Inducible plant defenses against herbivory
উদ্ভিদ এবং তৃণভোজী প্রাণী 350 মিলিয়ন বছর ধরে একসাথে বিকশিত হয়েছে। উদ্ভিদ কীটপতঙ্গ তৃণভোজীদের বিরুদ্ধে অনেক প্রতিরক্ষা ব্যবস্থা গড়ে তুলেছে। এই ধরনের প্রতিরক্ষাগুলিকে বিস্তৃতভাবে দুটি বিভাগে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারেঃ (1) স্থায়ী, গঠনমূলক প্রতিরক্ষা এবং (2) অস্থায়ী, প্ররোচিত প্রতিরক্ষা। উভয় প্রকারই একই উপায়ে অর্জন করা হয় তবে এর মধ্যে পার্থক্য রয়েছে যে একটি তৃণভোজী আক্রমণের আগে গঠনমূলক প্রতিরক্ষা উপস্থিত থাকে, যখন প্ররোচিত প্রতিরক্ষা কেবল তখনই সক্রিয় হয় যখন আক্রমণ ঘটে। গঠনমূলক প্রতিরক্ষার পাশাপাশি, তৃণভোজীদের প্রতি নির্দিষ্ট প্রতিরক্ষা প্রতিক্রিয়ার সূচনা উদ্ভিদের অধ্যবসায় এবং বেঁচে থাকার জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ কৌশল। প্ররোচিত প্রতিরক্ষার সুবিধাগুলি উদ্ভিদের ফেনোটাইপিকভাবে প্লাস্টিক হতে দেয়। এটি একাধিক কারণে গঠনমূলক প্রতিরক্ষার উপর একটি সুবিধা প্রদান করতে পারে। প্রথমত, এটি আক্রমণকারী পোকামাকড়ের উদ্ভিদের প্রতিরক্ষার সাথে খাপ খাইয়ে নেওয়ার সম্ভাবনা হ্রাস করতে পারে। সহজভাবে, প্ররোচিত প্রতিরক্ষাগুলি উদ্ভিদের প্রতিরক্ষা উপাদানগুলিতে বৈচিত্র্য সৃষ্টি করে, যার ফলে উদ্ভিদটিকে পোকামাকড়ের তৃণভোজীদের জন্য আরও অনির্দেশ্য পরিবেশ তৈরি করে। এই পরিবর্তনশীলতা তৃণভোজী প্রাণীদের সুস্থতা এবং আচরণের উপর একটি গুরুত্বপূর্ণ প্রভাব ফেলে। উদাহরণস্বরূপ, বাঁধাকপি লুপার ক্যাটারপিলার (ট্রাইকোপ্লুসিয়া নি) দ্বারা মুলোর (রাফ্যানাস স্যাটিভাস) উপর তৃণভোজী অধ্যয়নের ফলে দেখা গেছে যে আর স্যাটিভাসে প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিকের (গ্লুকোসিনোলেটস) বৈচিত্র্যের ফলে টি. নি-র পিউপেশন হার উল্লেখযোগ্যভাবে হ্রাস পেয়েছে। সংক্ষেপে, প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিকগুলিকে নিরামিষভোজীদের উপর একটি নির্দিষ্ট মাত্রা-নির্ভর প্রভাব হিসাবে দেখা যেতে পারেঃ কম বা মাঝারি মাত্রায় উপস্থিত থাকলে এটি নিরামিষভোজীদের উপর খুব কম ক্ষতিকারক প্রভাব ফেলে, তবে উচ্চ ঘনত্বে নাটকীয় প্রভাব ফেলে। অতএব, যে উদ্ভিদ সর্বদা গড় মাত্রার বিষাক্ত পদার্থ উৎপাদন করে তার চেয়ে যে উদ্ভিদ পরিবর্তনশীল মাত্রার প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিক উৎপাদন করে তা আরও ভালভাবে সুরক্ষিত থাকে। দ্বিতীয়ত, ক্রমাগত উচ্চ মাত্রার প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিকের সংশ্লেষণ উদ্ভিদটির জন্য একটি ব্যয় বহন করে। এটি বিশেষত সেই ক্ষেত্রে যেখানে তৃণভোজী পোকামাকড়ের উপস্থিতি সর্বদা অনুমানযোগ্য নয়। উদাহরণস্বরূপ, চাষ করা তামাক (নিকোটিয়ানা ট্যাবাকাম)-এ নিকোটিন উৎপাদনের উদ্ভিদ প্রতিরক্ষায় একটি ভূমিকা রয়েছে। উচ্চ মাত্রার নিকোটিন সহ এন. ট্যাবাকাম গাছগুলি পোকামাকড়ের তৃণভোজী হওয়ার জন্য কম সংবেদনশীল। যাইহোক, এন. ট্যাবাকাম উদ্ভিদ যা ক্রমাগত উচ্চ মাত্রার নিকোটিন ফুল উৎপাদন করে, নিকোটিন কম মাত্রার উদ্ভিদের তুলনায় উল্লেখযোগ্যভাবে পরে। এই ফলাফলগুলি থেকে বোঝা যায় যে ক্রমাগত উচ্চ মাত্রার প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিক উৎপাদনের জন্য একটি জৈব সংশ্লেষিত খরচ রয়েছে। অদম্য প্রতিরক্ষাগুলি সুবিধাজনক কারণ তারা এমন পরিস্থিতিতে উদ্ভিদের উপর বিপাকীয় বোঝা হ্রাস করে যেখানে এই ধরনের জৈবিক রাসায়নিকগুলির এখনও প্রয়োজন হয় না। এটি বিশেষ করে নাইট্রোজেন ধারণকারী প্রতিরক্ষামূলক রাসায়নিকের ক্ষেত্রে (যেমন। অ্যালকালয়েড) যেন গাছটিকে আক্রমণ করা হচ্ছে না, এটি আরও নাইট্রোজেনকে রুবিসকো উৎপাদনে ঘুরিয়ে দিতে সক্ষম এবং তাই দ্রুত বৃদ্ধি এবং আরও বীজ উৎপাদন করতে সক্ষম হবে। রাসায়নিক প্রতিরক্ষার পাশাপাশি, তৃণভোজী শারীরিক প্রতিরক্ষাকে প্ররোচিত করতে পারে, যেমন দীর্ঘ কাঁটা, বা পরোক্ষ প্রতিরক্ষা, যেমন সিম্বায়োটিক পিঁপড়ার জন্য পুরস্কার। প্ররোচিত প্রতিরক্ষার খরচ প্ররোচিত প্রতিরক্ষার ধারণার কেন্দ্রবিন্দু হল পোকামাকড়ের তৃণভোজীদের অনুপস্থিতিতে এই ধরনের প্রতিরক্ষাকে উদ্দীপিত করার সময় জড়িত খরচ। সর্বোপরি, খরচের অভাবে, নির্বাচনটি সবচেয়ে সুরক্ষিত জিনোটাইপের পক্ষে থাকবে বলে আশা করা হচ্ছে। তদনুসারে, পৃথক উদ্ভিদ কেবল তখনই তা করবে যখন প্রয়োজন হবে। একটি উদ্ভিদে প্ররোচিত প্রতিরক্ষার খরচকে প্রতিরোধ এবং সুস্থতার (বরাদ্দ খরচ) মধ্যে সম্পদ-ভিত্তিক বিনিময় হিসাবে অথবা অন্যান্য প্রজাতি বা পরিবেশের (পরিবেশগত খরচ) সাথে মিথস্ক্রিয়ার ফলে হ্রাসকৃত সুস্থতা হিসাবে পরিমাপ করা যেতে পারে। বরাদ্দের খরচ উদ্ভিদে প্রতিরোধের বৈশিষ্ট্য গঠনের জন্য প্রচুর পরিমাণে ফিটনেস-সীমিত সম্পদের চ্যানেলের সাথে সম্পর্কিত। এই ধরনের সম্পদগুলি দ্রুত পুনর্ব্যবহারযোগ্য নাও হতে পারে এবং এইভাবে, বৃদ্ধি এবং প্রজননের মতো ফিটনেস-প্রাসঙ্গিক প্রক্রিয়ার জন্য অনুপলব্ধ। উদাহরণস্বরূপ, সবুজ ডক বিটল (গ্যাস্ট্রোফিসা ভিরিডুলা) দ্বারা ব্রডলিফ ডকের (রুমেক্স অবটুসিফোলিয়াস) তৃণভোজী কোষ প্রাচীর-আবদ্ধ পারঅক্সিডেসে একটি বর্ধিত