Evolutionary invasion analysis
বিবর্তনীয় আক্রমণ বিশ্লেষণ, যা অভিযোজিত গতিবিদ্যা নামেও পরিচিত, গাণিতিক মডেলিং কৌশলগুলির একটি সেট যা অযৌন এবং যৌন পুনরুত্পাদনকারী জনসংখ্যার বৈশিষ্ট্যগুলির দীর্ঘমেয়াদী বিবর্তন অধ্যয়ন করতে ডিফারেনশিয়াল সমীকরণ ব্যবহার করে। এটি মিউটেশন এবং জনসংখ্যার গতিশীলতা সম্পর্কে নিম্নলিখিত তিনটি অনুমানের উপর নির্ভর করেঃ মিউটেশনগুলি বিরল। একটি নতুন মিউট্যান্ট উদ্ভূত হলে জনসংখ্যা ভারসাম্যপূর্ণ বলে ধরে নেওয়া যেতে পারে। বৃহৎ, প্রতিষ্ঠিত আবাসিক জনসংখ্যার মধ্যে মিউট্যান্ট বৈশিষ্ট্যযুক্ত ব্যক্তিদের সংখ্যা প্রাথমিকভাবে নগণ্য। মিউট্যান্ট ফেনোটাইপগুলি আবাসিক ফেনোটাইপ থেকে সামান্য আলাদা। বিবর্তনীয় আক্রমণ বিশ্লেষণ মডেল পরামিতিগুলির উপর এমন পরিস্থিতি সনাক্ত করা সম্ভব করে যার জন্য মিউট্যান্ট জনসংখ্যা মারা যায়, আবাসিক জনসংখ্যাকে প্রতিস্থাপন করে এবং/অথবা আবাসিক জনসংখ্যার সাথে সহাবস্থান করে। দুটি ফেনোটাইপের দীর্ঘমেয়াদী সহাবস্থান বিবর্তনীয় শাখা হিসাবে পরিচিত। যখন শাখা-প্রশাখা হয়, তখন মিউট্যান্ট পরিবেশে নিজেকে দ্বিতীয় বাসিন্দা হিসাবে প্রতিষ্ঠিত করে। বিবর্তনীয় আক্রমণ বিশ্লেষণের কেন্দ্রবিন্দু হল মিউট্যান্টের আক্রমণের যোগ্যতা। এটি মিউট্যান্ট উপ-জনসংখ্যার দীর্ঘমেয়াদী সূচকীয় বৃদ্ধির হারের জন্য একটি গাণিতিক অভিব্যক্তি যখন এটি স্বল্প সংখ্যায় আবাসিক জনসংখ্যার মধ্যে প্রবর্তিত হয়। যদি আক্রমণের যোগ্যতা ইতিবাচক হয় (অবিচ্ছিন্ন সময়ে), তবে মিউট্যান্ট জনসংখ্যা আবাসিক ফেনোটাইপ দ্বারা নির্ধারিত পরিবেশে বৃদ্ধি পেতে পারে। যদি আক্রমণের যোগ্যতা নেতিবাচক হয়, তবে মিউট্যান্ট জনসংখ্যা দ্রুত বিলুপ্ত হয়ে যায়। ভূমিকা ও পটভূমি প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে বিবর্তনের মৌলিক নীতিটি চার্লস ডারউইন তাঁর 1859 সালের বই অন দ্য অরিজিন অফ স্পিসিজে তুলে ধরেছিলেন। সেই সময়ে বিতর্কিত হলেও, কেন্দ্রীয় ধারণাগুলি এই তারিখ পর্যন্ত মূলত অপরিবর্তিত রয়েছে, যদিও উত্তরাধিকারের জৈবিক ভিত্তি সম্পর্কে এখন আরও অনেক কিছু জানা যায়। ডারউইন মৌখিকভাবে তাঁর যুক্তি প্রকাশ করেছিলেন, কিন্তু তারপর থেকে বিবর্তন তত্ত্বকে আনুষ্ঠানিক করার জন্য অনেক প্রচেষ্টা করা হয়েছে। সবচেয়ে বেশি পরিচিত হল জনসংখ্যা জেনেটিক্স যা পরিবেশগত বিবরণের ব্যয়ে