Eukaryotic transcription
ইউক্যারিওটিক প্রতিলিপি হল একটি বিস্তৃত প্রক্রিয়া যা ইউক্যারিওটিক কোষগুলি ডি. এন. এ-তে সঞ্চিত জেনেটিক তথ্যকে পরিবহনীয় পরিপূরক আর. এন. এ প্রতিরূপের এককে অনুলিপি করতে ব্যবহার করে। জিন ট্রান্সক্রিপশন ইউক্যারিওটিক এবং প্রোক্যারিওটিক উভয় কোষেই ঘটে। প্রোক্যারিওটিক আর. এন. এ পলিমারেজের বিপরীতে যা সমস্ত বিভিন্ন ধরনের আর. এন. এ-র প্রতিলিপি শুরু করে, ইউক্যারিওটসে (মানুষ সহ) আর. এন. এ পলিমারেজ তিনটি বৈচিত্র্যে আসে, প্রতিটি একটি ভিন্ন ধরনের জিন অনুবাদ করে। একটি ইউক্যারিওটিক কোষে একটি নিউক্লিয়াস থাকে যা প্রতিলিপি এবং অনুবাদ প্রক্রিয়াগুলিকে পৃথক করে। ইউক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশন নিউক্লিয়াসের মধ্যে ঘটে যেখানে ডিএনএ নিউক্লিওসোম এবং উচ্চতর ক্রমের ক্রোমাটিন কাঠামোতে প্যাক করা হয়। ইউক্যারিওটিক জিনোমের জটিলতার জন্য জিন অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণের একটি বিশাল বৈচিত্র্য এবং জটিলতা প্রয়োজন। ইউক্যারিওটিক প্রতিলিপি তিনটি ক্রমিক পর্যায়ে অগ্রসর হয়ঃ দীক্ষা, সম্প্রসারণ এবং সমাপ্তি। প্রতিলিপি করা আর. এন. এ বিভিন্ন কাজ করে। উদাহরণস্বরূপ, রাইবোজোমের কাঠামোগত উপাদানগুলি আর. এন. এ পলিমারেজ I দ্বারা প্রতিলিপি করা হয়। প্রোটিন কোডিং জিনগুলি আর. এন. এ পলিমারেজ II দ্বারা মেসেঞ্জার আর. এন. এ-তে (এম. আর. এন. এ) প্রতিলিপি করা হয় যা ডি. এন. এ থেকে প্রোটিন সংশ্লেষণের স্থানে তথ্য বহন করে। একটি কোষের প্রতিলিপিগত আউটপুটের বড় অংশের জন্য তথাকথিত অ-কোডিং আরএনএগুলি আরও প্রচুর পরিমাণে তৈরি করা হয়। এই নন-কোডিং আরএনএগুলি বিভিন্ন গুরুত্বপূর্ণ সেলুলার ফাংশন সম্পাদন করে। আর. এন. এ পলিমারেজ ইউক্যারিওটসের তিনটি পারমাণবিক আর. এন. এ পলিমারেজ রয়েছে, যার প্রত্যেকটির স্বতন্ত্র ভূমিকা এবং বৈশিষ্ট্য রয়েছে। আর. এন. এ পলিমারেজ I (পোল I) 5S ব্যতীত সমস্ত আর. আর. এন. এ জিনের প্রতিলিপি অনুঘটক করে। এই আর. আর. এন. এ জিনগুলি একটি একক প্রতিলিপি ইউনিটে সংগঠিত হয় এবং একটি অবিচ্ছিন্ন প্রতিলিপিতে প্রতিলিপি করা হয়। এই অগ্রদূতকে তারপর তিনটি আর. আর. এন. এ-তে প্রক্রিয়াজাত করা হয়ঃ 18এস, 5.8এস এবং 28এস। আর. আর. এন. এ জিনের প্রতিলিপি নিউক্লিয়াসের একটি বিশেষ কাঠামোতে ঘটে যা নিউক্লিওলাস নামে পরিচিত, যেখানে প্রতিলিপি করা আর. আর. এন. এ প্রোটিনের সাথে মিলিত হয়ে রাইবোজোম গঠন করে। আর. এন. এ পলিমারেজ II (পোল II) সমস্ত এম. আর. এন. এ, কিছু এস. এন. আর. এন. এ, এস. আই. আর. এন. এ এবং সমস্ত এম. আই. আর. এন. এ-র প্রতিলিপির জন্য দায়ী। অনেক পোল II প্রতিলিপি ক্ষণস্থায়ীভাবে একক স্ট্র্যান্ড অগ্রদূত আর. এন. এ (প্রাক-আর. এন. এ) হিসাবে বিদ্যমান যা আরও পরিপক্ক আর. এন. এ তৈরি করার জন্য প্রক্রিয়া করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, প্রোটিন অনুবাদের জন্য পারমাণবিক ছিদ্রের মাধ্যমে কোষরস থেকে বেরিয়ে আসার আগে অগ্রদূত এমআরএনএ (প্রাক-এমআরএনএ) ব্যাপকভাবে প্রক্রিয়াজাত করা হয়। আরএনএ পলিমারেজ III (পোল III) ছোট নন-কোডিং আরএনএ প্রতিলিপি করে, যার মধ্যে রয়েছে টিআরএনএ, 5এস আরআরএনএ, ইউ6 এসএনআরএনএ, এসআরপি আরএনএ এবং অন্যান্য স্থিতিশীল শর্ট আরএনএ যেমন রাইবোনিউক্লিজ পি আরএনএ। আর. এন. এ পলিমারাস I, II এবং III-এ যথাক্রমে 14,12 এবং 17টি উপ-একক রয়েছে। তিনটি ইউক্যারিওটিক পলিমারেজের পাঁচটি মূল উপ-একক রয়েছে যা ই. কোলাই আরএনএ পলিমারেজের β, β ', αI, αII এবং ω উপ-এককগুলির সাথে সমরূপতা প্রদর্শন করে। একটি অভিন্ন ω-সদৃশ সাবইউনিট (আর. বি. পি. 6) তিনটি ইউক্যারিওটিক পলিমারেজ দ্বারা ব্যবহৃত হয়, যেখানে একই α-সদৃশ সাবইউনিট পোল I এবং III দ্বারা ব্যবহৃত হয়। তিনটি ইউক্যারিওটিক পলিমারেজ নিজেদের মধ্যে আরও চারটি সাধারণ উপ-একক ভাগ করে নেয়। অবশিষ্ট সাবইউনিটগুলি প্রতিটি আর. এন. এ পলিমারেজের জন্য অনন্য। পোল 2-এর তুলনায় পোল 1 এবং পোল 3-এ পাওয়া অতিরিক্ত উপ-এককগুলি পোল 2-এর প্রতিলিপি উপাদানগুলির সমতুল্য। আর. এন. এ পলিমারেজ I এবং II-এর স্ফটিক কাঠামো উপ-ইউনিটগুলির মধ্যে মিথস্ক্রিয়া এবং পারমাণবিক বিশদে ইউক্যারিওটিক প্রতিলিপির আণবিক প্রক্রিয়া বোঝার সুযোগ প্রদান করে। আর. পি. বি. 