Biological applications of bifurcation theory
দ্বিখণ্ডন তত্ত্বের জৈবিক প্রয়োগগুলি গতিশীল সিস্টেম হিসাবে মডেল করা জৈবিক নেটওয়ার্কগুলির আচরণ বোঝার জন্য একটি কাঠামো সরবরাহ করে। একটি জৈবিক ব্যবস্থার প্রসঙ্গে, দ্বিখণ্ডন তত্ত্ব বর্ণনা করে যে কীভাবে একটি ইনপুট পরামিতিগুলির ছোট পরিবর্তনগুলি ব্যবস্থার আচরণে দ্বিখণ্ডন বা গুণগত পরিবর্তন ঘটাতে পারে। সিস্টেম আউটপুটে নাটকীয় পরিবর্তন আনার ক্ষমতা প্রায়শই জীবের কার্যকারিতার জন্য অপরিহার্য এবং তাই কোষ চক্রের সুইচগুলির মতো জৈবিক নেটওয়ার্কে দ্বিখণ্ডন সর্বব্যাপী। জৈবিক নেটওয়ার্ক এবং গতিশীল ব্যবস্থা জৈবিক নেটওয়ার্কগুলি বিবর্তন থেকে উদ্ভূত হয় এবং তাই বৈদ্যুতিক নেটওয়ার্কের মতো মানুষের দ্বারা পরিকল্পিত নেটওয়ার্কগুলির তুলনায় কম মানসম্মত উপাদান এবং সম্ভাব্যভাবে আরও জটিল মিথস্ক্রিয়া রয়েছে। কোষীয় স্তরে, একটি নেটওয়ার্কের উপাদানগুলিতে প্রচুর পরিমাণে প্রোটিন অন্তর্ভুক্ত থাকতে পারে, যার মধ্যে অনেকগুলি জীবের মধ্যে পার্থক্য রয়েছে। নেটওয়ার্ক মিথস্ক্রিয়া ঘটে যখন এক বা একাধিক প্রোটিন প্রতিলিপি, অনুবাদ, স্থানান্তর, ফসফোরিলেশন বা অন্যান্য পদ্ধতির মাধ্যমে অন্যটির কার্যকারিতা প্রভাবিত করে। এই মিথস্ক্রিয়াগুলি কোনও না কোনওভাবে লক্ষ্য প্রোটিনের ক্রিয়াকে সক্রিয় বা বাধা দেয়। মানুষ যখন সরলতা এবং শৃঙ্খলার জন্য একটি উদ্বেগের সাথে নেটওয়ার্ক তৈরি করে, তখন জৈবিক নেটওয়ার্কগুলি বিবর্তনের সময় অপ্রয়োজনীয়তা এবং জটিলতা অর্জন করে। অতএব, একটি জৈবিক নেটওয়ার্কের সংগঠনের জ্ঞান থেকে তার পরিমাণগত আচরণের পূর্বাভাস দেওয়া অসম্ভব হতে পারে। একইভাবে, বিশুদ্ধভাবে এর আচরণ থেকে এর সংগঠনকে বর্ণনা করা অসম্ভব, যদিও আচরণ নির্দিষ্ট নেটওয়ার্ক মোটিফের উপস্থিতি নির্দেশ করতে পারে। যাইহোক, নেটওয়ার্ক মিথস্ক্রিয়া সম্পর্কে জ্ঞান এবং প্রোটিন এবং প্রোটিন মিথস্ক্রিয়ার জন্য পরামিতিগুলির একটি সেট (সাধারণত পরীক্ষামূলক গবেষণার মাধ্যমে প্রাপ্ত) সহ, প্রায়শই একটি গতিশীল ব্যবস্থা হিসাবে নেটওয়ার্কের একটি মডেল তৈরি করা সম্ভব। সাধারণভাবে, n প্রোটিনের জন্য, গতিশীল সিস্টেমটি নিম্নলিখিত রূপ নেয় যেখানে x সাধারণত প্রোটিনের ঘনত্বঃ এই সিস্টেমগুলি প্রায়শই সমাধান করা খুব কঠিন, তাই রৈখিক গতিশীল সিস্টেম হিসাবে নেটওয়ার্কগুলির মডেলিং সহজ। লিনিয়ার সিস্টেমে xs-এর মধ্যে কোনও পণ্য থাকে না এবং সর্বদা