উত্তরাধিকারের মডেল তৈরি করে, পরিমাণগত জেনেটিক্স যা অনেক জায়গায় জিন দ্বারা প্রভাবিত পরিমাণগত বৈশিষ্ট্যগুলিকে অন্তর্ভুক্ত করে এবং বিবর্তনীয় গেম তত্ত্ব যা জিনগত বিবরণকে উপেক্ষা করে তবে উচ্চ মাত্রার পরিবেশগত বাস্তববাদকে অন্তর্ভুক্ত করে, বিশেষত যে কোনও কৌশলের সাফল্য জনসংখ্যার মধ্যে কৌশলগুলি যে ফ্রিকোয়েন্সিতে খেলা হয় তার উপর নির্ভর করে, যা ফ্রিকোয়েন্সি নির্ভরতা নামে পরিচিত একটি ধারণা। অভিযোজিত গতিবিদ্যা হল 1990-এর দশকে বিকশিত কৌশলগুলির একটি সেট যা ফেনোটাইপ প্রকাশকারী বৈশিষ্ট্যগুলিতে ছোট মিউটেশনের দীর্ঘমেয়াদী পরিণতি বোঝার জন্য। তারা জনসংখ্যার গতিশীলতাকে বিবর্তনীয় গতিশীলতার সঙ্গে যুক্ত করে এবং গেম তত্ত্ব থেকে ফ্রিকোয়েন্সি-নির্ভর নির্বাচনের মৌলিক ধারণাকে অন্তর্ভুক্ত ও সাধারণীকরণ করে। মৌলিক ধারণাগুলি অভিযোজিত গতিশীলতার দুটি মৌলিক ধারণা হল যে নতুন মিউট্যান্টগুলি উপস্থিত হলে আবাসিক জনসংখ্যা একটি গতিশীল ভারসাম্যে থাকে এবং এই ধরনের মিউট্যান্টগুলির চূড়ান্ত ভাগ্য তাদের প্রাথমিক বৃদ্ধির হার থেকে অনুমান করা যেতে পারে যখন বাসিন্দাদের সমন্বিত পরিবেশে বিরল হয়। এই হারটি আক্রমণ সূচক হিসাবে পরিচিত যখন মিউট্যান্টের প্রাথমিক সূচকীয় বৃদ্ধির হার হিসাবে পরিমাপ করা হয় এবং মৌলিক প্রজনন সংখ্যা হিসাবে যখন এটি একটি মিউট্যান্ট ব্যক্তির জীবদ্দশায় প্রত্যাশিত মোট সন্তানের সংখ্যা পরিমাপ করে। এটিকে কখনও কখনও মিউট্যান্টদের আক্রমণ ফিটনেস বলা হয়। এই ধারণাগুলি ব্যবহার করার জন্য, একটি গাণিতিক মডেলকে অবশ্যই বিবর্তনীয় পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যাওয়া বৈশিষ্ট্যগুলিকে স্পষ্টভাবে অন্তর্ভুক্ত করতে হবে। মডেলটিতে পরিবেশের পরিপ্রেক্ষিতে পরিবেশ এবং জনসংখ্যার গতিশীলতা উভয়ই বর্ণনা করা উচিত, এমনকি পরিবেশের পরিবর্তনশীল অংশটি শুধুমাত্র বর্তমান জনসংখ্যার জনসংখ্যার সমন্বয়ে গঠিত হলেও। তখন আক্রমণ সূচক নির্ধারণ করা যেতে পারে। এটি কঠিন হতে পারে, কিন্তু একবার নির্ধারিত হলে, অভিযোজিত গতিবিদ্যা কৌশলগুলি মডেল কাঠামো থেকে স্বাধীনভাবে প্রয়োগ করা যেতে পারে। মনোমরফিক বিবর্তন একই বৈশিষ্ট্যযুক্ত ব্যক্তিদের সমন্বয়ে গঠিত একটি জনসংখ্যাকে মনোমরফিক বলা হয়। যদি স্পষ্টভাবে অন্যথায় বলা না হয়, তবে বৈশিষ্ট্যটি একটি বাস্তব সংখ্যা হিসাবে ধরে নেওয়া হয় এবং r