Calyx of Held
দ্য ক্যালিক্স অফ হেল্ড হল স্তন্যপায়ী শ্রবণ কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্রের একটি বিশেষ বড় সিনাপ্স, যা হ্যান্স হেল্ডের নামে নামকরণ করা হয়েছে, যিনি তাঁর 1893 সালের নিবন্ধ ডাই সেন্ট্রাল গেহরলেইটুং-এ প্রথম এটি বর্ণনা করেছিলেন কারণ এটি একটি ফুলের ক্যালিক্সের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। অ্যান্টেরোভেন্ট্রাল কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াসের (এ. ভি. সি. এন) গ্লোবুলার বুশি কোষগুলি ট্র্যাপিজয়েড বডি (এম. এন. টি. বি)-এর বিপরীত পার্শ্বীয় মধ্যবর্তী নিউক্লিয়াসে অ্যাক্সন পাঠায়, যেখানে তারা এম. এন. টি. বি প্রধান কোষে এই ক্যালিসের মাধ্যমে সিনাপ্স করে। এই প্রধান কোষগুলি তারপর ইপ্সিলেটরাল ল্যাটেরাল সুপিরিয়র অলিভ (এল. এস. ও)-এ প্রক্ষেপিত হয়, যেখানে তারা পোস্টসিনেপটিক নিউরনগুলিকে বাধা দেয় এবং উচ্চ ফ্রিকোয়েন্সি সাউন্ড স্থানীয়করণের জন্য প্রয়োজনীয় ইন্টারওরাল স্তর সনাক্তকরণের (আই. এল. ডি) জন্য একটি ভিত্তি প্রদান করে। এই সিনাপ্সকে মস্তিষ্কের বৃহত্তম হিসাবে বর্ণনা করা হয়েছে। হেল্ডের সম্পর্কিত শেষ বাল্বটি একটি বড় অ্যাক্সন টার্মিনাল ছোট সিনাপ্স (15-30 মাইক্রন ব্যাস) যা অন্যান্য শ্রবণ মস্তিষ্কের কাঠামোতে পাওয়া যায়, যেমন কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াস। ক্যালিসের মতো, এই সিনাপ্সগুলি দ্রুত, দক্ষ তথ্য স্থানান্তরকে উৎসাহিত করে। হেল্ডের ক্যালিক্স প্রিসাইনাপটিক টার্মিনালে গ্লুটামেটযুক্ত ভেসিকল ধারণ করে, ভেসিকলগুলি উদ্দীপনার উপর মুক্তি পায় (শ্রবণ ব্যবস্থায় উদ্ভূত)। গ্লুটামেট তারপর দুটি পরিচিত গ্লুটামেট রিসেপ্টর, এএমপিএ-এবং এনএমডিএ রিসেপ্টরগুলির সাথে আবদ্ধ হয়। সাধারণত বড় আকারের কারণে গবেষণায় ব্যবহৃত হয়, হেল্ডের ক্যালিক্স সিনাপ্সের বিকাশ এবং ভেসিকল রিলিজ সম্পর্কিত বিভিন্ন প্রক্রিয়া বোঝার জন্য ব্যবহৃত হয়েছে। ফাংশন হেল্ডের ক্যালাইক্স শ্রবণ ব্যবস্থার একটি অংশ, যা অ্যান্টেরোভেন্ট্রাল কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াসের গ্লোবুলার বুশি কোষগুলিকে (জিবিসি) ট্র্যাপিজয়েড বডি (এমএনটিবি)-এর মিডিয়াল নিউক্লিয়াসের প্রধান নিউরনের সাথে সংযুক্ত করে। সিনাপ্স হিসাবে, হেল্ডের ক্যালিক্সের কাজ হল জিবিসি থেকে প্রধান নিউরনে সংকেত প্রেরণ করা। এম. এন. টি. বি-র প্রধান নিউরনগুলি হল গ্লাইসিনার্জিক, এইভাবে নিকটবর্তী কোষে