Response regulator
প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক হল এমন একটি প্রোটিন যা দ্বি-উপাদান নিয়ন্ত্রক ব্যবস্থার অংশ হিসাবে তার পরিবেশে পরিবর্তনের জন্য একটি কোষের প্রতিক্রিয়ার মধ্যস্থতা করে। প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকরা নির্দিষ্ট হিস্টিডাইন কাইনেসের সাথে যুক্ত যা পরিবেশগত পরিবর্তনের সেন্সর হিসাবে কাজ করে। প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক এবং হিস্টিডাইন কাইনেস ব্যাকটেরিয়ার দুটি সাধারণ জিন পরিবার, যেখানে দ্বি-উপাদান সংকেত ব্যবস্থা খুব সাধারণ; এগুলি কিছু আর্কিয়া, খামির, ফিলামেন্টাস ছত্রাক এবং উদ্ভিদের জিনোমে খুব কমই দেখা যায়। মেটাজোয়ানে দ্বি-উপাদান ব্যবস্থা পাওয়া যায় না। ফাংশন রেসপন্স রেগুলেটর প্রোটিনগুলি সাধারণত একটি রিসিভার ডোমেন এবং এক বা একাধিক প্রভাবক ডোমেন নিয়ে গঠিত, যদিও কিছু ক্ষেত্রে তাদের কেবল একটি রিসিভার ডোমেন থাকে এবং প্রোটিন-প্রোটিন মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে তাদের প্রভাব প্রয়োগ করে। দ্বি-উপাদান সংকেতে, একটি হিস্টিডাইন কাইনেজ একটি হিস্টিডাইন অবশিষ্টাংশের উপর অটোফসফোরাইলেশন দ্বারা পরিবেশগত পরিবর্তনের প্রতিক্রিয়া জানায়, যার পরে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক রিসিভার ডোমেন ফসফেট গ্রুপকে তার নিজস্ব প্রাপক অ্যাস্পার্টেট অবশিষ্টাংশে স্থানান্তরকে অনুঘটক করে। এটি একটি গঠনমূলক পরিবর্তনকে প্ররোচিত করে যা প্রভাবক ক্ষেত্রের কার্যকারিতা পরিবর্তন করে, যার ফলে সাধারণত লক্ষ্য জিনের প্রতিলিপি বৃদ্ধি পায়। যে প্রক্রিয়াগুলির দ্বারা এটি ঘটে তা বৈচিত্র্যময় এবং এর মধ্যে রয়েছে প্রভাবক ক্ষেত্রের অ্যালোস্টেরিক সক্রিয়করণ বা ফসফোরিলেটেড প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের অলিগোমেরাইজেশন। এই থিমের একটি সাধারণ বৈচিত্র্যে, যাকে ফসফোরেলে বলা হয়, একটি হাইব্রিড হিস্টিডাইন কাইনেসের নিজস্ব রিসিভার ডোমেন থাকে এবং একটি হিস্টিডাইন ফসফোট্রান্সফার প্রোটিন একটি প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকের কাছে চূড়ান্ত স্থানান্তর সম্পাদন করে। অনেক ক্ষেত্রে, হিস্টিডিন কাইনেসগুলি দ্বি-কার্যকরী এবং ফসফেটেজ হিসাবেও কাজ করে, প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক অ্যাস্পার্টেট অবশিষ্টাংশ থেকে ফসফেট অপসারণকে অনুঘটক করে, যেমন প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক দ্বারা প্রেরিত সংকেত কাইনেস এবং ফসফেটেজ ক্রিয়াকলাপের মধ্যে ভারসাম্য প্রতিফলিত করে। অনেক প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক অটোডেফসফোরাইলেশন করতেও সক্ষম, যা সময় স্কেলের বিস্তৃত পরিসরে ঘটে। উপরন্তু, ফসফোয়াস্পার্টেট তুলনামূলকভাবে রাসায়নিকভাবে অস্থির এবং অ-উৎসেচকভাবে হাইড্রোলাইজড হতে পারে। হিস্টিডাইন কাইনেসগুলি তাদের জ্ঞানীয় প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের জন্য অত্যন্ত নির্দিষ্ট; একই কোষে বিভিন্ন