এবং m যথাক্রমে মনোমরফিক রেসিডেন্ট জনসংখ্যা এবং একটি আক্রমণকারী মিউট্যান্টের বৈশিষ্ট্য মান। আক্রমণ সূচক এবং নির্বাচন ঢাল আক্রমণ সূচককে আবাসিক (আর) দ্বারা নির্ধারিত পরিবেশে প্রাথমিকভাবে বিরল মিউট্যান্টের প্রত্যাশিত বৃদ্ধির হার হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয়, যার অর্থ প্রতিটি ফেনোটাইপের ফ্রিকোয়েন্সি (বৈশিষ্ট্য মান) যখনই এটি ভারসাম্য পরিবেশের অন্যান্য সমস্ত দিক যেমন জনতাত্ত্বিক গঠন এবং সম্পদের প্রাপ্যতা অনুমান করার জন্য যথেষ্ট। প্রতিটি আর-এর জন্য, আক্রমণ সূচককে প্রাথমিকভাবে বিরল মিউট্যান্ট দ্বারা অভিজ্ঞ ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপ হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে। বিবর্তনীয় গেম তত্ত্বের মতো প্রতিটি সফল আক্রমণের সাথে প্রাকৃতিক দৃশ্য পরিবর্তিত হয়, তবে বিবর্তনের ধ্রুপদী দৃষ্টিভঙ্গির বিপরীতে সর্বদা উচ্চতর ফিটনেসের দিকে অনুকূলকরণ প্রক্রিয়া হিসাবে। আমরা সর্বদা ধরে নেব যে বাসিন্দা তার জনতাত্ত্বিক আকর্ষণের মধ্যে রয়েছে এবং ফলস্বরূপ সমস্ত আর-এর জন্য, অন্যথায় জনসংখ্যা অনির্দিষ্টকালের জন্য বৃদ্ধি পাবে। নির্বাচন গ্রেডিয়েন্টকে আক্রমণ সূচকের ঢাল হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয়। যদি সিলেকশন গ্রেডিয়েন্টের চিহ্নটি ইতিবাচক (নেতিবাচক) হয় তবে কিছুটা বেশি (নিম্ন) বৈশিষ্ট্যযুক্ত মিউট্যান্টগুলি সফলভাবে আক্রমণ করতে পারে। এটি রৈখিক আনুমানিক থেকে অনুসরণ করে যা যখনই থাকে। জোড়া-আক্রমণযোগ্যতা প্লট আক্রমণ সূচক একটি বিরল মিউট্যান্ট দ্বারা অভিজ্ঞ ফিটনেস প্রাকৃতিক দৃশ্যের প্রতিনিধিত্ব করে। একটি বৃহৎ (অসীম) জনসংখ্যায় শুধুমাত্র বৈশিষ্ট্য মান সহ মিউট্যান্ট সফলভাবে আক্রমণ করতে সক্ষম হয় যার জন্য ইতিবাচক। একটি আক্রমণের সাধারণ ফলাফল হল যে মিউট্যান্টটি বাসিন্দাকে প্রতিস্থাপন করে, এবং একটি বিরল মিউট্যান্ট পরিবর্তনের দ্বারা অভিজ্ঞ ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপ। আক্রমণের ফলস্বরূপ সিরিজের ফলাফল নির্ধারণ করতে পেয়ারওয়াইজ-ইনভেসিবিলিটি প্লট (পিআইপি) প্রায়শই ব্যবহার করা হয়। এগুলি প্রতিটি আবাসিক বৈশিষ্ট্যের জন্য সমস্ত মিউট্যান্ট বৈশিষ্ট্যের মান দেখায় যার জন্য ইতিবাচক। লক্ষ্য করুন যে তির্যকে শূন্য। পি. আই. পি-তে বিরল মিউট্যান্ট দ্বারা