Nuclear envelope
নিউক্লিয়ার খাম, যা নিউক্লিয়ার মেমব্রেন নামেও পরিচিত, দুটি লিপিড দ্বিস্তরীয় ঝিল্লি নিয়ে গঠিত যা ইউক্যারিওটিক কোষে নিউক্লিয়াসকে ঘিরে থাকে, যা জেনেটিক উপাদানকে ঘিরে রাখে। পারমাণবিক খাম দুটি লিপিড দ্বিস্তরীয় ঝিল্লি নিয়ে গঠিতঃ একটি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লি এবং একটি বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লি। ঝিল্লির মধ্যবর্তী স্থানকে পেরিনিউক্লিয়ার স্পেস বলা হয়। এটি সাধারণত প্রায় 10-50 এনএম চওড়া হয়। বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম ঝিল্লির সাথে অবিচ্ছিন্ন থাকে। পারমাণবিক খামে অনেক পারমাণবিক ছিদ্র থাকে যা পদার্থগুলিকে সাইটোসল এবং নিউক্লিয়াসের মধ্যে চলাচল করতে দেয়। ল্যামিন নামক মধ্যবর্তী ফিলামেন্ট প্রোটিনগুলি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লির অভ্যন্তরীণ অংশে নিউক্লিয়ার ল্যামিনা নামে একটি কাঠামো তৈরি করে এবং নিউক্লিয়াসকে কাঠামোগত সমর্থন দেয়। কাঠামো পারমাণবিক খাম দুটি লিপিড দ্বিস্তরীয় ঝিল্লি, একটি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লি এবং একটি বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লি নিয়ে গঠিত। এই ঝিল্লিগুলি পারমাণবিক ছিদ্র দ্বারা একে অপরের সাথে সংযুক্ত। মধ্যবর্তী ফিলামেন্টের দুটি সেট পারমাণবিক খামের জন্য সমর্থন প্রদান করে। একটি অভ্যন্তরীণ নেটওয়ার্ক অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লিতে পারমাণবিক ল্যামিনা গঠন করে। বাহ্যিক সমর্থন দেওয়ার জন্য বাইরে একটি শিথিল নেটওয়ার্ক তৈরি হয়। পারমাণবিক খামের প্রকৃত আকৃতি অনিয়মিত। এটিতে আক্রমণ এবং প্রোট্রুশন রয়েছে এবং একটি ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপ দিয়ে পর্যবেক্ষণ করা যেতে পারে। বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের সাথে একটি সাধারণ সীমানা ভাগ করে নেয়। যদিও এটি শারীরিকভাবে সংযুক্ত, বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লিতে এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের তুলনায় অনেক বেশি ঘনত্বের প্রোটিন পাওয়া যায়। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে উপস্থিত চারটি নেসপ্রিন প্রোটিন (নিউক্লিয়ার এনভেলপ স্পেকট্রিন রিপিট প্রোটিন) বাইরের নিউক্লিয়ার ঝিল্লিতে প্রকাশিত হয়। নেস্প্রিন প্রোটিনগুলি সাইটোস্কেলিটাল ফিলামেন্টগুলিকে নিউক্লিওস্কেলিটনের সাথে সংযুক্ত করে। সাইটোস্কেলেটনের সাথে নেস্প্রিন-মধ্যস্থ সংযোগগুলি পারমাণবিক অবস্থান এবং কোষের যান্ত্রিক সংবেদনশীল ক্রিয়ায় অবদান রাখে। নেস্প্রিন-1 এবং-2-এর ক্যাশ ডোমেইন প্রোটিনগুলি একটি এল. আই. এন. সি কমপ্লেক্সের অংশ (নিউক্লিওস্কেলিটন এবং সাইটোস্কেলিটনের সংযোগকারী) এবং অ্যাক্টিন ফিলামেন্টের মতো সিস্টোস্কেলিটাল উপাদানগুলির সাথে সরাসরি আবদ্ধ হতে পারে বা পেরিনিউক্লিয়ার স্পেসে প্রোটিনের সাথে আবদ্ধ হতে পারে। নেস্প্রিন-3 এবং-4 প্রচুর পণ্যসম্ভার নামানোর ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করতে পারে; নেস্প্রিন-3 