1-এর কার্বক্সিল টার্মিনাল ডোমেন (সি. টি. ডি), আর. এন. এ পলিমারেজ 2-এর বৃহত্তম সাবইউনিট, পোল 2 প্রতিলিপি সংশ্লেষণ এবং প্রক্রিয়াকরণের জন্য প্রয়োজনীয় যন্ত্রপাতি একত্রিত করতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। দীর্ঘ এবং কাঠামোগতভাবে বিশৃঙ্খল, সি. টি. ডি-তে হেপ্টাপেপটাইড ক্রম ওয়াই. এস. পি. টি. এস. পি-এর একাধিক পুনরাবৃত্তি রয়েছে যা প্রতিলিপি চক্রের সময় ফসফোরিলেশন এবং অন্যান্য অনুবাদোত্তর পরিবর্তনের সাপেক্ষে। এই পরিবর্তনগুলি এবং তাদের নিয়ন্ত্রণগুলি সি. টি. ডি-র জন্য প্রতিলিপি সূচনা, সম্প্রসারণ এবং সমাপ্তি নিয়ন্ত্রণ এবং প্রতিলিপি এবং আর. এন. এ প্রক্রিয়াকরণের জন্য কার্যকরী কোড গঠন করে। ইনিশিয়েশন ইউক্যারিওটসে জিন প্রতিলিপির সূচনা নির্দিষ্ট ধাপে ঘটে। প্রথমত, একটি আর. এন. এ পলিমারেজ সাধারণ প্রতিলিপি উপাদানগুলির সাথে জিনের প্রবর্তক অঞ্চলের সাথে আবদ্ধ হয়ে প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্স নামে একটি বদ্ধ জটিল গঠন করে। বদ্ধ অবস্থা থেকে উন্মুক্ত অবস্থায় কমপ্লেক্সের পরবর্তী রূপান্তরের ফলে দুটি ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ডের গলন বা পৃথকীকরণ এবং আর. এন. এ পলিমারেজের সক্রিয় স্থানে টেমপ্লেট স্ট্র্যান্ডের অবস্থান ঘটে। প্রাইমারের প্রয়োজন ছাড়া, আর. এন. এ পলিমারেজ রিবোনিউক্লিওটাইড নির্বাচন এবং পলিমারাইজেশন রসায়নকে গাইড করার জন্য টেমপ্লেট ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ড ব্যবহার করে একটি নতুন আর. এন. এ চেইনের সংশ্লেষণ শুরু করতে পারে। যাইহোক, প্রতিলিপিগুলি একটি উল্লেখযোগ্য দৈর্ঘ্যে (~ 10 নিউক্লিওটাইড) পৌঁছানোর আগে অনেকগুলি প্রারম্ভিক সংশ্লেষণ বাতিল করা হয়। এই অকার্যকর চক্রের সময়, পলিমারেজ সংক্ষিপ্ত প্রতিলিপি তৈরি এবং প্রকাশ করতে থাকে যতক্ষণ না এটি একটি প্রতিলিপি তৈরি করতে সক্ষম হয় যা দৈর্ঘ্যে দশটি নিউক্লিওটাইড অতিক্রম করে। একবার এই সীমা অর্জন করা হলে, আর. এন. এ পলিমারেজ প্রবর্তককে অতিক্রম করে এবং প্রতিলিপি প্রসারিত পর্যায়ে অগ্রসর হয়। ইউক্যারিওটিক প্রোমোটার এবং সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর পোল II-প্রতিলিপি করা জিনগুলিতে ট্রান্সক্রিপশন স্টার্ট সাইটের (টিএসএস) নিকটবর্তী একটি অঞ্চল থাকে যা প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্সকে আবদ্ধ করে এবং অবস্থান করে। প্রতিলিপি সূচনায় অপরিহার্য ভূমিকার কারণে এই অঞ্চলটিকে মূল প্রবর্তক বলা হয়। প্রবর্তকদের মধ্যে বিভিন্ন শ্রেণীর ক্রম উপাদান পাওয়া যায়। উদাহরণস্বরূপ, টাটা বাক্স হল টাটা বক্স বাইন্ডিং প্রোটিন, টিবিপির জন্য অত্যন্ত সংরক্ষিত ডিএনএ স্বীকৃতি ক্রম, যার বন্ধন অনেক জিনে প্রতিলিপি জটিল সমাবেশ শুরু করে। ইউক্যারিওটিক জিনগুলিতে মূল প্রবর্তকের বাইরেও নিয়ন্ত্রক ক্রম থাকে। এই সিস-অ্যাক্টিং নিয়ন্ত্রণ উপাদানগুলি মূল প্রবর্তক থেকে প্রতিলিপি বৃদ্ধি বা হ্রাস করার জন্য প্রতিলিপি সক্রিয়কারী বা দমনকারীগুলিকে আবদ্ধ করে। সু-বৈশিষ্ট্যযুক্ত নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলির মধ্যে রয়েছে বর্ধনকারী, সাইলেন্সার এবং ইনসুলেটর। এই নিয়ন্ত্রক ক্রমগুলি একটি বড় জিনোমিক দূরত্ব জুড়ে ছড়িয়ে থাকতে পারে, কখনও কখনও মূল প্রবর্তকদের থেকে শত শত কিলোবেসে অবস্থিত। সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলি ট্রান্সক্রিপশন সূচনা এবং নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত প্রোটিনের একটি গ্রুপ। এই কারণগুলির সাধারণত ডিএনএ-বাইন্ডিং ডোমেন থাকে যা মূল প্রবর্তকের নির্দিষ্ট ক্রম উপাদানগুলিকে আবদ্ধ করে এবং প্রতিলিপিগত সূচনা সাইটে আরএনএ পলিমারেজ নিয়োগ করতে সহায়তা করে। আর. এন. এ পলিমারেজ II-এর জন্য সাধারণ প্রতিলিপি কারণগুলির মধ্যে রয়েছে টি. এফ. আই. আই. ডি, টি. এফ. আই. আই. এ, টি. এফ. আই. আই. বি, টি. এফ. আই. আই. এফ, টি. এফ. আই. আই. ই এবং টি. এফ. আই. আই. এইচ। 