Complex oil bodies
লিভারওয়র্টসের তৈলদেহ, যাকে মাঝে মাঝে পার্থক্যের জন্য "জটিল" বলা হয়, মার্চেন্টিওফাইটার জন্য একচেটিয়া অনন্য অঙ্গাণু। এগুলি শৈবাল এবং অন্যান্য উদ্ভিদে পাওয়া তৈলক্ষেত্রগুলির থেকে উল্লেখযোগ্যভাবে আলাদা কারণ এগুলি ঝিল্লি-আবদ্ধ এবং খাদ্য সঞ্চয়ের সাথে সম্পর্কিত নয়। অর্গানেলগুলি পরিবর্তনশীল এবং আনুমানিক 90 শতাংশ লিভারওয়র্ট প্রজাতিতে উপস্থিত থাকে, যা প্রায়শই শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে প্রাসঙ্গিক প্রমাণিত হয়। সামগ্রিকভাবে, অর্গানেলগুলির গঠন এবং কার্যকারিতা খুব কমই বোঝা যায়। জটিল তৈলক্ষেত্রগুলি আইসোপ্রিনয়েড জৈব সংশ্লেষণ এবং সুগন্ধী তেল সঞ্চয়ের স্থান হিসাবে স্বীকৃত, এবং অ্যান্টি-হার্বাইভরি, শুষ্ককরণ সহনশীলতা এবং আলোক-সুরক্ষার সাথে জড়িত। কাঠামো এবং বিষয়বস্তু হালকা মাইক্রোস্কোপি ব্যবহার করে লিভারওয়র্টের তৈলক্ষেত্রগুলি শনাক্তযোগ্য এবং এগুলি প্রথম আনুষ্ঠানিকভাবে 1834 সালে মাইলিয়া টেলোরি উদ্ভিদ থেকে হিউবেনার দ্বারা বর্ণনা করা হয়েছিল। এগুলি একটি চকচকে, ঝিল্লিযুক্ত গঠন সহ স্বচ্ছ ফোঁটা হিসাবে উল্লেখ করা হয়েছিল। এগুলি একটি একক ঝিল্লি দ্বারা আবদ্ধ সিক্রেটরি অর্গানেল, যা উচ্চ প্রতিসরাঙ্কের প্রোটিনযুক্ত ম্যাট্রিক্সে লাইপোফিলিক গ্লোবুল ধারণ করে। লিভারওয়র্ট প্রজাতির মধ্যে এগুলি আকার, সংখ্যা, আকৃতি, রঙ এবং বিষয়বস্তুতে বেশ পরিবর্তনশীল। এগুলি গোলাকার, গোলাকার, সমজাতীয়, খণ্ডিত, পরিষ্কার বা রঙিন হতে পারে। লিপোফিলিক গ্লোবুলগুলি লিভারওয়র্ট কোষে লিপিডের প্রধান স্থান হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছে এবং দীর্ঘকাল ধরে লিভারওয়র্টের প্রায়শই বিশিষ্ট সুগন্ধী তেলের সাথে যুক্ত রয়েছে। এই সংযোগের একটি দৃশ্যমান আকর্ষণীয় উদাহরণ ক্যালিপোজিয়া আজুরিয়ার স্বতন্ত্রভাবে নীল তৈল সংস্থাগুলিতে দেখা যায়, যা আজুলিন ডেরিভেটিভের স্থানীয় সঞ্চয়ের কারণে পাওয়া যায়। সুগন্ধী তেল এবং জটিল তৈলক্ষেত্রের সংযোগের জন্য আরেকটি প্রাথমিক অভিজ্ঞতাগত যুক্তি ছিল রেডুলা কমপ্লানাটা তৈলক্ষেত্রের গাঢ় ইন্দোফেনল নীল দাগের উপর ভিত্তি করে; ইন্দোফেনল নীল সুগন্ধী তেলগুলিতে দ্রবীভূত হয় এবং গাঢ় নীল