপিডের একটি নতুন প্রজাতি এবং প্রজাতির নামকরণ করেন, ট্রেমাটোপ্সিস সেল্টিনি; এটি এখন ডিসোরোফিড ক্যাকপস অ্যাস্পিডেফরাসের একটি জুনিয়র প্রতিশব্দ হিসাবে বিবেচিত হয়। 1969 সালে, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট পিটার ভন নিউ মেক্সিকো থেকে প্রথম ট্রেমাটোপিড, ইকোলসোনিয়া কাটলেরেনসিস বর্ণনা করেছিলেন, যা সমসাময়িক ওলসন এবং কাটলার গঠনের নামে নামকরণ করা হয়েছিল যা থেকে হোলোটাইপ সংগ্রহ করা হয়েছিল। কার্নেগি মিউজিয়াম অফ ন্যাচারাল হিস্ট্রির আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট ডেভিড বারম্যানের নেতৃত্বে একটি দল 1985 সালে উল্লেখযোগ্য নতুন উপাদানের উপর ভিত্তি করে এই ট্যাক্সনের একটি পুনরায় বর্ণনা সম্পন্ন করে। 1970 সালে, ওলসন ওহাইওর প্রাথমিক পার্মিয়ান থেকে ট্রেমাটপসের একটি নতুন প্রজাতির নামকরণ করেছিলেন, "ট্রেমাটপস স্টোনি"; টেক্সাস এবং ওকলাহোমার বাইরে এটি অ্যাচেলোমা/ট্রেমাটপসের একমাত্র ঘটনা তবে এখন এটি অ্যাচেলোমা কামিনসির একটি জুনিয়র প্রতিশব্দ হিসাবে গৃহীত হয়েছে। 1973 সালে, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট থিওডোর ইটন অ্যাক্টিওবেটস পিবডি নাম দিয়েছিলেন, যা কানসাসের প্রথম এবং একমাত্র ট্রেমাটোপিড এবং উত্তর আমেরিকার প্রাচীনতম ট্রেমাটোপিড। ইটন ট্রেমাটোপিড এবং ডিসোরোফিডের দীর্ঘস্থায়ী পৃথকীকরণকেও চ্যালেঞ্জ জানিয়েছিলেন, ডিসোরোফিডের অধীনে তাদের সমার্থক করেছিলেন, তবে এটি পরবর্তী কর্মীদের দ্বারা সমর্থিত বা রক্ষণাবেক্ষণ করা হয়নি। গার্নেট খনি থেকে অতিরিক্ত উপাদান যেখানে অ্যাক্টিওবেটস আবিষ্কৃত হয়েছিল, "হেস্পেরোহারপেটন গার্নেটনেস"-কে বরাদ্দ করা হয়েছিল, তাও অ্যাক্টিওবেটস-এর অন্তর্গত হতে পারে। 1974 সালে, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট জন বোল্ট দুটি গবেষণাপত্র প্রকাশ করেন, যার মধ্যে একটি রিচার্ডস স্পার, ওকলাহোমার কাছে জীবাশ্ম সমৃদ্ধ স্থান থেকে প্রথম ট্রেমাটোপিড উপাদান বর্ণনা করে এবং দ্বিতীয়টি ট্রেমাটোপিডে লম্বা নারিসের কার্যকারিতা অন্বেষণ করে। 1985 সালে, ওলসন একটি ট্রেমাটোপিডের একটি অনুমিত লার্ভা নমুনা বর্ণনা করেছিলেন; পরবর্তীকালে 1991 সালে কানাডিয়ান প্যালিওন্টোলজিস্ট ডেভিড ডিলকেস এটিকে চ্যালেঞ্জ করেছিলেন এবং নমুনাটি এখন একটি অ্যামফিবামিফর্ম ডিসোরোফয়েডের প্রাপ্তবয়স্ক নমুনা হিসাবে বিবেচিত হয়। 