Orientation column
ওরিয়েন্টেশন কলামগুলি নিউরনের সংগঠিত অঞ্চল যা বিভিন্ন কোণের ভিজ্যুয়াল লাইন উদ্দীপক দ্বারা উত্তেজিত হয়। এই কলামগুলি প্রাথমিক চাক্ষুষ কর্টেক্স (ভি1)-এ অবস্থিত এবং একাধিক কর্টিকাল স্তর বিস্তৃত। অভিযোজন কলামগুলির জ্যামিতি স্ল্যাবগুলিতে সাজানো হয় যা প্রাথমিক চাক্ষুষ কর্টেক্সের পৃষ্ঠের লম্ব। 1958 সালে, ডেভিড হুবেল এবং টরস্টেন উইজেল ভিজ্যুয়াল কর্টেক্সে এমন কোষ আবিষ্কার করেছিলেন যার অভিযোজন নির্বাচনযোগ্যতা ছিল। একটি বিড়ালকে নির্দিষ্ট চাক্ষুষ উদ্দীপনা দিয়ে এবং স্ট্রাইট কর্টেক্স (ভি1)-এ নিউরনের সংশ্লিষ্ট উত্তেজনা পরিমাপ করে একটি পরীক্ষার মাধ্যমে এটি পাওয়া গেছে। পরীক্ষামূলক সেট আপ ছিল একটি স্লাইড প্রজেক্টর, একটি বিড়াল, বিদ্যুদ্বাহক এবং একটি বিদ্যুদ্বাহক মনিটর। প্রজেক্টরের স্লাইড পরিবর্তন করার সময় তারা এই অভিযোজন নির্বাচনশীলতা আবিষ্কার করে। স্লাইডগুলি পরিবর্তন করার কাজটি প্রজেক্টর জুড়ে একটি ক্ষীণ ছায়া রেখা তৈরি করে এবং তারা যে স্নায়ুকোষটি পরিমাপ করছিল তা উত্তেজিত করে। এই পরীক্ষার সময় এটি চূড়ান্ত ছিল না যে এই অভিযোজন নির্বাচিত কোষগুলি একটি "কলামার" কাঠামোতে ছিল তবে 1956 সালে ভার্নন মাউন্টক্যাসল দ্বারা পরিচালিত গবেষণায় সোমাটোসেন্সরি সিস্টেমের টপোগ্রাফিক বৈশিষ্ট্য সম্পর্কে এই কাঠামোর সম্ভাবনা বিবেচনা করা হয়েছিল। 1974 সালে হুবেল এবং উইজেল অভিযোজন কলামের জ্যামিতি সম্পর্কে একটি গবেষণাপত্র লিখেছিলেন। তারা স্ট্রাইট কর্টেক্সের মধ্যে 45 টি অনুপ্রবেশের মধ্যে 1410 টি কোষ রেকর্ড করেছে। এই 1-মাত্রিক কৌশলের মাধ্যমে তারা ধারণা করেছিল যে অভিযোজন কলামগুলি কলাম নয় বরং স্ল্যাব। 1985 সালে, গ্যারি ব্লাসডেল এই অভিযোজন কলামগুলিকে 2ডি-তে কল্পনা করার একটি কৌশল আবিষ্কার করেন। তাঁর কৌশলটি মেটাবলিক মার্কার, 2-ডিঅক্সিগ্লুকোজ, যা সক্রিয় নিউরনগুলিকে লেবেল করে, তার সাহায্যে ভিজ্যুয়াল কর্টেক্সের অপটিক্যাল পরিবর্তনগুলি সনাক্ত করতে ফটোডিয়োড ব্যবহার করে। এটি হুবেল এবং উইজেলের গবেষণাকে নিশ্চিত করে এবং স্ট্রাইট কর্টেক্সের ঘূর্ণন এবং পিনহুইল গঠনের বিষয়টিও প্রকাশ করে। ভিজ্যুয়াল সিস্টেমের বিকাশ সম্পর্কে আমাদের জ্ঞানের ক্ষেত্রে অবদানের জন্য হুবেল এবং উইজেল 1981 সালে