TRAMP complex
টিআরএএমপি কমপ্লেক্স (টিআরএফ4/এয়ার2/এমটিআর4পি পলিঅ্যাডেনাইলেশন কমপ্লেক্স) একটি মাল্টিপ্রোটিন, হেটেরোট্রিমেরিক কমপ্লেক্স যার বিতরণমূলক পলিঅ্যাডেনাইলেশন ক্রিয়া রয়েছে এবং পলিমারিস দ্বারা উত্পাদিত বিভিন্ন ধরনের আরএনএ চিহ্নিত করে। এটি মূলত ল্যাকাভা এট আল, ভ্যানাকোভা এট আল দ্বারা স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ায় আবিষ্কৃত হয়েছিল। এবং ওয়্যারস এবং অন্যান্যরা। 2005 সালে। এটি ইউক্যারিওটিক কোষের নিউক্লিয়াসের এক্সোজোম কমপ্লেক্সের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং রাইবোসোমাল আরএনএ এবং স্নোআরএনএ-র 3 'শেষ প্রক্রিয়াকরণ এবং অবক্ষয়ের সাথে জড়িত। টিআরএএমপি কমপ্লেক্স আরআরপি6-এর জন্য নির্ধারিত আরএনএ-র পলি (এ) লেজ এবং মূল এক্সোজোমকে 4-5 অ্যাডেনোসিন পর্যন্ত ছাঁটাই করে প্রতিলিপি শনাক্তকরণ এবং এক্সোজোম জটিল সক্রিয়করণে সহায়তা করে। টিআরএএমপি কমপ্লেক্সের উপস্থিতিতে এক্সোসোমের স্তরের নির্দিষ্টতা উন্নত হয় কারণ এটি একটি গুরুত্বপূর্ণ কোফ্যাক্টর হিসাবে কাজ করে এবং বিভিন্ন ক্রিয়াকলাপ বজায় রাখতে সহায়তা করে। এইভাবে, ট্র্যাম্প বিস্তৃত আরএনএ পলিমারেজ II প্রতিলিপির মাধ্যমে উত্পন্ন ননকোডিং প্রতিলিপিগুলির কোষকে মুক্ত করার পাশাপাশি কার্যকরী কোডিং এবং ননকোডিং আরএনএগুলির বায়োজেনেসিস এবং টার্নওভারে কাজ করার ক্ষেত্রে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স প্রত্যক্ষ বা পরোক্ষভাবে অন্যান্য বিভিন্ন আর. এন. এ প্রক্রিয়াকেও প্রভাবিত করে। এটি আর. এন. এ রপ্তানি, স্প্লাইসিং, হেটেরো-ক্রোমাটিক জিন সাইলেন্সিং-এর সঙ্গে জড়িত এবং জিনোমের স্থিতিশীলতা বজায় রাখতে সহায়তা করে। অ-ক্যানোনিকাল পলি (এ) পলিমারাস পোল (এ) পলিমারাস ডিএনএ টোপোআইসোমেরেস টপ1পি-এর সাথে বিভিন্ন জিনগত মিথস্ক্রিয়া দেখায় এবং তাই ডিএনএর সাথে এই মিথস্ক্রিয়ার কারণে এগুলিকে টোপোআইসোমেরেস-সম্পর্কিত ফাংশন টিআরএফ4পি এবং টিআরএফ5পি বলা হয়। কোষের মধ্যে টি. আর. এফ. 5পি-র তুলনায় টি. আর. এফ. 4পি-র ঘনত্ব বেশি এবং ফেনোটাইপে এর আরও শক্তিশালী প্রভাব রয়েছে। টিআরএফ4পি নিউক্লিয়াস জুড়ে উপস্থিত থাকে যেখানে টিআরএফ5পি প্রধানত নিউক্লিওলাসে পাওয়া যায়। টিআরএফ4পি কাঠামো একটি কেন্দ্রীয় ডোমেন এবং একটি অনুঘটক ডোমেন নিয়ে গঠিত যা ক্যানোনিকাল পলিমারেজের কাঠামোর অনুরূপ। সিআইডি1 পরিবারের অন্তর্গত টিআরএএমপি কমপ্লেক্সের নন-ক্যানোনিকাল পলি (এ) পলিমারেজগুলিতে (টিআরএফ4পি বা টিআরএফ5পি) আরএনএ রিকগনিশন মোটিফ (আরআরএম) থাকে না, তাই পলিঅ্যাডেনাইলেশনের জন্য নন-ক্যানোনিকাল পলিমারেজগুলির জন্য এয়ার1/এয়ার2-এর মতো অতিরিক্ত প্রোটিন প্রয়োজন হয়। দস্তা নকল প্রোটিন