উচ্চতর অলিভারি কমপ্লেক্স (এস. ও. সি) নিউক্লিয়াসকে হাইপারপোলারাইজ করে এবং টনোটোপিক প্রতিরোধমূলক প্রভাব তৈরি করে। প্রধান স্নায়ুকোষগুলিকে উদ্দীপিত করার ক্ষেত্রে এর ভূমিকার ফলস্বরূপ, হেল্ডের ক্যালাইক্সের প্রাথমিক কাজ হল কোক্লিয়ার চুলের কোষগুলির সাময়িক সক্রিয়করণের মধ্যে পার্থক্যের অনুমতি দেওয়া যা শব্দ স্থানীয়করণে (আন্তঃ-শ্রবণ স্তর সনাক্তকরণ) গুরুত্বপূর্ণ। জিবিসি, হেল্ডের ক্যালিক্স এবং প্রধান নিউরনের বড় আপেক্ষিক আকারের কারণে ক্যালিক্স সিস্টেমের মাধ্যমে ইন্টারওরাল স্তর সনাক্তকরণ সম্ভব। পার্শ্বীয় সুপিরিয়র অলিভের নিউরনগুলি এই আন্তঃ-শ্রবণ স্তরের পরিবর্তনগুলি সনাক্ত করতে বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ। ঝোপঝাড় কোষ অ্যাক্সনগুলির বড় ব্যাসের আকার এম. এন. টি. বি নিউরন দ্বারা উত্পাদিত প্রতিরোধমূলক সংকেতকে প্রাথমিক কোক্লিয়ার উত্তেজনার পরে এস. ও. সি-তে পৌঁছানোর অনুমতি দেয়। এই ~ 0.2 মিলিসেকেন্ড সময় পরিমাপ অনুভূমিক সমতলে শব্দ স্থানীয়করণে প্রয়োজনীয় বিপরীতমুখী (বিপরীত দিক) এবং ইপ্সিলেটরাল (একই দিক) উদ্দীপনার তুলনা করার জন্য গুরুত্বপূর্ণ, এবং কম ফ্রিকোয়েন্সি শব্দের অবস্থানকে আলাদা করার মূল চাবিকাঠি। কাঠামো প্রতিটি প্রধান স্নায়ুকোষের জন্য একটি ক্যালাইক্স থাকে এবং বেশিরভাগ জিবিসি অ্যাক্সনের জন্য কেবল একটি ক্যালাইক্স থাকে, যদিও এই জুটির ব্যতিক্রম রয়েছে। এটি সাধারণভাবে জিবিসি, হেল্ডের ক্যালিস এবং প্রধান নিউরনগুলির মধ্যে এক-থেকে-এক অনুপাত তৈরি করে। হেল্ডের ক্যালাইক্স একটি স্বতন্ত্র অঙ্গসংস্থান সহ প্রধান স্নায়ুকোষকে ঘিরে রাখেঃ ক্যালাইক্সের শাখা দ্বিতীয় এবং তৃতীয় ক্রমের নেটওয়ার্ক তৈরির অনুমতি দেয়। প্রতিটি শাখা প্রধান স্নায়ুকোষের সাথে একটি সংযোগ স্থাপন করে, যা বিপুল সংখ্যক সক্রিয় অঞ্চল স্থাপন করে। এটি মস্তিষ্কের সিনাপটিক টার্মিনালের জন্য অস্বাভাবিক, কারণ বেশিরভাগই একটি একক সক্রিয় অঞ্চল তৈরি করে। প্রতিটি ক্যালিক্সে 300 থেকে 700 টি সক্রিয় অঞ্চল রয়েছে এবং প্রতিটি সক্রিয় অঞ্চলে প্রায় 100 টি গ্লুটামেটযুক্ত ভেসিকল রয়েছে যার সাথে একবারে প্রায় 3 টি ডকযুক্ত ভেসিকল রয়েছে। এই ভেসিকলগুলি বড়, অন্যান্য প্রাপ্তবয়স্ক সিনাপ্সের পরিমাণগত আকার সম্পর্কিত ফলাফলের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। সাধারণত নিউরোপেপটাইডযুক্ত ঘন-কোর ভেসিকলও উপস্থিত থাকে, তবে তাদের বিষয়বস্তু এবং কার্যকারিতা