Hypoxia in fish
মাছগুলি তাদের জলজ পরিবেশে বড় অক্সিজেন ওঠানামার সংস্পর্শে আসে কারণ জলের অন্তর্নিহিত বৈশিষ্ট্যগুলির ফলে অক্সিজেনের ঘনত্বে উল্লেখযোগ্য স্থানিক এবং সাময়িক পার্থক্য হতে পারে (অক্সিজেন এবং জলের নীচে দেখুন)। অক্সিজেন-হ্রাসকৃত পরিবেশে হোমিওস্ট্যাসিস এবং জীবের কার্যকারিতা বজায় রাখতে মাছ বিভিন্ন আচরণগত, শারীরবৃত্তীয় এবং কোষীয় প্রতিক্রিয়ার সাথে হাইপোক্সিয়ায় সাড়া দেয়। কম অক্সিজেন অবস্থার সংস্পর্শে এলে মাছের সবচেয়ে বড় চ্যালেঞ্জ হল বিপাকীয় শক্তির ভারসাম্য বজায় রাখা, কারণ মাছের দ্বারা ব্যবহৃত 95 শতাংশ অক্সিজেন এটিপি উৎপাদনের জন্য ব্যবহৃত হয় যা মাইটোকন্ড্রিয়াল ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে পুষ্টির রাসায়নিক শক্তি মুক্ত করে। অতএব, হাইপোক্সিয়া থেকে বেঁচে থাকার জন্য ক্ষয়প্রাপ্ত পরিবেশ থেকে আরও অক্সিজেন সুরক্ষিত করতে এবং মাইটোকন্ড্রিয়ায় হ্রাসপ্রাপ্ত এটিপি উৎপাদনের বিপাকীয় পরিণতিকে প্রতিহত করার জন্য একটি সমন্বিত প্রতিক্রিয়া প্রয়োজন। হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা একটি মাছের হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা বিভিন্ন উপায়ে উপস্থাপন করা যেতে পারে। একটি সাধারণভাবে ব্যবহৃত উপস্থাপনা হল ক্রিটিক্যাল ও2 টেনশন (পি. সি. আর. টি), যা হল সর্বনিম্ন জল ও2 টেনশন (পি. ও2) যেখানে একটি মাছ স্থিতিশীল ও2 ব্যবহারের হার (এম. ও2) বজায় রাখতে পারে। তাই কম পি. ক্রিটযুক্ত মাছকে বেশি পি. ক্রিটযুক্ত মাছের তুলনায় বেশি হাইপোক্সিয়া-সহনশীল বলে মনে করা হয়। কিন্তু Pcrit প্রায়শই হাইপোক্সিয়া সহনশীলতার প্রতিনিধিত্ব করতে ব্যবহৃত হয়, এটি আরও সঠিকভাবে হাইপোক্সিক পিও2-এ পরিবেশগত O2 গ্রহণ করার ক্ষমতাকে উপস্থাপন করে এবং হাইপোক্সিয়া সহনশীলতায় অ্যানেরোবিক গ্লাইকোলাইসিস এবং বিপাকীয় দমনের উল্লেখযোগ্য অবদানকে অন্তর্ভুক্ত করে না (নীচে দেখুন)। তবুও পি. ক্রিট মাছের হাইপোক্সিয়া সহনশীলতার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে জড়িত, কারণ কিছু মাছ অ্যানেরোবিক বিপাক এবং বিপাকীয় দমনের চেয়ে অ্যারোবিক বিপাকের ব্যবহারকে অগ্রাধিকার দেয়। তাই এটি একটি ব্যাপকভাবে ব্যবহৃত হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা মেট্রিক হিসাবে রয়ে গেছে। একটি মাছের হাইপোক্সিয়া সহনশীলতাকে পৃষ্ঠীয়-ভেন্ট্রাল ভারসাম্য হারানোর আগে একটি নির্দিষ্ট হাইপোক্সিক পিও2-এ যে পরিমাণ সময় ব্যয় করতে পারে (যাকে টাইম-টু-এলওই বলা হয়), বা পিও2 যেখানে এটি ভারসাম্য হারায় যখন পিও2 কিছু নির্দিষ্ট হারে নর্মক্সিয়া থেকে অ্যানোক্সিয়ায় হ্রাস পায় (যাকে পিও2-অফ-এলওই বলা হয়)। একটি উচ্চতর সময়-থেকে-এলওই মান বা একটি নিম্ন পিও2-এর-এলওই মান তাই বর্ধিত হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা বোঝায়। উভয় ক্ষেত্রেই, এল. ও. ই সামগ্রিক হাইপোক্সিয়া সহনশীলতার একটি আরও সামগ্রিক উপস্থাপনা কারণ এটি এরোবিক বিপাক, অ্যানেরোবিক বিপাক এবং বিপাকীয় দমন সহ হাইপোক্সিয়া সহনশীলতায় সমস্ত অবদানকারীকে অন্তর্ভুক্ত করে। অক্সিজেন সেন্সিং অক্সিজেন সেন্সিং কাঠামো স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে বেশ কয়েকটি কাঠামো রয়েছে যা অক্সিজেন সেন্সিং কাঠামো হিসাবে জড়িত করা হয়েছে; তবে, এই সমস্ত কাঠামো মহাধমনী বা অভ্যন্তরীণ হাইপোক্সিয়া সনাক্ত করার জন্য অবস্থিত কারণ স্তন্যপায়ী প্রাণীরা খুব কমই পরিবেশগত হাইপোক্সিয়ায় পড়ে। এই কাঠামোগুলির মধ্যে রয়েছে ক্যারোটিড দেহের টাইপ 1 কোষ, ফুসফুসের নিউরোপিথেলিয়াল দেহগুলির পাশাপাশি কিছু কেন্দ্রীয় এবং পেরিফেরাল নিউরন এবং ভাস্কুলার মসৃণ পেশী কোষ। মাছের মধ্যে, নিউরোপিথেলিয়াল কোষগুলিকে (এনইসি) প্রধান অক্সিজেন সংবেদনশীল কোষ হিসাবে চিহ্নিত করা হয়েছে। আজ অবধি অধ্যয়ন করা সমস্ত টিলিওস্ট মাছের মধ্যে এনইসি পাওয়া গেছে এবং সম্ভবত মাছের অনেক ট্যাক্সার মধ্যে একটি অত্যন্ত সংরক্ষিত কাঠামো। এনইসি বিভিন্ন কাঠামোর মধ্যে চারটি গিল খিলানেও পাওয়া যায়, যেমন ফিলামেন্ট বরাবর, গিল রেকারের শেষে এবং পুরো ল্যামেলা জুড়ে। জেব্রাফিশ গিল খিলানের মধ্যে মোটর এবং সেন্সরি নার্ভ ফাইবার উভয় পথের মধ্যে দুটি পৃথক স্নায়বিক পথ চিহ্নিত করা হয়েছে। যেহেতু নিউরোপিথেলিয়াল কোষগুলি গিল জুড়ে বিতরণ করা হয়, তাই তারা প্রায়শই ধমনীর পাশাপাশি পরিবেশগত অক্সিজেন উভয়ই সনাক্ত করার জন্য আদর্শভাবে অবস্থিত। নিউরোপিথেলিয়াল কোষে নিউরোট্রান্সমিটার প্রকাশের প্রক্রিয়াগুলি নিউরোপিথেলিয়াল কোষগুলি (এনইসি) নিউরনের মতো কেমোরেসেপ্টর কোষ বলে মনে করা হয় কারণ তারা নিউরোট্রান্সমিটার প্রকাশের জন্য এবং নিকটবর্তী কোষে সংকেত সংক্রমণের জন্য ঝিল্লির সম্ভাব্য পরিবর্তনের উপর নির্ভর করে। একবার জেব্রাফিশ গিলের এনইসি পরিবেশগত বা মহাধমনী হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে এলে, একটি বাহ্যিক কে + "ফুটো" চ্যানেল প্রতিরোধ করা হয়। এই কে + চ্যানেলগুলি কীভাবে অক্সিজেনের অভাবে বাধাগ্রস্ত হয় তা এখনও স্পষ্ট নয় কারণ "অক্সিজেনের অভাব"-এর জন্য এখনও কোনও সরাসরি বাঁধাই সাইট নেই, শুধুমাত্র পুরো কোষ এবং আয়ন চ্যানেল হাইপক্সিয়ার প্রতিক্রিয়া জানায়। কে + "লিক" চ্যানেলগুলি হল দুই-ছিদ্র-ডোমেইন আয়ন চ্যানেল যা কোষের বিশ্রাম ঝিল্লি সম্ভাব্যতায় খোলা থাকে এবং কোষের ভারসাম্য বিশ্রাম ঝিল্লি সম্ভাব্যতা নির্ধারণে প্রধান ভূমিকা পালন করে। একবার এই "ফুটো" চ্যানেলটি বন্ধ হয়ে গেলে, কে + আর কোষ থেকে অবাধে প্রবাহিত হতে সক্ষম হয় না এবং এনইসি-র ঝিল্লির সম্ভাবনা বৃদ্ধি পায়; কোষটি ডিপোলারাইজড হয়ে যায়। এই ডিপোলারাইজেশনের ফলে ভোল্টেজ-গেটেড Ca2 + চ্যানেলগুলি খুলে যায় এবং এক্সট্রাসেলুলার Ca2 + এর জন্য কোষে তার ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্ট প্রবাহিত হয় যার ফলে ইন্ট্রাসেলুলার Ca2 + ঘনত্ব ব্যাপকভাবে বৃদ্ধি পায়। একবার সিএ2 + কোষের ভিতরে প্রবেশ করলে, এটি ভেসিকল রিলিজ যন্ত্রের সাথে আবদ্ধ হয় এবং ভেসিকলের টি-স্নেয়ার কমপ্লেক্সকে এনইসি কোষের ঝিল্লির এস-স্নেয়ার কমপ্লেক্সের সাথে আবদ্ধ করতে সহায়তা করে যা সিনাপটিক ফাটলে নিউরোট্রান্সমিটার মুক্ত করার সূচনা করে। উচ্চতর মস্তিষ্কের কেন্দ্রগুলিতে সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন যদি পোস্ট-সিনাপটিক কোষটি একটি সংবেদনশীল স্নায়ুকোষ হয়, তবে সেই স্নায়ুকোষে বর্ধিত ফায়ারিং হার সংহতকরণের জন্য কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্রে সংকেত প্রেরণ করবে। অন্যদিকে, যদি পোস্ট-সিনাপটিক কোষটি একটি সংযোগকারী স্তম্ভ কোষ বা একটি ভাস্কুলার মসৃণ পেশী কোষ হয়, তবে সেরোটোনিন ভাসোকনস্ট্রিকশন ঘটাবে এবং পূর্বে অব্যবহৃত ল্যামেলাকে আরও কৈশিক বিছানা নিয়োগের মাধ্যমে নিয়োগ করা হবে এবং প্রতি ল্যামেলায় গ্যাস বিনিময়ের জন্য মোট পৃষ্ঠ এলাকা বাড়ানো হবে। মাছের ক্ষেত্রে, হাইপোক্সিক সংকেতটি গ্লোসোফারিঞ্জিয়াল (ক্রেনিয়াল স্নায়ু IX) এবং ভ্যাগাস (ক্রেনিয়াল স্নায়ু X) স্নায়ু দ্বারা প্রক্রিয়াকরণের জন্য মস্তিষ্ক পর্যন্ত বহন করা হয়। প্রথম শাখা খিলানটি গ্লোসোফারিঞ্জিয়াল স্নায়ু (ক্রেনিয়াল স্নায়ু IX) দ্বারা আক্রান্ত হয়; তবে চারটি খিলানই ভ্যাগাস স্নায়ু (ক্রেনিয়াল স্নায়ু X) দ্বারা আক্রান্ত হয়। গ্লোসোফারিঞ্জিয়াল এবং ভ্যাগাস স্নায়ু উভয়ই মস্তিষ্ক এবং কেন্দ্রীয় স্নায়ুতন্ত্রে সংবেদনশীল স্নায়ু তন্তু বহন করে। অক্সিজেন সংবেদকের অবস্থান স্তন্যপায়ী মডেল জীব ব্যবহার করে গবেষণার মাধ্যমে, কেমো রিসেপ্টর কোষে অক্সিজেন সংবেদনশীল অবস্থানের জন্য দুটি প্রধান অনুমান রয়েছেঃ ঝিল্লি অনুমান এবং মাইটোকন্ড্রিয়াল অনুমান। মেম্ব্রেন হাইপোথিসিসটি ইঁদুরের ক্যারোটিড দেহের জন্য প্রস্তাবিত হয়েছিল এবং এটি ভবিষ্যদ্বাণী করে যে অক্সিজেন সেন্সিং একটি আয়ন ভারসাম্য প্রক্রিয়া। মাইটোকন্ড্রিয়াল অনুমানটি ইঁদুরের ক্যারোটিড দেহের জন্যও প্রস্তাবিত হয়েছিল, তবে এটি হাইপোক্সিয়ার সংকেত হিসাবে অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন এবং/অথবা প্রতিক্রিয়াশীল অক্সিজেন প্রজাতি (আরওএস) উৎপাদনের মাত্রার উপর নির্ভর করে। বিশেষত, অক্সিজেন সংবেদনশীল কে + স্রোতগুলি এইচ2ও2 এবং এনএডিপিএইচ অক্সিডেস অ্যাক্টিভেশন দ্বারা প্রতিরোধ করা হয়। অধ্যয়নের জন্য ব্যবহৃত প্রজাতির উপর নির্ভর করে এই উভয় অনুমানের প্রমাণ রয়েছে। জেব্রাফিশ গিলের নিউরোপিথেলিয়াল কোষগুলির জন্য, কোষের বিষয়বস্তু অপসারণের পরে হাইপোক্সিয়ায় সাড়া দেওয়ার ক্ষমতার কারণে "ঝিল্লি অনুমান" কে সমর্থন করার জন্য শক্তিশালী প্রমাণ রয়েছে। যাইহোক, জীবের মধ্যে অক্সিজেন সংবেদনশীল একাধিক স্থানের বিরুদ্ধে কোনও প্রমাণ নেই। হাইপোক্সিয়ার তীব্র প্রতিক্রিয়া অনেক হাইপোক্সিক পরিবেশ কখনও অ্যানোক্সিয়ার স্তরে পৌঁছায় না এবং বেশিরভাগ মাছ বিভিন্ন শারীরবৃত্তীয় এবং আচরণগত কৌশল ব্যবহার করে এই চাপ মোকাবেলা করতে সক্ষম হয়। যে মাছগুলি বায়ু শ্বাস-প্রশ্বাসের অঙ্গ (এবিও) ব্যবহার করে তারা অত্যন্ত পরিবর্তনশীল অক্সিজেন সামগ্রী সহ পরিবেশে বাস করে এবং জল-শ্বাস-প্রশ্বাসকে সমর্থন করার জন্য পর্যাপ্ত অক্সিজেন না থাকলে বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাসের উপর নির্ভর করে। যদিও সমস্ত টেলিস্টের কোনও না কোনও ধরনের সাঁতারের মূত্রাশয় থাকে, তবে তাদের মধ্যে অনেকেই বায়ু শ্বাস নিতে সক্ষম নয় এবং তারা জলের পৃষ্ঠে আরও অক্সিজেনযুক্ত জলের সরবরাহ হিসাবে জলজ পৃষ্ঠের শ্বাস-প্রশ্বাসের উপর নির্ভর করে। যাইহোক, টেলিস্ট মাছের অনেক প্রজাতি বাধ্যতামূলক জল শ্বাস-প্রশ্বাস এবং এই পৃষ্ঠ শ্বাস-প্রশ্বাসের আচরণগুলির কোনওটিই প্রদর্শন করে না। সাধারণত, তীব্র হাইপোক্সিয়া হাইপারভেন্টিলেশন, ব্র্যাডিকার্ডিয়া এবং টেলিওস্টে গিল ভাস্কুলার প্রতিরোধের উত্থান ঘটায়। যাইহোক, রক্তচাপে এই পরিবর্তনের ফলে অক্সিজেন গ্রহণের উপকারিতা রামধনু ট্রাউটের সাম্প্রতিক গবেষণায় সমর্থিত হয়নি। এটি সম্ভব যে তীব্র হাইপোক্সিয়া প্রতিক্রিয়া কেবল একটি চাপের প্রতিক্রিয়া, এবং প্রাথমিক গবেষণায় পাওয়া সুবিধাগুলি কেবল পরিবেশের সাথে অভ্যস্ত হওয়ার পরে হতে পারে। আচরণগত প্রতিক্রিয়া হাইপোক্সিয়া স্বাভাবিক আচরণ পরিবর্তন করতে পারে। ডিমে অক্সিজেন সরবরাহ করার জন্য পিতামাতার আচরণ প্রায়শই হাইপোক্সিয়া দ্বারা প্রভাবিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, যখন অক্সিজেন কম পাওয়া যায় তখন প্রায়শই ফেনিং