Hypoblast
অ্যামনিয়োট ভ্রূণবিজ্ঞানে, হাইপোব্লাস্ট স্তন্যপায়ী ব্লাস্টোসিস্টের অভ্যন্তরীণ কোষের ভর থেকে বা সরীসৃপ ও পাখির ব্লাস্টোডিস্ক থেকে উদ্ভূত দুটি স্বতন্ত্র স্তরের মধ্যে একটি। হাইপোব্লাস্ট কুসুম কোষের জন্ম দেয়, যা পালাক্রমে কোরিয়নের জন্ম দেয়। হাইপোব্লাস্ট হল মাছ এবং অ্যামনিয়োট ভ্রূণের কোষের একটি স্তর। হাইপোব্লাস্ট ভ্রূণের দেহের অক্ষ নির্ধারণ করতে সহায়তা করে এবং এর স্থানান্তর আদিম রেখা গঠনের সাথে কোষের গতিবিধি নির্ধারণ করে এবং ভ্রূণকে অভিমুখী করতে এবং দ্বিপক্ষীয় প্রতিসাম্য তৈরি করতে সহায়তা করে। অভ্যন্তরীণ কোষের ভরের অন্য স্তর, এপিব্লাস্ট, তিনটি প্রাথমিক জীবাণু স্তর, এক্টোডার্ম, মেসোডার্ম এবং এন্ডোডার্মে বিভক্ত হয়। কাঠামো হাইপোব্লাস্ট এপিব্লাস্টের নীচে অবস্থিত এবং ছোট কিউবয়েডাল কোষ নিয়ে গঠিত। মাছের হাইপোব্লাস্টে (তবে পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীর মধ্যে নয়) এন্ডোডার্ম এবং মেসোডার্ম উভয়েরই অগ্রদূত রয়েছে। পাখি এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, এতে কুসুম কোষের এক্সট্রাএমব্রায়োনিক এন্ডোডার্মের অগ্রদূত রয়েছে। মুরগির ভ্রূণগুলিতে, প্রাথমিক বিভাজন একটি অঞ্চল ওপাকা এবং একটি অঞ্চল পেল্লুসিডা গঠন করে এবং এগুলির মধ্যবর্তী অঞ্চলকে প্রান্তিক অঞ্চল বলা হয়। এরিয়া ওপাকা হল ব্লাস্টোডার্মের পেরিফেরাল অংশ যেখানে কোষগুলি কুসুম থেকে বিচ্ছিন্ন থাকে। এটি একটি সাদা অঞ্চল যা আলো প্রেরণ করে। ফাংশন যদিও হাইপোব্লাস্ট ভ্রূণের ক্ষেত্রে অবদান রাখে না, তবে এটি ভ্রূণের অভিযোজনকে প্রভাবিত করে। হাইপোব্লাস্ট আদিম রেখা গঠনেও বাধা দেয়। হাইপোব্লাস্টের অনুপস্থিতির ফলে মুরগির ভ্রূণগুলিতে একাধিক আদিম রেখা দেখা দেয়। আদিম এন্ডোডার্ম থেকে প্রাপ্ত কুসুমের থলি ভ্রূণের সঠিক অর্গানোজেনেসিস এবং পুষ্টি, গ্যাস এবং বর্জ্যের বিনিময় নিশ্চিত করে। হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি রাসায়নিক সংকেতও সরবরাহ করে যা এপিব্লাস্ট কোষের স্থানান্তরকে নির্দিষ্ট করে। অ্যামনিওটস পাখি পাখিদের মধ্যে, আদিম রেখা গঠন কোলারের কাস্তে নামক এপিব্লাস্টের ঘনত্বের দ্বারা তৈরি হয় কলারের কাস্তে পেলুসিডা অঞ্চলের পিছনের প্রান্তে তৈরি হয় এবং পেলুসিডা অঞ্চলের বাকি কোষগুলি পৃষ্ঠে থেকে যায়, যা