2R hypothesis
2আর হাইপোথিসিস বা ওহনো 'স হাইপোথিসিস, 1970 সালে সুসুমু ওহনো দ্বারা প্রথম প্রস্তাবিত, একটি হাইপোথিসিস যে প্রাথমিক মেরুদণ্ডী বংশের জিনোম দুটি সম্পূর্ণ জিনোম প্রতিলিপির মধ্য দিয়ে গেছে, এবং এইভাবে আধুনিক মেরুদণ্ডী জিনোমগুলি প্যালিওপলিপ্লয়েডি প্রতিফলিত করে। নামটি মূলত ওহনো দ্বারা অনুমান করা ডুপ্লিকেশনটির 2 রাউন্ড থেকে উদ্ভূত হয়েছে, তবে 1994 সালের সংস্করণে পরিমার্জিত হয়েছে এবং 2 আর হাইপোথিসিস শব্দটি সম্ভবত 1999 সালে তৈরি করা হয়েছিল। জিনোম প্রতিলিপির সংখ্যা এবং সময়ের পরিবর্তনগুলি সাধারণত এখনও 2 আর অনুমানের উদাহরণ হিসাবে উল্লেখ করা হয়। 2আর হাইপোথিসিস অনেক গবেষণা এবং বিতর্কের বিষয় হয়ে দাঁড়িয়েছে; তবে, মানব জিনোম সহ জিনোম ডেটা থেকে ক্রমবর্ধমান সমর্থনের সাথে, মতামতের ভারসাম্য এই হাইপোথিসিসের সমর্থনের পক্ষে দৃঢ়ভাবে স্থানান্তরিত হয়েছে। কার্স্টেন হোকাম্প, আওইফ ম্যাকলিসাগ্ট এবং কেনেথ এইচ. ওল্ফের মতে, জিনোম ডুপ্লিকেশন হাইপোথিসিসের সংস্করণ যা থেকে 2আর হাইপোথিসিস তার নাম নেয় হল্যান্ড এট আল-এ প্রদর্শিত হয়। এবং এই শব্দটি অস্টিন এল হিউজেস দ্বারা উদ্ভাবিত হয়েছিল। ওহনো বিবর্তনে জিন প্রতিলিপির সাধারণ গুরুত্বের জন্য তাঁর বৃহত্তর যুক্তির অংশ হিসাবে 2আর অনুমানের প্রথম সংস্করণটি উপস্থাপন করেছিলেন। আপেক্ষিক জিনোমের আকার এবং আইসোজাইম বিশ্লেষণের উপর ভিত্তি করে, তিনি পরামর্শ দিয়েছিলেন যে পূর্বপুরুষের মাছ বা উভচর প্রাণীরা "টেট্রাপ্লয়েড বিবর্তন"-এর কমপক্ষে একটি এবং সম্ভবত আরও বেশি ক্ষেত্রে আক্রান্ত হয়েছে। পরে তিনি এই যুক্তিতে প্রমাণ যোগ করেন যে মেরুদণ্ডী প্রাণীর বেশিরভাগ প্যারালগাস জিন জিনগত সংযোগ প্রদর্শন করে না। ওহনো যুক্তি দিয়েছিলেন যে পৃথক ট্যান্ডেম প্রতিলিপির ক্ষেত্রে সংযোগ আশা করা উচিত (যেখানে একই ক্রোমোজোমের মূল জিনের সংলগ্ন একটি ডুপ্লিকেট জিন যুক্ত করা হয়), তবে ক্রোমোজোম প্রতিলিপির ক্ষেত্রে নয়। পরবর্তী প্রমাণ 1977 সালে, শ্মিটকে এবং সহকর্মীরা দেখিয়েছিলেন যে লেন্সলেট এবং টিউনিকেটের ক্ষেত্রে আইসোজাইম জটিলতা একই রকম, যা ওহনো-র অনুমানের একটি ভবিষ্যদ্বাণীর বিরোধিতা করে যে লেন্সলেট এবং মেরুদণ্ডী প্রাণীর সাধারণ পূর্বপুরুষের মধ্যে জিনোম অনুলিপি ঘটেছিল। যাইহোক, এই বিশ্লেষণ মেরুদণ্ডী প্রাণীদের পরীক্ষা করেনি, তাই পরবর্তী প্রতিলিপির ঘটনা সম্পর্কে কিছুই বলতে পারে না। (উপরন্তু, অনেক পরে আণবিক ফাইলোজেনেটিক্স দেখিয়েছে যে মেরুদণ্ডী প্রাণী ল্যান্সলেটের চেয়ে টিউনিকেটের সাথে আরও ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত, এইভাবে এই বিশ্লেষণের যুক্তিকে অস্বীকার করে।) 