Hopanoids
হোপানয়েড হল ট্রাইটারপেনয়েডের একটি বৈচিত্র্যময় উপশ্রেণী যার যৌগ হোপেনের মতো একই হাইড্রোকার্বন কঙ্কাল রয়েছে। পেন্টাসাইক্লিক অণুগুলির এই গোষ্ঠীটি তাই সাধারণ হোপেন, হোপানোল এবং হোপানকে বোঝায়, তবে লিপিড এ-এর সাথে সমযোজীভাবে সংযুক্ত ব্যাকটেরিওহোপ্যানেপোল (বিএইচপি) এবং হোপানয়েডের মতো ব্যাপকভাবে কার্যকরী ডেরিভেটিভকেও বোঝায়। প্রথম পরিচিত হোপানয়েড, হাইড্রোক্সিহোপানোন, লন্ডনের দ্য ন্যাশনাল গ্যালারিতে দুইজন রসায়নবিদ দ্বারা পৃথক করা হয়েছিল, যারা চিত্রকর্মের জন্য বার্নিশ হিসাবে ব্যবহৃত একটি প্রাকৃতিক রজন ড্যামার গামের রসায়নের উপর কাজ করছিলেন। যদিও হপানয়েডগুলি প্রায়শই শুধুমাত্র ব্যাকটেরিয়ায় তৈরি বলে মনে করা হয়, তাদের নাম আসলে হোপা গণের উদ্ভিদের রজন থেকে প্রচুর পরিমাণে হপানয়েড যৌগ থেকে এসেছে। পরিবর্তে, এই গণের নামকরণ করা হয়েছে এডিনবার্গের রয়্যাল বোটানিক গার্ডেনের প্রথম রেজিয়াস কিপার জন হোপের নামে। অ্যাঞ্জিওস্পার্মে তাদের প্রাথমিক আবিষ্কারের পর থেকে, হোপানয়েডগুলি ব্যাকটেরিয়া, লাইকেন, ব্রায়োফাইট, ফার্ন, গ্রীষ্মমন্ডলীয় গাছ এবং ছত্রাকের প্লাজমা ঝিল্লিতে পাওয়া গেছে। হোপানয়েডগুলির স্থিতিশীল পলিসাইক্লিক কাঠামো রয়েছে যা পেট্রোলিয়াম জলাধার, পাথর এবং পললে ভালভাবে সংরক্ষিত থাকে, যা এই অণুগুলির ডায়াজেনেটিক পণ্যগুলিকে নির্দিষ্ট জীবাণুগুলির উপস্থিতির জন্য এবং সম্ভাব্য রাসায়নিক বা শারীরিক অবস্থার জন্য বায়োমার্কার হিসাবে ব্যাখ্যা করার অনুমতি দেয়। হোপানয়েডগুলি আর্কিয়ায় সনাক্ত করা যায়নি। জৈবিক ক্রিয়া ক্রমবর্ধমান ব্যাকটেরিয়া জিনোমের প্রায় 10 শতাংশের একটি অনুমানমূলক এস. এইচ. সি জিন থাকে যা একটি স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেজকে এনকোডিং করে এবং সম্ভবত হোপানয়েড তৈরি করতে পারে, যা প্লাজমা ঝিল্লিতে বিভিন্ন ভূমিকা পালন করতে দেখা গেছে এবং কিছু জীবকে চরম পরিবেশে মানিয়ে নিতে পারে। যেহেতু হোপানয়েডগুলি ব্যাকটেরিয়ায় প্লাজমা ঝিল্লির বৈশিষ্ট্যগুলি পরিবর্তন করে, তাই এগুলিকে প্রায়শই স্টেরলের (যেমন, কোলেস্টেরল) সাথে তুলনা করা হয়, যা ঝিল্লির তরলতা সংশোধন করে এবং ইউক্যারিওটগুলিতে অন্যান্য কাজ করে। যদিও হোপানয়েডগুলি স্টেরলের ঘাটতি দূর করে না, তবুও মনে করা হয় যে এগুলি ঝিল্লির অনমনীয়তা বাড়ায় এবং ব্যাপ্তিযোগ্যতা হ্রাস করে। এছাড়াও, গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া এবং ইউক্যারিওটিক জীব যেমন লাইকেন এবং ব্রায়োফাইট স্টেরল এবং হোপানয়েড উভয়ই উৎপাদন করতে দেখা গেছে, যা এই লিপিডগুলির অন্যান্য স্বতন্ত্র কার্যকারিতা থাকতে পারে বলে পরামর্শ দেয়। উল্লেখযোগ্যভাবে, হোপানয়েডগুলি