আচরণ (ডিমের কাছাকাছি জায়গায় সাঁতার কেটে তাদের উপর জলের প্রবাহ তৈরি করা হয় এবং এইভাবে অক্সিজেনের একটি ধ্রুবক সরবরাহ) বৃদ্ধি পায়। এটি অন্যান্যদের মধ্যে স্টিকলব্যাক, গবি এবং ক্লাউনফিশে নথিভুক্ত করা হয়েছে। গোবিরা তাদের তৈরি নীড়ে খোলার আকারও বাড়িয়ে দিতে পারে, যদিও এটি ডিমের উপর শিকারের ঝুঁকি বাড়িয়ে তুলতে পারে। রেইনবো সিক্লিডগুলি প্রায়শই হাইপক্সিক পর্বের সময় তাদের তরুণ ভাজা জলের পৃষ্ঠের কাছাকাছি নিয়ে যায়, যেখানে অক্সিজেন বেশি পাওয়া যায়। অক্সিজেন অভাবের সময় বেঁচে থাকার জন্য আচরণগত অভিযোজনের মধ্যে রয়েছে ক্রিয়াকলাপের মাত্রা হ্রাস, জলজ পৃষ্ঠের শ্বাস-প্রশ্বাস এবং বায়ু শ্বাস-প্রশ্বাস। ক্রিয়াকলাপের মাত্রা হ্রাস যেমন অক্সিজেনের মাত্রা হ্রাস পায়, মাছগুলি প্রথমে হাইপোক্সিক অঞ্চল থেকে পালানোর প্রয়াসে চলাচল বাড়াতে পারে, তবে শেষ পর্যন্ত তারা তাদের ক্রিয়াকলাপের মাত্রা ব্যাপকভাবে হ্রাস করে, এইভাবে তাদের শক্তিশালী (এবং তাই অক্সিজেন) চাহিদা হ্রাস করে। আটলান্টিক হেরিং এই সঠিক প্যাটার্নটি দেখায়। হাইপোক্সিয়ার অধীনে তাদের ক্রিয়াকলাপের মাত্রা হ্রাস করে এমন মাছের অন্যান্য উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে সাধারণ সোল, গুপ্পি, ছোট দাগযুক্ত ক্যাটশার্ক এবং ভিভিপারাস ইলপাউট। কিছু হাঙ্গর যারা তাদের গিলগুলিকে বায়ুচলাচল করে, তারা হাইপক্সিয়ার অধীনে তাদের সাঁতারের গতি বোধগম্যভাবে বাড়িয়ে দিতে পারে, যাতে গিলগুলিতে আরও জল আনা যায়। জলজ পৃষ্ঠ শ্বাস-প্রশ্বাস পরিবেশে দ্রবীভূত অক্সিজেনের মাত্রা হ্রাস পাওয়ার প্রতিক্রিয়ায়, মাছগুলি জলের কলামের পৃষ্ঠ পর্যন্ত সাঁতার কাটতে থাকে এবং জলের উপরের স্তরে বায়ুচলাচল করে যেখানে এতে তুলনামূলকভাবে উচ্চতর স্তরের দ্রবীভূত অক্সিজেন থাকে, যাকে জলজ পৃষ্ঠ শ্বাস-প্রশ্বাস (এ. এস. আর) বলা হয়। অক্সিজেন বায়ু থেকে জলে ছড়িয়ে পড়ে এবং তাই বাতাসের সংস্পর্শে জলের উপরের স্তরে আরও বেশি অক্সিজেন থাকে। এটি কেবল স্থির জলের ক্ষেত্রেই সত্য; প্রবাহিত জলে সমস্ত স্তর একসাথে মিশ্রিত হয় এবং জলের স্তম্ভ জুড়ে অক্সিজেনের মাত্রা একই থাকে। একটি পরিবেশ যেখানে এ. এস. আর প্রায়শই ঘটে তা হল টাইডপুলস, বিশেষ করে রাতে। জোয়ারের সময় সমুদ্র থেকে বিচ্ছিন্ন হওয়ার অর্থ হল জল পুনর্নবীকরণ করা হয় না, পুকুরের মধ্যে মাছের ভিড়ের অর্থ হল অক্সিজেন দ্রুত হ্রাস পায় এবং রাতে আলোর অনুপস্থিতির অর্থ হল অক্সিজেন পুনরায় পূরণ করার জন্য কোনও সালোকসংশ্লেষণ নেই। এ. এস. আর সম্পাদনকারী টাইডপুল প্রজাতির উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে টাইডপুল স্কালপিন, থ্রি-স্পাইনড স্টিকলব্যাক এবং মামিচগ। কিন্তু এ. এস. আর আন্তঃজোয়ারের পরিবেশে সীমাবদ্ধ নয়। স্থবির জলে বসবাসকারী বেশিরভাগ গ্রীষ্মমন্ডলীয় এবং নাতিশীতোষ্ণ মাছ প্রজাতি হাইপোক্সিয়ার সময় এ. এস. আর-এ জড়িত থাকে। একটি গবেষণায় উত্তর আমেরিকার বিশাল সমভূমি থেকে অ-বায়ু শ্বাস-প্রশ্বাসের মাছের আটটি পরিবারের প্রতিনিধিত্বকারী 26 টি প্রজাতির দিকে নজর দেওয়া হয়েছে এবং দেখা গেছে যে তাদের মধ্যে চারটি ছাড়া বাকি সবগুলিই হাইপোক্সিয়ার সময় এ. এস. আর করেছে। আরেকটি গবেষণায় পোষা প্রাণীর ব্যবসায় প্রচলিত 24 প্রজাতির গ্রীষ্মমন্ডলীয় মাছের দিকে নজর দেওয়া হয়েছিল, টেট্রা থেকে বার্বস থেকে সিক্লিড পর্যন্ত, এবং দেখা গেছে যে তারা সকলেই এ. এস. আর করেছে। একটি অস্বাভাবিক পরিস্থিতি যেখানে এ. এস. আর সঞ্চালিত হয় তা হল শীতকালে, বরফ দ্বারা আচ্ছাদিত হ্রদে, জল এবং বরফের মধ্যে ইন্টারফেসে বা বরফের নিচে আটকে থাকা বায়ুর বুদ্বুদের কাছাকাছি। কিছু প্রজাতি রূপতাত্ত্বিক অভিযোজন দেখাতে পারে, যেমন একটি সমতল মাথা এবং একটি উত্থিত মুখ, যা তাদের জলের পৃষ্ঠটি না ভেঙে এএসআর সম্পাদন করতে দেয় (যা তাদের বায়বীয় শিকারিদের কাছে আরও দৃশ্যমান করে তুলবে)। একটি উদাহরণ হ 'ল মামিচগ, যার বাঁকানো মুখ পৃষ্ঠকে খাওয়ানোর পরামর্শ দেয়, তবে যার খাওয়ানোর অভ্যাস বিশেষভাবে পৃষ্ঠের মধ্যে সীমাবদ্ধ নয়। তাম্বাকিতে, একটি দক্ষিণ আমেরিকান প্রজাতি, হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে কয়েক ঘন্টার মধ্যে নীচের ঠোঁটের ভিতরে অতিরিক্ত রক্তনালীর বিকাশ ঘটায়, যা এ. এস. আর-এর সময় অক্সিজেন গ্রহণের ক্ষমতা বাড়ায়। উল্টো দিকে সাঁতার কাটলেও মাছদের এ. এস. আর করতে সাহায্য করতে পারে, যেমন কিছু উল্টো-নীচের ক্যাটফিশে। কিছু প্রজাতি এ. এস. আর-এর সময় মুখের মধ্যে একটি বায়ু বুদ্বুদ ধরে রাখতে পারে। এটি স্ফীতিতে সহায়তা করার পাশাপাশি গিলগুলিতে যাওয়ার পথে বুদ্বুদের উপর দিয়ে যাওয়া জলের অক্সিজেনের পরিমাণ বাড়িয়ে তুলতে পারে। ভাসমান খরচ কমানোর আরেকটি উপায় হল জলের পৃষ্ঠের কাছাকাছি সহায়তা প্রদানকারী পাথর বা উদ্ভিদের উপর এ. এস. আর করা। এ. এস. আর গুরুতর হাইপোক্সিয়ার সময় মাছের বেঁচে থাকার উপর উল্লেখযোগ্যভাবে প্রভাব ফেলে। উদাহরণস্বরূপ, শর্টফিন মলিতে, চরম হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে আসার সময় এ. এস. আর করতে দেওয়া মাছের তুলনায় এ. এস. আর করতে সক্ষম ব্যক্তিদের মধ্যে বেঁচে থাকার হার প্রায় চারগুণ বেশি ছিল। যখন অক্সিজেনের প্রয়োজন বেশি হয় তখন এ. এস. আর