25 লক্ষ ডাল্টন প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্স গঠনের জন্য ট্রান্সক্রিপশন, সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর এবং আর. এন. এ পলিমেরেজের একটি সম্পূর্ণ সেটকে মূল প্রবর্তকের কাছে একত্রিত করতে হবে। উদাহরণস্বরূপ, টি. এস. এস-এর কাছে একটি টাটা বাক্স ধারণকারী প্রবর্তকদের জন্য, টি. এফ. আই. আই. ডি-এর টি. বি. পি সাবইউনিট দ্বারা টাটা বাক্সের স্বীকৃতি একটি ট্রান্সক্রিপশন কমপ্লেক্সের সমাবেশ শুরু করে। পরবর্তী প্রোটিনগুলি হল টি. এফ. আই. আই. এ এবং টি. এফ. আই. আই. বি, যা ডি. এন. এ-টি. এফ. আই. আই. ডি কমপ্লেক্সকে স্থিতিশীল করে এবং টি. এফ. আই. আই. এফ এবং অতিরিক্ত ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরের সহযোগিতায় পোল 2 নিয়োগ করে। টিএফআইআইবি টাটা-আবদ্ধ টিবিপি এবং আরএনএ পলিমারেজের মধ্যে সেতু হিসাবে কাজ করে। এটি প্রতিলিপি শুরু করার জন্য পলিমারেজের সক্রিয় কেন্দ্রটিকে সঠিক অবস্থানে রাখতেও সহায়তা করে। প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্সে নিয়োগ করা শেষ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরগুলির মধ্যে একটি হল টি. এফ. আই. আই. এইচ, যা প্রবর্তক গলন এবং পালানোর ক্ষেত্রে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। প্রোমোটার গলন এবং উন্মুক্ত জটিল গঠন পোল II-প্রতিলিপি করা জিনের জন্য, এবং ব্যাকটেরিয়াল আরএনএ পলিমারেজের বিপরীতে, প্রোমোটার গলনের জন্য এটিপি-র হাইড্রোলাইসিস প্রয়োজন এবং টিএফআইআইএইচ দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়। টিএফআইআইএইচ একটি দশ-উপ-ইউনিট প্রোটিন, যার মধ্যে এটিপিজ এবং প্রোটিন কাইনেজ উভয় ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। আপস্ট্রিম প্রবর্তক ডি. এন. এ টি. এফ. আই. আই. ডি দ্বারা একটি নির্দিষ্ট অবস্থানে রাখা হলেও, টি. এফ. আই. আই. এইচ পলিমারিসের ফাটলে ডাউনস্ট্রিম ডাবল-স্ট্র্যান্ডেড ডি. এন. এ টানতে থাকে, যা ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ডগুলির পৃথকীকরণ এবং প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্সকে বন্ধ অবস্থা থেকে খোলা অবস্থায় রূপান্তরিত করে। টি. এফ. আই. আই. বি গলিত ডি. এন. এ-কে আবদ্ধ করে এবং প্রতিলিপি বুদ্বুদকে স্থিতিশীল করে খোলা জটিল গঠনে সহায়তা করে। গর্ভপাতের সূচনা একবার দীক্ষা কমপ্লেক্সটি খোলা হয়ে গেলে, প্রাইমারের অনুপস্থিতিতে পলিমারাইজেশন প্রতিক্রিয়া শুরু করার জন্য প্রথম রাইবোনিউক্লিয়টাইডটি সক্রিয় স্থানে আনা হয়। এটি একটি নবীন আর. এন. এ শৃঙ্খল তৈরি করে যা টেম্পলেট ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ডের সাথে একটি হেটেরো-ডুপ্লেক্স গঠন করে। যাইহোক, দীর্ঘায়িত পর্যায়ে প্রবেশের আগে, পলিমারেজ অকালে শেষ হয়ে যেতে পারে এবং একটি সংক্ষিপ্ত, কাটা প্রতিলিপি প্রকাশ করতে পারে। এই প্রক্রিয়াকে অবলুপ্তিমূলক দীক্ষা বলা হয়। প্রবর্তক থেকে পলিমারেজ পালানোর প্রচারের জন্য প্রতিলিপিটি পর্যাপ্ত দৈর্ঘ্যে বৃদ্ধি পাওয়ার আগে গর্ভপাতের সূচনার অনেক চক্র ঘটতে পারে। নিষ্ক্রিয় সূচনা চক্র জুড়ে, আরএনএ পলিমারেজ প্রবর্তকের সাথে আবদ্ধ থাকে এবং একটি স্ক্র্যাচিং-ধরনের গতিতে তার অনুঘটক ফাটলের মধ্যে ডাউনস্ট্রিম ডিএনএ টানতে থাকে। যখন একটি প্রতিলিপি দশটি নিউক্লিওটাইডের প্রান্তিক দৈর্ঘ্য অর্জন করে, তখন এটি আরএনএ প্রস্থান চ্যানেলে প্রবেশ করে। পলিমারেজ প্রোমোটার উপাদান এবং ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্সের সাথে যুক্ত যে কোনও নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে তার মিথস্ক্রিয়া ভেঙে দেয় যার আর প্রয়োজন হয় না। ইউক্যারিওটসে প্রোমোটার পালানোর জন্য এটিপি হাইড্রোলাইসিস প্রয়োজন এবং সিটিডি-র পোল II-ফসফোরিলেশনের ক্ষেত্রে। এদিকে, ট্রান্সক্রিপশন বুদ্বুদটি 12-14 নিউক্লিওটাইডে ধসে পড়ে, যা পালানোর জন্য প্রয়োজনীয় গতিশক্তি সরবরাহ করে। সম্প্রসারণ প্রবর্তককে এড়িয়ে যাওয়ার পরে এবং সূচনার জন্য বেশিরভাগ প্রতিলিপির কারণগুলি বাদ দেওয়ার পরে, পলিমারেজ প্রতিলিপির পরবর্তী পর্যায়ের জন্য নতুন কারণগুলি অর্জন করেঃ সম্প্রসারণ। প্রতিলিপি সম্প্রসারণ একটি প্রক্রিয়াগত প্রক্রিয়া। এনজাইমের সামনে থেকে প্রবেশ করা ডাবল স্ট্র্যান্ডেড ডিএনএ আরএনএ সংশ্লেষণের জন্য টেমপ্লেট স্ট্র্যান্ডটি পেতে আনজিপ করা হয়। অগ্রসরমান পলিমারেজ দ্বারা পৃথক প্রতিটি ডিএনএ বেস জুটির জন্য, একটি হাইব্রিড আরএনএঃ ডিএনএ বেস জোড়া অবিলম্বে গঠিত হয়। ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ড এবং নবজাতক আর. এন. এ চেইন পৃথক চ্যানেল থেকে বেরিয়ে আসে; দুটি ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ড প্রতিলিপি বুদ্বুদের পিছনের প্রান্তে পুনরায় মিলিত হয় যখন একক স্ট্র্যান্ড আর. এন. এ একা বেরিয়ে আসে। পলিমারেজে নিয়োগ করা প্রোটিনগুলির মধ্যে প্রসারণের কারণগুলি হল প্রসারণের কারণ, এইভাবে বলা হয় কারণ তারা প্রতিলিপি প্রসারণকে প্রসারিত করে। বর্ধিতকরণের কারণগুলির বিভিন্ন শ্রেণী রয়েছে। কিছু কারণ প্রতিলিপির সামগ্রিক হার বাড়িয়ে দিতে পারে, কিছু ক্ষণস্থায়ী বিরতি সাইটের মাধ্যমে পলিমারেজকে সাহায্য করতে পারে এবং কিছু পলিমারেজকে ক্রোমাটিনের মাধ্যমে প্রতিলিপি করতে সহায়তা করতে পারে। দীর্ঘায়িত কারণগুলির মধ্যে একটি, পি-টিইএফবি, বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ। পি-টিইএফবি আবদ্ধ পোল 2-এর সিটিডি পুনরাবৃত্তির (ওয়াইএসপিটিএসপিএস) দ্বিতীয় অবশিষ্টাংশকে (সের-2) ফসফোরিলেট করে। পি-টিইএফবি ফসফরিলেট করে এবং এসপিটি5 এবং টিএটি-এসএফ1 সক্রিয় করে। এস. পি. টি. 5 একটি সর্বজনীন প্রতিলিপি উপাদান যা সার্-5-এ সিটিডি ফসফোরিলেটেড সহ পোল-2-এ 5 '-ক্যাপিং এনজাইম নিয়োগ করতে সহায়তা করে। টিএএফ-এসএফ1 আরএনএ স্প্লাইসিং যন্ত্রপাতির উপাদানগুলি সের-2 ফসফরিলেটেড সিটিডিতে নিয়োগ করে। পি-টিইএফবি পলিমারেজের ক্ষণস্থায়ী বিরতি দমন করতেও সহায়তা করে যখন এটি সূচনার পরপরই নির্দিষ্ট ক্রমের মুখোমুখি হয়। প্রতিলিপি বিশ্বস্ততা প্রতিলিপি বিশ্বস্ততা একাধিক পদ্ধতির মাধ্যমে অর্জন করা হয়। আর. এন. এ পলিমারেজ ট্রান্সক্রিপশন ত্রুটি রোধ করতে সঠিক নিউক্লিওসাইড ট্রাইফসফেট (এন. টি. পি) স্তর নির্বাচন করে। শুধুমাত্র এন. টি. পি যা ডি. এন. এ-তে কোডিং বেসের সাথে সঠিকভাবে বেস জুটিকে সক্রিয় কেন্দ্রে ভর্তি করা হয়। আর. এন. এ পলিমারেজ দুটি পরিচিত প্রুফ রিডিং ফাংশন সম্পাদন করে ভুলভাবে সংযুক্ত নিউক্লিওটাইডগুলি সনাক্ত এবং অপসারণ করতেঃ পাইরোফসফোরাইলাইটিক সম্পাদনা এবং হাইড্রোলাইটিক সম্পাদনা। প্রথমটি পলিমারাইজেশন বিক্রিয়ার একটি সহজ বিপরীতমুখী দ্বারা ভুলভাবে ঢোকানো রাইবোনিউক্লিওটাইডকে সরিয়ে দেয়, যেখানে পরেরটিতে পলিমারেজের ব্যাকট্র্যাকিং এবং ত্রুটি-ধারণকারী আরএনএ পণ্যের একটি অংশের বিভাজন জড়িত। লম্বা ফ্যাক্টর টিএফআইআইএস (; টিসিইএ1, টিসিইএ2, টিসিইএ3) পলিমারেজে একটি অন্তর্নিহিত রাইবোনিউক্লিয়াস ক্রিয়াকলাপকে উদ্দীপিত করে, সীমিত স্থানীয় আরএনএ অবক্ষয়ের মাধ্যমে ভুলভাবে সংযুক্ত ঘাঁটিগুলি অপসারণের অনুমতি দেয়। লক্ষ্য করুন যে সমস্ত প্রতিক্রিয়া (ফসফডিয়েস্টার বন্ধন সংশ্লেষণ, পাইরোফসফোরোলাইসিস, ফসফডিয়েস্টার বন্ধন হাইড্রোলাইসিস) একটি একক সক্রিয় কেন্দ্র ব্যবহার করে আরএনএ পলিমারেজ দ্বারা সঞ্চালিত হয়। ট্রান্সক্রিপশন বর্ধিতকরণ বিরতি, ভারসাম্য এবং ব্যাকট্র্যাকিং ডাবল স্ট্র্যান্ডেড ডিএনএ বরাবর একটি মসৃণ যাত্রা নয়, কারণ আরএনএ পলিমারেজ ট্রান্সক্রিপশন বর্ধিতকরণের সময় ব্যাপক সহ-প্রতিলিপি বিরতির মধ্য দিয়ে যায়। সাধারণভাবে, আর. এন. এ পলিমারেজ 2 একটি স্থির গতিতে জিনের মাধ্যমে প্রতিলিপি করে না। বরং এটি নির্দিষ্ট ক্রমগুলিতে পর্যায়ক্রমে বিরতি দেয়, কখনও কখনও প্রতিলিপি পুনরায় শুরু করার আগে দীর্ঘ সময়ের জন্য। এই বিরতি বিশেষত নিউক্লিওসোমে উচ্চারিত হয় এবং আংশিকভাবে পলিমারের মাধ্যমে একটি প্রতিলিপিগতভাবে অযোগ্য ব্যাকট্র্যাক অবস্থায় প্রবেশ করে। এই বিরতির সময়কাল সেকেন্ড থেকে মিনিট বা তার বেশি হয় এবং দীর্ঘস্থায়ী বিরতি থেকে বেরিয়ে আসা টি. এফ. আই. আই. এস-এর মতো দীর্ঘায়িত কারণগুলির দ্বারা প্রচার করা যেতে পারে। এই বিরতি কখনও কখনও প্রুফরিডিংয়ের জন্যও ব্যবহার করা হয়; এখানে পলিমারেজ ব্যাক আপ করে, এটি ইতিমধ্যে তৈরি করা কিছু আরএনএ মুছে ফেলে এবং প্রতিলিপিতে আরও একবার যায়। চরম ক্ষেত্রে, উদাহরণস্বরূপ, যখন পলিমারেজ একটি ক্ষতিগ্রস্ত নিউক্লিওটাইডের মুখোমুখি হয়, তখন এটি সম্পূর্ণভাবে বন্ধ হয়ে যায়। প্রায়শই, একটি দীর্ঘায়িত পলিমারেজ প্রবর্তকের কাছে আটকে থাকে। প্রারম্ভিক সম্প্রসারণের সময় প্রোমোটার-প্রক্সিমাল বিরতি দ্রুত বা সমন্বিতভাবে প্রকাশ করার জন্য প্রস্তুত জিন নিয়ন্ত্রণের জন্য একটি সাধারণভাবে ব্যবহৃত প্রক্রিয়া। ডি. এস. আই. এফ-এর (এস. পি. টি. 4/এস. পি. টি. 