1987 সালে, নিউ মেক্সিকো থেকে দ্বিতীয় ট্রেমাটোপিড, অ্যানকোনাস্টেস ভেস্পেরাস, পশ্চিম উত্তর আমেরিকার এল কোব্রে ক্যানিয়নে এর আবিষ্কারের জন্য নামকরণ করা হয়েছিল, বারম্যান, রেইজ এবং এবার্থের একই দল দ্বারা বর্ণনা করা হয়েছিল যারা ইকোলসোনিয়া বর্ণনা করেছিল। এছাড়াও 1987 সালে, টরন্টো বিশ্ববিদ্যালয়ের দিলকেস এবং রবার্ট আর. রেইজ অ্যাচেলোমা কামিনসি এবং ট্রেমাটপস মিলেরির হোলোটাইপগুলি পুনরায় বর্ণনা করেন এবং তাদের প্রতিশব্দ হিসাবে চিহ্নিত করেন; এ. কামিনসি অগ্রাধিকার পায়, প্রথমে বর্ণনা করা হয়েছে। 1990 সালে, দিলকেস টেক্সাসের প্রথমদিকের পার্মিয়ান থেকে ট্রেমাটোপিডের একটি নতুন ট্যাক্সনের নামকরণ করেন, ফোনেরপেটন প্রাইসি। 1993 সালে দিলকেস দ্বারা প্রাথমিকভাবে ফোনারপেটন থেকে উপাদান ব্যবহার করে ট্রেমাটোপিডের বৈশিষ্ট্যযুক্ত লম্বা নারিসের বিকাশমূলক পরিবর্তনের উপর একটি গবেষণা করা হয়েছিল। 1998 সালে, ইউরোপ থেকে প্রথম ট্রেমাটোপিড, জার্মানির প্রাথমিক পার্মিয়ান ব্রোম্যাকার খনি থেকে তাম্বাকিয়া ট্রোগালাস, ক্যালিফোর্নিয়া স্টেট ইউনিভার্সিটি, সান বার্নার্ডিনোর আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট স্টুয়ার্ট সুমিদার নেতৃত্বে একটি দল দ্বারা নামকরণ করা হয়েছিল। একবিংশ শতাব্দীর ইতিহাস একবিংশ শতাব্দী ট্রেমাটোপিড নিয়ে নতুন করে গবেষণার ঝড় দেখেছে। 2010 সালে, বারম্যানের নেতৃত্বে একটি দল পেনসিলভেনিয়ার প্রয়াত কার্বনিফেরাস, ফেডেক্সিয়া স্ট্রিগেলির একটি নতুন ট্যাক্সন বর্ণনা করেছে, যার নাম ফেডেক্স কর্পোরেশনের নামে রাখা হয়েছে যার জমিতে হলোটাইপ পাওয়া গেছে এবং আবিষ্কারক অ্যাডাম স্ট্রিগেলের নামে। 2011 সালে, বারম্যানের নেতৃত্বে আরেকটি দল ব্রোম্যাকার খনি থেকে রোটারিয়াস গোথে নামে একটি নতুন ট্যাক্সনের বর্ণনা দেয়, যা স্থানীয় খননে রোটারি ক্লাব অফ গোথার অবদানের নামে নামকরণ করা হয়েছে। এছাড়াও 2011 সালে, কানাডিয়ান প্যালিওন্টোলজিস্ট ব্রেন্ডন পলি এবং রেইজ ওকলাহোমার প্রথম দিকের পার্মিয়ান রিচার্ডস স্পার এলাকা থেকে অ্যাচেলোমার একটি নতুন প্রজাতির নামকরণ করেছিলেন, অ্যাচেলোমা ডুনি, যা এলাকার অন্যতম সংগ্রাহক ব্রেন্ট ডানের নামে