প্রায়শই সঞ্চালিত হতে পারে। সেলফিন মলিতে, গর্ভধারণকারী মহিলারা (এই প্রজাতিটি একটি জীবন্ত বাহক) তাদের প্রায় 50 শতাংশ সময় এএসআর-এ ব্যয় করে, যেখানে একই নিম্ন স্তরের অক্সিজেনের অধীনে অ-গর্ভধারণকারী মহিলাদের মধ্যে মাত্র 15 শতাংশ সময় ব্যয় করে। বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাস হল বায়ুমণ্ডল থেকে সরাসরি অক্সিজেন উত্তোলনের জন্য জলের পৃষ্ঠে বায়ুর 'গল্পিং'। যেসব মাছ ঘন ঘন হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে এসেছিল তাদের মধ্যে বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাসের বিবর্তন ঘটে; এছাড়াও, বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাসে জড়িত প্রজাতিগুলি হাইপোক্সিয়ার সময় বায়ু-শ্বাস নেয় না তাদের তুলনায় বেশি হাইপোক্সিয়া সহনশীল হতে থাকে। দুটি প্রধান ধরনের বায়ু শ্বাস-প্রশ্বাসের মাছ রয়েছে-অনুষদ এবং অ-অনুষদ। স্বাভাবিক পরিস্থিতিতে ফ্যাকাল্টেটিভ মাছ জলের পৃষ্ঠ থেকে বাতাসে শ্বাস না নিয়ে বেঁচে থাকতে পারে। যাইহোক, অ-প্রজননশীল মাছগুলিকে স্বাভাবিক দ্রবীভূত অক্সিজেন স্তরেও পৃষ্ঠে শ্বাস নিতে হবে কারণ তাদের গিলগুলি জল থেকে পর্যাপ্ত অক্সিজেন বের করতে পারে না। অনেক বায়ু শ্বাস-প্রশ্বাসের মিঠা জলের টেলিস্ট গিলগুলির কার্যকারিতা বজায় রাখার সময় কার্যকরভাবে বায়ু থেকে অক্সিজেন বের করতে এবিও ব্যবহার করে। এবিওগুলি হল পরিবর্তিত গ্যাস্ট্রোইনটেস্টাইনাল ট্র্যাক্ট, গ্যাস ব্লাডার এবং গোলকধাঁধা অঙ্গ; এগুলি অত্যন্ত ভাস্কুলারাইজড এবং বায়ু থেকে অক্সিজেন উত্তোলনের অতিরিক্ত পদ্ধতি সরবরাহ করে। মাছ ধরে রাখা অক্সিজেন সংরক্ষণের জন্যও এবিও ব্যবহার করে। এ. এস. আর এবং বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাসের সাথে সম্পর্কিত শিকারের ঝুঁকি এ. এস. আর এবং বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাস উভয়ের জন্যই মাছকে জলের কলামের শীর্ষে ভ্রমণ করতে হয় এবং এই আচরণটি বায়বীয় শিকারী বা জলের পৃষ্ঠের কাছাকাছি বসবাসকারী অন্যান্য মৎস্যজীবীদের দ্বারা শিকারের ঝুঁকি বাড়ায়। পৃষ্ঠতলের উপর শিকারের বর্ধিত ঝুঁকি মোকাবেলা করার জন্য, কিছু মাছ স্কুলে এ. এস. আর বা বায়বীয় শ্বাস-প্রশ্বাস করে শিকারের ঝুঁকি 'হ্রাস' করে। যখন মাছগুলি দৃশ্যত তাদের বায়বীয় শিকারীদের উপস্থিতি সনাক্ত করতে পারে, তখন তারা কেবল পৃষ্ঠতল থেকে বিরত থাকে, বা এমন অঞ্চলে পৃষ্ঠতল পছন্দ করে যেখানে তাদের কম সহজেই সনাক্ত করা যায় (অর্থাৎ। নোংরা, ছায়াযুক্ত অঞ্চল)। হাইপক্সিয়ায় গিল পুনর্নির্মাণ শুধুমাত্র কয়েকটি প্রজাতির মাছের ক্ষেত্রে ঘটে এবং এর মধ্যে একটি আন্তঃ-ল্যামেলার কোষ ভর (আই. এল. সি. এম) গঠন বা অপসারণ জড়িত। হাইপোক্সিয়ার প্রতিক্রিয়া হিসাবে, কিছু মাছ শ্বাসযন্ত্রের পৃষ্ঠের এলাকা বাড়ানোর জন্য তাদের গিলগুলি পুনর্নির্মাণ করতে সক্ষম হয়, কিছু প্রজাতি যেমন গোল্ডফিশ 8 ঘন্টার মধ্যে তাদের ল্যামেলার পৃষ্ঠের এলাকা দ্বিগুণ করে। বর্ধিত শ্বাসযন্ত্রের পৃষ্ঠ এলাকা বিপাকীয় খরচ বৃদ্ধির সাথে একটি বিনিময় হিসাবে আসে কারণ শ্বাসযন্ত্রের গ্যাস বিনিময়, অ্যাসিড-বেস নিয়ন্ত্রণ, নাইট্রোজেন নিঃসরণ, অসমোরগুলেশন, হরমোন নিয়ন্ত্রণ, বিপাক এবং পরিবেশগত সংবেদন সহ অনেক গুরুত্বপূর্ণ প্রক্রিয়ার জন্য গিলগুলি একটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ স্থান। ক্রুশিয়ান কার্প এমন একটি প্রজাতি যা হাইপোক্সিয়ার প্রতিক্রিয়ায় তার গিল ফিলামেন্টগুলি পুনর্নির্মাণ করতে সক্ষম। তাদের আন্তঃ-ল্যামেলার কোষগুলিতে মাইটোটিক ক্রিয়াকলাপের উচ্চ হার রয়েছে যা হাইপোক্সিয়া এবং তাপমাত্রা উভয়ের দ্বারা প্রভাবিত হয়। ঠান্ডা (15 ডিগ্রি সেলসিয়াস) জলে ক্রুশিয়ান কার্পে বেশি আই. এল. সি. এম থাকে, কিন্তু যখন তাপমাত্রা 25 ডিগ্রি সেলসিয়াসে বৃদ্ধি করা হয় তখন আই. এল. সি. এম অপসারণ করা হয়, ঠিক যেমন এটি হাইপোক্সিক অবস্থায় থাকে। গিল অঙ্গসংস্থানের ক্ষেত্রে এই একই পরিবর্তন গোল্ডফিশে ঘটে যখন তাপমাত্রা 7.5 ডিগ্রি সেলসিয়াস থেকে 15 ডিগ্রি সেলসিয়াসে উন্নীত করা হয়। এই পার্থক্যটি সাধারণত এই মাছগুলি যে তাপমাত্রায় পাওয়া যায় তার কারণে হতে পারে, অথবা চাপপূর্ণ তাপমাত্রায় আয়ন ভারসাম্য হ্রাস রোধ করার জন্য একটি অন্তর্নিহিত সুরক্ষামূলক প্রক্রিয়া থাকতে পারে। তাপমাত্রা গিলগুলি পুনর্নির্মাণের গতিকেও প্রভাবিত করেঃ উদাহরণস্বরূপ, হাইপোক্সিয়ায় 20 ডিগ্রি সেলসিয়াসে, ক্রুশিয়ান কার্প 6 ঘন্টার মধ্যে তার আই. এল. সি. এম সম্পূর্ণরূপে অপসারণ করতে পারে, যেখানে 8 ডিগ্রি সেলসিয়াসে, একই প্রক্রিয়াটি 3 থেকে 7 দিন সময় নেয়। আই. এল. সি. এম সম্ভবত অ্যাপোপটোসিস দ্বারা অপসারণ করা হয়, তবে এটি সম্ভব যে যখন মাছটি উচ্চ তাপমাত্রায় হাইপোক্সিয়ার দ্বিগুণ চাপের মুখোমুখি হয়, তখন শারীরিক অবক্ষয়ের কারণে ল্যামেলা হারিয়ে যেতে পারে। গিল ল্যামেলাকে ঢেকে রাখা নর্মক্সিয়ার সময় ক্রুশিয়ান কার্পের মতো প্রজাতিগুলিকে পরজীবী এবং পরিবেশগত বিষাক্ত পদার্থ থেকে রক্ষা করতে পারে এবং অত্যন্ত উচ্চ হিমোগ্লোবিন অক্সিজেন বাঁধাইয়ের কারণে অক্সিজেন পরিবহন বজায় রেখে তাদের পৃষ্ঠের এলাকা অভ্যন্তরীণ বিস্তারের জন্য সীমাবদ্ধ করে। নগ্ন কার্প, উচ্চ-উচ্চতার