ফিজিওলজি এবং মেডিসিনে নোবেল পুরস্কার পেয়েছিলেন। ফিজিওলজি ওরিয়েন্টেশন কলামগুলি প্রাথমিক ভিজ্যুয়াল কর্টেক্স-এ অবস্থিত যা স্ট্রাইট কর্টেক্স নামেও পরিচিত। এই অভিযোজন কলামগুলি নলাকার আকৃতির নয় যেমনটি শব্দ কলামটি বোঝায় তবে সমতল স্ল্যাব যা একে অপরের সমান্তরাল। স্ল্যাবগুলি ভিজ্যুয়াল কর্টেক্সের পৃষ্ঠের লম্ব এবং রুটির টুকরোগুলির মতো সারিবদ্ধ। এই নিউরনগুলি চাক্ষুষ অভিমুখ এবং তাদের গতির জন্য অত্যন্ত বৈষম্যমূলক। অভিযোজন কলামের বেশিরভাগ কোষই জটিল কোষ। জটিল কোষগুলি গ্রহণযোগ্য ক্ষেত্রের যে কোনও স্থানে একটি সঠিকভাবে অভিমুখী রেখার প্রতি সাড়া দেবে, যেখানে সাধারণ কোষগুলির একটি সংকীর্ণ গ্রহণযোগ্য ক্ষেত্র থাকে যেখানে একটি সঠিকভাবে অভিমুখী রেখা এটিকে উত্তেজিত করবে। সরল কোষগুলির উত্তেজক এবং প্রতিরোধমূলক অঞ্চলের স্বতন্ত্র উপবিভাগ রয়েছে। এটি প্রস্তাব করা হয় যে জটিল কোষগুলি অনেক সহজ কোষ থেকে ইনপুট গ্রহণ করে, যা ব্যাখ্যা করে যে কেন জটিল কোষগুলির কিছুটা বিস্তৃত গ্রহণযোগ্য ক্ষেত্র রয়েছে। অভিযোজন কলামগুলির উচ্চ ক্রমযুক্ত কাঠামোর সম্ভাব্য জৈবিক সুবিধা রয়েছে। প্রথম সম্ভাব্য সুবিধাটি হ 'ল কিছুটা ভিন্ন পছন্দের অভিযোজনের প্রতিবেশী কোষগুলি থেকে পার্শ্বীয় প্রতিরোধের সাথে অভিযোজন নির্বাচনকে তীব্র করা যেতে পারে। এটি স্ট্রাইট কর্টেক্স এবং ল্যাটেরাল জেনিকুলেট নিউক্লিয়াসের (এলজিএন) মধ্যে তারের জন্য একটি দক্ষ ব্যবস্থা প্রদান করবে। দ্বিতীয় সম্ভাব্য সুবিধাটি হল ক্রমবদ্ধ কাঠামো উন্নয়নের সহায়ক, যা নিশ্চিত করে যে সমস্ত অভিমুখীকরণগুলি ন্যূনতম অপ্রয়োজনীয়তা এবং কোনও ঘাটতি ছাড়াই চাক্ষুষ ক্ষেত্র জুড়ে প্রতিনিধিত্ব করা হয়। তৃতীয় সম্ভাব্য সুবিধাটি হল যে, যদি অনুরূপ অভিযোজন নির্বাচনযোগ্যতা সহ কলামগুলি একসঙ্গে কাছাকাছি থাকে, তবে এলজিএন থেকে কম অ্যাফের্যান্টের প্রয়োজন হয়। এটি দক্ষ তারের জন্য অনুমতি দেয়। তাই কয়েকটি এলজিএন ইনপুট সরিয়ে এবং কয়েকটি যোগ করে, অভিযোজন নির্বাচনকে সামান্য পরিবর্তন করা যেতে পারে। স্ট্রাইট কর্টেক্স-এও চোখের আধিপত্যের কলাম পাওয়া যায়। এই কলামগুলি লম্বভাবে আইসো-ওরিয়েন্টেশন লাইনগুলি অতিক্রম করতে পছন্দ করে। মাইক্রোইলেক্ট্রড পরীক্ষার সময়, অনুপ্রবেশ দেখা স্বাভাবিক যেখানে