দেখায়, তবে আর. কমপ্লানাটার সাইটোপ্লাজমিক তেলের ফোঁটাগুলিতে পাওয়া অসম্পৃক্ত লিপিডগুলিতে হালকা গোলাপী দেখায়। এটি পরে রাসায়নিক বিশ্লেষণ দ্বারা নিশ্চিত করা হয়েছিল যা আর. কমপ্লানাটা তেলের প্রাথমিক উপাদানকে সুগন্ধি 3-মেথক্সি-বাইফিনাইল হিসাবে খুঁজে পেয়েছিল। তৈলক্ষেত্র এবং সুগন্ধী তেলের মধ্যে সম্পর্ক সামঞ্জস্যপূর্ণ নয়; যদিও ব্লাসিয়া পুসিলায় তৈলক্ষেত্র এবং টেরপেনয়েড উভয়েরই অভাব রয়েছে, অ্যান্থেলিয়া জুলাসিয়ায় তৈলক্ষেত্রের অভাব রয়েছে তবে টেরপেনয়েড এবং সুগন্ধযুক্ত যৌগগুলি ধরে রেখেছে। যদিও জটিল তৈলক্ষেত্রের অভাব রয়েছে এমন কিছু প্রজাতির মধ্যে উপস্থিত রয়েছে, তবে মার্চান্টিয়া পলিমরফায় এনজাইম স্থানীয়করণের উপর ভিত্তি করে প্রমাণ দ্বারা টেরপেনয়েডের সাথে সম্পর্ক আরও বাড়ানো হয়েছে যা ইঙ্গিত করে যে তৈলক্ষেত্রগুলি লিভারওয়ার্টে আইসোপ্রিনয়েড সংশ্লেষণের স্থান। গ্লাস ক্যাপিলারি এবং পিস্টন সিরিঞ্জ ব্যবহার করে তেল কোষের উপাদানগুলির মাইক্রোম্যানিপুলেশনের উপর ভিত্তি করে মার্চেন্টিয়া পলিমরফায় তেলের শরীরে সেস্কুইটারপেনস এবং মার্চান্টিন এ-এর স্থানীয়করণ নিশ্চিত করা হয়েছে। শত শত লিভারওয়র্ট প্রজাতির রাসায়নিক বিশ্লেষণে সুগন্ধি এবং টেরপেনয়েড যৌগের অত্যন্ত বৈচিত্র্যময় মিশ্রণ প্রকাশিত হয়েছে, যা সম্ভবত তৈলক্ষেত্রের সাথে যুক্ত। লিভারওয়র্টের সুগন্ধী তেলগুলি মূলত সেস্কুইটারপেন এবং ডাইটারপেন দ্বারা গঠিত এবং এই গোষ্ঠী থেকে 3000 টিরও বেশি টেরপেনয়েড এবং সুগন্ধযুক্ত যৌগ পাওয়া গেছে। মনোটারপেনগুলিও উপস্থিত রয়েছে এবং কখনও কখনও কিছু প্রজাতির স্বতন্ত্র গন্ধের সাথে যুক্ত থাকে। উদাহরণস্বরূপঃ চিলোসিফাস প্রজাতির একটি শক্তিশালী শৈবালের গন্ধ, জুঙ্গারম্যানিয়া, ফ্রুলানিয়া এবং জিওকালিক্স প্রজাতির টারপেনটাইনের গন্ধ রয়েছে বলে উল্লেখ করা হয়েছে, এবং লোফোজিয়া ভাইসারনাটাকে সিডার তেলের সাথে তুলনা করা হয়েছে, মোয়েরকিয়া প্রজাতিগুলি তীব্রভাবে অপ্রীতিকর, কনোসেফালাম প্রজাতিগুলি তীব্র এবং মাশরুমযুক্ত, পেলিয়া এন্ডিভিফোলিয়া শুকনো সামুদ্রিক শৈবালের সাথে গুণাবলী ভাগ করে এবং অ্যানিসের সাথে রিয়েলা প্রজাতি রয়েছে। মজার বিষয় হল, এটি দেখা গেছে যে লিভারওয়ার্টে