সমাধানযোগ্য। তাদের সকলের জন্য নিম্নলিখিত রূপ রয়েছে i: দুর্ভাগ্যবশত, জৈবিক ব্যবস্থা প্রায়শই অরৈখিক হয় এবং তাই অরৈখিক মডেলের প্রয়োজন হয়। ইনপুট/আউটপুট মোটিফ জৈব নেটওয়ার্কগুলির বিশাল সম্ভাব্য জটিলতা এবং বৈচিত্র্য সত্ত্বেও, সমস্ত প্রথম-ক্রমের নেটওয়ার্ক আচরণ চারটি সম্ভাব্য ইনপুট-আউটপুট মোটিফের মধ্যে একটিতে সাধারণীকরণ করেঃ হাইপারবোলিক বা মাইকেলিস-মেন্টেন, অতি-সংবেদনশীল, বিস্টেবল এবং বিস্টেবল অপরিবর্তনীয় (একটি দ্বিগুণতা যেখানে উচ্চ আউটপুট অবস্থা থেকে ফিরে আসার জন্য নেতিবাচক এবং তাই জৈবিকভাবে অসম্ভব ইনপুট প্রয়োজন)। জৈবিক প্রসঙ্গে প্রত্যেকটির উদাহরণ তাদের নিজ নিজ পৃষ্ঠায় পাওয়া যাবে। অতি সংবেদনশীল, দ্বি-সংবেদনশীল এবং অপরিবর্তনীয়ভাবে দ্বি-সংবেদনশীল নেটওয়ার্কগুলি নির্দিষ্ট পরামিতি মানগুলির চারপাশে নেটওয়ার্ক আচরণে গুণগত পরিবর্তন দেখায়-এগুলি তাদের দ্বিখণ্ডিত বিন্দু। ত্রুটির উপস্থিতিতে মৌলিক দ্বিখণ্ডন অরৈখিক গতিশীল ব্যবস্থাগুলি একটি এক-মাত্রিক উদাহরণ ব্যবস্থার মাধ্যমে সহজেই বোঝা যায় যেখানে কিছু পরিমাণে x (যেমন। প্রোটিন ঘনত্ব) প্রাচুর্য শুধুমাত্র নিজের উপর নির্ভর করেঃ বিশ্লেষণাত্মকভাবে সিস্টেমটি সমাধান করার পরিবর্তে, যা অনেক ফাংশনের জন্য কঠিন বা অসম্ভব হতে পারে, জ্যামিতিক পদ্ধতি গ্রহণ করা এবং একটি পর্যায়ের প্রতিকৃতি আঁকা প্রায়শই দ্রুত এবং সবচেয়ে তথ্যপূর্ণ। একটি পর্যায় প্রতিকৃতি হল ডিফারেনশিয়াল সমীকরণের আচরণের একটি গুণগত রেখাচিত্র যা ভারসাম্য সমাধান বা স্থির বিন্দু এবং বাস্তব রেখার ভেক্টর ক্ষেত্র দেখায়। দ্বি-বিভাজনগুলি সিস্টেম পরিবর্তনের একটি নিয়ন্ত্রণ পরামিতি হিসাবে স্থির বিন্দুগুলির স্থায়িত্ব বা অস্তিত্বের পরিবর্তনগুলি বর্ণনা করে। একটি গতিশীল ব্যবস্থায় দ্বিখণ্ডনের একটি খুব সহজ ব্যাখ্যা হিসাবে, একটি উল্লম্ব রশ্মির উপরে ভারসাম্যপূর্ণ একটি বস্তুর কথা বিবেচনা করুন। বস্তুটির ভরকে নিয়ন্ত্রণ পরামিতি হিসাবে বিবেচনা করা যেতে পারে, r, এবং উল্লম্ব অক্ষ থেকে মরীচিটির বিচ্যুতি হল গতিশীল পরিবর্তনশীল, x। r বাড়ার সাথে সাথে x তুলনামূলকভাবে স্থিতিশীল থাকে। কিন্তু যখন ভর একটি নির্দিষ্ট বিন্দুতে পৌঁছায়-দ্বিখণ্ডিত বিন্দুতে-সেটআপের ছোটখাটো অসম্পূর্ণতার উপর নির্ভর করে বিমটি হঠাৎ বাঁক নেবে। এটি পিচফর্ক বিভাজনের একটি উদাহরণ। নিয়ন্ত্রণ পরামিতিগুলির পরিবর্তনগুলি শেষ পর্যন্ত সিস্টেমের গুণগত আচরণকে পরিবর্তন