কিংহাই হ্রদের স্থানীয় একটি ঘনিষ্ঠ সম্পর্কিত প্রজাতি, হাইপোক্সিক অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় তাদের গিলগুলি পুনর্নির্মাণ করতে সক্ষম। স্বাভাবিক অবস্থার তুলনায় 95 শতাংশ কম অক্সিজেনের মাত্রার প্রতিক্রিয়ায়, আই. এল. সি. এম-এর অ্যাপোপটোসিস মাত্র 24 ঘন্টা পরে ল্যামেলার পৃষ্ঠের এলাকা 60 শতাংশ পর্যন্ত বৃদ্ধি করে। যাইহোক, এটি একটি উল্লেখযোগ্য অসমোরেগুলেটরি ব্যয়ে আসে, যা সাইটোপ্লাজমে সোডিয়াম এবং ক্লোরাইডের মাত্রা 10 শতাংশেরও বেশি হ্রাস করে। স্কেললেস কার্প দ্বারা হাইপোক্সিয়ার প্রতি অঙ্গসংস্থানগত প্রতিক্রিয়া মেরুদণ্ডী প্রাণীদের মধ্যে এখন পর্যন্ত রিপোর্ট করা দ্রুততম শ্বাসযন্ত্রের পৃষ্ঠ পুনর্নির্মাণ। অক্সিজেন গ্রহণ জলজ হাইপোক্সিয়া প্রতিরোধের জন্য মাছ বিভিন্ন কৌশল প্রদর্শন করে, কিন্তু যখন হাইপোক্সিক চাপ থেকে মুক্তি সম্ভব হয় না, তখন অক্সিজেন নিষ্কাশন এবং বিতরণ বজায় রাখা বেঁচে থাকার জন্য একটি অপরিহার্য উপাদান হয়ে ওঠে। অ্যান্টার্কটিক বরফ মাছ ব্যতীত, বেশিরভাগ মাছ তাদের লোহিত রক্তকণিকার মধ্যে হিমোগ্লোবিন (এইচবি) ব্যবহার করে রাসায়নিকভাবে আবদ্ধ করে এবং পরিবেশ থেকে নিষ্কাশিত অক্সিজেনের 95 শতাংশ কার্যকরী টিস্যুতে সরবরাহ করে। অক্সিজেন নিষ্কাশন এবং টিস্যুতে সরবরাহ বজায় রাখা হাইপোক্সিক চাপের অধীনে অব্যাহত ক্রিয়াকলাপের অনুমতি দেয় এবং আংশিকভাবে দুটি ভিন্ন রক্তের পরামিতিগুলির পরিবর্তন দ্বারা নির্ধারিত হয়ঃ হেমাটোক্রিট এবং হিমোগ্লোবিনের বাঁধাই বৈশিষ্ট্য। হেমাটোক্রিট সাধারণভাবে, হেমাটোক্রিট হল সঞ্চালনে থাকা লোহিত রক্তকণিকার (আরবিসি) সংখ্যা এবং মাছ প্রজাতির মধ্যে অত্যন্ত পরিবর্তনশীল। নীল মার্লিনের মতো সক্রিয় মাছগুলিতে বেশি হেমাটোক্রিট থাকে, যেখানে কম সক্রিয় মাছ, যেমন স্টার্রি ফ্লাউন্ডার কম হেমাটোক্রিট প্রদর্শন করে। স্বল্পমেয়াদী (তীব্র) বা দীর্ঘমেয়াদী (দীর্ঘস্থায়ী) হাইপোক্সিয়া এক্সপোজার উভয়ের প্রতিক্রিয়ায় হেমাটোক্রিট বৃদ্ধি করা যেতে পারে এবং এর ফলে রক্ত বহন করতে পারে এমন মোট পরিমাণ অক্সিজেন বৃদ্ধি পায়, যা রক্তের অক্সিজেন বহন ক্ষমতা হিসাবেও পরিচিত। হেমাটোক্রিটের তীব্র পরিবর্তনগুলি স্ট্রাস হরমোন সঞ্চালনের ফল (দেখুন-ক্যাটেকোলামাইন) প্লীহার উপর রিসেপ্টরগুলিকে সক্রিয় করে যা সঞ্চালনে আরবিসি মুক্ত করে। দীর্ঘস্থায়ী হাইপোক্সিয়া এক্সপোজারের সময়, হেমাটোক্রিট বাড়ানোর জন্য ব্যবহৃত প্রক্রিয়াটি প্লীহা থেকে স্বাধীন এবং এরিথ্রোপোয়েটিন (ইপিও) দ্বারা কিডনির হরমোনের উদ্দীপনার ফলাফল। এরিথ্রোপোয়েটিনের প্রতিক্রিয়ায় ক্রমবর্ধমান হেমাটোক্রিট প্রায় এক সপ্তাহ পরে দেখা যায় এবং তাই সম্ভবত হাইপোক্সিয়া ইন্ডুসিবল ফ্যাক্টর হাইপোক্সিয়া ইন্ডুসিবল ফ্যাক্টর (এইচ. আই. এফ)-এর জেনেটিক নিয়ন্ত্রণে থাকে। হেমাটোক্রিট বাড়ানোর অর্থ হল রক্ত বৃহত্তর পরিমাণে অক্সিজেন বহন করতে পারে, হাইপোক্সিয়ার সময় একটি সম্ভাব্য সুবিধা, রক্তে আরবিসি-র সংখ্যা বৃদ্ধিও কিছু অসুবিধা সৃষ্টি করতে পারে। প্রথমত, একটি উচ্চতর হেমাটোক্রিটের ফলে আরও সান্দ্র রক্ত (বিশেষত ঠান্ডা জলে) কার্ডিয়াক সিস্টেমের মাধ্যমে রক্ত পাম্প করার জন্য প্রয়োজনীয় শক্তির পরিমাণ বৃদ্ধি করে এবং দ্বিতীয়ত শাখা খিলান জুড়ে রক্তের ট্রানজিট সময় এবং অক্সিজেনের বিস্তার হারের উপর নির্ভর করে, একটি বর্ধিত হেমাটোক্রিটের ফলে পরিবেশ থেকে রক্তে অক্সিজেন কম দক্ষতার সাথে স্থানান্তর হতে পারে। হিমোগ্লোবিনের বন্ধন সম্বন্ধের পরিবর্তন কম পরিবেষ্টিত অক্সিজেনের মুখে O2 সরবরাহ সংরক্ষণের একটি বিকল্প প্রক্রিয়া হল রক্তের সম্পর্ক বৃদ্ধি করা। রক্তের অক্সিজেনের পরিমাণ পিএও2-এর সাথে সম্পর্কিত এবং একটি অক্সিজেন ভারসাম্য বক্ররেখা (ওইসি) ব্যবহার করে চিত্রিত করা হয়েছে। অগ্নাথান ব্যতীত মাছের হিমোগ্লোবিনগুলি টেট্রামার যা O2 বন্ধনের সমবায়তা প্রদর্শন করে এবং সিগময়েডাল OECs থাকে। পি50 (অক্সিজেনের আংশিক চাপ যেখানে হিমোগ্লোবিন 50 শতাংশ অক্সিজেনের সাথে আবদ্ধ) নামক একটি পরিমাপ ব্যবহার করে অক্সিজেনের সাথে হিমোগ্লোবিনের বন্ধন সম্বন্ধ অনুমান করা হয় এবং এটি অত্যন্ত পরিবর্তনশীল হতে পারে। যদি হিমোগ্লোবিনের অক্সিজেনের প্রতি দুর্বল অনুরাগ থাকে, তবে বলা হয় যে এটির উচ্চ পি 50 রয়েছে এবং তাই এটি সেই পরিবেশকে সীমাবদ্ধ করে যেখানে একটি মাছ তুলনামূলকভাবে উচ্চ পরিবেশগত পিও 2 সহ বাস করতে পারে। বিপরীতভাবে, কম পি 50 সহ মাছের হিমোগ্লোবিন অক্সিজেনের সাথে দৃঢ়ভাবে আবদ্ধ হয় এবং হাইপক্সিক বা পরিবর্তনশীল পিও 2 পরিবেশ থেকে অক্সিজেন উত্তোলনের চেষ্টা করার সময় সুস্পষ্ট সুবিধা পায়। হাই অ্যাফিনিটি (কম পি50) হিমোগ্লোবিনের ব্যবহারের ফলে বায়ুচলাচল হ্রাস পায় এবং তাই হাইপোক্সিক অপমানের মুখোমুখি হওয়ার সময় শক্তির প্রয়োজনীয়তা হ্রাস পায়। হিমোগ্লোবিনের (এইচবি-ও2) অক্সিজেন বাইন্ডিং অ্যাফিনিটি অ্যালোস্টেরিক মড্যুলেটরগুলির একটি স্যুটের মাধ্যমে নিয়ন্ত্রিত হয়; হাইপোক্সিক অবমাননার অধীনে এইচবি-ও2 অ্যাফিনিটি নিয়ন্ত্রণের জন্য ব্যবহৃত প্রধান মড্যুলেটরগুলি হ 'লঃ আরবিসি পিএইচ বৃদ্ধি অজৈব ফসফেটের মিথস্ক্রিয়া পিএইচ এবং অজৈব ফসফেট (পিআই) হ্রাস করা রামধনু ট্রাউটের পাশাপাশি অন্যান্য বিভিন্ন টেলিওস্টে, বর্ধিত