এপিব্লাস্ট গঠন করে। বাচ্চাদের মধ্যে, মেসোডার্ম কোষগুলি উভচরদের মতো আক্রমণ করে না, তবে তারা উভয় দিক থেকে মাঝারি এবং কৌডালিতে স্থানান্তরিত হয় এবং একটি মধ্যরেখা পুরুকরণ তৈরি করে যাকে আদিম রেখা বলা হয়। আদিম রেখাটি দৈর্ঘ্যে দ্রুত বৃদ্ধি পায় কারণ আরও অনুমানমূলক মেসোডার্ম কোষগুলি ভিতরের দিকে একত্রিত হতে থাকে। গ্যাস্ট্রুলেশন পোস্টেরিয়র মার্জিনাল জোনের পাশে পেল্লুসিডা অঞ্চলে শুরু হয়, কারণ হাইপোব্লাস্ট এবং আদিম রেখা উভয়ই সেখানে শুরু হয়। এভিয়ান ভ্রূণ সম্পূর্ণরূপে এপিব্লাস্ট থেকে আসে এবং হাইপোব্লাস্ট কোনও কোষে অবদান রাখে না। হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি অন্যান্য ঝিল্লির অংশ তৈরি করে যেমন কুসুমের থলি এবং ডালপালা যা কুসুমের ভরকে এন্ডোডার্মাল ডাইজেস্টিভ টিউবের সাথে সংযুক্ত করে। ওপাকা এবং কোলারের কাস্তে অঞ্চলের মাঝখানে একটি বেল্টের মতো অঞ্চল রয়েছে যাকে পোস্টেরিয়র মার্জিনাল জোন (পিএমজেড) বলা হয়। পিএমজেড অ্যামনিয়োটসে হেনসেনের কেন্দ্রটি সংগঠিত করে। এদিকে, এপিব্লাস্টের আরও পূর্ববর্তী অঞ্চলে কোষগুলি বিচ্ছিন্ন হয়ে যায় এবং হাইপোব্লাস্ট "দ্বীপপুঞ্জ" গঠনের জন্য এপিব্লাস্টের সাথে সংযুক্ত থাকে। এই দ্বীপগুলি হল 5-20 কোষের গুচ্ছ যা স্থানান্তরিত হয় এবং প্রাথমিক হাইপোব্লাস্টে পরিণত হয়। কোলারের কাস্তে থেকে সামনের দিকে যে কোষগুলি বৃদ্ধি পায় সেগুলি প্রাথমিক হাইপোব্লাস্টের সাথে মিলিত হয়ে গৌণ হাইপোব্লাস্ট (যাকে এন্ডোব্লাস্টও বলা হয়) গঠন করে। ফলস্বরূপ দ্বি-স্তরযুক্ত ব্লাস্টোডার্ম (এপিব্লাস্ট এবং হাইপোব্লাস্ট) ওপাকা অঞ্চলের প্রান্তিক অঞ্চলে যুক্ত হয় এবং স্তরগুলির মধ্যে স্থানটি একটি ব্লাস্টোকোয়েলের মতো গহ্বর গঠন করে। কোষ বিভাজন কনভারজেন্ট এক্সটেনশন দ্বারা উত্পাদিত দৈর্ঘ্য যোগ করে। এপিব্লাস্টের পূর্ববর্তী অংশ থেকে কিছু কোষ হেনসেনের নোড গঠনে অবদান রাখে। হেনসেনের নোড হল মেরুদণ্ডী ভ্রূণের গ্যাস্ট্রুলেশনের সংগঠক। একই সঙ্গে, গৌণ হাইপোব্লাস্ট (এন্ডোব্লাস্ট) কোষগুলি ব্লাস্টোডার্মের পশ্চাৎ প্রান্তিক অঞ্চল থেকে পূর্বদিকে স্থানান্তরিত হতে থাকে। এই গৌণ হাইপোব্লাস্ট কোষগুলির অগ্রবর্তী স্থানান্তরের সাথে আদিম স্ত্রেইকের দৈর্ঘ্য সহবিস্তারিত হয় এবং হাইপোব্লাস্ট আদিম স্ত্রেইকের গতিবিধি নির্দেশ করে। এই রেখাটি