FepA
অনেক ব্যাকটেরিয়া সিডেরোফোর নামক ছোট আয়রন-বাঁধাই অণু নিঃসরণ করে, যা ফেরিক আয়নগুলির সাথে দৃঢ়ভাবে আবদ্ধ হয়। এফইপিএ হল একটি অবিচ্ছেদ্য ব্যাকটেরিয়ার বাইরের ঝিল্লি পোরিন প্রোটিন যা বাইরের ঝিল্লি রিসেপ্টর পরিবারের অন্তর্গত এবং অতিরিক্ত কোষীয় স্থান থেকে গ্রাম-নেতিবাচক ব্যাকটেরিয়ার পেরিপ্লাজমে সিডেরোফোর এন্টারোব্যাকটিন দ্বারা আবদ্ধ লোহার সক্রিয় পরিবহন প্রদান করে। এফ. ই. পি. এ ভিটামিন বি12 এবং কোলিসিন বি ও ডি পরিবহন করতেও দেখা গেছে। এই প্রোটিন লিগ্যান্ড-গেটেড প্রোটিন চ্যানেলের পরিবারের অন্তর্গত। যেহেতু বাইরের ঝিল্লিতে সরাসরি কোনও শক্তি পাওয়া যায় না, তাই এফইপিএ দ্বারা ফেরিক-এনটেরোব্যাকটিন পরিবহনের শক্তি অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি কমপ্লেক্স টনবি-এক্সবিবি-এক্সবিডি দ্বারা উত্পন্ন প্রোটন মোটিভ ফোর্স (তড়িৎরাসাযনিক গ্রেডিয়েন্ট) থেকে উদ্ভূত হয়। এই বলটি এফইপিএ এবং টনবি-র মধ্যে সরাসরি মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে শারীরিকভাবে এফইপিএ-তে প্রেরণ করা হয়। এক্স-রে স্ফটিকবিদ্যা ব্যবহার করে এফ. ই. পি. এ-র কাঠামোটি 724-অবশিষ্টাংশ 22-স্ট্র্যান্ডেড β-ব্যারেল হিসাবে পাওয়া গেছে। ব্যারেলের বহির্মুখী দিকে লুপ থাকে যা ফেরিক-এন্টারোব্যাকটিন-এর জন্য উচ্চ-আকর্ষণ এবং উচ্চ-নির্দিষ্ট লিগ্যান্ড-বাঁধাই সাইট হিসাবে কাজ করে। এন-টার্মিনাস হাইড্রোফিলিক ব্যারেলের ভিতরে একটি ছোট প্লাগ ডোমেন গঠন করে, কার্যকরভাবে ছিদ্রটি বন্ধ করে দেয়। একই ধরনের টনবি-নির্ভর বাইরের ঝিল্লি পরিবাহক ফুয়া-এর গবেষণায় দেখা গেছে যে, ছিদ্রের ভিতরের দেয়ালের সঙ্গে এন-টার্মিনাস ডোমেনের মিথস্ক্রিয়া নয়টি লবণ-সেতু এবং 60টিরও বেশি হাইড্রোজেন বন্ধন দ্বারা শক্তিশালী হয়। এন-টার্মিনাসের ছিদ্রের মধ্যে দুটি বহির্মুখী লুপ রয়েছে, যা লিগ্যান্ড-বাইন্ডিং এবং টনবি-মধ্যস্থ পরিবহনের মধ্যে সংকেত সঞ্চালনে সহায়তা করে বলে মনে করা হয়, যদিও সুনির্দিষ্ট প্রক্রিয়াটি স্পষ্ট নয়। এফইপিএ-র এন-টার্মিনাস ডোমেনের অবশিষ্টাংশ 12 থেকে 18 টনবি বক্স নামে একটি অঞ্চল নিয়ে গঠিত, যার মধ্যে কমপক্ষে একটি প্রোলিন এবং গ্লাইসিনের অবশিষ্টাংশ রয়েছে। এন্টারোব্যাকটিন হল 2,3-ডাইহাইড্রক্সিবেনজোয়েলসেরিন-এর একটি চক্রাকার ট্রাই-এস্টার যার আণবিক ভর 719 ডিএ। এটি তিনটি ক্যাটেকোল গ্রুপ থেকে ছয়টি অক্সিজেন ব্যবহার করে ফেরিক আয়নগুলিকে আবদ্ধ করে, যার সামগ্রিক চার্জ −3। বাঁধাই ক্যাটেকোলের মতো, এন্টারোব্যাক্টিনেরও ধাতব কেন্দ্রকে বিচ্ছিন্ন করে তিনগুণ প্রতিসাম্য রয়েছে বলে মনে করা হয়। ফাংশন