আরবিসি পিএইচ ক্যাটেলকোলামাইন সঞ্চালনের মাধ্যমে আরবিসি ঝিল্লিতে বি-অ্যান্ড্রেনার্জিক এক্সচেঞ্জ প্রোটিন (বিএনএইচই) সক্রিয়করণ থেকে উদ্ভূত হয়। এই প্রক্রিয়াটি আরবিসি-র অভ্যন্তরীণ পিএইচ-কে বাইরের দিকে এবং ভিতরের দিকে চলাচলের মাধ্যমে বৃদ্ধি করে। আরবিসি-কে ক্ষারীয়করণের নিট পরিণতি হল বোর প্রভাবের মাধ্যমে এইচবি-ও2 সম্পর্কিততা বৃদ্ধি। আয়নগুলির নিট প্রবাহ এবং আরবিসি-র মধ্যে আয়নিক ভারসাম্য বজায় রাখার জন্য-এ. টি. পি. এস-এর ক্ষতিপূরণমূলক সক্রিয়করণের ফলে সেলুলার এ. টি. পি-তে অবিচ্ছিন্ন হ্রাস ঘটে, যা এইচ. বি-ও2 আকর্ষণ বাড়াতেও সহায়তা করে। অভ্যন্তরীণ গতির আরও ফলস্বরূপ, আরবিসি-র আস্মোলারিটি বৃদ্ধি পায় যার ফলে জলের আস্মোটিক প্রবাহ এবং কোষ ফুলে যায়। কোষের উপাদানগুলির দুর্বলতা অজৈব ফসফেট থেকে হিমোগ্লোবিনের আরও স্থানিক পৃথকীকরণের কারণ হয় এবং আবার এইচবি-ও2 সম্পর্ক বাড়াতে কাজ করে। আন্তঃজোয়ার হাইপোক্সিয়া-সহনশীল ট্রিপলফিন মাছ (ফ্যামিলি ট্রিপটেরিজিডে) প্রজাতিগুলি আন্তঃকোষীয় অ্যাসিডোসিসের সুবিধা নেয় বলে মনে হয় এবং ঐতিহ্যবাহী জারণকারী ফসফোরিলেশনকে "বাইপাস" করে বলে মনে হয় এবং প্রোটনের সাইটোসোলিক পুল ব্যবহার করে সরাসরি মাইটোকন্ড্রিয়াল এটিপি সংশ্লেষণ চালায় যা সম্ভবত হাইপোক্সিয়ায় জমা হয় (ল্যাকটিক অ্যাসিডোসিস এবং এটিপি হাইড্রোলাইসিসের মাধ্যমে)। এইচ. বি-আইসোফর্মের পরিবর্তন প্রায় সব প্রাণীরই আর. বি. সি-তে একাধিক ধরনের এইচ. বি উপস্থিত থাকে। একাধিক এইচবি আইসোফর্ম (আইসোফর্ম দেখুন) বিশেষত এক্টোথার্মে সাধারণ, তবে বিশেষত মাছের মধ্যে যা ওঠানামাশীল তাপমাত্রা এবং অক্সিজেনের প্রাপ্যতা উভয়ের সাথে মোকাবিলা করার জন্য প্রয়োজনীয়। ইউরোপীয় ঈল থেকে বিচ্ছিন্ন এইচবিএসকে অ্যানোডিক এবং ক্যাথোডিক আইসোফর্মে বিভক্ত করা যেতে পারে। অ্যানোডিক আইসোফর্মগুলির কম অক্সিজেন অ্যাফিনিটি (উচ্চ পি 50) এবং চিহ্নিত বোর প্রভাব রয়েছে, যেখানে ক্যাথোডিকের উল্লেখযোগ্য পিএইচ প্রভাবের অভাব রয়েছে এবং তাই হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা প্রদান করে বলে মনে করা হয়। প্রাথমিক পর্যায়ে হাইপোক্সিক বা নর্মক্সিক অবস্থার অধীনে উত্থিত আফ্রিকান সিক্লিডের বেশ কয়েকটি প্রজাতি এইচবি আইসোফর্মের তুলনা করার প্রয়াসে বৈপরীত্য করা হয়েছিল। তারা দেখিয়েছেন যে হাইপোক্সিয়া-উত্থিত ব্যক্তিদের জন্য নির্দিষ্ট এইচবি আইসোফর্ম রয়েছে। বিপাকীয় চ্যালেঞ্জ ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে হ্রাস পাওয়া এটিপি উৎপাদন মোকাবেলা করার জন্য, মাছকে বিপাকীয় চাহিদা দমন করার সময় শক্তি উৎপাদনের অ্যানেরোবিক মাধ্যম সক্রিয় করতে হবে (অ্যানেরোবিক বিপাক দেখুন)। অ্যানেরোবিক এটিপি উৎপাদনের সীমিত দক্ষতার কারণে হাইপোক্সিক বেঁচে থাকা নিশ্চিত করার জন্য বিপাকীয় দমন দ্বারা শক্তির চাহিদা হ্রাস করার ক্ষমতা অপরিহার্য। অ্যারোবিক থেকে অ্যানেরোবিক বিপাক অ্যারোবিক শ্বাসক্রিয়ায় পরিবর্তন করুন, যেখানে অক্সিজেনকে টার্মিনাল ইলেক্ট্রন গ্রহণকারী হিসাবে ব্যবহার করা হয়, যা সমস্ত জল-শ্বাস-প্রশ্বাসের মাছের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। মাছ যখন অক্সিজেন থেকে বঞ্চিত হয়, তখন তাদের এটিপি উৎপাদনের জন্য অন্যান্য উপায়ের প্রয়োজন হয়। এইভাবে, হাইপোক্সিয়ার শুরুতে অ্যারোবিক বিপাক থেকে অ্যানেরোবিক বিপাকে একটি পরিবর্তন ঘটে। গ্লাইকোলাইসিস এবং সাবস্ট্রেট-স্তরের ফসফোরাইলেশন এটিপি উৎপাদনের বিকল্প পথ হিসাবে ব্যবহৃত হয়। যাইহোক, এই পথগুলি অ্যারোবিক বিপাকের তুলনায় অনেক কম কার্যকর। উদাহরণস্বরূপ, একই স্তর ব্যবহার করার সময়, বায়ুসংক্রান্ত বিপাকের তুলনায় বায়ুসংক্রান্ত বিপাকের মোট ফলন 15 গুণ কম হয়। এই স্তরের এটিপি উৎপাদন উচ্চ বিপাকীয় হার বজায় রাখার জন্য যথেষ্ট নয়, তাই মাছের বেঁচে থাকার একমাত্র কৌশল হল তাদের বিপাকীয় চাহিদা পরিবর্তন করা। বিপাকীয় দমন হল বেসাল বিপাকীয় হারের (এক্টোথার্মিক প্রাণীদের মধ্যে স্ট্যান্ডার্ড বিপাকীয় হার বলা হয়) নিচে বিপাকীয় হারের নিয়ন্ত্রিত এবং বিপরীতমুখী হ্রাস। এটি মাছের এটিপি ব্যবহারের হার হ্রাস করে, যা মাছের সীমাবদ্ধ অ্যানেরোবিক জ্বালানী সঞ্চয় (গ্লাইকোজেন) ব্যবহার করার হার হ্রাস করে গুরুতরভাবে হাইপোক্সিক সাব-ক্রিট পিও2-এ তার বেঁচে থাকার সময়কে দীর্ঘায়িত করে। বিপাকীয় দমন ক্ষতিকারক অ্যানেরোবিক শেষ পণ্যগুলির (ল্যাকটেট এবং প্রোটন) সঞ্চয়ের হারও হ্রাস করে, যা মাছের উপর তাদের নেতিবাচক প্রভাবকে বিলম্বিত করে। বিপাকীয় হার দমন করতে মাছ যে প্রক্রিয়াগুলি ব্যবহার করে তা আচরণগত, শারীরবৃত্তীয় এবং জৈব রাসায়নিক স্তরে ঘটে। আচরণগতভাবে, কম চলাচল, খাওয়ানো, বিবাহপূর্ব মেলামেশা এবং সঙ্গমের মাধ্যমে বিপাকীয় হার হ্রাস করা যেতে পারে। শারীরবৃত্তীয়ভাবে, কম বৃদ্ধি, হজম, গোনাড বিকাশ এবং বায়ুচলাচল প্রচেষ্টার মাধ্যমে বিপাকীয় হার হ্রাস করা যেতে পারে। এবং জৈব রাসায়নিকভাবে, গ্লুকোনিওজেনেসিস, প্রোটিন সংশ্লেষণ এবং অবক্ষয়ের হার হ্রাস এবং সেলুলার ঝিল্লি জুড়ে আয়ন পাম্পিংয়ের মাধ্যমে বিপাকীয় হারকে স্ট্যান্ডার্ড বিপাকীয় হারের নিচে আরও হ্রাস করা যেতে পারে। এই প্রক্রিয়াগুলিতে হ্রাস এটিপি ব্যবহারের হারকে কমিয়ে