2আর অনুমানটি 1990-এর দশকে দুটি কারণে আগ্রহের পুনরুত্থান দেখেছিল। প্রথমত, মানুষ এবং ইঁদুরের মধ্যে জিন ম্যাপিং ডেটা বিস্তৃত প্যারালজি অঞ্চল প্রকাশ করেছে-একই প্রজাতির অন্য ক্রোমোজোমের উপর জিনের সেটের সাথে সম্পর্কিত একটি ক্রোমোজোমের উপর জিনের সেট, বিবর্তনের প্রতিলিপি ঘটনার ইঙ্গিত দেয়। সমতুল্য অঞ্চলগুলি সাধারণত চারটি সেটের মধ্যে ছিল। দ্বিতীয়ত, ল্যান্সলেটে হক্স জিনের ক্লোনিং মানুষ এবং ইঁদুরের চারটি ক্লাস্টারের বিপরীতে একটি একক হক্স জিন ক্লাস্টারের উপস্থিতি প্রকাশ করে। অতিরিক্ত জিন পরিবারের তথ্যগুলি ল্যান্সলেট এবং মেরুদণ্ডী জিনের তুলনা করার সময় একটি সাধারণ এক-থেকে-অনেক নিয়ম প্রকাশ করে। একসাথে নেওয়া হলে, এই দুটি প্রমাণ থেকে বোঝা যায় যে মেরুদণ্ডী প্রাণীর পূর্বপুরুষদের মধ্যে দুটি জিনোম প্রতিলিপি ঘটেছিল, এটি সেফালোকর্ডেট বিবর্তনীয় বংশ থেকে বিচ্ছিন্ন হওয়ার পরে। 2আর অনুমান সম্পর্কে বিতর্ক প্যারালজি অঞ্চলের প্রকৃতির উপর নির্ভর করে। এটি বিতর্কিত নয় যে মানুষের ক্রোমোজোমগুলি অন্যান্য ক্রোমোজোমের উপর জিনের সেটগুলির সাথে সম্পর্কিত জিনের সেট বহন করে; বিতর্কটি কেন্দ্র করে যে তারা বড় আকারের অনুলিপি দ্বারা উত্পন্ন হয়েছিল যা একই সময়ে সমস্ত জিনের দ্বিগুণ হয়ে যায়, বা পৃথক জিনের অনুলিপিগুলির একটি সিরিজ ঘটেছিল কিনা যার পরে জিনের সেটগুলি একসাথে অদলবদল করার জন্য ক্রোমোজোম পুনর্বিন্যাস করা হয়েছিল। হিউজেস এবং সহকর্মীরা দেখেছেন যে প্যারালজি অঞ্চলের মধ্যে বিভিন্ন জিন পরিবার থেকে নির্মিত ফাইলোজেনেটিক গাছের বিভিন্ন আকার ছিল, যা ইঙ্গিত করে যে জিন পরিবারের বিভিন্ন বিবর্তনীয় ইতিহাস ছিল। এটি 2আর অনুমানের সাথে অসঙ্গতিপূর্ণ বলে মনে করা হয়েছিল। যাইহোক, অন্যান্য গবেষকরা যুক্তি দিয়েছেন যে এই ধরনের 'টপোলজি পরীক্ষাগুলি' 2আর কঠোরভাবে পরীক্ষা করে না, কারণ পলিপ্লয়েডি দ্বারা উত্পন্ন ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত ক্রোমোজোমগুলির মধ্যে পুনর্মিলন ঘটতে পারে, কারণ অনুপযুক্ত জিনের তুলনা করা হয়েছিল এবং প্রজাতির মধ্যে সংকরকরণের মাধ্যমে জিনোম অনুলিপি ঘটলে বিভিন্ন ভবিষ্যদ্বাণী করা হয়। উপরন্তু, বেশ কয়েকজন গবেষক 2আর অনুমানের সাথে সামঞ্জস্য রেখে অ্যাম্ফিওক্সাস থেকে বিচ্যুত হওয়ার পরে মেরুদণ্ডী প্রাণীর প্রাথমিক বিবর্তনের সাথে সামঞ্জস্য রেখে প্যারালজি অঞ্চলের মধ্যে জিন পরিবারের