করে। স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডন আরও কঠোর উদাহরণের জন্য, চিত্র 2-এ দেখানো গতিশীল সিস্টেমটি বিবেচনা করুন, যা নিম্নলিখিত সমীকরণ দ্বারা বর্ণিত হয়েছেঃ যেখানে r আবার নিয়ন্ত্রণ পরামিতি (চিত্র 2-এ ε লেবেলযুক্ত)। সিস্টেমের স্থির বিন্দুগুলি যেখানে ফেজ প্রতিকৃতি বক্ররেখা এক্স-অক্ষ অতিক্রম করে তার দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। একটি নির্দিষ্ট বিন্দুর স্থায়িত্ব x-অক্ষের উপর প্রবাহের দিক দ্বারা নির্ধারণ করা যেতে পারে; উদাহরণস্বরূপ, চিত্র 2-এ, সবুজ বিন্দুটি অস্থির (বিচ্ছিন্ন প্রবাহ), এবং লাল বিন্দুটি স্থিতিশীল (অভিসারী প্রবাহ)। প্রথমে, যখন r 0-এর চেয়ে বড় হয়, তখন সিস্টেমে একটি স্থিতিশীল স্থির বিন্দু এবং একটি অস্থির স্থির বিন্দু থাকে। যখন r হ্রাস পায় তখন স্থির বিন্দুগুলি একসাথে সরে যায়, সংক্ষেপে r = 0 এ একটি আধা-স্থিতিশীল স্থির বিন্দুতে সংঘর্ষ হয় এবং তারপর r <0 হলে অস্তিত্ব বন্ধ হয়ে যায়। এই ক্ষেত্রে, যখন নিয়ন্ত্রণ পরামিতি r 0 হয় তখন সিস্টেমের আচরণ উল্লেখযোগ্যভাবে পরিবর্তিত হয়, 0 একটি দ্বিখণ্ডিত বিন্দু। চিত্র 2-এ স্থির বিন্দুর অবস্থান চিহ্নিত করে, যেমন r পরিবর্তিত হয়, চিত্র 3-এ দেখানো দ্বিখণ্ডিত রেখাচিত্র তৈরি করতে সক্ষম হয়। গতিশীল ব্যবস্থায় অন্যান্য ধরনের দ্বিখণ্ডনও গুরুত্বপূর্ণ, তবে জীববিজ্ঞানে স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডন সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ। বাস্তব জৈবিক ব্যবস্থাগুলি ছোট ছোট যাদৃচ্ছিক বৈচিত্র্যের সাপেক্ষে যা গতিশীল সমীকরণে ত্রুটি পদগুলি প্রবর্তন করে এবং এটি সাধারণত আরও জটিল বিভাজনের দিকে পরিচালিত করে যা পৃথক স্যাডল নোড এবং স্থির বিন্দুতে সরলীকরণ হয়। "অসম্পূর্ণ" বিভাজনের দুটি উদাহরণ যা জীববিজ্ঞানে দেখা যেতে পারে তা নীচে আলোচনা করা হয়েছে। লক্ষ্য করুন যে ত্রুটির উপস্থিতিতে স্যাডল নোডটি কেবল x-r সমতলে অনুবাদ করে, গুণগত আচরণে কোনও পরিবর্তন ছাড়াই; এটি নীচে উপস্থাপিত একই বিশ্লেষণ ব্যবহার করে প্রমাণ করা যেতে পারে। অসম্পূর্ণ ট্রান্সক্রিটিকাল দ্বিখণ্ডন একটি সাধারণ সহজ দ্বিখণ্ডন হল ট্রান্সক্রিটিকাল দ্বিখণ্ডন, যা চিত্র 4 (কালো বক্ররেখা)-এ দ্বিখণ্ডন চিত্র দ্বারা দেওয়া হয়েছে। পর্যায় রেখাচিত্রগুলি চিত্র 5-এ দেখানো হয়েছে। ফেজ ডায়াগ্রামে x-ইন্টারসেপ্টগুলি অনুসরণ করে r