নির্ধারণের জন্য আরও গবেষণা প্রয়োজন। সিনাপ্সের কাঠামো বজায় রাখার জন্য, অন্যান্য সিনাপ্সের মতো, অনেকগুলি মাইক্রোট্যুবুল রয়েছে। ক্যালিক্সের টার্মিনালের গোড়ায় প্রচুর সংখ্যক মাইক্রোটিউবিউল রয়েছে। এই মাইক্রোট্যুবুলগুলি বিভিন্ন ধরনের কাজ সম্পাদন করে, যেমন সিনাপ্সকে স্থিতিশীলতা প্রদান করা, সিনাপটিক ভেসিকলের বিতরণকে সীমাবদ্ধ করা এবং মাইটোকন্ড্রিয়াকে স্থানীয়করণ করা। সিনাপটিক টার্মিনালে মাইটোকন্ড্রিয়ার তিনটি গুরুত্বপূর্ণ কাজ রয়েছেঃ সিনাপ্সকে বিপাকীয় চাহিদা পূরণ করতে দেওয়া (বিশেষত ডিপোলারাইজেশনের পরে ক্যালসিয়াম অপসারণের জন্য), মাইটোকন্ড্রিয়ায় ক্যালসিয়াম গ্রহণের অনুমতি দিয়ে ক্যালসিয়ামকে বাফার করা এবং গ্লুটামেট সংশ্লেষণের জন্য শক্তি সরবরাহ করা। বিভিন্ন গ্লিয়াল কোষ হেল্ডের ক্যালিক্সের সাথেও যুক্ত। দুই ধরনের গ্লিয়াল কোষ ক্যালিক্সকে ঘিরে থাকেঃ অ্যাস্ট্রোসাইট এবং এনজি2 গ্লিয়াল কোষ। অ্যাস্ট্রোসাইটগুলি সিনাপ্স থেকে গ্লুটামেট অপসারণের জন্য গ্লুটামেট পরিবাহক প্রকাশ করে। সিনাপ্স থেকে গ্লুটামেট অপসারণের জন্য এটিই একমাত্র পরিচিত প্রক্রিয়া। এনজি2 গ্লিয়াল কোষগুলি এএমপিএ রিসেপ্টর প্রকাশ করে। বিকাশ সাধারণ বিকাশ প্রসবোত্তর দ্বিতীয় দিনে (পি2), হেল্ডের অপরিণত ইঁদুর ক্যালিক্স গঠিত হয়, যা সহজেই তার বৈশিষ্ট্যযুক্ত সিল-চামচ অঙ্গসংস্থান দ্বারা আলাদা করা যায়। ক্যালিক্স গঠনকারী প্রাথমিক সিনাপটিক যোগাযোগগুলি এম. এন. টি. বি (ট্র্যাপিজয়েড দেহের মধ্যবর্তী নিউক্লিয়াস) এবং ভি. সি. এন (ভেন্ট্রাল কোক্লিয়ার স্নায়ু)-এর নিউরনগুলির মধ্যে একত্রিত হয়, অবশেষে দুটি অঞ্চলের মধ্যরেখা জুড়ে প্রক্ষেপ করে একে অপরের সাথে সংযুক্ত হয়। ভি. সি. এন নিউরন তৈরি হওয়ার পরপরই এই সংযোগগুলি দেখা দিতে শুরু করে; ভ্রূণের 17তম দিনে (ই17) এই যোগাযোগগুলির প্রথম দিকের গঠন লক্ষ্য করা যায়। এই স্নায়ুকোষীয় সংযোগগুলি, যা কোক্লিয়ার একটি গুরুত্বপূর্ণ এলাকা তৈরি করে, একে অপরের সাথে শাখা গঠন করে যা হেল্ডের ক্যালিক্সে শেষ হয়। পরবর্তী দুই থেকে তিন সপ্তাহের মধ্যে, ভ্রূণের ক্যালিক্স গঠনকারী স্নায়বিক যোগাযোগগুলি আকৃতি এবং কার্যকারিতায় বিকশিত হয়, যা একটি পরিপক্ক ক্যালিক্সে পরিণত হয় যা এম. এন. টি. বি-ভি. সি. এন এলাকায় সংকেতগুলির ধারাবাহিক, দ্রুত বিস্তারকে সহজতর করে। সঠিক ক্যালাইক্স গঠন নিশ্চিত করার জন্য প্রাথমিক স্নায়ুতন্ত্রের বিকাশের সময় কয়েকটি নির্বাচিত প্রক্রিয়া