ক্রিয়াকলাপকে প্ররোচিত করে। এই বর্ধিত ক্রিয়াকলাপে সম্পদের বরাদ্দের ফলে আর. অবটুসিফোলিয়াসের পাতার বৃদ্ধি এবং সম্প্রসারণ হ্রাস পায়। তৃণভোজীদের অনুপস্থিতিতে, এই ধরনের প্রতিরক্ষা প্ররোচিত করা উদ্ভিদের জন্য বিকাশের দিক থেকে শেষ পর্যন্ত ব্যয়বহুল হবে। পরিবেশের সঙ্গে উদ্ভিদের অনেক সহজীবি সম্পর্ক বিঘ্নিত হওয়ার ফলে পরিবেশগত খরচ হয়। উদাহরণস্বরূপ, জ্যাসমনিক অ্যাসিড উদ্ভিদের উপর একটি তৃণভোজী আক্রমণ অনুকরণ করতে ব্যবহার করা যেতে পারে এবং এইভাবে, উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা প্ররোচিত করতে পারে। টমেটোতে জ্যাসমনিক অ্যাসিড (লাইকোপারসিকন এসকুলেন্টাম) ব্যবহারের ফলে কম কিন্তু বড় ফল, দীর্ঘ পাকা সময়, বিলম্বিত ফল-সেট, প্রতি গাছে কম বীজ এবং প্রতি ইউনিট ফলের ওজনে কম বীজ থাকে। এই সমস্ত বৈশিষ্ট্যগুলি বীজ বিচ্ছুরকগুলিকে আকৃষ্ট করতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ফলের বৈশিষ্ট্যের উপর প্ররোচিত প্রতিরক্ষার পরিণতির কারণে, এল. এসকুলেন্টাম বীজ বিচ্ছুরকদের আকৃষ্ট করতে কম সক্ষম এবং এর ফলে শেষ পর্যন্ত সুস্থতা হ্রাস পায়। উদ্বুদ্ধ প্রতিরক্ষার জন্য উদ্ভিদের আঘাতের প্রকৃতি অনুধাবন করা প্রয়োজন, যেমন যান্ত্রিক ক্ষতি থেকে আহত হওয়ার পরিবর্তে তৃণভোজী আক্রমণ থেকে আহত হওয়া। উদ্ভিদ তাই স্পর্শের অনুভূতি এবং আক্রমণকারী তৃণভোজী প্রাণীর লালা উৎসেচক সহ বিভিন্ন সংকেত ব্যবহার করে। উদাহরণস্বরূপ, উদ্ভিদ পোকামাকড়ের তৃণভোজী আক্রমণ থেকে যান্ত্রিক ক্ষতির পার্থক্য করতে পারে কিনা তা পরীক্ষা করার জন্য একটি গবেষণায়, কর্থ এবং ডিক্সন (1997) আবিষ্কার করেছেন যে যান্ত্রিকভাবে ক্ষতিগ্রস্ত পাতার তুলনায় শুঁয়োপোকা দ্বারা চিবানো আলুর (সোলানাম টিউবেরোসাম এল) পাতায় প্ররোচিত প্রতিরক্ষা প্রতিলিপি পণ্যগুলির সংগ্রহ আরও দ্রুত ঘটেছিল। উদ্ভিদের পোকামাকড়ের ক্ষতি বা যান্ত্রিক ক্ষতির প্রতিক্রিয়ায় স্বতন্ত্র সংকেত সঞ্চালন পথ সক্রিয় করা হয়। যদিও উভয় ক্ষেত্রেই ক্ষত প্রতিক্রিয়ায় নির্গত রাসায়নিকগুলি একই, তবে যে পথে তারা জমা হয় তা আলাদা। সমস্ত তৃণভোজী আক্রমণ খাওয়ানোর মাধ্যমে শুরু হয় না, তবে পোকামাকড় উদ্ভিদের উপর ডিম পাড়ে। উদাহরণস্বরূপ, প্রজাপতি এবং পতঙ্গের প্রাপ্তবয়স্করা (লেপিডোপ্টেরা ক্রম) সরাসরি গাছপালা খায় না, তবে তাদের লার্ভার জন্য উপযুক্ত উদ্ভিদগুলিতে ডিম পাড়ে। এই ধরনের ক্ষেত্রে, গাছপালা পোকামাকড়ের ডিম্বস্ফোটন থেকে সংস্পর্শে আসার পরে প্রতিরক্ষা প্ররোচিত করতে প্রদর্শিত হয়েছে। প্রতিরক্ষা