পরিবর্তনের সাথে সাথে দুটি নির্দিষ্ট বিন্দু ট্র্যাজেক্টরি রয়েছে যা উৎসে ছেদ করে; এটি দ্বিখণ্ডিত বিন্দু (স্বজ্ঞাতভাবে, যখন ফেজ প্রতিকৃতিতে x-ইন্টারসেপ্টের সংখ্যা পরিবর্তিত হয়)। বাম দিকের স্থির বিন্দু সবসময় অস্থিতিশীল এবং ডান দিকের বিন্দু স্থিতিশীল থাকে। এখন একটি ত্রুটি পদ h যোগ করার কথা বিবেচনা করুন, যেখানে 0 <h <<1। অর্থাৎ, ত্রুটি শব্দটি সমস্ত পর্যায়ের প্রতিকৃতিগুলিকে উল্লম্বভাবে, যদি এইচ ধনাত্মক হয় তবে নীচের দিকে অনুবাদ করে। চিত্র 6 (x <0)-এর বাম অংশে, কালো, লাল এবং সবুজ স্থির বিন্দুগুলি যথাক্রমে অর্ধস্থায়ী, অস্থিতিশীল এবং স্থিতিশীল। এটি ডান অর্ধেকের (x> 0) ম্যাজেন্টা, কালো এবং নীল বিন্দু দ্বারা প্রতিফলিত হয়। এই অর্ধেকগুলির প্রত্যেকটি এইভাবে একটি স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডনের মতো আচরণ করে; অন্য কথায়, অসম্পূর্ণ ট্রান্সক্রিটিকাল দ্বিখণ্ডনকে দুটি স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডনের দ্বারা আনুমানিকভাবে অনুমান করা যেতে পারে যখন সমালোচনামূলক বিন্দুর কাছাকাছি থাকে, যা চিত্র 4-এর লাল বক্ররেখার মধ্যে স্পষ্ট। রৈখিক স্থায়িত্ব বিশ্লেষণ পর্যায় চিত্রের প্রবাহ পর্যবেক্ষণের পাশাপাশি, রৈখিক স্থায়িত্ব বিশ্লেষণ ব্যবহার করে বিভিন্ন স্থির বিন্দুর স্থায়িত্ব প্রদর্শন করাও সম্ভব। প্রথমত, দ্বিখণ্ডিত সমীকরণটি 0-তে সেট করে পর্যায় প্রতিকৃতিতে নির্দিষ্ট বিন্দুগুলি খুঁজে বের করুনঃ নির্দিষ্ট বিন্দু x * খুঁজে বের করার জন্য দ্বিঘাত সূত্র ব্যবহার করেঃ যেখানে শেষ ধাপে আনুমানিক 4h <<r2 ব্যবহার করা হয়েছে, যা দ্বিখণ্ডিত বিন্দু অতিক্রম করে নির্দিষ্ট বিন্দুগুলি অধ্যয়নের জন্য যুক্তিসঙ্গত, যেমন চিত্র 6-এ হালকা নীল এবং সবুজ বক্ররেখা। আরও সরলীকরণ করে, এরপরে, স্থির বিন্দুতে পর্যায় প্রতিকৃতি বক্ররেখা বৃদ্ধি বা হ্রাস হচ্ছে কিনা তা নির্ধারণ করুন, যা দ্বিখণ্ডন সমীকরণের প্রথম অন্তরজটিতে x * প্লাগ করে মূল্যায়ন করা যেতে পারে। ফলাফলগুলি এই কারণে জটিল হয় যে r ধনাত্মক এবং ঋণাত্মক উভয়ই হতে পারে; যাইহোক, প্রতিটি স্থির বিন্দুর স্থায়িত্ব সম্পর্কে সিদ্ধান্তগুলি আগের মতোই। এতে অবাক হওয়ার কিছু নেই, কারণ প্রথম ব্যুৎপত্তিটিতে পর্যায় চিত্র প্রবাহ বিশ্লেষণের মতো একই তথ্য রয়েছে। উপরের দ্রবণের রঙগুলি চিত্র 6-এর তীরের সাথে মিলে যায়। অসম্পূর্ণ পিচফর্ক দ্বিখণ্ডন আগের থেকে