দস্তা নকল প্রোটিন এয়ার1পি/এয়ার2পি (আর্জিনাইন মিথাইলট্রান্সফেরেজ-ইন্টারঅ্যাক্টিং রিং-ফিঙ্গার প্রোটিন) মূলত আর. এন. এ-র বন্ধনে জড়িত। পাঁচটি সিসিএইচসি (সি মানে সিস্টাইন এবং এইচ মানে হিস্টিডাইন) জিঙ্ক নকল মোটিফ রয়েছে যা সি এবং এন টার্মিনালের মধ্যে উপস্থিত রয়েছে। এয়ার2পি প্রোটিনে, চতুর্থ এবং পঞ্চম জিঙ্ক নকলের বিভিন্ন ভূমিকা রয়েছে। চতুর্থ জিঙ্ক নকলের আর. এন. এ বন্ধনে ভূমিকা রয়েছে এবং পঞ্চম নকল প্রোটিন-প্রোটিন মিথস্ক্রিয়ার জন্য গুরুত্বপূর্ণ। এয়ার2পি টিআরএফ4পি-এর কেন্দ্রীয় ডোমেনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং টিআরএফ4পি-এর পলিঅ্যাডেনাইলেশন ক্রিয়াকলাপ এই মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভরশীল কারণ নকেলগুলি মুছে ফেলা বা রূপান্তর পলিঅ্যাডেনাইলেশন ক্রিয়াকলাপকে বাধা দেয়। এয়ার1পি এন. পি. এল. 3পি (একটি প্রোটিন যা এম. আর. এন. এ রপ্তানির জন্য দায়ী)-এর মিথাইলেশন প্রতিরোধের জন্য দায়ী। এয়ার1পি/এয়ার2পি অস্বাভাবিক এমআরএনপিগুলিকে ট্র্যাম্প পথে পরিচালিত করে এবং তাদের অবক্ষয় ঘটায়। হেলিকেজ এম. টি. আর. 4পি-এর মতো স্কি2-এর মতো হেলিকেজ এম. টি. আর. 4পি তাপ প্রতিরোধী মিউট্যান্টগুলির স্ক্রিনিংয়ের সময় আবিষ্কৃত হয়েছিল যা নিউক্লিয়াসে পলি (এ) আর. এন. এ সংগ্রহ করে এবং মূলত আনওয়াইন্ডিং ক্রিয়াকলাপে জড়িত। এম. টি. আর. 4পি (ডব1পি নামেও পরিচিত) একটি এস. এফ. 2 হেলিকেস এবং ডি. ই. এক্স. এইচ-বক্স আর. এন. এ হেলিকেস পরিবারের অন্তর্গত যা দুটি আর. সি. এ-এর মতো ডোমেনের সমন্বয়ে গঠিত। এটি ডাব্লুএইচ ডোমেইন (উইঙ্গেড হেলিক্স ডোমেইন), একটি আর্ক ডোমেইন (স্টাক এবং কেওডাব্লু ডোমেইন [কিপ্রাইডস, ওজুনিস, ওয়োজ ডোমেইন] নামেও পরিচিত) এবং হেলিকাল বান্ডেল ডোমেইন নিয়ে গঠিত। হেলিকেজ কোরের পৃষ্ঠে ডাব্লুএইচ এবং হেলিকাল বান্ডিল ডোমেনের প্যাকিংয়ের ফলে এসএসআরএনএ-র জন্য একটি চ্যানেল তৈরি হয়। এম. টি. আর. 4পি-র জন্য কিউ-মোটিফের মধ্যস্থতায় আর. এন. এ ডুপ্লেক্স আনওয়াইন্ডিংয়ের জন্য এ. টি. পি বা ডি. এ. টি. পি হাইড্রোলাইসিস প্রয়োজন। এম. টি. আর. 4পি-র আনওয়াইন্ডিং ক্রিয়াকলাপের জন্য জোড়া অঞ্চলে একটি একক-আটকে থাকা অঞ্চল 3 '-ও প্রয়োজনীয়। এক্সোসোমের বিভিন্ন উপাদানের সাথে সরাসরি যোগাযোগের মাধ্যমে, এম. টি. আর. 4. পি পারমাণবিক এক্সোসোমে টিআর. এ. এম. পি কমপ্লেক্সের আর. এন. এ স্তরগুলির যথাযথ সংযোজন করতে সহায়তা করে। ক্যানোনিকাল এবং নন-ক্যানোনিকাল পলিমারেজের মধ্যে পার্থক্য নন-ক্যানোনিকাল এবং ক্যানোনিকাল পলি (এ) পলিমেরেজের মধ্যে পার্থক্য হল ক্যানোনিকাল পলিমেরেজগুলি এমআরএনএ বজায় রাখতে সহায়তা করে এবং এর ক্রিয়াকলাপ এমআরএনএ-তে