দুই-উপাদান সংকেত ব্যবস্থার মধ্যে খুব কম ক্রস-টক রয়েছে। প্রভাবক ক্ষেত্রের বৈশিষ্ট্যের উপর ভিত্তি করে শ্রেণিবিন্যাস প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের কমপক্ষে তিনটি বিস্তৃত শ্রেণীতে বিভক্ত করা যেতে পারেঃ ডিএনএ-বাইন্ডিং প্রভাবক ক্ষেত্রের নিয়ন্ত্রক, এনজাইম্যাটিক প্রভাবক ক্ষেত্রের নিয়ন্ত্রক এবং একক ক্ষেত্রের প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক। ডোমেন স্থাপত্যের আরও বিশদ বিশ্লেষণের উপর ভিত্তি করে আরও বিস্তৃত শ্রেণিবিন্যাস সম্ভব। এই বিস্তৃত শ্রেণিবিন্যাসের বাইরে, আর. এন. এ-বাইন্ডিং এফেক্টোর ডোমেন সহ অন্যান্য ধরনের এফেক্টোর ডোমেনের সাথে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক রয়েছে। ডিএনএ-বাইন্ডিং এফেক্টার ডোমেনের নিয়ন্ত্রকরা হল সবচেয়ে সাধারণ প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক, এবং প্রতিলিপির উপর সরাসরি প্রভাব ফেলে। তারা একটি এন-টার্মিনাস রিসিভার ডোমেনে তাদের জ্ঞানীয় নিয়ন্ত্রকদের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং সি-টার্মিনাসের দিকে ডিএনএ-বাইন্ডিং প্রভাবক ধারণ করে। একবার রিসিভার ডোমেনে ফসফোরিলেটেড হয়ে গেলে, প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক ডাইমেরাইজ করে, ডিএনএ বাঁধাইয়ের ক্ষমতা বৃদ্ধি করে এবং ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর হিসাবে কাজ করে। ডিএনএ বাঁধাই ক্ষেত্রের স্থাপত্যকে হেলিক্স-টার্ন-হেলিক্স মোটিফের বৈচিত্র হিসাবে চিহ্নিত করা হয়। এন. ভি. জেড/ও. এম. পি. আর দুই-উপাদান ব্যবস্থার প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক ও. এম. পি. আর এবং অন্যান্য ও. এম. পি. আর-সদৃশ প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের মধ্যে পাওয়া একটি বৈচিত্র্য হল একটি "ডানাযুক্ত হেলিক্স" স্থাপত্য। ও. এম. পি. আর-এর মতো প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকরা প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের বৃহত্তম গোষ্ঠী এবং ডানাযুক্ত হেলিক্স মোটিফ ব্যাপক। ডিএনএ-বাইন্ডিং প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের অন্যান্য উপপ্রকারের মধ্যে রয়েছে ফিক্সজে-সদৃশ এবং এন. টি. আর. সি-সদৃশ নিয়ন্ত্রক। ডিএনএ-বাইন্ডিং রেসপন্স রেগুলেটরগুলি নাইট্রেট/নাইট্রাইট (বেশিরভাগ প্রোক্যারিওটে পাওয়া নার্ল) সহ বিভিন্ন গ্রহণ প্রক্রিয়ার সাথে জড়িত। মাল্টিডোমেইন রেসপন্স রেগুলেটরগুলির দ্বিতীয় শ্রেণী হল এনজাইম্যাটিক এফেক্টোর ডোমেনের নিয়ন্ত্রক। এই প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকরা সংকেত সঞ্চালনে অংশগ্রহণ করতে পারে এবং গৌণ বার্তাবাহক অণু তৈরি করতে পারে। উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে কেমোট্যাক্সিস নিয়ন্ত্রক চেবি, একটি মিথাইলস্টেরেস ডোমেন সহ যা প্রতিরোধ করা হয় যখন প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক নিষ্ক্রিয় অ-ফসফোরিলেটেড গঠনে থাকে। অন্যান্য