5 ধারণকারী ডি. আর. বি-সংবেদনশীলতা-প্ররোচক ফ্যাক্টর) সহযোগিতায় এন. ই. এল. এফ (নেতিবাচক বর্ধন ফ্যাক্টর) নামক একটি জটিল দ্বারা বিরতি দেওয়া হয়। একবার পলিমারেজ একটি সক্রিয়করণ সংকেত পাওয়ার পরে বাধাটি মুক্তি পায়, যেমন পি-টিইএফবি দ্বারা সিটিডি লেজের সের-2-এর ফসফোরিলেশন। ই. এল. এল এবং টি. এফ. আই. আই. এস-এর মতো অন্যান্য বর্ধিতকরণের কারণগুলি পলিমারেজ বিরতির সময়কাল সীমিত করে বর্ধিতকরণের হারকে উদ্দীপিত করে। আর. এন. এ প্রক্রিয়াকরণ দীর্ঘায়িত পলিমারেজ বিভিন্ন ধরনের আর. এন. এ প্রক্রিয়াকরণের জন্য প্রয়োজনীয় প্রোটিন উপাদানগুলির একটি সেটের সাথে যুক্ত। পলিমারেজের আর. এন. এ-প্রস্থান চ্যানেল থেকে বেরিয়ে আসার সাথে সাথে এম. আর. এন. এ-কে আচ্ছাদিত করা হয়। ক্যাপিংয়ের পরে, সিটিডি পুনরাবৃত্তির মধ্যে সের-5-এর ডিফসফোরাইলেশন ক্যাপিং যন্ত্রপাতির বিচ্ছিন্নতার জন্য দায়ী হতে পারে। সের-2-এর আরও ফসফোরিলেশন আরএনএ স্প্লাইসিং যন্ত্রপাতি নিয়োগের কারণ হয় যা পরিপক্ক এমআরএনএ তৈরি করতে নন-কোডিং ইন্ট্রন অপসারণকে অনুঘটক করে। বিকল্প বিভাজন ইউক্যারিওটসে প্রোটিন পরিপূরকগুলিকে প্রসারিত করে। 5 '-ক্যাপিং এবং স্প্লাইসিংয়ের মতো, সিটিডি লেজ 3'-পলিয়াডেনাইলেশনের জন্য দায়ী এনজাইম নিয়োগের সাথে জড়িত, চূড়ান্ত আরএনএ প্রক্রিয়াকরণ ইভেন্ট যা প্রতিলিপি সমাপ্তির সাথে মিলিত হয়। সমাপ্তি প্রতিলিপির শেষ পর্যায়টি হল সমাপ্তি, যা সম্পূর্ণ প্রতিলিপির বিচ্ছিন্নতার দিকে পরিচালিত করে এবং টেমপ্লেট DNA.The প্রক্রিয়া থেকে আরএনএ পলিমারেজ মুক্তি তিনটি আরএনএ পলিমারেজের প্রত্যেকটির জন্য পৃথক হয়। তিনটি প্রতিলিপি পর্যায়ের মধ্যে সমাপ্তির প্রক্রিয়াটি সবচেয়ে কম বোঝা যায়। ফ্যাক্টর-নির্ভর পলিমারেজ পোল 1 দ্বারা প্রাক-আরআরএনএ জিনের প্রতিলিপির সমাপ্তি এমন একটি সিস্টেম দ্বারা সঞ্চালিত হয় যার জন্য একটি নির্দিষ্ট প্রতিলিপি সমাপ্তি ফ্যাক্টর প্রয়োজন। ব্যবহৃত প্রক্রিয়াটি প্রোক্যারিওটগুলিতে রো-নির্ভর সমাপ্তির সাথে কিছুটা সাদৃশ্য বহন করে। ইউক্যারিওটিক কোষে শত শত রাইবোসোমাল ডিএনএ পুনরাবৃত্তি থাকে, যা কখনও কখনও একাধিক ক্রোমোসোমে বিতরণ করা হয়। প্রতিলিপির সমাপ্তি রাইবোসোমাল ইন্টারজেনিক স্পেসার অঞ্চলে ঘটে যেখানে একটি পোল আই বিরতি সাইটের উজানে বেশ কয়েকটি প্রতিলিপি সমাপ্তি সাইট রয়েছে। একটি এখনও অজানা পদ্ধতির মাধ্যমে, প্রতিলিপির 3 '-প্রান্তটি বিভক্ত করা হয়, যা একটি বড় প্রাথমিক আরআরএনএ অণু তৈরি করে যা আরও পরিপক্ক 18এস, 5.8এস এবং 28এস আরআরএনএ-তে প্রক্রিয়াজাত করা হয়। পোল 2 একটি জিনের শেষে পৌঁছানোর সাথে সাথে সিটিডি দ্বারা বাহিত দুটি প্রোটিন কমপ্লেক্স, সিপিএসএফ (ক্লিভেজ এবং পলিঅ্যাডেনাইলেশন নির্দিষ্টতা ফ্যাক্টর) এবং সিএসটিএফ (ক্লিভেজ স্টিমুলেশন ফ্যাক্টর), প্রতিলিপি করা আরএনএতে পলি-এ সংকেতকে চিনতে পারে। পলি-এ-বাউন্ড সি. পি. এস. এফ এবং সি. এস. টি. এফ আর. এন. এ ক্লিভেজ এবং তারপর পলিঅ্যাডেনাইলেশন চালানোর জন্য অন্যান্য প্রোটিন নিয়োগ করে। পলি-এ পলিমারেজ কোনও টেমপ্লেট ছাড়াই আর. এন. এ-র 3 'ছেঁড়া প্রান্তে প্রায় 200টি অ্যাডেনিন যোগ করে। লম্বা পলি-এ লেজ পোল দ্বিতীয় দ্বারা তৈরি প্রতিলিপির জন্য অনন্য। পোল I এবং পোল II দ্বারা প্রতিলিপি সমাপ্ত করার প্রক্রিয়ায়, আর. এন. এ বিভক্ত হওয়ার পরপরই বর্ধিতকরণ জটিলটি দ্রবীভূত হয় না। পলিমারেজ টেমপ্লেট বরাবর চলতে থাকে, প্রসারিত জটিলতার সাথে যুক্ত একটি দ্বিতীয় আরএনএ অণু তৈরি করে। শেষ পর্যন্ত কীভাবে সমাপ্তি অর্জন করা যায় তা ব্যাখ্যা করার জন্য দুটি মডেল প্রস্তাব করা হয়েছে। অ্যালোস্টেরিক মডেল বলে যে যখন প্রতিলিপি সমাপ্তির ক্রমের মধ্য দিয়ে অগ্রসর হয়, তখন এটি দীর্ঘায়িত কারণগুলির বিচ্ছিন্নতা এবং/অথবা সমাপ্তির কারণগুলির একটি সমাবেশ ঘটায় যা দীর্ঘায়িত জটিলতার গঠনমূলক পরিবর্তন ঘটায়। টর্পেডো মডেলটি পরামর্শ দেয় যে একটি 5 'থেকে 3' এক্সোন্যুক্লিয়াস দ্বিতীয় আরএনএ-কে অবনমিত করে কারণ এটি বর্ধিতকরণ কমপ্লেক্স থেকে বেরিয়ে আসে। অত্যন্ত প্রসেসিভ এক্সোন্যুক্লিয়াস এটিকে ছাড়িয়ে যাওয়ার সাথে সাথে পলিমারেজ মুক্তি পায়। এটি প্রস্তাব করা হয়েছে যে একটি উদীয়মান দৃষ্টিভঙ্গি এই দুটি মডেলের সংমিশ্রণ প্রকাশ করবে। ফ্যাক্টর-স্বাধীন আর. এন. এ পলিমারেজ III অতিরিক্ত কারণগুলির সম্পৃক্ততা ছাড়াই ট্রান্সক্রিপশনকে দক্ষতার সাথে শেষ করতে