ঘটে, বিশেষত ফাইব্রোব্লাস্টিক গ্রোথ ফ্যাক্টর (এফজিএফ), ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর ম্যাথ 5, স্নায়বিক কোষ স্বীকৃতি অণু এনবি-2 এবং কোষের এফ্রিন (ইএফ) প্রোটিনের প্রভাবের মাধ্যমে। ম্যাথ1/ম্যাথ5 এবং এফ. জি. এফ হল দুটি নিয়ন্ত্রক যা কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াস কমপ্লেক্সের যথাযথ বৃদ্ধি এবং বিকাশের জন্য প্রয়োজনীয়, যা ভেন্ট্রাল কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াস (ভি. সি. এন) এবং ডর্সাল কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াস (ডি. সি. এন) উভয়ই নিয়ে গঠিত। পর্যাপ্ত এফ. জি. এফ মাত্রা কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াসের সঠিক অঙ্গসংস্থান নিশ্চিত করে, অন্যদিকে ম্যাথ5 কোক্লিয়ার নিউক্লিয়াসের সঠিক আকার এবং প্রক্রিয়াকরণ নিশ্চিত করে। ম্যাথ1, আরেকটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর, কোক্লিয়ার এক্সট্রামুরাল স্ট্রিমের পাশাপাশি উচ্চতর অলিভারি কমপ্লেক্সের নিউরনগুলির উপস্থিতির জন্য প্রয়োজনীয়। এনবি-2 হেল্ডের ক্যালিক্স গঠনের অগ্রগতিতে সহায়তা করে, পাশাপাশি বিপরীতমুখী এমএনটিবি রক্ষণাবেক্ষণে অবদান রাখে। একে অপরের সাথে এই তিনটি অণুর সম্মিলিত প্রভাব এই সত্যকে চিত্রিত করে যে ক্যালাইক্সের সঠিক সংকেত এবং গঠনে জড়িত প্রোটিনের অনেক পরিবার রয়েছে। উপরন্তু, প্রাথমিক ভ্রূণের ক্যালাইক্স গঠনের পরে শ্রবণ সার্কিট সিস্টেমের বিকাশের জন্য এফ প্রোটিন অবিচ্ছেদ্য। একটি বৈশিষ্ট্য যা এফ প্রোটিন এবং তাদের রিসেপ্টরগুলিকে অন্যান্য সিগন্যালিং সিস্টেম থেকে আলাদা করে তা হল তাদের দ্বিমুখীভাবে তথ্য প্রেরণ করার ক্ষমতা। ভি. সি. এন এবং এম. এন. টি. বি কোষে ফরওয়ার্ড এবং রিভার্স সিগন্যালিং ক্যালাইক্সে ভি. সি. এন এবং ইপসিল্যাটারাল এম. এন. টি. বি অনুমানের সঠিক সংখ্যা এবং গঠনের জন্য প্রয়োজনীয়। এফ প্রোটিনগুলি আরও নিশ্চিত করে যে অ্যাক্সনগুলি ইপ্সিল্যাটারাল এম. এন. টি. বি-র মধ্য দিয়ে যাওয়ার সময়, এই অনুমানগুলির শাখা এবং চূড়ান্ত সমাপ্তি কেবল বিপরীতমুখী এম. এন. টি. বি-তে ঘটে, সম্ভবত কারণ প্রোটিনগুলি কেবল অ্যাক্সনগুলির নির্দিষ্ট অঞ্চলের দিকে লক্ষ্য করা হয়। সামগ্রিকভাবে, হেল্ডের ক্যালিক্সে দুটি অতি পরিকাঠামোগত পরিবর্তন ঘটে। প্রথমটি হল বিকাশের দ্বিতীয় সপ্তাহে, এম. এন. টি. বি-তে ভি. সি. এন অ্যাক্সনগুলির মাইলিনেশন বৃদ্ধি পায়। মায়েলিনের