প্রবর্তনের একটি প্রক্রিয়াঃ জিন প্রতিলিপি হারের পরিবর্তন পদ্ধতিগতভাবে প্ররোচিত প্রতিরক্ষা অন্তত কিছু ক্ষেত্রে উদ্ভিদের জিনের প্রতিলিপি হারের পরিবর্তনের ফলাফল। এই প্রক্রিয়ায় জড়িত জিনগুলি প্রজাতির মধ্যে ভিন্ন হতে পারে, তবে সমস্ত উদ্ভিদের মধ্যে সাধারণ হল যে জিন অভিব্যক্তির পরিবর্তনের ফলে পদ্ধতিগতভাবে প্ররোচিত প্রতিরক্ষা ঘটে। প্রতিলিপির পরিবর্তনগুলি এমন জিনগুলিকে জড়িত করতে পারে যা হয় পোকামাকড় প্রতিরোধের সাথে জড়িত পণ্যগুলিকে এনকোড করে না, অথবা চাপের সাধারণ প্রতিক্রিয়ায় জড়িত। চাষ করা তামাকের (নিকোটিয়ানা টোব্যাকাম) সালোকসংশ্লেষক জিনগুলি নিয়ন্ত্রিত হয়, অন্যদিকে প্রতিরক্ষার সাথে সরাসরি জড়িত জিনগুলি পোকামাকড়ের আক্রমণের প্রতিক্রিয়ায় নিয়ন্ত্রিত হয়। এটি প্রতিরোধের প্রতিক্রিয়ায় সরাসরি জড়িত প্রোটিন উৎপাদনের জন্য আরও সম্পদ বরাদ্দ করার অনুমতি দেয়। আরাবিডোপসিস উদ্ভিদে একই ধরনের প্রতিক্রিয়ার খবর পাওয়া গেছে যেখানে প্রতিরক্ষার সাথে জড়িত সমস্ত জিনের একটি আপ-রেগুলেশন রয়েছে। তৃণভোজী আক্রমণের উপর প্রতিরক্ষার স্তরে পরিবর্তন আনতে প্রতিলিপির হারে এই ধরনের পরিবর্তন অপরিহার্য। প্ররোচিত জিনের শ্রেণিবিন্যাস প্ররোচিত প্রতিরক্ষায় সমস্ত আপ-রেগুলেটেড জিন সরাসরি বিষাক্ত পদার্থ উৎপাদনের সাথে জড়িত নয়। তৃণভোজী আক্রমণের পরে নতুন সংশ্লেষিত প্রোটিনগুলিকে এনকোডিং করা জিনগুলিকে তাদের প্রতিলিপি পণ্যগুলির কার্যকারিতার উপর ভিত্তি করে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। তিনটি বিস্তৃত শ্রেণিবিন্যাস বিভাগ রয়েছেঃ প্রতিরক্ষা জিন, সিগন্যালিং পাথওয়ে জিন এবং রি-রাউটিং জিন। প্রতিরক্ষামূলক জিনের প্রতিলিপি হয় প্রোটিন তৈরি করে যা উদ্ভিদ প্রতিরক্ষায় সরাসরি জড়িত যেমন প্রোটিনেজ ইনহিবিটার বা এনজাইম যা এই ধরনের প্রোটিন উৎপাদনের জন্য প্রয়োজনীয়। সিগন্যালিং পাথওয়ে জিনগুলি আহত অঞ্চল থেকে এমন অঙ্গগুলিতে উদ্দীপনা প্রেরণের সাথে জড়িত যেখানে প্রতিরক্ষা জিনগুলি প্রতিলিপি করা হয়। উদ্ভিদের ভাস্কুলার সিস্টেমে সীমাবদ্ধতার কারণে এই জিনগুলি উদ্ভিদে অপরিহার্য। পরিশেষে, সালোকসংশ্লেষণে জড়িত প্রাথমিক বিপাক থেকে বিপাকের জন্য সম্পদ বরাদ্দের জন্য এবং প্রতিরক্ষা জিনের বেঁচে থাকার জন্য জিন পুনর্বিন্যাস দায়ী। আরও দেখুন তৃণভোজীদের বিরুদ্ধে উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা তৃণভোজীদের প্রতি উদ্ভিদ সহনশীলতা উদ্ভিদ প্রতিরক্ষা রেফারেন্স তৃণভোজী অ্যান্টিপ্রেডেটর অভিযোজন উদ্ভিদ জ্ঞান