পারে। পোল III সমাপ্তি সংকেতটি পরিপক্ক আর. এন. এ-র 3 'প্রান্ত থেকে 40 বিপি ডাউনস্ট্রিমের মধ্যে অবস্থিত থাইমাইনের একটি প্রসারিত অংশ (নন-টেমপ্লেট স্ট্র্যান্ডে) নিয়ে গঠিত। পলি-টি সমাপ্তি সংকেত পোল III ইউক্যারিওটিক প্রতিলিপিগত নিয়ন্ত্রণকে বিরতি দেয় ইউক্যারিওটসে জিন অভিব্যক্তির নিয়ন্ত্রণ নিয়ন্ত্রণের বিভিন্ন স্তরের মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে অর্জন করা হয় যা একটি নির্দিষ্ট কোষীয় প্রয়োজনের প্রতিক্রিয়ায় পৃথক জিন চালু বা বন্ধ করার জন্য স্থানীয়ভাবে কাজ করে এবং বিশ্বব্যাপী একটি ক্রোমাটিন-প্রশস্ত জিন অভিব্যক্তি প্যাটার্ন বজায় রাখে যা কোষের পরিচয়কে আকার দেয়। যেহেতু ইউক্যারিওটিক জিনোম নিউক্লিওসোম এবং উচ্চ-ক্রমের ক্রোমাটিন কাঠামো গঠনের জন্য হিস্টোনের চারপাশে আবৃত থাকে, তাই প্রতিলিপি যন্ত্রপাতির জন্য স্তরগুলি সাধারণত আংশিকভাবে লুকিয়ে থাকে। নিয়ন্ত্রক প্রোটিন ছাড়া, অনেক জিন নিম্ন স্তরে প্রকাশ করা হয় বা একেবারেই প্রকাশ করা হয় না। প্রতিলিপি যন্ত্রকে ডি. এন. এ-তে প্রবেশ করতে সক্ষম করার জন্য প্রতিলিপির জন্য অবস্থান করা নিউক্লিওসোমগুলির স্থানচ্যুতি প্রয়োজন। প্রতিলিপির সমস্ত পদক্ষেপ কিছুটা নিয়ন্ত্রণের সাপেক্ষে। বিশেষ করে প্রতিলিপির সূচনা হল প্রাথমিক স্তর যেখানে জিন অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রিত হয়। কোষের জন্য শক্তি খরচের ক্ষেত্রে হার-সীমাবদ্ধ প্রাথমিক পদক্ষেপটি লক্ষ্য করা সবচেয়ে কার্যকর। প্রতিলিপির সূচনা ডি. এন. এ-র নিয়ন্ত্রক অঞ্চলের মধ্যে সিস-অ্যাক্টিং উপাদান (বর্ধনকারী, সাইলেন্সার, আইসোলেটর) এবং সিকোয়েন্স-নির্দিষ্ট ট্রান্স-অ্যাক্টিং ফ্যাক্টর দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যা অ্যাক্টিভেটর বা দমনকারী হিসাবে কাজ করে। দীর্ঘায়িত পলিমারেজের গতিবিধি লক্ষ্য করে শুরু হওয়ার পরেও জিন প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ করা যেতে পারে। বিশ্বব্যাপী নিয়ন্ত্রণ এবং এপিজেনেটিক নিয়ন্ত্রণ ইউক্যারিওটিক জিনোমকে একটি কম্প্যাক্ট ক্রোমাটিন কাঠামোতে সংগঠিত করা হয় যা শুধুমাত্র ডিএনএ-তে নিয়ন্ত্রিত প্রবেশাধিকারের অনুমতি দেয়। ক্রোমাটিন কাঠামো বিশ্বব্যাপী "উন্মুক্ত" এবং আরও প্রতিলিপিগতভাবে অনুমোদিত, বা বিশ্বব্যাপী "ঘনীভূত" এবং প্রতিলিপিগতভাবে নিষ্ক্রিয় হতে পারে। প্রথমটি (ইউক্রোমাটিন) হালকাভাবে প্যাক করা এবং সক্রিয় প্রতিলিপির অধীনে জিনে সমৃদ্ধ। পরেরটিতে (হেটেরোক্রোমাটিন) টেলোমেরেস এবং সেন্ট্রোমেরেসের মতো জিন-দরিদ্র অঞ্চলগুলি অন্তর্ভুক্ত রয়েছে তবে স্বাভাবিক জিন ঘনত্বের অঞ্চলগুলিও রয়েছে তবে প্রতিলিপিগতভাবে নীরব। হিস্টোন পরিবর্তন (ডিঅ্যাসিটাইলেশন এবং মিথাইলেশন), আর. এন. এ হস্তক্ষেপ এবং/অথবা ডি. এন. এ মিথাইলেশন দ্বারা প্রতিলিপি নীরব করা যেতে পারে। জিন অভিব্যক্তি নিদর্শন যা কোষের পরিচয়কে সংজ্ঞায়িত করে তা কোষ বিভাজনের মাধ্যমে উত্তরাধিকারসূত্রে পাওয়া যায়। এই প্রক্রিয়াকে এপিজেনেটিক রেগুলেশন বলা হয়। ডি. এন. এ মিথাইলেশন নির্ভরযোগ্যভাবে রক্ষণাবেক্ষণ মিথাইলেসের ক্রিয়ার মাধ্যমে উত্তরাধিকারসূত্রে প্রাপ্ত হয় যা প্রতিলিপি দ্বারা উত্পন্ন নবজাতক ডি. এন. এ স্ট্র্যান্ডকে সংশোধন করে। স্তন্যপায়ী কোষে, ডি. এন. এ মিথাইলেশন হল প্রতিলিপিগতভাবে নীরব অঞ্চলের প্রাথমিক চিহ্নিতকারী। বিশেষায়িত প্রোটিনগুলি চিহ্নিতকারীকে চিনতে পারে এবং হিস্টোন ডিঅ্যাসিটাইলেস এবং মিথাইলেস নিয়োগ করে নীরবতা পুনঃপ্রতিষ্ঠা করতে পারে। নিউক্লিওসোম হিস্টোন পরিবর্তনগুলি কোষ বিভাজনের সময়ও উত্তরাধিকারসূত্রে পাওয়া যেতে পারে, তবে এটি ডিএনএ মিথাইলেশন দ্বারা দিকনির্দেশ ছাড়াই স্বাধীনভাবে কাজ করতে পারে কিনা তা স্পষ্ট নয়। জিন-নির্দিষ্ট সক্রিয়করণ প্রতিলিপি সূচনার দুটি প্রধান কাজ হল প্রবর্তকের কাছে প্রবেশাধিকার সহ আর. এন. এ পলিমারেজ সরবরাহ করা এবং একটি প্রতিলিপি সূচনা কমপ্লেক্সে পলিমারেজের সাথে সাধারণ প্রতিলিপি উপাদানগুলিকে একত্রিত করা। জিন প্রবর্তককে প্রতিরোধমূলক সংকেতগুলিকে অগ্রাহ্য করে প্রতিলিপি শুরু করার বিভিন্ন প্রক্রিয়া চিহ্নিত করা হয়েছে। ইউক্যারিওটিক জিনগুলি ব্যাপক নিয়ন্ত্রক ক্রম অর্জন করেছে যা বিপুল সংখ্যক নিয়ন্ত্রক-বাঁধাই সাইটগুলিকে অন্তর্ভুক্ত করে এবং