এই বিশিষ্ট বৃদ্ধি সিগন্যালিং সার্কিটের কালানুক্রমিক বিকাশ এবং ক্যালিক্সের অভিযোজনের সাথে মিলে যায়। দ্বিতীয় আল্ট্রা-ইনফ্রাস্ট্রাকচারাল পরিবর্তনটি এম. এন. টি. বি-র প্রধান নিউরনগুলির সাথে জড়িত, যার কোষের দেহ এবং নিউক্লিয়াসগুলি বৃদ্ধির কারণে পৃষ্ঠের আয়তনে বৃদ্ধি পায়। এটি পৃথক, বৃহত্তর পোস্টসিনেপটিক ঘনত্বগুলি ছোট, একাধিক ঘনত্বে বিভক্ত হওয়ার প্রত্যক্ষ ফলাফল। পটাসিয়াম চ্যানেলের বিকাশ পটাসিয়াম চ্যানেলগুলি প্রি-সিনাপটিক অ্যাকশন সম্ভাব্যতা পরিচালনায় গুরুত্বপূর্ণ। ক্যালাইক্সে বিভিন্ন ধরনের পটাসিয়াম চ্যানেল রয়েছে, যার প্রতিটি অবস্থান এবং সংবেদনশীলতার ক্ষেত্রে ভিন্ন। লো-থ্রেশহোল্ড কে + চ্যানেল এবং হাই-থ্রেশহোল্ড বিলম্বিত রেক্টিফায়ার-টাইপ কে + চ্যানেল উভয়ই প্রি-সিনাপটিক নিউরনে উপস্থিত থাকে। চারটি নিম্ন-সীমা K + চ্যানেল রয়েছেঃ Kv1.1, Kv1.2, Kv1.3, এবং Kv7.5। Kv1.1 এবং Kv1.2 অ্যাক্সন এবং টার্মিনালের মধ্যবর্তী ট্রানজিশন জোনে অবস্থিত, যেখানে Kv1.3 Kv7.5 ক্যালিক্সে অবস্থিত। ক্যালাইক্সে একটি ক্যালসিয়াম সক্রিয় পটাসিয়াম চ্যানেল রয়েছে, তবে এই ধরনের চ্যানেল নিউরোট্রান্সমিটার মুক্তিতে অবদান রাখে না। এক সপ্তাহের মধ্যে, ইঁদুরের বিষয়গুলি (পি 7 থেকে পি 14) দেখায় যে কেভি 1 এবং কেভি 3 নিম্ন প্রান্তিক চ্যানেলের ঘনত্ব বৃদ্ধি পায়, যা ফলস্বরূপ চ্যানেলগুলির গতিবিদ্যাকে প্রভাবিত করে। সোডিয়াম চ্যানেলের বিকাশ পরিপক্কতার সময় সোডিয়াম চ্যানেলের পরিবর্তনগুলি প্রি-সিনাপটিক ক্রিয়ার সম্ভাব্য গতি বৃদ্ধি করে। এখানে, সঞ্চালনের পরে সোডিয়াম চ্যানেলগুলির দ্রুত পুনরুদ্ধারের ক্ষমতার কারণে অ্যাকশন সম্ভাব্যতা দ্রুততর হয়ে ওঠে। প্রমাণ দেখায় যে NaV1.6-এর আলফা সাবইউনিটের অভিব্যক্তি, একটি নির্দিষ্ট ধরনের সোডিয়াম চ্যানেল, সংক্রমণের বর্ধিত গতির জন্য দায়ী। NaV1.2, অ্যাক্সন এবং নোডগুলিতে প্রকাশিত আরেকটি সোডিয়াম চ্যানেল, ধীর গতিবিদ্যা প্রদর্শন করার জন্য পরিচিত। মাইলিনেশন (বর্ধিত ক্যাপাসিট্যান্স)-এর ক্ষতিপূরণের জন্য, অ্যাক্সন টার্মিনালের আগে শেষ নোডে (মায়েলিন ম্যানির মধ্যবর্তী অঞ্চল) ক্যালাইক্স পর্যন্ত যাওয়ার জন্য Na + চ্যানেলের উচ্চ ঘনত্ব থাকে যাতে সোডিয়ামের একটি বড় প্রবাহ (অভ্যন্তরীণ প্রবাহ) হতে পারে যা ভোল্টেজ-গেটেড ক্যালসিয়াম চ্যানেলগুলিকে প্রি-সিনাপটিক টার্মিনালে খুলতে ট্রিগার করে, যার ফলে ক্যালসিয়াম প্রবাহ ঘটে। ক্যালসিয়াম চ্যানেলের