বাকলিং বিম উদাহরণটি পিচফর্ক দ্বিখণ্ডনের একটি উদাহরণ (সম্ভবত আরও যথাযথভাবে "ট্রাইফারকেশন" নামে অভিহিত)। "আদর্শ" পিচফর্ক চিত্র 7-এর বাম দিকে দেখানো হয়েছে, এবং r = 0 যেখানে দ্বিখণ্ডিত হয়, চিত্র 8-এর উৎসে কালো বিন্দু দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। আর 0 অতিক্রম করার সাথে সাথে কালো বিন্দুটি তিনটি ট্র্যাজেক্টোরিতে বিভক্ত হয়ঃ নীল স্থিতিশীল স্থির বিন্দু যা ডানদিকে চলে যায়, লাল স্থিতিশীল বিন্দু যা বাম দিকে চলে যায় এবং একটি তৃতীয় অস্থির বিন্দু যা উৎপত্তিস্থলে থাকে। চিত্র 7 (বামে)-এ নীল এবং লাল হল কঠিন রেখা, যেখানে কালো অস্থির গতিপথ হল ধনাত্মক x-অক্ষ বরাবর বিন্দুযুক্ত অংশ। আগের মতোই, একটি ত্রুটি পদ h বিবেচনা করুন, যেখানে 0 <h <<1, অর্থাৎ। আরও একবার, পর্যায় প্রতিকৃতিগুলি একটি অসীম পরিমাণের উপরের দিকে অনুবাদ করা হয়েছে, যেমন চিত্র 9.Tracking-এ দেখানো হয়েছে যে পর্যায় চিত্রের এক্স-ইন্টারসেপ্টগুলি যখন আর পরিবর্তন করে তখন নির্দিষ্ট পয়েন্টগুলি পাওয়া যায়, যা চিত্র 7 (ডান) থেকে গুণগত ফলাফলকে পুনর্বিবেচনা করে। আরও সুনির্দিষ্টভাবে, চিত্র 9-এর নীল স্থির বিন্দু চিত্র 7 (ডানদিকে)-এর উপরের গতিপথের সাথে মিলে যায়; সবুজ স্থির বিন্দু হল বিন্দুযুক্ত গতিপথ; এবং লাল স্থির বিন্দু হল সবচেয়ে নীচের গতিপথ। সুতরাং, অসম্পূর্ণ ক্ষেত্রে (এইচ ষ্ণ 0), পিচফর্ক দ্বিখণ্ডন একটি একক স্থিতিশীল স্থির বিন্দুতে একটি স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডনের সাথে মিলিত হয়। একটি রৈখিক স্থায়িত্ব বিশ্লেষণও এখানে করা যেতে পারে, দ্বিঘাতের পরিবর্তে একটি ঘন সমীকরণের জন্য সাধারণীকৃত সমাধান ব্যবহার করা ছাড়া। প্রক্রিয়াটি একইঃ 1) ডিফারেনশিয়াল সমীকরণকে শূন্যে সেট করুন এবং x * স্থির বিন্দুর বিশ্লেষণাত্মক রূপটি খুঁজে বের করুন, 2) প্রতিটি x * কে প্রথম ডেরিভেটিভের মধ্যে প্লাগ করুন, তারপর 3) ধনাত্মক বা ঋণাত্মক কিনা তার উপর ভিত্তি করে স্থিতিশীলতা মূল্যায়ন করুন। একটি সিস্টেমে মাল্টিস্টেবিলিটি কম্বাইন্ড স্যাডল-নোড দ্বিখণ্ডন মাল্টিস্টেবিলিটি তৈরি করতে পারে। অনেক জৈবিক ব্যবস্থায় দ্বিগুণতা (বহুস্থায়িত্বের একটি বিশেষ ক্ষেত্র) একটি গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্য, প্রায়শই ইতিবাচক প্রতিক্রিয়া মিথস্ক্রিয়া এবং অতি-সংবেদনশীল উপাদানগুলির মিশ্রণযুক্ত নেটওয়ার্ক স্থাপত্যের