Ribophorin
রাইবোফোরিন হল গম্বুজ আকৃতির ট্রান্সমেম্ব্রেন গ্লাইকোপ্রোটিন যা রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের ঝিল্লিতে অবস্থিত, তবে মসৃণ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের ঝিল্লিতে অনুপস্থিত। দুই ধরনের রাইবোফোরিন রয়েছেঃ প্রথম এবং দ্বিতীয় রাইবোফোরিন। এগুলি প্রোটিন কমপ্লেক্স অলিগোস্যাকারাইলট্রান্সফেরেজ (ও. এস. টি)-এ নামক কমপ্লেক্সের দুটি ভিন্ন উপ-ইউনিট হিসাবে কাজ করে। রাইবোফোরিন I এবং II শুধুমাত্র ইউক্যারিওট কোষে উপস্থিত থাকে। উভয় ধরনের রাইবোফোরিনই রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের সাথে রাইবোজোমের বাঁধনের পাশাপাশি এই মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভরশীল সহ-অনুবাদমূলক প্রক্রিয়াগুলিতে মূল ভূমিকা পালন করে। রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের রাইবোফোরিনের পরিমাণ রাইবোসোমাল ইউনিটের স্টোইকিওমেট্রিক সংখ্যার সমান। অতএব, এটি রেটিকুলামে এই প্রোটিনগুলির প্রচুর গুরুত্ব, প্রাচুর্য এবং ভাল সংরক্ষণের পরামর্শ দেয়। ফলস্বরূপ, এই প্রোটিনগুলিকে এনকোড করা জিনের ত্রুটিগুলি জন্মগত ব্যাধি এবং বিধ্বংসী পরিণতি ঘটাতে পারে; রাইবোফোরিন 1 এবং 2 যথাক্রমে আরপিএন 1 এবং আরপিএন 2 জিন দ্বারা এনকোড করা হয়। রাইবোফোরিনগুলি ট্রাইটন এক্স-100-এর মতো অ-আয়নিক ডিটারজেন্টে দ্রবণীয়। কাঠামো দুই ধরনের রাইবোফোরিন রয়েছেঃ প্রথম রাইবোফোরিন এবং দ্বিতীয় রাইবোফোরিন; এই কারণে, উভয় রাইবোফোরিনের কিছু সাধারণ বৈশিষ্ট্য থাকা সত্ত্বেও, প্রত্যেকটির নিজস্ব বৈশিষ্ট্য রয়েছে। এইভাবে, দ্বিতীয় রাইবোফোরিনের তুলনায় প্রথম রাইবোফোরিনের একটি ভিন্ন কাঠামো রয়েছে। প্রথম রাইবোফোরিন অলিগোস্যাকারাইলট্রান্সফেরেজ (ও. এস. টি)-এর এই উপ-এককটি 1821 জোড়া ক্ষার দ্বারা গঠিত, যা প্রায় 607টি অ্যামিনো অ্যাসিড। এর আণবিক ওজন 68550,8 ডাল্টন। যখন ঝিল্লিতে নোঙর করা হয়, তখন এর 75 শতাংশ অ্যামিনো অ্যাসিড এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের লুমেনে বা এর মধ্যে থাকে। এর সংকেত ক্রম, যখন প্রোটিন পরিপক্ক হয় তখন বাদ দেওয়া হয়, 23 টি অ্যামিনো অ্যাসিড দ্বারা গঠিত হয় এবং একটি নেতিবাচক চার্জ থাকে, যা খুব অস্বাভাবিক। পরিপক্ক প্রোটিনের বাকি অ্যামিনো অ্যাসিডগুলি (584 এএ) এইভাবে বিতরণ করা হয়ঃ এএ 1 থেকে 415 পর্যন্ত এগুলি ইআর-এর লুমেনে অবস্থিত, 416 থেকে 434 পর্যন্ত অর্গানেলের ঝিল্লিতে নোঙর করা হয় এবং অন্যগুলি সাইটোপ্লাজমে থাকে। দ্বিতীয় রাইবোফোরিন ও. এস. টি-র অন্য উপ-এককটি 1896 জোড়া ক্ষার দ্বারা গঠিত হয়, যা 632টি অ্যামিনো অ্যাসিডের সমতুল্য। এর আণবিক ওজন প্রায় 69283'4 ডাল্টন। রাইবোফোরিন 2-এ, 90 শতাংশ অ্যামিনো অ্যাসিড এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের ঝিল্লিতে বা লুমেনে অবস্থিত। রাইবোফোরিন I হিসাবে, এটি একটি সংকেত ক্রমও দেখায়, তবে এটি একটি নেতিবাচক চার্জ সহ 22 এএ দ্বারা গঠিত হয়। বাকিগুলির বন্টন নিম্নরূপঃ এএ 1 থেকে 516 