বিকাশ হেল্ডের অপরিণত ক্যালিসগুলিতে, ক্যালসিয়াম (Ca2 +) আয়নগুলি এন-, পি/কিউ-এবং আর-টাইপ Ca2 + চ্যানেলের মাধ্যমে এমএনটিবি নিউরনে প্রবেশ করে, তবুও পরিপক্ক ক্যালিসগুলিতে, Ca2 + প্রবাহ প্রাথমিকভাবে পি/কিউ-টাইপ চ্যানেলের মাধ্যমে ঘটে। এন-এবং আর-টাইপ সিএ2 + রিসেপ্টরগুলি ভেসিকল রিলিজ ট্রিগার করার জন্য কম উপযুক্ত, কারণ এই রিসেপ্টর প্রকারগুলি রিলিজ সাইটগুলি থেকে আরও দূরে। অতএব, এন-এবং আর-ধরনের চ্যানেলে প্রবেশ করা ক্যালসিয়াম আয়নগুলি ক্যালাইক্সের কার্যকারিতার জন্য কম গুরুত্বপূর্ণ এলাকায় ক্যালসিয়াম আয়ন ঘনত্ব বৃদ্ধি করে। নিম্নলিখিত নিউরোট্রান্সমিটারগুলি দ্বারা সক্রিয় জি প্রোটিন-সংযুক্ত রিসেপ্টরগুলির ব্যবহারের মাধ্যমে সিএ2 + চ্যানেলগুলিকে অবরুদ্ধ করা যেতে পারেঃ নোরাড্রেনালিন (নোরপাইনফ্রাইন) সেরোটোনিন γ-অ্যামিনোবুটাইরিক অ্যাসিড (জিএবিএ) গ্লুটামেট (গ্লুটামিক অ্যাসিড) দ্রুত সংক্রমণকে উৎসাহিত করার জন্য আয়ন চ্যানেলগুলিতে অ্যাডেনোসিনের পরিবর্তন ঘটেঃ না + এবং কে + চ্যানেলগুলি প্রাক-এবং পোস্টসিনেপটিক অ্যাকশন সম্ভাব্যতাগুলিকে দ্রুততর হওয়ার অনুমতি দেওয়ার জন্য পরিবর্তিত হয়। প্রি-সিনাপটিক Ca2 + স্রোতের আকার বৃদ্ধি পায়। গ্লুটামেট রিসেপ্টরগুলির গেটিং মেকানিক্স দ্রুত লিগ্যান্ড-গেটেড চ্যানেল বিকাশ হয়ে ওঠে গ্লুটামেট রিসেপ্টর ছাড়াও, হেল্ডের অপরিণত ক্যালিসগুলিতে আরও কয়েকটি লিগ্যান্ড-গেটেড চ্যানেল পাওয়া গেছেঃ আয়নোট্রপিক জিএবিএএ এবং গ্লাইসিন রিসেপ্টর। এই রিসেপ্টরগুলি ক্লোরাইডকে (সিএল-) ঝিল্লি জুড়ে প্রবাহিত হতে দেয় এবং টার্মিনালে উচ্চ ক্লোরাইড ঘনত্বের কারণে এই রিসেপ্টরগুলি ডিপোলারাইজিং হয়। ফেনেস্ট্রেশন প্রসব পরবর্তী দ্বিতীয় এবং তৃতীয় সপ্তাহের মধ্যে, শ্রবণশক্তি শুরু হওয়ার সময়, হেল্ডের ক্যালিক্স তার বৈশিষ্ট্যযুক্ত, অত্যন্ত ফেনেস্ট্রেটেড (অনেকগুলি খোলার) চেহারা বিকাশ করে। ফেনেস্ট্রেশনের ফলে ঝিল্লি অসংখ্য ছোট ছোট কামরায় পরিণত হয়, যা হেল্ডের ক্যালাইক্সের পৃষ্ঠ-থেকে-আয়তনের অনুপাত বাড়ায়। ঝিল্লিটি এই বাল্বের মতো কাঠামোর মধ্যে ক্রমবর্ধমানভাবে পিঞ্চ হয়ে যাওয়ার সাথে সাথে সিনাপটিক ভেসিকলগুলি এই জায়গাগুলিতে আরও গোষ্ঠীভুক্ত হয়, যার ফলে ডকযুক্ত ভেসিকলের সংখ্যা বৃদ্ধি পায়। ক্যালিক্সে উপলব্ধ স্থানগুলির ক্ষতিপূরণের জন্য, গ্লুটামেট রিসেপ্টর এবং পরিবহন সহ গ্লিয়াল কোষগুলি খোলা স্থানগুলি পূরণ করতে ব্যবহৃত হয়, যা সিনাপসে গ্লুটামেটের দক্ষ গ্রহণ নিশ্চিত করে। প্রক্রিয়া একটি সিনাপ্স হিসাবে, হেল্ডের ক্যালিক্স অন্যান্য সিনাপ্সের মতো একটি প্রক্রিয়া অনুসরণ করে। নিউরোট্রান্সমিশনের অধীনে একটি পুঙ্খানুপুঙ্খ বিবরণ পাওয়া যায়। হেল্ডের অপরিণত ক্যালাইক্সের জন্য ক্যালসিয়াম প্রবাহ এন-, পি/কিউ-এবং আর-টাইপ ক্যালসিয়াম চ্যানেল দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়; তবে পরিপক্ক হওয়ার পরে শুধুমাত্র পি/কিউ-টাইপ ক্যালসিয়াম চ্যানেলগুলি প্রভাবশালী হয়ে ওঠে। ক্যালসিয়াম প্রবাহের পরে, হেল্ডের অপরিণত ক্যালাইক্স তার ছোট ক্যালসিয়াম বাফার ক্ষমতার কারণে অত্যন্ত প্রতিক্রিয়াশীল-এটি ক্যালসিয়াম প্রবাহের নিম্ন স্তরেও গ্লুটামেটের মুক্তির কারণ হয়। টার্মিনালের মধ্যে, অন্যান্য সিনাপ্সের মতো, দুটি ক্যালসিয়াম আয়ন ভেসিকেল রিলিজ ট্রিগার করার জন্য সিনাপট্যাগমিন-এর সাথে আবদ্ধ হয়-হেল্ডের ক্যালিসের জন্য, গ্লুটামেট ভেসিকেলে মুক্তি পায়। ভেসিকল রিলিজ ছাড়াও, ক্যালসিয়াম আয়নগুলি ক্যালিক্স টার্মিনালকে নিষ্ক্রিয় অবস্থায় ফিরে আসার সংকেত দেয়। ক্যালসিয়াম প্রবাহের পরে, একটি সিএএমপি-প্রতিক্রিয়া উপাদান বাঁধাই প্রোটিন (সিআরইবি) ফসফরিলেটেড হয়, যা কোষের মধ্যে পটাসিয়ামের ঘনত্বকে পরিবর্তন করে প্রান্তিকটিকে একটি নিষ্ক্রিয় অবস্থায় ফিরিয়ে আনে। ক্যালসিয়াম অপসারণ বিভিন্ন পদ্ধতির মাধ্যমে করা হয় যার মধ্যে রয়েছেঃ টার্মিনাল থেকে অপসারণ করা, মাইটোকন্ড্রিয়ায় নেওয়া, বা ক্যালসিয়াম-বাঁধাই প্রোটিন যেমন পারভালবুমিন এবং ক্যাল্রেটিনিনের সাথে আবদ্ধ করা। প্রি-সিনাপটিক টার্মিনালের মধ্যে ক্যালসিয়ামের মাত্রা নিয়ন্ত্রণের জন্য হেল্ডের ক্যালিক্সে প্রি-সিনাপটিক ইনহিবিশন রেট্রোগ্রেড সিগন্যালিং প্রয়োজন। মেটাবোট্রপিক গ্লুটামেট রিসেপ্টর (এম. জি. এল. ইউ. আর)-এর সক্রিয়করণ একটি জি-প্রোটিন গৌণ বার্তাবাহককে সক্রিয় করে যা পরিবাহিতা হ্রাস করতে পি/কিউ-টাইপ ক্যালসিয়াম চ্যানেলের সাথে যোগাযোগ করে। উপরন্তু, ভেসিকল পুলের আকার বৃদ্ধি পায় এবং মুক্ত হওয়ার সম্ভাবনা হ্রাস পায়। প্রিসিনেপটিক প্রতিরোধের অন্যান্য পদ্ধতির মধ্যে রয়েছে নোরাড্রেনালিন, সেরোটোনিন এবং অ্যাডেনোসিন-এই পদ্ধতিগুলি শুধুমাত্র হেল্ডের অপরিণত ক্যালিসে দেখা যায়। পোস্টসিনেপটিক গ্লুটামেট রিসেপ্টর গ্লুটামেট রিসেপ্টরগুলি পোস্টসিনেপটিক টার্মিনালে উপস্থিত থাকে-দুটি প্রকারের মধ্যে রয়েছে আয়নোট্রপিক এএমপিএ-এবং এনএমডিএ রিসেপ্টর। একটি উত্তেজক