একটি নির্দিষ্ট ক্রম দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় যেখানে নন-ক্যানোনিকাল পলিমেরেজের পলিঅ্যাডেনাইলেশন আরএনএ-তে একটি ভিন্ন নিয়ন্ত্রিত ক্রম ব্যবহার করে এবং অবক্ষয় বা প্রক্রিয়াকরণের জন্য আরএনএ নির্দিষ্ট করে। ক্যানোনিকাল পলিমারেজগুলি ডিএনএ পলিমারেজ β সুপারফ্যামিলির অন্তর্গত যেখানে নন-ক্যানোনিকাল পলিমারেজগুলি সিড1 পরিবারের অন্তর্গত, আরেকটি প্রধান পার্থক্য হল পলি (এ) লেজের দৈর্ঘ্য; ক্যানোনিকাল পলিমারেজগুলি অনেক অ্যাডেনাইলেট যুক্ত করতে পারে এইভাবে উত্পাদিত আরএনএতে লম্বা পলি (এ) লেজ থাকে অন্যদিকে নন-ক্যানোনিকাল পলিমারেজগুলি পলি (এ) লেজের সংক্ষিপ্ত দৈর্ঘ্যের আরএনএ তৈরি করতে পারে কারণ তারা কেবল কয়েকটি অ্যাডেনাইলেট যুক্ত করতে পারে। 3 '-> 5' এক্সোন্যুক্লিয়াস কমপ্লেক্স এক্সোজোমের সাথে মিথস্ক্রিয়া ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স এক্সোজোম নামক 3 '-> 5' এক্সোন্যুক্লিয়াস কমপ্লেক্সের সাহায্যে বিভিন্ন আর. এন. এ-র অবক্ষয় বা প্রক্রিয়াকরণ ঘটায়। আরএনএজ পিএইচ ডোমেইন প্রোটিন, আরআরপি41পি, আরআরপি42পি, আরআরপি43পি, আরআরপি45পি, আরআরপি46পি এবং এমটিআর3পি-এর একটি হেক্সামেরিক বলয় এস. সেরেভিসিয়ার এক্সোজোম নিয়ে গঠিত। এক্সোজোমটি টিআরএএমপি কমপ্লেক্স ইনভিট্রো-র সাহায্যে আরআরপি6পি-র উপস্থিতিতে আরও দক্ষতার সঙ্গে আরএনএ-র অবক্ষয় ঘটাতে পারে। এছাড়াও, বিভিন্ন এক্সোজোম কোফ্যাক্টরের উপস্থিতিতে আরএনএ অবক্ষয় বৃদ্ধি করা হয় যা সহ-প্রতিলিপি হিসাবে নিয়োগ করা হয়। সমস্ত এম. আর. এন. এ অবক্ষয় পথের জন্য সাইটোপ্লাজমিক এক্সোজোমের জন্য স্কি2পি, স্কি3পি, স্কি8পি সমন্বিত স্কি কমপ্লেক্স প্রয়োজন। স্কি7পি প্রোটিনের সাথে সাইটোপ্লাজমিক এক্সোজোম বিভিন্ন অস্বাভাবিক রাইবোজোম এবং এমআরএনএর সাথে সংযুক্ত হয় এবং তাদের অবক্ষয় ঘটায়। উপাদানগুলির মধ্যে আন্তঃসম্পর্ক ট্র্যাম্প কমপ্লেক্সের সমস্ত উপাদান একে অপরের সাথে আন্তঃসম্পর্কিত। পলি (এ) পলিমেরেজের ক্রিয়াকলাপের জন্য যেমন টিআরএফ4পি/টিআরএফ5পি, জিঙ্ক নকল প্রোটিন অপরিহার্য। একইভাবে এক্সোজোম দ্বারা আনা আর. এন. এ অবক্ষয় হেলিকেস এবং এম. টি. আর. 4পি-এর মতো স্কি2-এর শিথিল ক্রিয়াকলাপ দ্বারা উদ্দীপিত হয় যা একটি কোফ্যাক্টর হিসাবে কাজ করে। TRAMP কমপ্লেক্সে TRF4p/Air2p দ্বারা এম. টি. আর. 4পি-র আনওয়াইন্ডিং ক্রিয়াকলাপ উন্নত করা হয়। পলি (এ) লেজের দৈর্ঘ্য বজায় রাখা এবং নিয়ন্ত্রণেও এম. টি. আর. 4পি-র গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রয়েছে। কিন্তু এম. টি. আর. 4পি-র ধ্বংস বা অনুপস্থিতির ফলে হাইপারঅ্যাডেনাইলেশন হয় এবং পলি (এ) লেজের দৈর্ঘ্য বাধাগ্রস্ত হয়। টিআরএফ5পি, এয়ার1পি