আয়রন সাধারণত এই গ্রুপের ব্যাকটেরিয়া যে পরিবেশে থাকে সেখানে সহজেই পাওয়া যায় না। তবে শ্বাসযন্ত্রের সহ-উৎসেচক এবং ডি. এন. এ সংশ্লেষণে এর ভূমিকার কারণে আয়রন জীবনধারণের জন্য অপরিহার্য, তাই ব্যাকটেরিয়াকে অবশ্যই আয়রন গ্রহণের জন্য একটি প্রক্রিয়া থাকতে হবে। যেহেতু ফে3 +-এর দ্রবণীয়তা খুব কম, তাই ব্যাকটেরিয়ার আশেপাশের পরিবেশে বেশিরভাগ ফে3 + আয়ন (যেমন। মৃত্তিকা) আয়রন অক্সাইড বা হাইড্রক্সাইড হিসাবে বিদ্যমান, এবং তাই মুক্ত ফে3 + এর সংখ্যা কম। অতএব, জীবাণুগুলি আশেপাশে গোপন সিডেরোফোর, ফে3 +-বাইন্ডিং পেপটাইডগুলিতে বিকশিত হয়েছে এবং তারপরে সক্রিয়ভাবে সক্রিয় পরিবহনের মাধ্যমে ফে3 +-কমপ্লেক্সকে কোষে ফিরিয়ে নিয়ে যায়। এটি তার পোষকের অভ্যন্তরে প্যাথোজেনিক ব্যাকটেরিয়ার ক্ষেত্রেও দেখা যায়, যেখানে লোহা হিমোগ্লোবিন, ট্রান্সফেরিন, ল্যাকটোফেরিন এবং ফেরিটিন দ্বারা শক্তভাবে আবদ্ধ থাকে এবং এইভাবে ঘনত্ব কম থাকে (10−24 মোল এল−1)। এখানে এটি হোস্টের আয়রন-বাইন্ডিং প্রোটিনের তুলনায় এফই3 +-এর সাথে উচ্চতর আকর্ষণ (1049-এর গঠন ধ্রুবক, বা ([এমএল])/([এম] [এল] সহ) সহ সিডেরোফোরগুলিকে গোপন করে, এবং তাই লোহা অপসারণ করবে এবং তারপর কোষের ভিতরে পরিবহন করবে। ব্যাসিলাস অ্যানথ্র্যাসিস, একটি গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়া যা অ্যানথ্রাক্স সৃষ্টি করে, দুটি সিডেরোফোর নিঃসরণ করেঃ ব্যাসিলিব্যাকটিন এবং পেট্রোব্যাকটিন। এসচেরিচিয়া কোলাই অনেক আয়রন-সিডেরোফোর পরিবহণকে গোপন করে, কিন্তু শুধুমাত্র একটি সিডেরোফোর উৎপাদন করে-এন্টারব্যাকটিন। ফেরিক এন্টারোব্যাকটিন রিসেপ্টর এফ. ই. পি. এ ফেরিক এন্টারোব্যাকটিন (এফ. ই. ই. এন. টি)-এর ক্যাটেকোলেট অংশকে শনাক্ত করে এবং বহির্কোষীয় স্থান থেকে বাইরের ঝিল্লি জুড়ে পেরিপ্লাজমে পরিবহন করে। বাঁধাই দুটি পর্যায়ে বলে মনে করা হয়, একটি দ্রুত পদক্ষেপ যা ফিন্টকে স্বীকৃতি দেয় এবং একটি ধীর পদক্ষেপ যা স্থানান্তরের প্রথম পদক্ষেপ হতে পারে-স্থানান্তরের জন্য জটিল প্রস্তুত করা। উভয় ধাপই টনবি-এক্সবিবি-এক্সবিবি কমপ্লেক্স এবং এটি সরবরাহ করে প্রোটন মোটিভ ফোর্স থেকে স্বাধীনভাবে ঘটে। পেরিপ্লাজমে, ফেইন্ট এফইপিবি দ্বারা আবদ্ধ এবং সক্রিয় পরিবহনের মাধ্যমে অবিচ্ছেদ্য অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি প্রোটিন এফইপিজি এবং এফইপিডিতে প্রেরণ করা হয়, সাইটোপ্লাজমিক এফইপিসি দ্বারা অনুঘটকিত এটিপি হাইড্রোলাইসিস দ্বারা প্রদত্ত শক্তি সহ। সাইটোপ্লাজমে, ফেস এন্টারোব্যাকটিন এস্টেরেস হাইড্রোলাইজ হয় এবং এটি এন্টারোব্যাকটিনকে বিভক্ত করে, যা ফে3 + মুক্ত করে যা পরবর্তীকালে একই প্রোটিন, ফেস দ্বারা হ্রাস পেয়ে ফে2 + এ পরিণত হয়। সম্ভাব্য প্রক্রিয়া যখন এন্টারোব্যাকটিন ফেরিক আয়রনকে আবদ্ধ করে, তখন এটি উভয়ই অণুর ত্রিমাত্রিক গঠনকে পরিবর্তন করে এবং আধানকে নিরপেক্ষ থেকে ঋণাত্মক 3-এ পরিবর্তন করে। এক্সট্রাসেলুলার লুপ দ্বারা গঠিত এফইপিএ বাইন্ডিং সাইটটি পজিটিভ চার্জড অ্যামিনো অ্যাসিড দ্বারা গঠিত। চার্জ-নির্দিষ্টতা এবং ব্যারেলের আকার সীমাবদ্ধতার সংমিশ্রণ ফেরিক-এন্টারোব্যাকটিন-এর জন্য এফইপিএ আমদানি অত্যন্ত নির্দিষ্ট করে তোলে। পরিবহণ ব্যবস্থাকে এয়ার লকের মতো বলে বর্ণনা করা হয়েছে। যখন লিগ্যান্ডটি আবদ্ধ থাকে, তখন এটি বহিঃকোষীয় দিকে ছিদ্রটি বন্ধ করার জন্য অনুমান করা হয়, এইভাবে ছিদ্রের মধ্য দিয়ে কোনও কিছুকে বেরিয়ে আসতে বাধা দেয়। এফইপিএ তারপর 5টি অ্যামিনো অ্যাসিড ঐক্যমত্য ক্রমের মাধ্যমে টনবি-র সাথে মিথস্ক্রিয়া করে, যা এন-টার্মিনালে একটি পরিবর্তনকে প্ররোচিত করে যা পেরিপ্লাজমিক দিকে একটি চ্যানেল খোলে। এটি এফ. ই. পি. এ-কে আয়ন এবং ছোট অণুগুলিকে উভয় দিকে যেতে না দিয়ে ফেরিক-এন্টারোব্যাকটিন পরিবহনের অনুমতি দেবে। লিগ্যান্ডটি যখন এফইপিএ দ্বারা আবদ্ধ হয়, তখন এন-টার্মিনাল ডোমেনের গঠন পরিবর্তন করা হয় যাতে ছিদ্রটি খোলা যায়। লিগ্যান্ডকে অতিক্রম করতে দেওয়ার জন্য ব্যারেলের মধ্যে কীভাবে জায়গা খোলা হয় তা নিয়ে বিতর্ক রয়েছে। হয় এন-টার্মিনাল প্লাগ ডোমেন ব্যারেলের মধ্যে থাকে এবং একটি ছিদ্র তৈরি করার জন্য গঠনমূলক পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যায় অথবা এটি সাময়িকভাবে ব্যারেলের বাইরে চলে যায়। এটি অনুমান করা হয়েছে যে স্থানান্তরের জন্য পুরো এন-টার্মিনাল ডোমেনটি অপসারণ করা সক্রিয়ভাবে অযৌক্তিক, কারণ এর জন্য লবণ সেতু এবং অসংখ্য হাইড্রোজেন বন্ধনের ভাঙ্গন প্রয়োজন, তবে, ব্যারেলটি জল ভরাট হওয়ার কারণে, প্রয়োজনীয় শক্তি আগের ধারণার তুলনায় অনেক কম হবে। এন-টার্মিনাসের ভূমিকা এন-টার্মিনাল প্লাগের একটি মুছে ফেলার রূপান্তর ব্যবহার করে প্রকাশিত হয়; প্রোটিনটি তখনও ঝিল্লিতে ঢোকানো সম্ভব ছিল, তবে বৃহত্তর অণুগুলির জন্য একটি অ-নির্বাচনী ছিদ্র হিসাবে কাজ করে, যা ম্যাল্টোটেট্রোজ, ম্যাল্টোপেন্টাওস, ফেরিক্রোম, পাশাপাশি অ্যালবোমাইসিন, ভ্যানকোমাইসিন এবং ব্যাসিট্রাসিন সহ বেশ কয়েকটি অ্যান্টিবায়োটিকের জন্য কোষের বর্ধিত ব্যাপ্তিযোগ্যতা দ্বারা প্রদর্শিত হয়। তবে, এটি সতর্কতার সাথে বিবেচনা করতে হবে, কারণ এন-টার্মিনাল প্লাগের অনুপস্থিতিতে ব্যারেলের গঠন পরিবর্তিত হতে পারে। তথ্যসূত্র বাইরের ঝিল্লি প্রোটিন