পর্যন্ত লুমেনে, 517 থেকে 539 পর্যন্ত ঝিল্লিতে (নোঙর হিসাবে) এবং শেষ 70টি সাইটোপ্লাজমে। এই ক্ষেত্রে অ্যাস্পারাজিন যা গ্লাইকোসাইলেটেড তা হল 84 এএ সংখ্যা। দ্বিতীয় রাইবোফোরিন বিভিন্ন ধরনের প্রোটিয়াসের বিরুদ্ধে সম্পূর্ণ প্রতিরোধী। অবস্থান রাইবোফোরিন শুধুমাত্র স্তন্যপায়ী কোষে পাওয়া যায়, যেখানে তারা রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের ঝিল্লিতে অবস্থিত থাকে। ইআর-এ প্রোটিন স্থানান্তরের সময় তারা রাইবোজোমের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। রাইবোফোরিন I এবং II উভয়েরই টাইপ I ঝিল্লি টপোলজি রয়েছে যার বেশিরভাগ অংশ ইআর-লুমেনের দিকে পরিচালিত হয় এবং তারা স্তন্যপায়ী প্রোটিন কমপ্লেক্স ওএসটির অংশ; এই জটিলটি সদ্য সংশ্লেষিত পলিপেপটাইডগুলির কোট্রান্সলেশনাল এন-গ্লাইকোসিলেশনকে প্রভাবিত করে এবং চারটি আরইআর নির্দিষ্ট ঝিল্লি প্রোটিন দ্বারা গঠিত, যা রাইবোফোরিন (I এবং II), ওএসটি48 এবং ড্যাডল। ও. এস. টি কমপ্লেক্স গঠনের জন্য, প্রোটিনের মধ্যে নির্দিষ্ট মিথস্ক্রিয়া রয়েছে; সেই কারণে, রাইবোফোরিন I এবং II-এর লুমেন ডোমেনগুলি ও. এস. টি. 48-এর লুমেন ডোমেনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। তা সত্ত্বেও, উভয় রাইবোফোরিনের মধ্যে সরাসরি মিথস্ক্রিয়া হয় না। যেহেতু এগুলি ট্রান্সমেম্ব্রেন প্রোটিন, তাই রাইবোফোরিনগুলি ইআর ঝিল্লি অতিক্রম করে এবং যাতে প্রোটিনের একটি সাইটোপ্লাজমিক, একটি ট্রান্সমেম্ব্রেন এবং একটি লুমেন ডোমেন থাকে। দ্বিতীয় রাইবোফোরিনের ক্ষেত্রে, ট্রান্সমেম্ব্রেন এবং সাইটোপ্লাজমিক ডোমেনগুলির ইআর-এ ধরে রাখার ফাংশন রয়েছে; তবে অন্যদিকে, লুমেন ডোমেনটি রাইবোফোরিন 1-এর ধরে রাখার ফাংশন সহ একটি। রাইবোফোরিন 1 অ্যামিনো অ্যাসিড 416 থেকে 434 পর্যন্ত একক বিস্তৃত ক্রম সহ ইআর ঝিল্লিতে থাকে, যার 150 অ্যামিনো অ্যাসিডের সাইটোপ্লাজমিক সি টার্মিনাস এবং 415 অবশিষ্টাংশ সমন্বিত একটি লুমিনাল এন-টার্মিনাল ডোমেন রয়েছে। রাইবোফোটিন II ইআর ঝিল্লিতে একইভাবে নিষ্পত্তি করা হয়, তবে এখন ঝিল্লি-বিস্তৃত ক্ষেত্র অবশিষ্টাংশ 517-539 এ অবস্থিত এবং অ্যাস্পারাজিনের অবশিষ্টাংশ 544 এবং 547 সাইটোপ্লাজমে নিষ্পত্তি করা হবে এবং অলিগোস্যাকারাইড সংযোজনের জন্য অনুমানমূলক স্থান হিসাবে কেবল অ্যাসন84 থাকবে; সাইটোপ্লাজমিক ডোমেনের সর্বোচ্চ দৈর্ঘ্য হবে 70 টি অবশিষ্টাংশ। রাইবোফোরিনগুলির সংকেত ক্রম থাকে যা তাদের পছন্দসইভাবে ই. আর ঝিল্লির সাথে স্থানীয়করণ করে। ফাংশন রাইবোফোরিন I এবং II, রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের ট্রান্সমেম্ব্রেন গ্লাইকোপ্রোটিন, রাইবোজোমের সংযোগে হস্তক্ষেপ করে (তারা রাইবোজোমের বড় সাবইউনিট, 60S, স্থির করে) আরই ঝিল্লিতে, এবং তারা সহ-অনুবাদমূলক স্থানান্তর প্রক্রিয়ায় গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে যা এই সংযোগের উপর নির্ভর করে, যেমন ঝিল্লিতে নেসেন্ট পলিপেপটাইডের সহ সন্নিবেশ বা জলাধারের লুমেনে তাদের স্থানান্তর; এটি পলিরাইবোসোম