এবং এমটিআর4পি-র মধ্যে গঠিত একটি কমপ্লেক্সকে টিআরএএমপি5 কমপ্লেক্স বলা হয়। এস. সেরেভিসিয়ায় পলিমারিসের উপস্থিতির উপর নির্ভর করে দুই ধরনের ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স রয়েছে। যদি টিআরএফ4পি উপস্থিত থাকে, তাহলে কমপ্লেক্সটিকে টিআরএএমপি4 বলা হয় এবং যদি টিআরএফ5পি উপস্থিত থাকে তবে এটিকে টিআরএএমপি5 বলা হয়। তিনটি পলিমারেজ (পোল I, II, III) দ্বারা উত্পাদিত আর. এন. এ সাবস্ট্রেট আর. এন. এ ট্র্যাম্প কমপ্লেক্সের জন্য সাবস্ট্রেট হিসাবে কাজ করে। ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স বিভিন্ন আর. এন. এ-র প্রক্রিয়াকরণ ও নজরদারিতে জড়িত এবং অস্বাভাবিক আর. এন. এ-কে অবনমিত করে। বিভিন্ন ধরনের আরএনএ স্তরের মধ্যে রয়েছে রাইবোসোমাল আরএনএ (আরআরএনএ), ছোট নিউক্লিওলার আরএনএ (স্নোআরএনএ), ট্রান্সফার আরএনএ (টিআরএনএ), ছোট পারমাণবিক আরএনএ (এসএনআরএনএ), আরএনএ পলিমারেজ II (পোল II) ইত্যাদির দীর্ঘ প্রতিলিপি ইত্যাদি। কিন্তু ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স যে প্রক্রিয়া দ্বারা বিভিন্ন স্তর চিহ্নিত করে তা অজানা। টিআরএএমপি কমপ্লেক্স এক্সোজোম কমপ্লেক্স এক্সোন্যুক্লিয়াস আরআরপি6-কে যুক্ত করে আরএনএ প্রক্রিয়াকরণে আরও দক্ষতার সাথে কাজ করে যেখানে এনএবি3 (আরএনএ বাইন্ডিং প্রোটিন) একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। মিথাইলট্রান্সফেরেজ এইচএমটি1পি (আরএমটি1পি)-এর মতো বিভিন্ন এনজাইমের কারণে ক্রোমাটিন পোস্ট-ট্রান্সক্রিপশনাল পরিবর্তন বজায় রাখার ভূমিকা ক্রোমাটিন রক্ষণাবেক্ষণে পরোক্ষ প্রভাব ফেলতে পারে। ট্র্যাম্প কমপ্লেক্সের আরএনএ সাবস্ট্রেটগুলি জিনোম জুড়ে প্রতিলিপি করা হলে ক্রোমাটিন কাঠামো প্রভাবিত হয়। বিভিন্ন টিআরএএমপি উপাদান বিভিন্ন প্রোটিনের সাথে শারীরিক ও জিনগতভাবে মিথস্ক্রিয়া করে এবং ক্রোমাটিন ও ডিএনএ বিপাক প্রক্রিয়ায় পরিবর্তন নিয়ে আসে। TRAMP-মধ্যস্থ প্রক্রিয়াগুলির সংরক্ষণ Saccharomyces cerevisiae-তে TRAMP কমপ্লেক্সের উপাদানগুলি খামির থেকে স্তন্যপায়ী প্রাণী পর্যন্ত অন্যান্য জীবের মধ্যে সংরক্ষিত রয়েছে। সিড14পি, এয়ার1পি এবং এমটিআর4পি সহ স্কিজোস্যাকারোমাইসেস পম্পের টিআরএএমপি জটিল উপাদানগুলি কার্যকরীভাবে এস. সেরেভিসিয়ার টিআরএএমপি কমপ্লেক্সের উপাদানগুলির অনুরূপ। মানুষের মধ্যে ট্র্যাম্প কমপ্লেক্স বিভিন্ন উপাদান নিয়ে গঠিত যার মধ্যে রয়েছে হেলিকেজ এইচএমটিআর4পি, একটি নন-ক্যানোনিকাল পলি (এ) পলিমারেজ এইচপিএপিডি (পিএপি-সম্পর্কিত ডোমেন-ধারণকারী) 5 বা এইচপিএপিডি7, এবং একটি জিঙ্ক নকল প্রোটিন এইচজেডসিসিএইচসি7, আরএনএ বাইন্ডিং প্রোটিন এইচআরবিএম7পি। তথ্যসূত্র প্রোটিন কমপ্লেক্স