বেশিরভাগ সেস্কুই-এবং ডাইটারপেনয়েডগুলি ভাস্কুলার উদ্ভিদে পাওয়া যায় এমন এনানটিওমার, যদিও শুধুমাত্র লিভারওয়ার্টে অসংখ্য পাওয়া যায়। পিঙ্গুইসেন-এবং স্যাকুলেটাইন-ধরনের ডাইটারপেনগুলি একচেটিয়াভাবে লিভারওয়ার্টে পাওয়া যায়, যা পোরেলা, পেলিয়া, প্যালাভিসিনি, ফসম্ব্রোনিয়া এবং ট্রাইকোকোলিওপসিস গণের মধ্যে পাওয়া যায়। লিভারওয়র্টস-এর গৌণ বিপাকগুলি সম্ভাব্য ওষুধের ক্ষেত্রে প্রাসঙ্গিক যৌগগুলির একটি কম বৈশিষ্ট্যযুক্ত বৈচিত্র্য প্রদান করে। লিভারওয়র্ট টেরপেনয়েড এবং লাইপোফিলিক যৌগগুলির উল্লেখযোগ্য জৈবিক ক্রিয়াকলাপ দেখা গেছে, যার মধ্যে রয়েছে সাইটো-টক্সিসিটি, অ্যান্টি-ওবেসিটি, অ্যান্টি-ইনফ্লুয়েঞ্জা, অ্যালার্জেনিক কন্টাক্ট ডার্মাটাইটিস, অ্যান্টি-এইচআইভি ইনহিবিটরি, অ্যান্টিমাইক্রোবিয়াল এবং ভাসোরেলাক্সেন্ট প্রভাব। মার্চান্টিন এবং রিকার্ডিনের মতো যৌগগুলির পাশাপাশি বাজানিয়া এবং স্ক্যাপানিয়া প্রজাতির নির্যাসগুলিতে টিউমার বিরোধী প্রভাব স্পষ্টভাবে দেখা গেছে। প্রকৃতপক্ষে, লিভারওয়র্টগুলি বহু শতাব্দী ধরে মানুষের দ্বারা ঔষধি হিসাবে ব্যবহৃত হয়ে আসছে। চীনে, লিভারওয়র্টস কাটা, পোড়া এবং ক্ষত, পালমোনারি টিউবারকিউলোসিস, খিঁচুনি এবং নিউরাসথেনিয়া সহ বিভিন্ন রোগের জন্য ব্যবহৃত হয়েছে। হেসকিয়াটের লোকেরা শিশুদের মুখের ব্যথার জন্য একটি ঐতিহ্যবাহী ওষুধে পেলিয়া নেসিয়ানা ব্যবহার করেছেন এবং ডিটিডাহ্ট দ্বারা কনোসেফালাম সেলব্রোসাম চোখের ওষুধ হিসাবে ব্যবহার করা হয়েছে। ঐতিহ্যবাহী চিকিৎসায় মাওরি দ্বারা বিভিন্ন লিভারওয়র্ট অন্তর্ভুক্ত করা হয়েছে। অন্টোজেনি যদিও ফাইলামের জন্য একটি সিনাপোমর্ফি, লিভারওয়র্ট জুড়ে জটিল তেলের বস্তুর অন্টোজেনি অনিশ্চিত রয়ে গেছে। মার্চেন্টিওপসিডা এবং জুঙ্গারম্যাননিওপসিডার মধ্যে উন্নয়নের সংরক্ষণ সম্পর্কে অনিশ্চয়তা দেখা দেয়। আলো এবং ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপির সাথে কাজ করে, বিভিন্ন জুঙ্গারম্যাননিওপসিডা প্রজাতির তেলের উত্সগুলি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম সিস্টের্নার প্রসারণ থেকে উদ্ভূত হতে দেখা গেছে। আবার আলো এবং ইলেক্ট্রন মাইক্রোস্কোপির উপর ভিত্তি করে কিছু