অভিজ্ঞ ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপগুলি উল্লম্ব রেখার সাথে মিলে যায় যেখানে আবাসিক বৈশিষ্ট্যের মান স্থির থাকে। বিবর্তনীয়ভাবে একক কৌশল নির্বাচন গ্রেডিয়েন্ট বিবর্তনীয় পরিবর্তনের দিক নির্ধারণ করে। যদি এটি ধনাত্মক (ঋণাত্মক) হয় তবে সামান্য বেশি (নিম্ন) বৈশিষ্ট্য-মান সহ একটি মিউট্যান্ট সাধারণভাবে আক্রমণ করবে এবং বাসিন্দাকে প্রতিস্থাপন করবে। কিন্তু হারিয়ে গেলে কী হবে? এই পর্যায়ে বিবর্তনকে থামিয়ে দেওয়া উচিত বলে মনে হয়। যদিও এটি একটি সম্ভাব্য ফলাফল, সাধারণ পরিস্থিতি আরও জটিল। বৈশিষ্ট্য বা কৌশল যা বিবর্তনীয়ভাবে একক কৌশল হিসাবে পরিচিত। এই পয়েন্টগুলির কাছাকাছি একটি বিরল মিউট্যান্ট দ্বারা অভিজ্ঞ ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপ স্থানীয়ভাবে 'সমতল'। তিনটি গুণগতভাবে ভিন্ন উপায়ে এটি ঘটতে পারে। প্রথমত, একটি কিউবিক ফাংশনের স্যাডল পয়েন্টের অনুরূপ একটি অধঃপতিত কেস যেখানে সীমাবদ্ধ বিবর্তনীয় পদক্ষেপগুলি স্থানীয় 'সমতলতা' অতিক্রম করবে। দ্বিতীয়ত, একটি ফিটনেস সর্বোচ্চ যা বিবর্তনীয়ভাবে স্থিতিশীল কৌশল (ইএসএস) হিসাবে পরিচিত এবং যা একবার প্রতিষ্ঠিত হলে, নিকটবর্তী মিউট্যান্টদের দ্বারা আক্রমণ করা যায় না। তৃতীয়ত, একটি ফিটনেস ন্যূনতম যেখানে বিঘ্নজনক নির্বাচন ঘটবে এবং জনসংখ্যা দুটি ভাগে বিভক্ত হবে। এই প্রক্রিয়াটি বিবর্তনীয় শাখা হিসাবে পরিচিত। একটি যুগ্ম আক্রমণাত্মক পরিকল্পনায় একক কৌশল পাওয়া যায় যেখানে ইতিবাচক আক্রমণ যোগ্যতার অঞ্চলের সীমানা তির্যককে ছেদ করে। একবার সিলেকশন গ্রেডিয়েন্ট জানা গেলে একক কৌশলগুলি সনাক্ত এবং শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। একক কৌশলগুলি সনাক্ত করার জন্য, যে পয়েন্টগুলির জন্য সিলেকশন গ্রেডিয়েন্ট অদৃশ্য হয়ে যায় তা খুঁজে বের করা যথেষ্ট, অর্থাৎ। এরকম খুঁজে বের করার জন্য। মৌলিক ক্যালকুলাস থেকে দ্বিতীয় ডেরিভেটিভ পরীক্ষা ব্যবহার করে এগুলিকে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। যদি মূল্যায়ন করা দ্বিতীয় ডেরিভেটিভটি নেতিবাচক (ইতিবাচক) হয় তবে কৌশলটি একটি স্থানীয় ফিটনেস সর্বাধিক (ন্যূনতম) উপস্থাপন করে। সুতরাং, একটি বিবর্তনীয়ভাবে স্থিতিশীল কৌশলের জন্য আমাদের কাছে রয়েছে যদি এটি ধরে না রাখে যে কৌশলটি বিবর্তনীয়ভাবে