প্রোটিন প্লেকটিনকে আবদ্ধ করে এবং পারমাণবিক খামটিকে সাইটোপ্লাজমিক মধ্যবর্তী ফিলামেন্টের সাথে সংযুক্ত করে। নেস্প্রিন-4 প্রোটিনগুলি প্লাস এন্ড নির্দেশিত মোটর কাইনেসিন-1-কে আবদ্ধ করে। বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লিও বিকাশে জড়িত, কারণ এটি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লির সাথে মিশে পারমাণবিক ছিদ্র তৈরি করে। অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লি নিউক্লিওপ্লাজমকে ঘিরে রাখে এবং পারমাণবিক ল্যামিনা দ্বারা আবৃত থাকে, মধ্যবর্তী ফিলামেন্টের একটি জাল যা পারমাণবিক ঝিল্লিকে স্থিতিশীল করার পাশাপাশি ক্রোমাটিন ফাংশনে জড়িত থাকে। এটি পারমাণবিক ছিদ্র দ্বারা বাইরের ঝিল্লির সাথে সংযুক্ত থাকে যা ঝিল্লিতে প্রবেশ করে। দুটি ঝিল্লি এবং এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম সংযুক্ত থাকলেও, ঝিল্লিতে এম্বেড করা প্রোটিনগুলি ধারাবাহিকতা জুড়ে ছড়িয়ে পড়ার পরিবর্তে স্থির থাকে। এটি নিউক্লিয়ার ল্যামিনা নামে একটি ফাইবার নেটওয়ার্কের সাথে সারিবদ্ধ যা 10-40 nm পুরু এবং শক্তি সরবরাহ করে। অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক ঝিল্লি প্রোটিনের জন্য এনকোড করা জিনের রূপান্তরগুলি বেশ কয়েকটি ল্যামিনোপ্যাথির কারণ হতে পারে। পারমাণবিক ছিদ্র পারমাণবিক খামটি প্রায় এক হাজার পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্স দ্বারা ছিদ্র করা হয়, প্রায় 100 এনএম জুড়ে, একটি অভ্যন্তরীণ চ্যানেল প্রায় 40 এনএম প্রশস্ত। কমপ্লেক্সগুলিতে বেশ কয়েকটি নিউক্লিওপোরিন থাকে, প্রোটিন যা অভ্যন্তরীণ এবং বাইরের পারমাণবিক ঝিল্লিকে সংযুক্ত করে। কোষ বিভাজন ইন্টারফেজের জি2 পর্যায়ে, পারমাণবিক ঝিল্লি তার পৃষ্ঠের আয়তন বৃদ্ধি করে এবং তার পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সের সংখ্যা দ্বিগুণ করে। খামিরের মতো ইউক্যারিওটগুলিতে যা বন্ধ মাইটোসিসের মধ্য দিয়ে যায়, কোষ বিভাজনের সময় পারমাণবিক ঝিল্লি অক্ষত থাকে। স্পিন্ডল তন্তুগুলি হয় ঝিল্লির মধ্যে তৈরি হয়, অথবা এটিকে ছিঁড়ে না ফেলে প্রবেশ করে। অন্যান্য ইউক্যারিওটগুলিতে (প্রাণী ও উদ্ভিদ), নিউক্লিয়ার ঝিল্লি অবশ্যই মাইটোসিসের প্রোমেটাফেজ পর্যায়ে ভেঙে যেতে হবে যাতে মাইটোটিক স্পিন্ডল ফাইবারগুলি ক্রোমোজোমের ভিতরে প্রবেশ করতে পারে। ভাঙ্গন এবং সংস্কার প্রক্রিয়া ভালভাবে বোঝা যায় না। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, মাইটোসিসের প্রাথমিক পর্যায়ে কয়েকটি ধাপ অনুসরণ করে কয়েক মিনিটের মধ্যে পারমাণবিক ঝিল্লি ভেঙে যেতে পারে। প্রথমত, এম-সিডিকে-র ফসফোরিলেট নিউক্লিওপোরিন পলিপেপটাইডগুলি পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্স থেকে নির্বাচিতভাবে অপসারণ করা হয়। এর পরে, বাকি পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সগুলি একই সাথে ভেঙে যায়। জৈব রাসায়নিক প্রমাণ থেকে জানা যায় যে পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সগুলি ছোট পলিপেপটাইড টুকরোতে বিচ্ছিন্ন হওয়ার পরিবর্তে স্থিতিশীল টুকরোতে বিচ্ছিন্ন