দ্বারা উত্পন্ন প্রোটিনের স্থানান্তর। রাইবোফোরিন-1 সাধারণত সেইসব প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে যার ভাঁজ ভুল হয়; অন্যথায়, এই প্রোটিন নেটিভ স্টেট প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে না। এর থেকে বোঝা যায় যে রাইবোফোরিন 1 একটি চেপারোন হিসাবে কাজ করতে পারে যা একটি ভুল ভাঁজ সহ প্রোটিনগুলিকে চিনতে পারে। উপরন্তু, এই রাইবোফোরিন অলিগোস্যাকারাইলট্রান্সফেরেজ (প্রোটিনের জন্য এন-গ্লাইকোসাইলেশনের প্রধান উৎসেচক)-এ অগ্রদূত প্রোটিন সরবরাহ নিয়ন্ত্রণ করতে পারে, সাবস্ট্রেটগুলি ধরার মাধ্যমে এবং তাদের অনুঘটক কেন্দ্রে নিয়ে যাওয়ার মাধ্যমে। যাতে, রাইবোফোরিন 1 উৎসেচকের অনুঘটক উপ-ইউনিটের কাছাকাছি সেই সম্ভাব্য স্তরগুলি রাখতে পারে; এইভাবে, ইআর-এ তাদের জৈবজনন চলাকালীন এন-গ্লাইকোসিলেশন প্রতিক্রিয়ার দক্ষতা উন্নত হবে। কিন্তু রাইবোফোরিন I শুধুমাত্র নির্ধারিত স্তরগুলির এন-গ্লাইকোসাইলেশনকে ব্যাপকভাবে পরিবর্তন করে, কারণ এটি অন্যান্য স্তরগুলির সাথে একই প্রক্রিয়ায় আপাতদৃষ্টিতে বিতরণযোগ্য। যখন রাইবোফোরিন অপরিহার্য নয়, তখন এই অগ্রদূতগুলির অলিগোস্যাকারাইলট্রান্সফেরেজের অনুঘটক কেন্দ্রে শর্টকাট থাকে বা তাদের উপস্থিতি কমপ্লেক্সের বাকি অ-অনুঘটক উপ-ইউনিটগুলির উপর নির্ভর করে। এটি নির্ধারিত স্তরগুলির জন্য রাইবোফোরিন 1-এর নির্দিষ্টতা দেখায়; যাতে, এই প্রোটিন অলিগোস্যাকারিলট্রান্সফেরেজ কমপ্লেক্সের অনুঘটক কেন্দ্রে স্তরগুলির বিতরণ নির্বাচিতভাবে নিয়ন্ত্রণ করে। যদিও দ্বিতীয় রাইবোফোরিন এখনও একটি প্রোটিন যা পুরোপুরি অজানা, এটি আবিষ্কৃত হয়েছে যে এই রাইবোফোরিন একটি এন-অলিগোস্যাকারিলট্রান্সফেরেজ কমপ্লেক্সের অংশ যা উচ্চ ম্যানোজ অলিগোস্যাকারাইডগুলিকে অ্যাস্পারাজিনের অবশিষ্টাংশের সাথে সংযুক্ত করে যা অ্যাসন-এক্স-সের/থ্র কনসেনসাস মোটিফ অফ নেসেন্ট পলিপেপটাইড চেইনে পাওয়া যায়। উপরন্তু, এই প্রোটিন অন্যান্য প্রোটিনের ধারণ সংকেত সনাক্তকরণে অংশ নেয়। দ্বিতীয় রাইবোফোরিন সম্পর্কে খুব বেশি তথ্য নেই কারণ কমপ্লেক্সের এই উপ-ইউনিটটি প্রথম রাইবোফোরিনের মতো তদন্ত করা হয়নি। রাইবোফোরিনের প্রোটিন সংশ্লেষণ সাইটোপ্লাজমে করা হয়। প্রথম রাইবোফোরিন আরপিএন1 জিন দ্বারা এনকোড করা হয়, যেখানে দ্বিতীয় রাইবোফোরিন আরপিএন2 জিন দ্বারা এনকোড করা হয়। উপরন্তু, প্রতিটি জিন রাইবোফোরিন সেলুলার স্থানীয়করণ নির্দেশ করার জন্য একটি সংকেত ক্রমকে এনকোড করে। মানুষের মধ্যে, প্রথম রাইবোফোরিনে 23টি অ্যামিনো অ্যাসিড এবং দ্বিতীয় রাইবোফোরিনে 22টি অ্যামিনো অ্যাসিড দ্বারা ক্রমটি গঠিত হয়। ক্রোমোজোমের মধ্যে, জিনগুলি একটি নির্দিষ্ট লোকাসে পাওয়া যায়। মানুষের মধ্যে, আরপিএন1 3q21.3 (ক্রোমোজোম 3-এ) এবং আরপিএন2 লোকাস 20q12-q13.1 (ক্রোমোজোম 20-এ) পাওয়া যায়। মোট, রাইবোফোরিন I এবং II যথাক্রমে 607 এবং 632 অ্যামিনো অ্যাসিড দ্বারা গঠিত। আরও দেখুন এন্ডোপ্লাজম্যাটিক রেটিকুলাম রেফারেন্স আরও পড়া গ্লাইকোপ্রোটিন স্ট্রাকচারাল প্রোটিন রাইবোসোম