নিউরোট্রান্সমিটার হিসাবে, গ্লুটামেট প্রায় সবসময় পোস্টসিনেপটিক দিকে একটি ক্রিয়া সম্ভাব্যতা সৃষ্টি করে-প্রধান নিউরনের কম অভ্যন্তরীণ সোডিয়াম দ্বারা আরও উৎসাহিত হয়। পরিপক্ক ক্যালিক্সে, এএমপিএ রিসেপ্টরগুলি প্রধান স্নায়ুকোষের উপর কেন্দ্রীভূত থাকে যাতে বৃহত্তর ক্রিয়া সম্ভাব্য সম্ভাবনার জন্য সংক্রমণকে স্থানীয়করণ করা যায়। এছাড়াও লক্ষ্য করুন, শ্রবণশক্তি শুরু হওয়ার পরে এন. এম. ডি. এ-টাইপ গ্লুটামেট রিসেপ্টরগুলির অবদান হ্রাস পায়। প্রেসিনেপটিক ভেসিকল এন্ডোসাইটোসিস সিনাপটিক ভেসিকল এন্ডোসাইটোসিসের পিছনের প্রক্রিয়াটি ক্যালাইক্স আরও পরিপক্ক হওয়ার সাথে সাথে পরিবর্তিত হয়। একটি অপরিণত ক্যালিক্সে ভেসিকল এন্ডোসাইটোসিসের জন্য ক্যালমোডুলিন এবং ক্যালসিনুরিন তাদের সক্রিয় আকারে প্রয়োজন হয়; তবে, পরিপক্ক ক্যালিক্সে ক্যালমোডুলিন বা ক্যালসিনুরিন কোনওটিরই প্রয়োজন হয় না। বরং, প্রক্রিয়াটি জি. টি. পি-র হাইড্রোলাইসিস দ্বারা সৃষ্ট শক্তি দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়। টার্মিনাল ভেসিকেলে গ্লুটামেট লোড করার জন্য দুটি প্রোটিন ব্যবহার করা হয়ঃ ভেসিকুলার গ্লুটামেট ট্রান্সপোর্টার 1 (ভিজিএলইউটি1) এবং ভিজিএলইউটি2। প্রতিক্রিয়া পোস্টসিনেপটিক ঝিল্লিতে উচ্চ-থ্রেশহোল্ড পটাসিয়াম চ্যানেলগুলি লক্ষ্য নিউরনের দ্রুত মেরুকরণের অনুমতি দেয়। পোস্টসিনেপটিক নিউরনের নিম্ন-থ্রেশহোল্ড পটাসিয়াম চ্যানেলগুলি নিউরনের উত্তেজনা হ্রাস করে যাতে এর সক্রিয়তা শুধুমাত্র বৃহত্তম সিনাপটিক ইনপুট (গুলি)-এর মধ্যে সীমাবদ্ধ থাকে। গবেষণার গুরুত্ব দ্য ক্যালিক্স অফ হেল্ড নিউরোবায়োলজির ক্ষেত্রে একটি জনপ্রিয় মডেল সিস্টেমে পরিণত হয়েছে। স্তন্যপায়ী স্নায়ুতন্ত্রে এই সিনাপ্সের উপস্থিতি স্তন্যপায়ী মডেলের মধ্যে সরাসরি গবেষণার অনুমতি দিয়েছে এবং বড় আকার ইলেক্ট্রোফিজিওলজিকাল রেকর্ডিংয়ের স্বাচ্ছন্দ্য বাড়ায়। এই কারণগুলির জন্য এটি ট্রান্সমিটার রিলিজ বোঝার ক্ষেত্রে জনপ্রিয়। বিশেষত, হেল্ডের ক্যালিক্স ব্যবহার করা হয় কারণঃ প্রি-সিনাপটিক প্যাচ-ক্ল্যাম্প রেকর্ডিংয়ের সহজতা। প্রাক এবং পোস্টসিনেপটিক প্রভাব পরিমাপ করার সময় ট্রান্সমিটার রিলিজ পর্যবেক্ষণ করার ক্ষমতা। ইমেজিং এবং ক্যাপাসিট্যান্স পরিমাপের সহজতা। একটি বহির্জাগতিক অভিব্যক্তি ব্যবস্থা হিসাবে হেল্ডের ক্যালিক্স পর্যবেক্ষণ করতে ভাইরাসগুলির ব্যবহার। ইন ভিভো পরীক্ষা-নিরীক্ষা করার সম্ভাবনা। তথ্যসূত্র শ্রবণ ব্যবস্থা