অস্থির এবং যদি এটিও স্থিতিশীল হয় তবে বিবর্তনীয় শাখা অবশেষে ঘটবে। একটি একক কৌশলের জন্য সামান্য কম বা সামান্য বেশি বৈশিষ্ট্য মান সহ স্থিতিশীল মনোমর্ফিক জনসংখ্যা অবশ্যই বৈশিষ্ট্য মানগুলির কাছাকাছি মিউট্যান্টদের দ্বারা আক্রমণযোগ্য হতে হবে। এটি ঘটতে পারে যে আশেপাশের নির্বাচনের গ্রেডিয়েন্ট অবশ্যই ইতিবাচক এবং নেতিবাচক হতে হবে। এর মানে হল যে এট-এর একটি ফাংশন হিসাবে এর ঢাল ঋণাত্মক, বা সমতুল্য উপরে প্রদত্ত অভিসরণ স্থায়িত্বের মানদণ্ডটি আক্রমণ সূচকের দ্বিতীয় ডেরিভেটিভ ব্যবহার করে প্রকাশ করা যেতে পারে, এবং শ্রেণীবিভাগটি এখানে বিবেচিত সহজ ক্ষেত্রেগুলির চেয়ে বেশি বিস্তার করতে পরিমার্জিত করা যেতে পারে। পলিমরফিক বিবর্তন একটি সফল আক্রমণের স্বাভাবিক ফলাফল হল যে মিউট্যান্ট বাসিন্দাকে প্রতিস্থাপন করে। যাইহোক, অন্যান্য ফলাফলও সম্ভব; বিশেষত আবাসিক এবং মিউট্যান্ট উভয়ই অব্যাহত থাকতে পারে এবং জনসংখ্যা তখন দ্বিমাত্রিক হয়ে যায়। ধরে নেওয়া যায় যে জনসংখ্যার মধ্যে একটি বৈশিষ্ট্য বজায় থাকে যদি এবং কেবল তখনই যদি তার প্রত্যাশিত বৃদ্ধির হার বিরল হলে ইতিবাচক হয়, দুটি বৈশিষ্ট্যের মধ্যে সহাবস্থানের শর্ত এবং কোথায় এবং প্রায়শই মরফ হিসাবে উল্লেখ করা হয়। এই ধরনের জোড়া একটি সুরক্ষিত দ্বিরূপতা। সমস্ত সুরক্ষিত দ্বিরূপের সমষ্টি সহাবস্থানের অঞ্চল হিসাবে পরিচিত। চিত্রগতভাবে, অঞ্চলটি ওভারল্যাপিং অংশগুলি নিয়ে গঠিত যখন একটি জোড়া-ভিত্তিক আক্রমণাত্মকতার প্লটটি তির্যক আক্রমণ সূচক এবং পলিমরফিক জনসংখ্যার নির্বাচন গ্রেডিয়েন্টের উপর প্রতিফলিত হয় আক্রমণ সূচকটি সরাসরি ডাইমরফিক জনসংখ্যার জন্য সাধারণীকরণ করা হয়, কারণ দুটি মরফ এবং দ্বারা নির্ধারিত পরিবেশে একটি বিরল মিউট্যান্টের প্রত্যাশিত বৃদ্ধির হার। একটি মিউট্যান্টের জন্য স্থানীয় ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপের ঢাল নির্বাচন গ্রেডিয়েন্ট দ্বারা দেওয়া হয় এবং বাস্তবে, দ্বিমাত্রিক নির্বাচন গ্রেডিয়েন্ট এবং আক্রমণ সূচক বিশ্লেষণাত্মকভাবে নির্ধারণ করা প্রায়শই কঠিন, এবং একজনকে প্রায়শই সংখ্যাসূচক গণনার আশ্রয় নিতে হয়। বিবর্তনীয় শাখা বিবর্তনের সময় একক বিন্দুর কাছাকাছি সুরক্ষিত দ্বিরূপতার উত্থান অস্বাভাবিক নয়, তবে এর তাৎপর্য নির্ভর করে নির্বাচন স্থিতিশীল বা বিঘ্নজনক কিনা তার উপর। পরবর্তী