মার্চেন্টিওপসিডা প্রজাতিতে, তৈলক্ষেত্রগুলি গলগি-সম্পর্কিত ভেসিকলের সংমিশ্রণের ফলস্বরূপ অনুমান করা হয়েছিল। মার্চেন্টিয়া পলিমরফা এবং লুনুলারিয়া ক্রুসিয়াটায় স্বাধীনভাবে পুনরায় পরীক্ষা করা হলে, এই অনুমানটি ইআর সিস্টের্না থেকে সমস্ত লিভারওয়র্ট তেলের দেহের বিকাশকে একত্রিত করার পক্ষে প্রত্যাখ্যান করা হয়েছিল। মার্চেন্টিয়া পলিমরফার সাম্প্রতিক আণবিক কাজ অবশ্য আবারও ভেসিকলের সংমিশ্রণকে সমর্থন করেছে এবং প্লাজমা ঝিল্লি এবং তেলের শরীরে সিক্রেটরি পাথওয়ে পুনর্নির্দেশনার দোলন পর্যায়গুলি অনুমান করা হয়েছিল। ফাংশন অর্গানেলগুলির জন্য অসংখ্য ফাংশন অনুমান করা হয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে যে অর্গানেলগুলি মূলত ভেস্টিজিয়াল হতে পারে। যদিও অসংখ্য ট্যাক্সায় হারিয়ে গেছে, অর্গানেলগুলির প্রধান ধারণ এবং বৈচিত্র্য একটি অভিযোজিত ভূমিকার পরামর্শ দেয় এবং তাদের গুরুত্ব বেশ স্পষ্ট। বছরের পর বছর ধরে তত্ত্বটি উদ্ভিদভোজী এবং প্যাথোজেন ক্ষতি, তাপীয় চাপ, অত্যধিক আলো/ইউভি বিকিরণ এবং শুষ্ককরণের মতো কার্যত সমস্ত স্পষ্ট চাপযুক্ত জটিল তেল সংস্থাগুলিকে জড়িত করেছে। প্রায়শই পরীক্ষামূলক প্রমাণের অভাব থাকে, তবে এই তত্ত্বগুলির অনেকগুলি কোনও না কোনও উপায়ে সমর্থিত হয়েছে। লক্ষণীয় বিষয় হল যে জটিল তৈলক্ষেত্রগুলির আধুনিক অভিযোজিত কার্যকারিতা পর্ব জুড়ে বৈচিত্র্যময় এবং প্রজাতির মধ্যে অসঙ্গতিপূর্ণ হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, দেখা গেছে যে সাউথব্যা নিগ্রেলার তেলের উৎসগুলি সম্ভবত নির্জলীকরণ-সহনশীলতার ভূমিকা পালন করে, তবে জেরিক রিসিয়া প্রজাতি এবং অত্যন্ত উন্মুক্ত অ্যান্থেলিয়ার কোনও তেলের উৎস নেই। সাউথব্যা নিগ্রেলায়, প্রক্রিয়াটি কার্বোহাইড্রেট এবং অন্যান্য অণুগুলির জন্য দায়ী ছিল যার অসমোটিকাম জল হ্রাস প্রতিরোধ করে, যা তেলের সংস্থানে অন্তর্ভুক্ত বলে অনুমান করা হয় এবং পুনর্নবীকরণের পরে তেলের সংস্থার পতনের কারণে লক্ষ্য করা যায়। একটি অনুমান করা পূর্বপুরুষের কাজ হল অতিবেগুনী সহনশীলতা। এটি লক্ষ্য করা গেছে যে লিভারওয়ার্টগুলি প্রচুর পরিমাণে গঠনমূলক এবং প্ররোচিত ইউভি-শোষণকারী যৌগ তৈরি করে, যা শসা থেকে অনেক বেশি, তবে