উৎসেচক প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকগুলির মধ্যে রয়েছে সি-ডি-জিএমপি ফসফডিস্টেরেস (যেমন। ভি. কলেরায় ভি. আই. এ), প্রোটিন ফসফেটেজ এবং হিস্টিডাইন কাইনেস। তুলনামূলকভাবে অল্প সংখ্যক প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক, একক-ডোমেন প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক, শুধুমাত্র একটি রিসিভার ডোমেন ধারণ করে, যা তাদের নিম্নমুখী জৈবিক প্রভাব প্রয়োগের জন্য প্রোটিন-প্রোটিন মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভর করে। রিসিভার ডোমেইন একটি গঠনমূলক পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যায় কারণ এটি একটি অটোফসফোরিলেটেড হিস্টিডাইন কাইনেসের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং ফলস্বরূপ, প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক একটি সংকেত ক্যাসকেড বরাবর আরও প্রতিক্রিয়া শুরু করতে পারে। বিশিষ্ট উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে কেমোট্যাক্সিস নিয়ন্ত্রক চেওয়াই, যা সরাসরি তার ফসফোরিলেটেড অবস্থায় ফ্ল্যাজেলার মোটর প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। সিকোয়েন্সিং এ পর্যন্ত দেখিয়েছে যে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের স্বতন্ত্র শ্রেণীগুলি ডোমেন জুড়ে সহ বিভিন্ন ট্যাক্সা জুড়ে অসমভাবে বিতরণ করা হয়। ডিএনএ-বাইন্ডিং ডোমেনের সাথে প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকরা ব্যাকটেরিয়ায় সবচেয়ে বেশি প্রচলিত, একক-ডোমেন প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকরা আর্কিয়ায় বেশি প্রচলিত, প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রকদের অন্যান্য প্রধান শ্রেণীগুলি আর্কিয়াল জিনোম থেকে আপাতদৃষ্টিতে অনুপস্থিত। বিবর্তন একটি ব্যাকটেরিয়ার জিনোমে উপস্থিত দ্বি-উপাদান ব্যবস্থার সংখ্যা জিনোমের আকারের পাশাপাশি পরিবেশগত কুলুঙ্গির সাথে অত্যন্ত সম্পর্কযুক্ত; যে ব্যাকটেরিয়া ঘন ঘন পরিবেশগত ওঠানামা সহ কুলুঙ্গি দখল করে তাদের আরও বেশি হিস্টিডাইন কাইনেস এবং প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক থাকে। নতুন দ্বি-উপাদান ব্যবস্থা জিন অনুলিপি বা পার্শ্বীয় জিন স্থানান্তর দ্বারা উদ্ভূত হতে পারে এবং প্রতিটি প্রক্রিয়ার আপেক্ষিক হার ব্যাকটেরিয়া প্রজাতি জুড়ে নাটকীয়ভাবে পরিবর্তিত হয়। বেশিরভাগ ক্ষেত্রে, প্রতিক্রিয়া নিয়ন্ত্রক জিনগুলি তাদের জ্ঞানীয় হিস্টিডাইন কাইনেসের মতো একই অপেরনে অবস্থিত; জিন প্রতিলিপির তুলনায় পার্শ্বীয় জিন স্থানান্তরগুলি অপেরন কাঠামো সংরক্ষণ করার সম্ভাবনা বেশি। ইউক্যারিওটসে উপস্থিত অল্প সংখ্যক দ্বি-উপাদান ব্যবস্থা সম্ভবত এন্ডোসিম্বায়োটিক অর্গানেল থেকে পার্শ্বীয় জিন স্থানান্তরের মাধ্যমে উদ্ভূত হয়েছিল; বিশেষত, উদ্ভিদের মধ্যে উপস্থিতগুলি সম্ভবত ক্লোরোপ্লাস্ট থেকে উদ্ভূত হয়েছিল। তথ্যসূত্র প্রোটিন পরিবার ব্যাকটেরিয়াল প্রোটিন সংকেত ট্রান্সডাকশন