প্রতিলিপি তৈরি করতে সক্ষম হন। যখন মেরুদণ্ডী প্রাণী, সিওনা ইন্টেস্টিনালিস এবং ল্যান্সলেটের জন্য সম্পূর্ণ জিনোম সিকোয়েন্স পাওয়া যায়, তখন দেখা যায় যে মানব জিনোমের বেশিরভাগ অংশ প্যারালজি অঞ্চলে সাজানো ছিল যা বড় আকারের প্রতিলিপিতে সনাক্ত করা যেতে পারে এবং এই প্রতিলিপিগুলি মেরুদণ্ডী প্রাণীদের টুনিকেট এবং ল্যান্সলেট থেকে বিচ্ছিন্ন হওয়ার পরে ঘটেছিল। এটি 550 থেকে 450 মিলিয়ন বছর আগের দুটি জিনোম প্রতিলিপির তারিখ নির্ধারণ করবে। 1990-এর দশকের শেষের দিকে ক্রমবর্ধমান বিতর্কটি 2001 সালে ওয়াজিসিয়েচ মাকালোভস্কির একটি পর্যালোচনায় সংক্ষিপ্ত করা হয়েছিল, যিনি বলেছিলেন যে "মেরুদণ্ডী বিবর্তনের প্রাথমিক পর্যায়ে পুরো জিনোম প্রতিলিপির অনুমানের বিরোধীদের মতোই অনেক অনুগামী রয়েছে"। এর বিপরীতে, 2007 সালে মাসানোরি কাসাহারার একটি সাম্প্রতিক পর্যালোচনায় বলা হয়েছে যে এখন "2আর অনুমানকে সমর্থন করার অপ্রতিরোধ্য প্রমাণ" রয়েছে এবং "2আর অনুমানের উপর একটি দীর্ঘস্থায়ী বিতর্ক শেষ হতে চলেছে"। মাইকেল বেন্টন, ভার্টিব্রেট প্যালিওন্টোলজির 2014 সংস্করণে বলেছেন, "দেখা যাচ্ছে যে, যে জায়গাগুলিতে অ্যাম্ফিওক্সাসের একটি একক জিন রয়েছে, সেখানে মেরুদণ্ডী প্রাণীর প্রায়শই দুটি মধ্যবর্তী পুরো-জিনোম প্রতিলিপি ঘটনার ফলস্বরূপ দুটি, তিনটি বা চারটি সমতুল্য জিন থাকে।" অয়নোলজি অয়নোলোগাস জিন হল প্যারালগাস জিন যা এই 2 আর ডুপ্লিকেশন প্রক্রিয়া দ্বারা উদ্ভূত হয়েছে। কেন ওল্ফ প্রথম সুসুমু ওহনো-র সম্মানে এই নামটি দিয়েছিলেন। এটি বিবর্তনীয় বিশ্লেষণের জন্য দরকারী কারণ একটি জিনোমের সমস্ত অয়নোলোগ একই সময়ের জন্য বিচ্ছিন্ন হয়ে আসছে (যেহেতু পুরো জিনোমের অনুলিপিতে তাদের সাধারণ উৎপত্তি)। সু-অধ্যয়নরত অহনোলোগাস জিনগুলির মধ্যে রয়েছে হিউম্যান ক্রোমোজোম 2,7,12 এবং 17-এর জিন যা হক্স জিন ক্লাস্টার, কোলাজেন জিন, কেরাটিন জিন এবং অন্যান্য ডুপ্লিকেট জিন ধারণ করে, হিউম্যান ক্রোমোজোম 4,5,8 এবং 10-এর জিন যা নিউরোপেপটাইড রিসেপ্টর জিন ধারণ করে, এনকে ক্লাস হোমিওবক্স জিন এবং আরও অনেক জিন পরিবার, এবং মানুষের ক্রোমোজোম 13,4,5 এবং এক্স-এর অংশ যা প্যারাহক্স জিন এবং তাদের প্রতিবেশী ধারণ করে। মানব ক্রোমোজোম 6-এ মেজর হিস্টোকম্প্যাটিবিলিটি কমপ্লেক্স (এম. এইচ. সি)-এর ক্রোমোজোম 1,9 এবং 19-এ প্যারালজি অঞ্চল রয়েছে। মানব জিনোমের বেশিরভাগ অংশ প্যারালজি অঞ্চলে বরাদ্দযোগ্য বলে মনে হয়। তথ্যসূত্র জৈবিক অনুমান জিনোমিক্স কৌশল আণবিক বিবর্তন আণবিক জেনেটিক্স