প্রবর্তক থেকে সামগ্রিক কিলোবেস (কখনও কখনও শত শত কিলোবেস) ছড়িয়ে দেয়-উজানে এবং নিম্নমুখী উভয় ক্ষেত্রেই। নিয়ন্ত্রক বাঁধাই সাইটগুলি প্রায়শই বর্ধনকারী নামক ইউনিটে একত্রিত হয়। বর্ধকগুলি বেশ কয়েকটি প্রতিলিপি উপাদানের (যা বর্ধনকারী গঠন করে) অত্যন্ত সহযোগিতামূলক ক্রিয়াকে সহজতর করতে পারে। দূরবর্তী বর্ধকগুলি দূরত্বে প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণের অনুমতি দেয়। বর্ধক এবং প্রবর্তকদের মধ্যে অবস্থিত ইনসুলেটরগুলি জিনগুলি সংজ্ঞায়িত করতে সহায়তা করে যা একটি বর্ধক প্রভাবিত করতে পারে বা করতে পারে না। ইউক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশনাল অ্যাক্টিভেটরগুলির পৃথক ডিএনএ-বাঁধাই এবং সক্রিয়করণ ফাংশন রয়েছে। এর সিস-উপাদানের সাথে আবদ্ধ হওয়ার পরে, একটি অ্যাক্টিভেটর সরাসরি পলিমারেজ নিয়োগ করতে পারে বা প্রতিলিপি যন্ত্রপাতি দ্বারা প্রয়োজনীয় অন্যান্য উপাদান নিয়োগ করতে পারে। একজন অ্যাক্টিভেটর নিউক্লিওসোম সংশোধনকারীও নিয়োগ করতে পারে যা প্রবর্তকের আশেপাশে ক্রোমাটিনকে পরিবর্তন করে এবং এর ফলে সূচনা করতে সহায়তা করে। একাধিক সক্রিয়কারী একসঙ্গে কাজ করতে পারে, হয় প্রতিলিপি যন্ত্রের একটি সাধারণ বা দুটি পারস্পরিক নির্ভরশীল উপাদান নিয়োগ করে, অথবা একে অপরকে তাদের ডিএনএ সাইটের সাথে আবদ্ধ করতে সাহায্য করে। এই মিথস্ক্রিয়াগুলি একাধিক সংকেত ইনপুটকে সমন্বিত করতে পারে এবং কোষের চাহিদা মেটাতে জটিল প্রতিলিপি প্রতিক্রিয়া তৈরি করতে পারে। জিন-নির্দিষ্ট দমন ইউক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশন দমনকারীরা তাদের প্রোক্যারিওটিক প্রতিরূপ দ্বারা ব্যবহৃত কিছু প্রক্রিয়া ভাগ করে নেয়। উদাহরণস্বরূপ, একটি অ্যাক্টিভেটরের বাঁধাই সাইটের সাথে ওভারল্যাপ হওয়া ডি. এন. এ-তে একটি সাইটের সাথে বাঁধাই করে, একটি দমনকারী অ্যাক্টিভেটরের বন্ধনকে বাধা দিতে পারে। তবে প্রায়শই, ইউক্যারিওটিক রিপ্রেসারগুলি একটি অ্যাক্টিভেটরের সক্রিয়করণ ক্ষেত্রকে আড়াল করে, তার পারমাণবিক স্থানীয়করণকে প্রতিরোধ করে, তার অবক্ষয়কে উৎসাহিত করে বা রাসায়নিক পরিবর্তনের মাধ্যমে এটিকে নিষ্ক্রিয় করে একটি অ্যাক্টিভেটরের কার্যকারিতা বাধা দেয়। দমনকারীরা কোনও প্রবর্তকের উজানে কোনও সাইটের সাথে আবদ্ধ হয়ে এবং প্রতিলিপি যন্ত্রপাতির সাথে মিথস্ক্রিয়া করে প্রতিলিপির সূচনাকে সরাসরি বাধা দিতে পারে। দমনকারীগুলি পরোক্ষভাবে হিস্টোন সংশোধনকারী (ডিঅ্যাসিটাইলেস এবং মিথাইলেস) বা নিউক্লিওসোম পুনর্নির্মাণ এনজাইম নিয়োগ করে প্রতিলিপি দমন করতে পারে যা ডি. এন. এ-র অ্যাক্সেসযোগ্যতাকে প্রভাবিত করে। হিস্টোন এবং ডিএনএ পরিবর্তনগুলি দমন করাও প্রতিলিপিগত নীরবতার ভিত্তি যা ক্রোমাটিন বরাবর ছড়িয়ে পড়তে পারে এবং একাধিক জিন বন্ধ করতে পারে। বর্ধিতকরণ এবং সমাপ্তি নিয়ন্ত্রণ বর্ধিতকরণ কমপ্লেক্সের সমাবেশ সম্পন্ন হওয়ার পরে বর্ধিতকরণ পর্যায় শুরু হয় এবং একটি সমাপ্তি ক্রমের মুখোমুখি না হওয়া পর্যন্ত অগ্রসর হয়। আর. এন. এ পলিমারেজের সূচনা-পরবর্তী আন্দোলন গুরুত্বপূর্ণ নিয়ন্ত্রক ব্যবস্থার আরেকটি শ্রেণীর লক্ষ্য। উদাহরণস্বরূপ, ট্রান্সক্রিপশনাল অ্যাক্টিভেটর ট্যাট এইচআইভি ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণের সময় দীক্ষার পরিবর্তে দীর্ঘায়িতকরণকে প্রভাবিত করে। প্রকৃতপক্ষে, অনেক ইউক্যারিওটিক জিন প্রবর্তক-প্রক্সিমাল বিরতি নামক ট্রান্সক্রিপশন প্রসারিত করার জন্য একটি ব্লক ছেড়ে দিয়ে নিয়ন্ত্রিত হয়। বিরতি দেওয়া জিন ক্রিয়াকলাপকে সহজতর করার জন্য প্রবর্তকদের ক্রোমাটিন কাঠামোকে প্রভাবিত করতে পারে এবং যখন কোষগুলি একটি সক্রিয়করণ সংকেতের সংস্পর্শে আসে তখন দ্রুত বা সিঙ্ক্রোনাস প্রতিলিপি প্রতিক্রিয়া হতে পারে। বিরতি দুটি নেতিবাচক বর্ধিতকরণ উপাদান, ডি. এস. আই. এফ (এস. পি. টি 4/এস. পি. টি 5) এবং এন. ই. এল. এফ, বর্ধিতকরণ জটিলতার সাথে আবদ্ধ হওয়ার সাথে যুক্ত। অন্যান্য কারণগুলি বিরতি দেওয়া পলিমারেজের স্থায়িত্ব এবং সময়কালকেও প্রভাবিত করতে পারে। পি-টিইএফবি কিনেজ নিয়োগের মাধ্যমে বিরতি মুক্তি শুরু হয়। প্রতিলিপি সমাপ্তিও প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণের একটি গুরুত্বপূর্ণ ক্ষেত্র হিসাবে আবির্ভূত হয়েছে। সমাপ্তির সঙ্গে পলিমারেজের দক্ষ পুনর্ব্যবহার করা হয়। প্রতিলিপি সমাপ্তির সাথে যুক্ত কারণগুলি জিন লুপিংকে মধ্যস্থতা করতে পারে এবং এর ফলে পুনরায় সূচনা করার দক্ষতা নির্ধারণ করতে পারে। প্রতিলিপি-সংযুক্ত ডিএনএ মেরামত যখন কোনও জিনের প্রতিলিপি স্ট্র্যান্ডে একটি ক্ষত উপস্থিতির দ্বারা প্রতিলিপি আটকানো হয়, তখন ট্রান্সক্রিপশন-সংযুক্ত মেরামত নামে একটি প্রক্রিয়া শুরু করার জন্য ডিএনএ মেরামত প্রোটিনগুলি স্থগিত আরএনএ পলিমারেসে নিয়োগ করা হয়। এই প্রক্রিয়ার কেন্দ্রবিন্দু হল সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর টিএফআইআইএইচ যার এটিপিজ ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। টি. এফ. আই. আই. এইচ পলিমারেজে একটি গঠনমূলক পরিবর্তন ঘটায়, যাতে ভিতরে আটকা পড়া প্রতিলিপি বুদ্বুদটি উন্মোচিত হয়, যাতে ডি. এন. এ মেরামতকারী এনজাইমগুলি ক্ষতটিতে প্রবেশ করতে পারে। এইভাবে, আরএনএ পলিমারেজ সক্রিয়ভাবে প্রতিলিপি করা হচ্ছে এমন জিনের মেরামত এনজাইমগুলিকে লক্ষ্য করার জন্য কোষে ক্ষতি-সংবেদনশীল প্রোটিন হিসাবে কাজ করে। প্রোক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশন এবং ইউক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশনের মধ্যে তুলনা প্রোক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশনের চেয়ে বেশি জটিল। উদাহরণস্বরূপ, ইউক্যারিওটসে জেনেটিক উপাদান (ডিএনএ), এবং তাই প্রতিলিপি, প্রাথমিকভাবে নিউক্লিয়াসে স্থানীয়করণ করা হয়, যেখানে এটি পারমাণবিক ঝিল্লি দ্বারা সাইটোপ্লাজম (যেখানে অনুবাদ ঘটে) থেকে পৃথক করা হয়। এটি নিউক্লিয়াসে আর. এন. এ-র পৃথকীকরণের মাধ্যমে জিন অভিব্যক্তির সাময়িক নিয়ন্ত্রণের অনুমতি দেয় এবং পরিপক্ক আর. এন. এ-গুলিকে সাইটোপ্লাজমে নির্বাচিত পরিবহনের অনুমতি দেয়। ব্যাকটেরিয়ার একটি স্বতন্ত্র নিউক্লিয়াস থাকে না যা রাইবোজোম থেকে ডিএনএকে পৃথক করে এবং এমআরএনএ প্রতিলিপি হওয়ার সাথে সাথে প্রোটিনে রূপান্তরিত হয়। দুটি প্রক্রিয়ার মধ্যে সংযোগ প্রোক্যারিওটিক জিন নিয়ন্ত্রণের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ প্রক্রিয়া প্রদান করে। দীক্ষা স্তরে, প্রোক্যারিওটসে (বিশেষত ব্যাকটেরিয়া) আরএনএ পলিমারেজ প্রবর্তক অঞ্চলের সাথে দৃঢ়ভাবে আবদ্ধ হয় এবং প্রতিলিপির একটি উচ্চ বেসাল হার শুরু করে। ক্লোজ-টু-ওপেন ট্রানজিশনের জন্য কোনও এটিপি হাইড্রোলাইসিসের প্রয়োজন হয় না, প্রবর্তক গলন বাঁধাই প্রতিক্রিয়া দ্বারা চালিত হয় যা গলিত গঠনকে সমর্থন করে। ইউক্যারিওটসে ক্রোমাটিন ট্রান্সক্রিপশনকে ব্যাপকভাবে বাধা দেয়। প্রবর্তক-নির্দিষ্ট উদ্যোগের জন্য বড় মাল্টি-প্রোটিন প্রি-ইনিশিয়েশন কমপ্লেক্সের সমাবেশ প্রয়োজন। ইউক্যারিওটসে গলনের জন্য এ. টি. পি-র হাইড্রোলাইসিস প্রয়োজন। ফলস্বরূপ, ইউক্যারিওটিক আর. এন. এ পলিমারেজগুলি প্রতিলিপি সূচনার একটি নিম্ন বেসাল হার প্রদর্শন করে। ক্যান্সারের প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে, বেশিরভাগ জিন প্রবর্তকদের মধ্যে অসংখ্য সিপিজি সাইট সহ একটি সিপিজি দ্বীপ থাকে। যখন একটি জিনের অনেক প্রবর্তক সিপিজি সাইট মিথাইলেটেড হয় তখন জিনটি নীরব হয়ে যায়। কোলোরেক্টাল ক্যান্সারে সাধারণত 3 থেকে 6টি ড্রাইভার মিউটেশন এবং 33 থেকে 66টি হিচহাইকার বা প্যাসেঞ্জার মিউটেশন থাকে। যাইহোক, ক্যান্সারের অগ্রগতির জন্য রূপান্তরের চেয়ে প্রতিলিপিগত নীরবতা বেশি গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, কোলোরেক্টাল ক্যান্সারে প্রায় 600 থেকে 800 জিন সি. পি. জি দ্বীপ মিথাইলেশন দ্বারা প্রতিলিপি করা হয় (ক্যান্সারে প্রতিলিপির নিয়ন্ত্রণ দেখুন)। ক্যান্সারে প্রতিলিপিগত দমন অন্যান্য এপিজেনেটিক প্রক্রিয়া দ্বারাও ঘটতে পারে, যেমন মাইক্রোআরএনএর পরিবর্তিত অভিব্যক্তি। স্তন ক্যান্সারে, বি. আর. সি. এ1-এর প্রতিলিপিগত দমন বি. আর. সি. এ1 প্রবর্তকের হাইপারমেথাইলেশনের তুলনায় অতিরিক্ত-প্রকাশিত মাইক্রোআর. এন. এ-182 দ্বারা ঘন ঘন ঘটতে পারে (স্তন এবং ডিম্বাশয়ের ক্যান্সারে বি. আর. সি. এ1-এর নিম্ন অভিব্যক্তি দেখুন)। আরও দেখুন ব্যাকটেরিয়াল ট্রান্সক্রিপশন রেগুলেশন অফ জিন এক্সপ্রেশন আরএনএ পলিমারেজ ট্রান্সক্রিপশনাল রেগুলেশন ট্রান্সক্রিপশনাল ফ্যাক্টর ট্রান্সক্রিপশনাল মেমরি রেফারেন্স জিন এক্সপ্রেশন আণবিক জীববিজ্ঞান