ফলাফল। বিস্টেবল সিস্টেমগুলি হিস্টেরেটিক, অর্থাৎ। সিস্টেমের অবস্থা নির্ভর করে ইনপুটের ইতিহাসের উপর, যা সেলুলার প্রক্রিয়াগুলির সুইচ-এর মতো নিয়ন্ত্রণের জন্য গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, এটি এমন প্রসঙ্গে গুরুত্বপূর্ণ যেখানে একটি কোষ সিদ্ধান্ত নেয় যে একটি নির্দিষ্ট পথে প্রতিশ্রুতিবদ্ধ হবে কিনা; একটি অ-হিস্টেরেটিক প্রতিক্রিয়া সক্রিয়করণ প্রান্তিকের কাছাকাছি এলোমেলো তাপীয় ওঠানামা সাপেক্ষে সিস্টেমটিকে দ্রুত চালু এবং বন্ধ করতে পারে, যা সম্পদ-অকার্যকর হতে পারে। জীববিজ্ঞান নেটওয়ার্কের নির্দিষ্ট উদাহরণগুলি তাদের গতিশীলতার দ্বিখণ্ডিতকরণ সহ কোষ চক্রের অনেক গুরুত্বপূর্ণ রূপান্তর নিয়ন্ত্রণ করে। জি1/এস, জি2/এম, এবং মেটাফেজ-অ্যানাফেজ রূপান্তরগুলি কোষ চক্রে জৈব রাসায়নিক সুইচ হিসাবে কাজ করে। উদাহরণস্বরূপ, জেনোপাস লেভিসের ডিমের নির্যাসগুলি সাইক্লিন-নির্ভর কাইনেজ সিডিসি 2-এর ফসফোরিলেশনে ইতিবাচক প্রতিক্রিয়া দ্বারা অপরিবর্তনীয়ভাবে মাইটোসিসের ভিতরে এবং বাইরে চালিত হয়। জনসংখ্যা বাস্তুতন্ত্রে, খাদ্য ওয়েব মিথস্ক্রিয়া নেটওয়ার্কের গতিশীলতা হপফ দ্বিখণ্ডিতকরণ প্রদর্শন করতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি প্রাথমিক উৎপাদক, একটি খনিজ সম্পদ এবং একটি তৃণভোজী প্রাণী নিয়ে গঠিত একটি জলজ ব্যবস্থায়, গবেষকরা খুঁজে পেয়েছেন যে ভারসাম্য, সাইকেল চালানো এবং জনসংখ্যার বিলুপ্তির নিদর্শনগুলি হপফ দ্বিখণ্ডনের সাথে একটি সহজ অরৈখিক মডেলের মাধ্যমে গুণগতভাবে বর্ণনা করা যেতে পারে। উদীয়মান ইস্ট (এস. সেরেভিসিয়া)-এ গ্যালাকটোজের ব্যবহার গ্যালাকটোজের ঘনত্ব পরিবর্তনের একটি ফাংশন হিসাবে জিএএল প্রবর্তক দ্বারা প্ররোচিত জিএফপি অভিব্যক্তির মাধ্যমে পরিমাপযোগ্য। সিস্টেমটি প্ররোচিত এবং অ-প্ররোচিত অবস্থার মধ্যে দ্বি-পরিবর্তনশীল পরিবর্তন প্রদর্শন করে। একইভাবে, জি. এফ. পি-এক্সপ্রেসিং ল্যাক প্রবর্তক দ্বারা পরিমাপ করা থাইও-মিথাইলগ্যালাক্টোসাইড (একটি ল্যাকটোজ অ্যানালগ) ঘনত্বের একটি ফাংশন হিসাবে ই. কোলিতে ল্যাকটোজের ব্যবহার দ্বিগুণতা এবং হিস্টেরেসিস প্রদর্শন করে (চিত্র 10, যথাক্রমে বাম এবং ডান)। আরও দেখুন কোষ চক্রের জৈব রাসায়নিক পরিবর্তন গতিশীল সিস্টেম তত্ত্ব দ্বিখণ্ডন তত্ত্ব কোষ চক্র তাত্ত্বিক জীববিজ্ঞান গণনামূলক জীববিজ্ঞান সিস্টেম জীববিজ্ঞান সেলুলার মডেল রিকার্ডো কেভিন রেফারেন্স দ্বিখণ্ডন তত্ত্ব