অবশেষে পেল্লুসিডা অঞ্চলের দৈর্ঘ্যের প্রায় 3/4 পর্যন্ত প্রসারিত হয়। কোষগুলি আদিম রেখায় স্থানান্তরিত হয় এবং ভ্রূণের মধ্যে প্রবেশ করার সাথে সাথে কোষগুলি দুটি স্তরে বিভক্ত হয়। গভীর স্তরটি হাইপোব্লাস্টের মধ্যরেখা বরাবর যোগ দেয়, হাইপোব্লাস্ট কোষগুলিকে পার্শ্বে স্থানচ্যুত করে। হেন্সনের নোডের মধ্য দিয়ে স্থানান্তরিত হওয়া প্রথম কোষগুলি অগ্রদূতের ফ্যারঞ্জিয়াল এন্ডোডার্মে পরিণত হওয়ার জন্য নির্ধারিত। একবার ভ্রূণের গভীরে প্রবেশ করলে, এন্ডোডার্মাল কোষগুলি অগ্রভাগে স্থানান্তরিত হয় এবং অবশেষে হাইপোব্লাস্ট কোষগুলিকে স্থানচ্যুত করে, যার ফলে হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি সেই অঞ্চলের পূর্ববর্তী অংশ পেলুসিডার একটি অঞ্চলে সীমাবদ্ধ থাকে। এই প্যাটার্নটি উভচর ভ্রূণের অনুরূপ দেখায়। আদিম রেখাটি শুরু করার জন্য নোডাল ক্রিয়াকলাপের প্রয়োজন হয় এবং এটি প্রাথমিক হাইপোব্লাস্ট কোষ দ্বারা নোডালের বিরোধী সেরবেরাসের নিঃসরণ যা আদিম রেখা গঠন প্রতিরোধ করে। প্রাথমিক হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি পিএমজেড থেকে দূরে সরে যাওয়ার সাথে সাথে সেরবেরাস প্রোটিন আর উপস্থিত থাকে না, যা পোস্টেরিয়র এপিব্লাস্টে নোডাল ক্রিয়াকলাপকে (এবং তাই, আদিম রেখা গঠন করে) অনুমতি দেয়। একবার গঠিত হলে, রেখাটি তার নোডাল অ্যান্টাগনিস্ট-লেফ্টি প্রোটিন-কে গোপন করে যা আরও আদিম রেখা গঠন করতে বাধা দেয়। অবশেষে, সেরবেরাস-স্রাবকারী হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি ভ্রূণের ভবিষ্যতের সম্মুখভাগে ঠেলে দেওয়া হয়, যেখানে তারা নিশ্চিত করতে অবদান রাখে যে এই অঞ্চলের স্নায়বিক কোষগুলি স্নায়ুতন্ত্রের আরও পশ্চাৎ কাঠামোর পরিবর্তে অগ্র মস্তিষ্কে পরিণত হয়। আদিম রেখাটি তার সর্বোচ্চ দৈর্ঘ্যে পৌঁছানোর সাথে সাথে, সোনিক হেজহোগ জিনের (এসএচএইচ) প্রতিলিপি ভ্রূণের বাম দিকে সীমাবদ্ধ হয়ে যায়, যা অ্যাক্টিভিন এবং তার রিসেপ্টর দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। স্তন্যপায়ী ভ্রূণজনন-এ, ব্লাস্টোসিস্টের অভ্যন্তরীণ কোষের ভরের মধ্যে কোষের পৃথকীকরণ এবং পৃথকীকরণ দুটি ভিন্ন স্তর তৈরি করে-এপিব্লাস্ট ("প্রিমিটিভ এক্টোডার্ম") এবং হাইপোব্লাস্ট ("প্রিমিটিভ এন্ডোডার্ম")। অভ্যন্তরীণ কোষের মধ্যে কোষের প্রথম