বিপরীতমুখী চোখ এবং ইপ্সিলেটরাল চোখের মধ্যে চোখের আধিপত্য পরিবর্তিত হয় তবে এটি অভিযোজন ক্রমকে বাধা দেয় না। পছন্দের অভিযোজন সম্প্রতি, মানব মডেলের সাথে জড়িত গবেষণা উচ্চ-ক্ষেত্রের এফএমআরআই দিয়ে পরিচালিত হয়েছিল। এই গবেষণাগুলি মানুষের মধ্যে অভিযোজন পছন্দের অস্তিত্ব প্রদর্শন করে এবং বানর মডেলগুলির সাথে পরিচালিত গবেষণার সাথে মিল দেখায়। এই মডেলগুলিতে দেখা গেছে যে 90° অভিযোজন পছন্দের একটি অতিরিক্ত উপস্থাপনা ছিল। এটি অনুভূমিক গতির সাথে উল্লম্ব চাক্ষুষ উদ্দীপনা প্রক্রিয়াকরণের প্রতি পক্ষপাতের সাথে মিলে যায়। এটি তির্যক প্রভাবের সাথে সাদৃশ্য বহন করে যেখানে তির্যক কনট্যুরের (45° এবং 90°) উপলব্ধির ঘাটতি রয়েছে। 2ডি অপটিক্যাল কৌশল ব্যবহার করে ওরিয়েন্টেশন কলামের পিনহুইল গঠন (যা হোর্ল নামেও পরিচিত) আবিষ্কৃত হয়। পিনহুইল হল সেই স্থান যেখানে একাধিক অভিযোজন কলাম একত্রিত হয়। অভিমুখীকরণ কলামগুলি এককত্ব হিসাবে পরিচিত একটি বিন্দুর চারপাশে রেডিয়ালভাবে সংগঠিত হয়। এককত্বের চারপাশে বিন্যাসটি ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে বা ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে উভয়ই হতে দেখা যায়। এটি প্রস্তাব করা হয় যে অপটিক্যাল রেকর্ডিংয়ের একটি নিদর্শন এই এককত্বের কারণ হতে পারে। অপটিক্যাল কৌশলের রেজোলিউশনের সীমাবদ্ধতা এই এককত্বগুলির জন্য ব্যাখ্যা করা হতে পারে। ফ্র্যাকচারগুলি মাইক্রোইলেক্ট্রড স্টাডি থেকে ওরিয়েন্টেশন সিলেক্টিভিটির ক্রমের বিরতি। এই গবেষণাগুলিতে পরীক্ষার সময় এলোমেলোভাবে ফ্র্যাকচার ঘটে। কেন এই ফ্র্যাকচারগুলি ঘটে তা ব্যাখ্যা করার চেষ্টা করার ক্ষেত্রে অপটিক্যাল পদ্ধতিগুলি সীমিত সাফল্য পেয়েছে। বানরের বিকাশমুখী মানচিত্রে জন্মের সময় সহজাতভাবে নির্ধারণ করা হয়। মস্তিষ্কের অন্যান্য অংশের মতো, চাক্ষুষ কর্টেক্স একটি গুরুত্বপূর্ণ সময়ের মধ্য দিয়ে যায় যেখানে চাক্ষুষ পরিবেশ এই সময়ের মধ্যে তার প্লাস্টিক প্রকৃতির কারণে অভিযোজন মানচিত্র পরিবর্তন করতে পারে। এই সময়ের মধ্যে দৃষ্টিশক্তির অভাব এই সহজাত সংযোগগুলির অবনতি ঘটাবে। এছাড়াও যদি এই সংকটময় সময়ে দৃশ্যমান পরিবেশ শুধুমাত্র উল্লম্ব বা অনুভূমিক রেখার মধ্যে সীমাবদ্ধ থাকে তবে স্ট্রাইট কর্টেক্সে কোষগুলির পছন্দসই অভিযোজনের বিতরণ অস্বাভাবিক হয়ে যায়। এটি সম্ভবত কোষগুলির সবচেয়ে সাধারণ ধরনের চাক্ষুষ উদ্দীপনার সাথে তাদের পছন্দসই অভিযোজন পরিপক্ক হওয়ার কারণে হয়। একটি মাল্টিলেয়ার নিউরাল নেটওয়ার্কের হেব্বিয়ান বিকাশের মডেলিং লিন্সকারের একটি মাল্টিলেয়ার নিউরাল নেটওয়ার্ক মডেল, যার প্রতিটি কোষ স্তর থেকে পরের স্তরে স্থানীয় সংযোগ রয়েছে, যার সংযোগ শক্তি একটি হেব্বিয়ান নিয়ম অনুসারে বিকশিত হয়, অভিযোজন-নির্বাচনী কোষ এবং অভিযোজন কলাম তৈরি করে। ফলস্বরূপ কলামার বিন্যাসে পরীক্ষামূলকভাবে পাওয়া একই ধরনের ফ্র্যাকচার এবং "পিনহুইল" এককত্ব রয়েছে। ময়েয়ার হস্তক্ষেপ অভিযোজন মানচিত্রের উৎপত্তির জন্য একটি অত্যন্ত বিতর্কিত মডেল হল রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষ (আরজিসি) থেকে ময়েয়ার হস্তক্ষেপ। আদর্শ কেসটি আরজিসি-র অন-সেন্টার এবং অফ-সেন্টার গ্রহণযোগ্য ক্ষেত্রের নিখুঁত ষড়ভুজ জালের দুটি স্তর নেয়। এই দুটি স্তর একটি কৌণিক অফসেট দিয়ে একে অপরের উপর বসানো হয় যা একটি পর্যায়ক্রমিক হস্তক্ষেপ প্যাটার্ন তৈরি করে। এই প্যাটার্নটি এই আরজিসিগুলির ডাইপোল তৈরি করে যার ভিজ্যুয়াল ক্ষেত্র জুড়ে ছড়িয়ে ছিটিয়ে একটি পছন্দসই অভিযোজন রয়েছে। এই মোজাইক পছন্দসই অভিযোজনের পর্যায়ক্রমিক মানচিত্র তৈরি করে যা নিয়মিততার সাথে সমস্ত অভিযোজনের পূরণ করে। এলজিএন-এর মাধ্যমে আরজিসি-র এই মোজাইক থেকে কর্টিকাল ইনপুটগুলি ভিজ্যুয়াল কর্টেক্সের অভিযোজন মানচিত্রের উৎস ব্যাখ্যা করতে পারে। আরও গবেষণা ওরিয়েন্টেশন স্কোটোমাস ওরিয়েন্টেশন মানচিত্র পরিচালনাকারী মোয়ার ইন্টারফেরেন্স প্যাটার্নের তত্ত্ব ওরিয়েন্টেশন স্কোটোমার অস্তিত্বের পূর্বাভাস দেয়। এর কারণ হল আরজিসি-র জাল সম্পূর্ণরূপে ষড়ভুজাকার নয় এবং তাই, কিছু জায়গায়, নির্দিষ্ট অভিমুখের প্রতিনিধিত্ব অনুপস্থিত থাকবে। বর্তমানে এমন একটি গবেষণা রয়েছে যা "দূরবর্তী সীমানায় খুব ছোট উদ্দীপনার মানব অভিযোজন বৈষম্যের সীমা চিহ্নিত করে" এই অনুমানটি পরীক্ষা করছে। আরও পড়া আই, ব্রেইন অ্যান্ড ভিশন বাই হুবেল নোবেল লেকচার 1981 বাই ডেভিড হুবেল আরও দেখুন অকুলার ডোমিন্যান্স কলাম ভিজ্যুয়াল কর্টেক্স রেফারেন্স ভিজ্যুয়াল সিস্টেম সেরেব্রাল কর্টেক্স