ক্ষেত্রে, দুটি রূপের বৈশিষ্ট্যগুলি এমন একটি প্রক্রিয়ায় বিচ্ছিন্ন হবে যা প্রায়শই বিবর্তনীয় শাখা হিসাবে পরিচিত। গেরিটজ 1998 একটি জোরালো যুক্তি উপস্থাপন করে যে বিঘ্নজনক নির্বাচন শুধুমাত্র ফিটনেস মিনিমার কাছাকাছি ঘটে। এই অনুসন্ধানমূলকভাবে বোঝার জন্য, একটি দ্বিমাত্রিক জনসংখ্যা এবং একটি একক বিন্দুর কাছাকাছি বিবেচনা করুন। ধারাবাহিকতা এবং, যেহেতু দ্বিমাত্রিক জনসংখ্যার জন্য ফিটনেস ল্যান্ডস্কেপ অবশ্যই একক কৌশলের কাছাকাছি একটি মনোমর্ফিক বাসিন্দার জন্য তার একটি বিশৃঙ্খলা হতে হবে। বৈশিষ্ট্য বিবর্তন প্লটগুলি শাখা-প্রশাখার পরে বিবর্তন বৈশিষ্ট্য বিবর্তন প্লট ব্যবহার করে চিত্রিত করা হয়েছে। এগুলি সহাবস্থানের অঞ্চল, বিবর্তনীয় পরিবর্তনের দিক এবং নির্বাচন গ্রেডিয়েন্ট অদৃশ্য হয়ে যাওয়া পয়েন্টগুলি ফিটনেস ম্যাক্সিমা বা মিনিমা কিনা তা দেখায়। বিবর্তন দ্বিমাত্রিক জনসংখ্যাকে সহাবস্থানের অঞ্চলের বাইরে নিয়ে যেতে পারে, যে ক্ষেত্রে একটি মরফ বিলুপ্ত হয়ে যায় এবং জনসংখ্যা আবার মনোমরফিক হয়ে যায়। অন্যান্য ব্যবহারগুলি অভিযোজিত গতিবিদ্যা কার্যকরভাবে গেম তত্ত্ব এবং জনসংখ্যার গতিবিদ্যাকে একত্রিত করে। এইভাবে, বিবর্তন কীভাবে জনসংখ্যার গতিশীলতাকে প্রভাবিত করে তা তদন্তে এটি খুব কার্যকর হতে পারে। এর থেকে বেরিয়ে আসা একটি আকর্ষণীয় আবিষ্কার হল যে পৃথক-স্তরের অভিযোজনের ফলে কখনও কখনও সমগ্র জনসংখ্যা/প্রজাতি বিলুপ্ত হতে পারে, যা বিবর্তনীয় আত্মহত্যা নামে পরিচিত। তথ্যসূত্র বাইরের লিঙ্ক ডিয়েকম্যান, ওডো (2004)। অভিযোজিত গতিশীলতার জন্য একটি শিক্ষানবিস গাইড। মেটজ, জে. এ. জে। ; গেরিটজ, এস. এ. এইচ। ; মেসজিনা, জি.; জ্যাকবস, এফ. জে. এ। ; ভ্যান হিরওয়ার্ডন, জে. এস. (সেপ্টেম্বর 1995)। অভিযোজিত গতিবিদ্যাঃ প্রায় বিশ্বস্ত প্রজননের পরিণতির একটি জ্যামিতিক অধ্যয়ন। ব্রানস্ট্রম, এক; জোহানসন, জ্যাকব; ভন ফেস্টেনবার্গ, নিলস (24 জুন 2013)। অভিযোজিত গতিশীলতার জন্য হিচহাইকারের গাইড। অ্যাডাপটিভ ডায়নামিক্স পেপারস, অ্যাডাপটিভ ডায়নামিক্স সম্পর্কে একাডেমিক কাগজপত্রের একটি তালিকা। হাউর্ট, ক্রিস্টফ (2004)। সহযোগী এবং দলত্যাগীদের উৎপত্তি, একটি খেলা তাত্ত্বিক দৃষ্টিকোণ থেকে অভিযোজিত গতিবিদ্যার পরিচয় দেওয়া একটি ইন্টারেক্টিভ টিউটোরিয়াল। বিবর্তনীয় গতিবিদ্যা ডিফারেনশিয়াল সমীকরণ