নামকরণ করা হয়েছিল। কানাডিয়ান প্যালিওন্টোলজিস্ট হিলারি সি ম্যাডিন, জেসন এস অ্যান্ডারসন এবং রেইজ এই প্রজাতির বিকাশের পরিবর্তনগুলি পরীক্ষা করে একটি গবেষণা প্রকাশ করেছিলেন, যদিও সেই প্রকাশনার সময় প্রজাতির নামটি আনুষ্ঠানিক করা হয়নি। পূর্ববর্তী টেমনোস্পনডাইলগুলির 2014 সালের পর্যালোচনায়, স্কচ এবং মিলনার ওলসনের মূল প্রজাতির পার্থক্য অনুসরণ করে ফোনারপেটন, পি. হোয়াইটির একটি দ্বিতীয় প্রজাতি পুনরুত্থিত করেছিলেন। অ্যাচেলোমা কামিনসির পেস থেকে প্রাপ্ত তথ্য 2015 সালে দিলকেস দ্বারা টেমনোস্পনডাইল্সে কার্পাস এবং টারসাসের একটি বিস্তৃত সমীক্ষায় অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছিল। 2018 সালে, ব্রিটিশ প্যালিওন্টোলজিস্ট অ্যান্ড্রু আর. মিলনার নেরানি ট্রেমাটোপিডগুলি সংশোধন করেন, মর্ডেক্স ক্যালিপ্রেপের জটিল ইতিহাসকে স্পষ্ট করে এবং একটি নতুন ট্যাক্সন, ম্যাটাউশিয়া ল্যাটিসিপস স্থাপন করেন। 2019 সালে, আমেরিকান প্যালিওন্টোলজিস্ট ব্রায়ান এম. জি-এর নেতৃত্বে একটি দল রিচার্ডস স্পার এলাকা থেকে একটি ছোট নমুনা আকারে ট্রেমাটোপিডের কম্পিউটড টমোগ্রাফি (সিটি) তথ্যের প্রথম বিবরণ প্রকাশ করেছে যা তারা সিএফ-কে উল্লেখ করেছে। অ্যাচেলোমা। অ্যানাটমি ট্রেমাটোপিডগুলি সাধারণত একটি লক্ষণীয়ভাবে বর্ধিত নারিসের উপস্থিতি দ্বারা চিহ্নিত করা হয় যা প্রায়শই অ্যাচেলোমার মতো পার্মিয়ান আকারে উপ-বিভক্ত হয়। এগুলি ডিসোরোফয়েডের মধ্যেও বৃহত্তম, অ্যাচেলোমার কিছু নমুনা মাথার খুলির দৈর্ঘ্যে 18 সেন্টিমিটারের বেশি এবং এইভাবে শুধুমাত্র মধ্য পার্মিয়ান ডিসোরোফিড যেমন আনাকামাকপস দ্বারা প্রতিদ্বন্দ্বী। স্কচ অ্যান্ড মিলনার (2014) নিম্নলিখিত বৈশিষ্ট্যগুলি দ্বারা ট্রেমাটোপিডগুলি নির্ণয় করেছেনঃ (1) ল্যাক্রিমালের বেশিরভাগ অংশের পরিবর্তে ব্যাপকভাবে প্রসারিত নারিস; (2) মাঝখানে অবস্থিত নারিয়াল ফ্ল্যাঞ্জ মিটিং অ্যান্টোরবিটাল বার; (3) বড় ব্যক্তিদের মধ্যে 45-ডিগ্রিরও কম ঢালুতে একটি ভেন্ট্রাল মার্জিন সহ অটিক খাঁজ; (4) অ্যাডাক্টর ফোসার রিমের মধ্যবর্তী প্রতিফলন; (5) একটি পেটরিগোইড-ভোমার যোগাযোগ; (6) প্যারাসফেনয়েডের বেসাল প্লেটে ডেন্টিক্যালের একটি ত্রিভুজাকার প্যাচ; এবং (7) একটি সুপারিনটর প্রক্রিয়া সহ একটি হিউমেরাস। মিলনার (2018) তাঁর মর্ডেক্সের পুনর্বিবেচনার উপর ভিত্তি করে এটিকে আরও পরিমার্জন করেছেন, যার মধ্যে স্কচ অ্যান্ড মিলনার (2014) থেকে কেবলমাত্র 1,3 এবং 5 অক্ষর রয়েছে, উল্লেখ করে যে কিছু সাধারণ ট্রেমাটোপিড বৈশিষ্ট্য হয় জানা যায় না বা আদিম ম্যাটাউশিয়া এবং মর্ডেক্সে উপস্থিত নেই। নারিদের কাজ অনেকাংশে অমীমাংসিত রয়ে গেছে। ওলসন (1941) পরামর্শ দিয়েছিলেন যে পূর্ববর্তী অর্ধেকটি গন্ধ সনাক্তকরণের সাধারণ কাজটি পরিবেশন করে এবং পিছনের অর্ধেকটি কোনও ধরণের গ্রন্থি রাখে। বোল্ট (1974) অনুমান করেছিলেন যে সু-উন্নত অনুনাসিক ফ্ল্যাঞ্জ সম্ভবত মাথার খুলি জুড়ে চাপ বিতরণের জন্য ছিল এবং এটি স্থলজ ডিসোরোফয়েডের একটি বৈশিষ্ট্য হতে পারে। তারপরে তিনি পরামর্শ দিয়েছিলেন যে লবণ নিঃসরণ সম্পর্কিত একটি গ্রন্থি ("গ্রন্থি নাসালিস এক্সটার্না") থাকতে পারে যা নারিসের বৃদ্ধি ঘটাবে। দিলকেস (1993) এই অনুমানকে বাদ দেননি, তবে বিকল্পের পরামর্শ দিয়েছিলেন, যেমন অনুনাসিক ফ্ল্যাঞ্জ এবং প্রসারিত নারিস অন্য শারীরবৃত্তীয় ক্রিয়াকলাপের জন্য হতে পারে, যেমন শ্বাসযন্ত্রের দক্ষতা এবং জল ধরে রাখার উন্নতি, যা একটি স্থলজ উভচরের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্য। যাইহোক, এই সমস্ত অনুমানগুলি নারিসকে ঘিরে শক্ত টিস্যুগুলির অনেক জটিলতার অভাবে এবং ট্রেমাটোপিডগুলির (যেমন, ডায়েট) জন্য উপলব্ধ তুলনামূলকভাবে অস্পষ্ট প্যালিওকোলজিকাল তথ্যের অভাবে অনুমানমূলক রয়ে গেছে। সম্পর্ক ডিসোরোফোইডিয়ার মধ্যে ট্রেমাটোপিড স্থাপন দীর্ঘকাল ধরে গৃহীত হয়েছে, যেমন ডিসোরোফিডের সাথে তাদের ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক রয়েছে, যদিও ওলসোনিফর্মস 2007 সাল পর্যন্ত আনুষ্ঠানিক করা হয়নি। ইকোলসোনিয়া এবং মর্ডেক্সকে তাদের অধ্যয়নের ইতিহাসে আরও অনিশ্চিতভাবে রাখা হয়েছে, তবে উভয়ই এখন দ্ব্যর্থহীন ট্রেমাটোপিড হিসাবে গৃহীত হয়েছে। ট্রেমাটোপিডের সাম্প্রতিকতম দুটি ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ বারম্যান ও অন্যান্যদের দ্বারা করা হয়েছে। (2011) এবং পলি অ্যান্ড রেইজ (2011): টপোলজি অফ বারম্যান এট আল। (2011): টপোলজি অফ পলি অ্যান্ড রেইজ (2011): গ্যালারি রেফারেন্স ট্রেমাটোপিডস প্রাগৈতিহাসিক উভচর পরিবার পার্মিয়ান টেমনোস্পন্ডিলস