পৃথকীকরণ দুটি স্তর গঠন করে। ব্লাস্টোকোয়েলের সংস্পর্শে, নীচের স্তরটিকে আদিম এন্ডোডার্ম বলা হয় এবং এটি চিক ভ্রূণ হাইপোব্লাস্টের সমতুল্য। হাইপোব্লাস্ট কোষগুলি ভ্রূণের মেরু থেকে দূরে ব্লাস্টোকোয়েলকে লাইন করার জন্য ভেন্ট্রালভাবে ডিলেমিনেট করার সময়, হাইপোব্লাস্ট এবং পোলার ট্রফোব্লাস্টের মধ্যে অবস্থিত অভ্যন্তরীণ কোষের ভরের অবশিষ্ট কোষগুলি এপিব্লাস্টে পরিণত হয়। ইঁদুরের আদিম জীবাণু কোষগুলি এপিব্লাস্ট কোষ থেকে আসে। এই নির্দিষ্টকরণের সাথে ব্যাপক এপিজেনেটিক রিপ্রোগ্রামিং রয়েছে যার মধ্যে রয়েছে বিশ্বব্যাপী ডিএনএ ডিমাইথাইলেশন, ক্রোমাটিন পুনর্গঠন এবং ছাপ মুছে ফেলা যার ফলে টটিপোটেনসি হয়। চিক হাইপোব্লাস্টের সমতুল্য স্তন্যপায়ী প্রাণীকে অ্যান্টেরিয়র ভিসেরাল এন্ডোডার্ম (এভিই) বলা হয় এবং নোডালের বিরোধীদের স্রাব করে একটি পূর্ববর্তী অঞ্চল তৈরি করে। ইঁদুরের মধ্যে, (এর জন্য সর্বাধিক অধ্যয়নরত স্তন্যপায়ী মডেল জীব) হাইপোব্লাস্ট সেরবেরাস এবং লেফটাই1 ব্যবহার করে নোডাল ক্রিয়াকলাপকে সীমাবদ্ধ করে যেখানে পাখিরা কেবল সেরবেরাস ব্যবহার করে। মাছ মাছের মধ্যে, হাইপোব্লাস্ট হল গ্যাস্ট্রুলেটিং মাছের ভ্রূণের এপিবোলাইজিং ব্লাস্টোডার্মের পুরু প্রান্তের অভ্যন্তরীণ স্তর। মাছের হাইপোব্লাস্টে (কিন্তু পাখি বা স্তন্যপায়ী প্রাণীর মধ্যে নয়) এন্ডোডার্ম এবং মেসোডার্ম উভয়েরই অগ্রদূত থাকে। জেনেটিকস সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন পাথওয়ে, ডাব্লুএনটি পাথওয়ে, হাইপোব্লাস্ট দ্বারা উত্পাদিত ফাইব্রোব্লাস্ট গ্রোথ ফ্যাক্টর (এফজিএফ) দ্বারা সক্রিয় হয়। যদি হাইপোব্লাস্টটি আবর্তিত হয়, তবে আদিম লাইনের অভিযোজন আবর্তনের অনুসরণ করে। যদি এফ. জি. এফ সিগন্যালিং এপিব্লাস্ট মার্জিনে সক্রিয় হয়, তাহলে সেখানে ডব্লিউ. এন. টি সিগন্যালিং ঘটবে। আদিম ধারার অভিমুখ এমনভাবে পরিবর্তিত হবে যেন হাইপোব্লাস্টটি সেখানে স্থাপন করা হয়েছে। কোষের স্থানান্তর যা আদিম রেখা গঠন করে তা হাইপোব্লাস্ট থেকে এফজিএফ দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয় বলে মনে হয়, যা এপিব্লাস্টে ডব্লিউএনটি প্ল্যানার কোষের মেরুকরণ পথকে সক্রিয় করে। অন্যদিকে, ডব্লিউ. এন. টি পথটি হাইপোব্লাস্ট দ্বারা উত্পাদিত এফ. জি. এফ দ্বারা সক্রিয় হয়। তথ্যসূত্র ভ্রূণবিদ্যা