এই যৌগগুলির জটিল তৈল সংস্থাগুলিতে স্থানীয়করণ নিশ্চিত করা যায়নি। যেহেতু লিভারওয়র্টগুলিকে প্রায়শই স্থল উদ্ভিদের প্রাচীনতম গোষ্ঠীগুলির মধ্যে একটির নিকটতম বিদ্যমান আত্মীয় হিসাবে বিবেচনা করা হয়, তাই তাদের সম্ভবত একটি পাতলা ওজোন স্তরের কঠোর অবস্থার সাথে খাপ খাইয়ে নিতে হবে, এইভাবে এই ইউভি-সুরক্ষা যৌগগুলির বিকাশ স্থল উদ্ভিদের বিবর্তনে একটি মূল বিকাশকে প্রতিফলিত করতে পারে। তৃণভোজী চারণের উপর গবেষণা খুব কমই হয় তবে এই অনুমানকে সমর্থন করে যে তেল-দেহগুলি তৃণভোজী-প্রতিরোধক হিসাবে কাজ করতে পারে। মধ্য ডেভোনিয়ান লিভারওয়র্ট মেটজগেরিওথ্যালাস শারোনির তৃণভোজী ক্ষতির জীবাশ্ম প্রমাণ তেল-বস্তুর ইতিমধ্যে প্রতিরোধমূলক ভূমিকার পরামর্শ দেয়, যার মাধ্যমে তেল-কোষ বলে ধরে নেওয়া কোষগুলি অগ্রাধিকারের সাথে এড়ানো হয়েছিল। বিভিন্ন লিভারওয়র্ট এবং বিভিন্ন প্রজাতির শামুক ব্যবহার করে একটি প্রাথমিক খাওয়ানোর পরীক্ষায়, এটি উল্লেখ করা হয়েছিল যে অ্যালকোহল দ্বারা নিঃসৃত লিভারওয়র্টগুলি অনেক বেশি সুস্বাদু ছিল, তাজা লিভারওয়র্টগুলি প্রায়শই খুব কমই স্পর্শ করা হত। সম্প্রতি, তেল-বস্তুর অভাবযুক্ত মার্চেন্টিয়া পলিমরফার একটি মিউট্যান্ট তৃণভোজীদের কাছে সুস্বাদু হওয়ার জন্য অধ্যয়ন করা হয়েছিল এবং দেখা গেছে যে অর্গানেলগুলির ক্ষতি পিল-বাগ দ্বারা অনেক বেশি চারণের সাথে যুক্ত ছিল। সাধারণভাবে, বিদ্যমান লিভারওয়র্টগুলিতে তৃণভোজীদের চারণ বেশ কম বলে মনে হয়, এবং এটি সম্ভবত একটি অনুপযুক্ত ক্যালোরি উপাদানের কারণে নয়, তবে সম্ভবত উদ্ভিদের তৈল সংস্থাগুলিতে সঞ্চিত গৌণ বিপাকের কারণে। বিভিন্ন লিভারওয়র্ট নির্যাসের প্রভাব সম্পর্কে ইন ভিট্রো গবেষণায় আরও বিস্তৃত খাওয়ানো-প্রতিরোধের পাশাপাশি কীটনাশক এবং নিম্যাটিসাইডাল বৈশিষ্ট্য প্রদর্শিত হয়েছে। যদিও উল্লেখ করা হয়েছে যে লিভারওয়র্ট উপনিবেশগুলি ছত্রাক বা ব্যাকটেরিয়াল প্যাথোজেন দ্বারা খুব কমই ক্ষতিগ্রস্থ হয়, তবে আক্রমণ থেকে রক্ষা করার জন্য তেল-বস্তুর পরীক্ষামূলক প্রমাণের অভাব রয়েছে। লিভারওয়র্ট ট্যাক্সার একটি পরিসীমা থেকে নিষ্কাশনগুলি স্পষ্ট এবং বৈচিত্র্যময় অ্যান্টিফাঙ্গাল এবং অ্যান্টিব্যাকটেরিয়াল বৈশিষ্ট্য প্রদর্শন