হয়। এম-সিডিকে পারমাণবিক ল্যামিনা (খামকে সমর্থন করে এমন কাঠামো) এর ফসফোরিলেট উপাদানগুলিও ল্যামিনাকে বিচ্ছিন্ন করে দেয় এবং তাই খামের ঝিল্লিগুলি ছোট ছোট ভেসিকলগুলিতে পরিণত হয়। ইলেক্ট্রন এবং ফ্লুরোসেন্স মাইক্রোস্কোপি দৃঢ় প্রমাণ দিয়েছে যে পারমাণবিক ঝিল্লি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম দ্বারা শোষিত হয়-নিউক্লিয়ার প্রোটিন যা সাধারণত এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে পাওয়া যায় না তা মাইটোসিসের সময় প্রদর্শিত হয়। মাইটোসিসের প্রোমেটাফেজ পর্যায়ে পারমাণবিক ঝিল্লির ভাঙ্গন ছাড়াও, কোষ চক্রের ইন্টারফেজ পর্যায়ে স্থানান্তরিত স্তন্যপায়ী কোষগুলিতেও পারমাণবিক ঝিল্লি ফেটে যায়। এই ক্ষণস্থায়ী ফাটল সম্ভবত পারমাণবিক বিকৃতি দ্বারা সৃষ্ট। সাইটোসোলিক প্রোটিন কমপ্লেক্স দ্বারা গঠিত "পরিবহনের জন্য প্রয়োজনীয় এন্ডোসোমাল বাছাই কমপ্লেক্স" (ই. এস. সি. আর. টি)-এর উপর নির্ভরশীল একটি প্রক্রিয়া দ্বারা ফাটলটি দ্রুত মেরামত করা হয়। পারমাণবিক ঝিল্লি ফেটে যাওয়ার ঘটনাগুলির সময়, ডিএনএ ডাবল-স্ট্র্যান্ড ব্রেক ঘটে। এইভাবে সীমাবদ্ধ পরিবেশের মধ্য দিয়ে স্থানান্তরিত কোষগুলির বেঁচে থাকা দক্ষ পারমাণবিক খাম এবং ডিএনএ মেরামত যন্ত্রের উপর নির্ভর করে বলে মনে হয়। ল্যামিনোপ্যাথি এবং ক্যান্সার কোষে অ্যাবারান্ট নিউক্লিয়ার খামের ভাঙ্গনও লক্ষ্য করা গেছে যার ফলে সেলুলার প্রোটিনের মিসলোকালাইজেশন, মাইক্রোনিউক্লি গঠন এবং জিনোমিক অস্থিতিশীলতা দেখা দেয়। মাইটোসিসের টেলোফেজের সময় পারমাণবিক ঝিল্লির সংস্কার ঠিক কীভাবে হয় তা নিয়ে বিতর্ক রয়েছে। দুটি তত্ত্ব বিদ্যমান-ভেসিকেল ফিউশন-যেখানে পারমাণবিক ঝিল্লির ভেসিকেলগুলি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের পারমাণবিক ঝিল্লি পুনর্নির্মাণের জন্য একত্রিত হয়-যেখানে শোষিত পারমাণবিক ঝিল্লি ধারণকারী এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের অংশগুলি পারমাণবিক স্থানকে আবৃত করে, একটি বদ্ধ ঝিল্লি সংস্কার করে। পারমাণবিক ঝিল্লির উৎপত্তি পারমাণবিক ঝিল্লির তুলনামূলক জিনোমিক্স, বিবর্তন এবং উৎসের অধ্যয়নের ফলে এই প্রস্তাব আসে যে নিউক্লিয়াসটি আদিম ইউক্যারিওটিক পূর্বপুরুষের ("প্রিকারিয়োট") মধ্যে আবির্ভূত হয়েছিল এবং প্রত্নতাত্ত্বিক-ব্যাকটেরিয়াল সিম্বিওসিস দ্বারা উদ্ভূত হয়েছিল। পারমাণবিক ঝিল্লির বিবর্তনীয় উৎসের জন্য বেশ কয়েকটি ধারণা প্রস্তাব করা হয়েছে। এই ধারণাগুলির মধ্যে রয়েছে প্রোক্যারিওট পূর্বপুরুষের মধ্যে প্লাজমা ঝিল্লির আক্রমণ, বা আর্কিয়াল হোস্টে প্রোটো-মাইটোকন্ড্রিয়া প্রতিষ্ঠার পরে একটি প্রকৃত নতুন ঝিল্লি ব্যবস্থা গঠন। পারমাণবিক ঝিল্লির অভিযোজিত কাজটি কোষের প্রাক-মাইটোকন্ড্রিয়া দ্বারা উত্পাদিত প্রতিক্রিয়াশীল অক্সিজেন প্রজাতি (আরওএস) থেকে জিনোমকে রক্ষা করার জন্য একটি বাধা হিসাবে কাজ করতে পারে। বিবরণ বাহ্যিক যোগসূত্র পারমাণবিক ছিদ্রগুলির অ্যানিমেশন এবং পারমাণবিক খামের মাধ্যমে পরিবহন পারমাণবিক ছিদ্রগুলির চিত্র এবং পারমাণবিক ঝিল্লির মাধ্যমে পরিবহন ঝিল্লি জীববিজ্ঞান পারমাণবিক স্তর কাঠামো