দেয়, তবে এটিপি ব্যবহার বা এটিপি সরবরাহের প্রাথমিক হ্রাসের মাধ্যমে বিপাকীয় দমন প্ররোচিত হয় কিনা তা স্পষ্ট নয়। মাছ প্রজাতির মধ্যে বিপাকীয় দমন ব্যবহারের প্রাদুর্ভাব পুঙ্খানুপুঙ্খভাবে অন্বেষণ করা হয়নি। এর আংশিক কারণ হ 'ল হাইপক্সিয়া-উন্মুক্ত মাছের বিপাকীয় হার, দমনকৃত বিপাকীয় হার সহ, কেবল সরাসরি ক্যালোরিমেট্রি ব্যবহার করে সঠিকভাবে পরিমাপ করা যেতে পারে এবং এই কৌশলটি মাছের জন্য খুব কমই ব্যবহৃত হয়। ক্যালোরিমেট্রি ব্যবহার করা কয়েকটি গবেষণায় দেখা গেছে যে কিছু মাছ প্রজাতি হাইপোক্সিয়া/অ্যানোক্সিয়ায় (যেমন, গোল্ডফিশ, টিলাপিয়া, ইউরোপীয় ঈল) বিপাকীয় দমন ব্যবহার করে যেখানে অন্যরা তা করে না (যেমন। রামধনু ট্রাউট, জেব্রাফিশ)। যে প্রজাতিগুলি বিপাকীয় দমন ব্যবহার করে সেগুলি যে প্রজাতিগুলি করে না তাদের তুলনায় বেশি হাইপোক্সিয়া-সহনশীল, যা পরামর্শ দেয় যে বিপাকীয় দমন হাইপোক্সিয়া সহনশীলতা বাড়ায়। এর সাথে সামঞ্জস্য রেখে, বিপাকীয় দমন ব্যবহার করে আরও সহনশীল স্টিকলব্যাক সহ বিপাকীয় দমন ব্যবহারের পার্থক্যের ফলে বিচ্ছিন্ন থ্রি-স্পাইন স্টিকলব্যাক জনসংখ্যার মধ্যে হাইপোক্সিয়া সহনশীলতার পার্থক্য দেখা যায়। যে মাছগুলি হাইপোক্সিয়া-প্ররোচিত বিপাকীয় দমন করতে সক্ষম, তাদের বিপাকীয় হার স্ট্যান্ডার্ড বিপাকীয় হারের তুলনায় 30 থেকে 80 শতাংশ হ্রাস করে। যেহেতু এটি বিপাকীয় হারের সম্পূর্ণ সমাপ্তি নয়, বিপাকীয় দমন শুধুমাত্র হাইপোক্সিক বেঁচে থাকার দীর্ঘায়িত করতে পারে, অনির্দিষ্টকালের জন্য এটি বজায় রাখতে পারে না। যদি হাইপোক্সিক এক্সপোজার যথেষ্ট দীর্ঘস্থায়ী হয়, তবে মাছটি তার গ্লাইকোজেন স্টোরের হ্রাস এবং/অথবা ক্ষতিকারক অ্যানেরোবিক শেষ পণ্যগুলির অতিরিক্ত সঞ্চয়ের কাছে নতিস্বীকার করবে। উপরন্তু, বিপাকীয়ভাবে দমন করা অবস্থার সাথে আসা মারাত্মকভাবে সীমিত শক্তির সুযোগের অর্থ হল যে মাছটি শিকারী এড়ানো এবং প্রজননের মতো গুরুত্বপূর্ণ কাজগুলি সম্পূর্ণ করতে অক্ষম। সম্ভবত এই কারণগুলির জন্য, গোল্ডফিশ বেশিরভাগ হাইপোক্সিক পরিবেশে তাদের অ্যারোবিক বিপাকের ব্যবহারকে অগ্রাধিকার দেয়, অ্যানোক্সিয়ার চরম ক্ষেত্রে বিপাকীয় দমন সংরক্ষণ করে। শক্তি সংরক্ষণ প্রোটিন সংশ্লেষণের হার হ্রাসের পাশাপাশি, দেখা যায় যে হাইপোক্সিয়া-সহনশীল মাছের কিছু প্রজাতি হোচাক্কার আয়ন চ্যানেল অ্যারেস্ট হাইপোথিসিস ব্যবহার করে শক্তি সংরক্ষণ করে। এই অনুমান দুটি ভবিষ্যদ্বাণী করেঃ হাইপোক্সিয়া-সহনশীল প্রাণীদের স্বাভাবিকভাবেই কম ঝিল্লি ব্যাপ্তিযোগ্যতা থাকে হাইপোক্সিক অবস্থার সময় ঝিল্লি ব্যাপ্তিযোগ্যতা আরও কমে যায় (আয়ন চ্যানেল অ্যারেস্ট) প্রথম ভবিষ্যদ্বাণীটি সত্য। যখন সরীসৃপ এবং স্তন্যপায়ী প্রাণীর মধ্যে Na + এবং K + আয়নগুলির সাথে ঝিল্লির ব্যাপ্তিযোগ্যতার তুলনা করা হয়, তখন সরীসৃপ ঝিল্লিগুলি পাঁচগুণ কম ছিদ্রযুক্ত বলে আবিষ্কৃত হয়। দ্বিতীয় ভবিষ্যদ্বাণীটি পরীক্ষামূলকভাবে প্রমাণ করা আরও কঠিন হয়েছে, তবে পরোক্ষ পদক্ষেপগুলি হাইপোক্সিক অবস্থার সময় ঈল এবং ট্রাউট হেপাটোসাইটগুলিতে Na +/K +-ATPase ক্রিয়াকলাপে হ্রাস দেখিয়েছে। ফলাফলগুলি টিস্যু-নির্দিষ্ট বলে মনে হয়, কারণ হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে আসা ক্রুশিয়ান কার্প তাদের মস্তিষ্কে Na +/K + ATPase ক্রিয়াকলাপে হ্রাস পায় না। যদিও প্রমাণ সীমিত, আয়ন চ্যানেল অ্যারেস্ট জীবকে প্রচুর পরিমাণে এটিপি গ্রহণ না করে আয়ন চ্যানেলের ঘনত্বের গ্রেডিয়েন্ট এবং ঝিল্লি সম্ভাব্যতা বজায় রাখতে সক্ষম করে। বর্ধিত গ্লাইকোজেন সঞ্চয় হাইপোক্সিয়ার মধ্য দিয়ে যাওয়া মাছের জন্য সীমাবদ্ধ কারণ হল অ্যানেরোবিক বিপাকের জন্য গাঁজনযোগ্য স্তরের প্রাপ্যতা; একবার স্তর শেষ হয়ে গেলে, এটিপি উৎপাদন বন্ধ হয়ে যায়। দীর্ঘমেয়াদী শক্তি সঞ্চয় অণু হিসাবে টিস্যুতে অন্তঃসত্ত্বা গ্লাইকোজেন উপস্থিত থাকে। এটি গ্লুকোজে রূপান্তরিত হতে পারে এবং পরবর্তীকালে গ্লাইকোলাইসিসের প্রাথমিক উপাদান হিসাবে ব্যবহৃত হতে পারে। হাইপোক্সিয়ার সময় দীর্ঘমেয়াদী বেঁচে থাকার জন্য একটি মূল অভিযোজন হল একটি জীবের প্রচুর পরিমাণে গ্লাইকোজেন সংরক্ষণ করার ক্ষমতা। অনেক হাইপোক্সিয়া-সহনশীল প্রজাতি, যেমন কার্প, গোল্ডফিশ, কিলিফিশ এবং অস্কার তাদের টিস্যুতে হাইপক্সিয়া-সংবেদনশীল মাছের তুলনায় বৃহত্তম গ্লাইকোজেন উপাদান (300-2000 মাইক্রোমোল গ্লোকোসিল ইউনিট/জি) ধারণ করে, যেমন রেইনবো ট্রাউট, যা শুধুমাত্র 100 মাইক্রোমোল গ্লোকোসিল ইউনিট/জি ধারণ করে। একটি টিস্যুতে যত বেশি গ্লাইকোজেন জমা হয়, সেই টিস্যুতে গ্লাইকোলাইসিস হওয়ার এবং এটিপি উৎপাদন করার ক্ষমতা নির্দেশ করে। বর্জ্য পণ্যের সহনশীলতা যখন অ্যানেরোবিক পথ চালু করা হয়, তখন গ্লাইকোজেনের দোকানগুলি হ্রাস পায় এবং অ্যাসিডিক বর্জ্য পণ্য জমা হয়। এটি পাস্তুর প্রভাব নামে পরিচিত। একটি চ্যালেঞ্জ হাইপোক্সিয়া-সহনশীল মাছের মুখ হল একটি উল্লেখযোগ্য পাস্তুর প্রভাব তৈরি না করে কীভাবে এটিপি অ্যানেরোবিকভাবে উত্পাদন করা যায়। বিপাক হ্রাসের পাশাপাশি, কিছু মাছের ল্যাকটেট জমা হওয়া এড়াতে অভিযোজিত বৈশিষ্ট্য রয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, ক্রুশিয়ান কার্প, একটি অত্যন্ত হাইপোক্সিয়া-সহনশীল মাছ, কয়েক মাসের অ্যানোক্সিক জলে বেঁচে থাকার জন্য বিবর্তিত হয়েছে। একটি মূল অভিযোজন হল পেশীতে ল্যাকটেটকে ইথানলে রূপান্তরিত করার এবং তাদের গিল থেকে এটি নির্গত করার ক্ষমতা। যদিও এই প্রক্রিয়াটি শক্তির দিক থেকে ব্যয়বহুল, তবে হাইপোক্সিক জলে তাদের বেঁচে থাকার জন্য এটি অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। জিন অভিব্যক্তি পরিবর্তন ডিএনএ মাইক্রো অ্যারে গবেষণায় দেখা গেছে যে জিনগত স্তরে মাছ অক্সিজেন পরিবহন, এটিপি উৎপাদন এবং প্রোটিন সংশ্লেষণের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তি পরিবর্তন করে হাইপোক্সিয়ায় সাড়া দেয়। হাইপক্সিয়ার সংস্পর্শে আসা কাদামাটির যকৃতে হিম বিপাকের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তিতে পরিবর্তন ঘটে যেমন হিমোপেকসিন, হেম অক্সিজেনজ 1 এবং ফেরিটিন। আয়রনের পৃথকীকরণ এবং বিপাকের পরিবর্তনগুলি হাইপোক্সিয়া প্ররোচিত এরিথ্রোপয়েসিস এবং হিমোগ্লোবিন সংশ্লেষণের চাহিদা বৃদ্ধির পরামর্শ দিতে পারে, যার ফলে অক্সিজেন গ্রহণ এবং পরিবহন বৃদ্ধি পায়। মায়োগ্লোবিনের বর্ধিত অভিব্যক্তি, যা সাধারণত শুধুমাত্র পেশী টিস্যুতে পাওয়া যায়, জেব্রাফিশের গিল এবং সাধারণ কার্পের অ-পেশী টিস্যুতে হাইপোক্সিয়া এক্সপোজারের পরেও দেখা গেছে যা মাছের টিস্যু জুড়ে অক্সিজেন পরিবহন বাড়ানোর পরামর্শ দেয়। হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে আসা মাছের প্রজাতির উপর করা মাইক্রো অ্যারে গবেষণায় সাধারণত একটি বিপাকীয় পরিবর্তন দেখা যায়, অর্থাৎ, অ্যারোবিক বিপাকের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তিতে হ্রাস এবং অ্যানেরোবিক বিপাকের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তিতে বৃদ্ধি। হাইপোক্সিয়ার সংস্পর্শে আসা জেব্রাফিশ ভ্রূণগুলি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তি হ্রাস করে যার মধ্যে রয়েছে সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেস, ম্যালেট ডিহাইড্রোজেনেস এবং সাইট্রেট সিনথেস এবং গ্লাইকোলাইসিসের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তি যেমন ফসফোগ্লিসারেট মিউটেজ, এনোলেস, অ্যালডোলেস এবং ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজেনেস। পুরো জীবের বিপাকীয় দমনের জন্য এটিপি চাহিদা হ্রাস করতে হাইপোক্সিয়ার জন্য প্রোটিন সংশ্লেষণের হ্রাস একটি গুরুত্বপূর্ণ প্রতিক্রিয়া। প্রোটিন সংশ্লেষণের সাথে জড়িত জিনের অভিব্যক্তিতে হ্রাস, যেমন বর্ধিতকরণ ফ্যাক্টর-2 এবং বেশ কয়েকটি রাইবোসোমাল প্রোটিন, হাইপোক্সিয়া এক্সপোজারের পরে প্রাপ্তবয়স্ক জেব্রাফিশের কাদা এবং গিলের পেশীতে দেখানো হয়েছে। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের গবেষণায় হাইপোক্সিয়ার প্রতিক্রিয়ায় জিন অভিব্যক্তি পরিবর্তনের মূল নিয়ন্ত্রক হিসাবে হাইপোক্সিয়া ইন্ডুসিবল ফ্যাক্টর (এইচ. আই. এফ) জড়িত রয়েছে তবে, হাইপোক্সিয়ার প্রতিক্রিয়ায় মাছের এইচ. আই. এফ এবং জিন অভিব্যক্তি পরিবর্তনের মধ্যে একটি সরাসরি যোগসূত্র এখনও পাওয়া যায়নি। উপলব্ধ মাছ, টেট্রাপড এবং পাখি এইচ. আই. এফ-α এবং-β সিকোয়েন্সের ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ দেখায় যে স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে উপস্থিত উভয় উপ-ইউনিটের আইসোফর্মগুলি মাছের মধ্যেও প্রতিনিধিত্ব করে। এছাড়াও, উপলব্ধ মাছ এইচআইএফ-α এবং-β সিকোয়েন্সের অ্যামিনো অ্যাসিড বিশ্লেষণ থেকে জানা যায় যে এগুলিতে স্তন্যপায়ী এইচআইএফ ফাংশনের জন্য গুরুত্বপূর্ণ হিসাবে দেখানো সমস্ত কার্যকরী ডোমেন রয়েছে, যার মধ্যে রয়েছে মৌলিক হেলিক্স-লুপ-হেলিক্স (বিএইচএলএইচ) ডোমেন, পার-এআরএনটি-সিম (পিএএস) ডোমেন এবং অক্সিজেন-নির্ভর অবক্ষয় ডোমেন (ওডিডি), যা এইচআইএফ-α সাবইউনিটকে অক্সিজেন মাত্রার প্রতি সংবেদনশীল করে তোলে। মাছ, টেট্রাপড এবং পাখিদের মধ্যে এইচ. আই. এফ ক্রমের মধ্যে বিবর্তনীয় সাদৃশ্য, পাশাপাশি গুরুত্বপূর্ণ কার্যকরী ক্ষেত্রগুলির সংরক্ষণ থেকে বোঝা যায় যে এইচ. আই. এফ ফাংশন এবং নিয়ন্ত্রণ মাছ এবং স্তন্যপায়ী প্রজাতির মধ্যে একই রকম। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে পাওয়া যায় না এমন মাছের মধ্যে নতুন এইচ. আই. এফ প্রক্রিয়া উপস্থিত থাকার প্রমাণও রয়েছে। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, এইচ. আই. এফ-α প্রোটিন ক্রমাগত সংশ্লেষিত হয় এবং অক্সিজেন অবস্থার পরিবর্তন করে অনুবাদের পরে নিয়ন্ত্রিত হয়, তবে এটি বিভিন্ন মাছের প্রজাতিতে দেখানো হয়েছে যে এইচ. আই. এফ-α এম. আর. এন. এ মাত্রাও হাইপোক্সিয়ার প্রতি প্রতিক্রিয়াশীল। হাইপোক্সিয়া সহনশীল ঘাস কার্পে, হাইপোক্সিয়া এক্সপোজারের পরে সমস্ত টিস্যুতে এইচ. আই. এফ-1α এবং এইচ. আই. এফ-3α এম. আর. এন. এ-তে যথেষ্ট বৃদ্ধি লক্ষ্য করা গেছে। একইভাবে, এইচ. আই. এফ-1α এবং এইচ. আই. এফ-2α-এর এম. আর. এন. এ মাত্রা স্বল্প এবং দীর্ঘমেয়াদী উভয় হাইপোক্সিয়ার সময় আটলান্টিক ক্রোকার ডিম্বাশয়ে হাইপোক্সিয়া-প্রতিক্রিয়াশীল ছিল। আরও দেখুন শৈবালের ফুল ইউট্রোফিকেশন ফিশ কিল হাইপোক্সিয়া (পরিবেশ) রেফারেন্স জলজ বাস্তুসংস্থান রাসায়নিক সমুদ্রবিজ্ঞান পরিবেশ বিজ্ঞান জলের গুণমান সূচক অক্সিজেন