করে। তবে লিভারওয়র্ট ট্যাক্সার মধ্যে ফাঙ্গাল এন্ডোফাইট অস্বাভাবিক নয় এবং আর্নিলিয়াসি পরিবারের লিভারওয়র্টের ছত্রাক আক্রমণ তেলের বস্তুর দ্রুত ভাঙ্গনের সাথে যুক্ত। ট্যাক্সোনমিক গুরুত্ব জটিল তৈলক্ষেত্রগুলি প্রায়শই হালকা মাইক্রোস্কোপি-তে লিভারওয়র্ট কোষগুলির সবচেয়ে সুস্পষ্ট বৈশিষ্ট্য এবং এগুলি সংখ্যা, আকৃতি, রঙ এবং সমজাতিতে যত পরিবর্তনশীল, তারা দীর্ঘকাল ধরে ট্যাক্সোনমিকভাবে প্রাসঙ্গিক হিসাবে স্বীকৃত। দুর্ভাগ্যবশত, এটি এমন একটি চরিত্র যার জন্য তাজা উপাদানগুলিতে পর্যবেক্ষণের প্রয়োজন হয়, কারণ অস্বাভাবিকভাবে উচ্চ হারে শুকিয়ে যাওয়ার ফলে জটিল তৈলক্ষেত্রগুলি বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়। লক্ষণীয় বিষয় হল যে প্রাকৃতিক শুষ্কতার হারে তেলের উৎসগুলি তাদের মূল কাঠামো ধরে রেখেছে বলে মনে হয়। তেলের দেহের প্রকারের জন্য তাদের উচ্চ পরিবর্তনশীলতার উপর ভিত্তি করে বিভিন্ন শ্রেণিবিন্যাসের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে এবং পরিবার, গণ এবং প্রজাতির মধ্যে পার্থক্য করার জন্য এগুলি ব্যাপকভাবে ব্যবহার করা হয়েছে। অনুমানমূলক তৈল-দেহের উপাদানগুলির উপর ভিত্তি করে কেমোট্যাক্সোনমিক্সও মূল্যবান প্রমাণিত হয়েছে। যদিও ব্লাসিয়াসি, মেটজগেরিয়াসি, সেফালোজিয়াসি, লেপিডোজিয়াসি এবং অ্যান্থেলিয়াসি-র মতো কিছু পরিবারে জটিল তৈলক্ষেত্রের অভাব রয়েছে, তবে এগুলি জুঙ্গারম্যাননিওপসিডা এবং হ্যাপ্লোমিট্রিয়ালসের সমস্ত পরিপক্ক গেমেটোফাইটিক এবং স্পোরোফাইটিক কোষে বিস্তৃতভাবে উপস্থিত থাকে এবং বিশেষ তেল-কোষে সীমাবদ্ধ থাকে যা কখনও কখনও মার্চান্টিওপসিডা এবং ট্রেউবিয়ালসে ওসেলি হিসাবে চিহ্নিত করা হয়। ফাইলোজেনেটিক প্রমাণ জটিল তৈলক্ষেত্রগুলির একটি স্পষ্ট পূর্বপুরুষের রূপ নির্দেশ করে না কারণ বেসাল হ্যাপ্লোমিট্রিয়পসিডা বংশের ট্রেউবিয়া এবং হ্যাপ্লোমিট্রিয়াম দুটি ভিন্ন ধরনের তৈলক্ষেত্র প্রদর্শন করে। সীমিত জীবাশ্ম প্রমাণ থেকে জানা যায় যে প্যালিওজোয়িক লিভারওয়র্ট তেলের দেহগুলি বিদ্যমান ট্যাক্সায় পাওয়া বিশেষ তেল-কোষের সমতুল্য, যা সম্ভবত আরও পূর্বপুরুষের প্রকারের ইঙ্গিত দেয়। তথ্যসূত্র লিভারওয়ার্টস উদ্ভিদ শারীরস্থান অর্গানেলস