প্লাজমা ঝিল্লিতে যেভাবে প্যাক করে তা কোন কার্যকরী গোষ্ঠীগুলি সংযুক্ত রয়েছে তার উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে। হোপানয়েড ব্যাকটেরিওহোপ্যানেট্রল লিপিড দ্বিস্তরে একটি আড়াআড়ি অভিযোজন ধরে নেয়, তবে ডিপ্লোপটিন অভ্যন্তরীণ এবং বাইরের লিফলেটের মধ্যে অবস্থান করে, সম্ভবত ব্যাপ্তিযোগ্যতা হ্রাস করার জন্য ঝিল্লিটিকে ঘন করে। হোপ্যানয়েড ডিপ্লোপটেরল ব্যাকটেরিয়ার একটি সাধারণ ঝিল্লি লিপিড লিপিড এ-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া করে, যা ইউক্যারিওটিক প্লাজমা ঝিল্লিতে কোলেস্টেরল এবং স্ফিঙ্গোলিপিডগুলির মিথস্ক্রিয়ার অনুরূপ। গ্লাইকান-পরিবর্তিত লিপিড এ-এর স্ফিঙ্গোমাইলিন মনোলেয়ার এবং মনোলেয়ার উভয় ক্ষেত্রেই ডিপ্লোপটেরল এবং কোলেস্টেরল ঘনীভবনকে উৎসাহিত করে এবং জেল-পর্যায় গঠনকে বাধা দেয়। উপরন্তু, ডিপ্লোপটেরল এবং কোলেস্টেরল উভয়ই গ্লাইকান-পরিবর্তিত লিপিড এ মনোলেয়ারে পিএইচ-নির্ভর পর্যায় পরিবর্তনকে উদ্ধার করতে পারে। ঝিল্লি-মধ্যস্থ অ্যাসিড সহনশীলতায় হোপানয়েডের ভূমিকা আরও সমর্থিত হয় অ্যাসিড-বাধাগ্রস্ত বৃদ্ধি এবং মিউট্যান্ট স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেস সহ হোপানয়েড-ঘাটতি ব্যাকটেরিয়ায় প্লাজমা ঝিল্লির অঙ্গসংস্থানগত অস্বাভাবিকতার পর্যবেক্ষণ দ্বারা। বেশ কয়েকটি নাইট্রোজেন-ফিক্সিং ব্যাকটেরিয়ায় হোপানয়েড তৈরি হয়। অ্যাক্টিনোমাইসেট ফ্র্যাঙ্কিয়ায়, নাইট্রোজেন স্থিরকরণের জন্য বিশেষায়িত ভেসিকলের ঝিল্লিতে হোপানয়েডগুলি সম্ভবত লিপিড দ্বিস্তরীয় স্তরকে আরও আঁটসাঁট এবং কম্প্যাক্ট করে অক্সিজেনের প্রবেশকে সীমাবদ্ধ করে। ব্র্যাডিরাইজোবিয়ামে, লিপিড এ-এর সাথে রাসায়নিকভাবে আবদ্ধ হোপানয়েডগুলি ঝিল্লির স্থায়িত্ব এবং অনমনীয়তা বৃদ্ধি করে, স্ট্রেস সহনশীলতা এবং এস্কিনোমিন ডালগুলিতে আন্তঃকোষীয় বেঁচে থাকা বাড়ায়। সায়ানোব্যাকটেরিয়াম নোস্টক পাঙ্কটিফর্মে, প্রচুর পরিমাণে 2-মিথাইলহোপানয়েড অ্যাকিনেটস নামক বেঁচে থাকার কাঠামোর বাইরের ঝিল্লিতে স্থানীয়করণ করে। চাপ সহনশীলতার আরেকটি উদাহরণে, প্রোক্যারিওটিক মাটির ব্যাকটেরিয়া স্ট্রেপ্টোমাইসেসের বায়বীয় হাইফায় (বীজকণিকা বহনকারী কাঠামো) হোপানয়েডগুলি ঝিল্লি জুড়ে বাতাসে জলের ক্ষতি হ্রাস করে বলে মনে করা হয়। যেহেতু হোপানয়েডগুলি একটি সি30 টেরপেনয়েড, তাই জৈব সংশ্লেষণ আইসোপেন্টেনিল পাইরোফসফেট (আইপিপি) এবং ডাইমিথাইলালিল পাইরোফসফেট (ডিএমএপি) দিয়ে শুরু হয়, যা দীর্ঘ শৃঙ্খল আইসোপ্রিনয়েড গঠনের জন্য মিলিত হয়। এই ছোট অগ্রদূতগুলির সংশ্লেষণ হয় ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির উপর নির্ভর করে মেভালোনেট পথ বা মিথাইলেরিথ্রিটল-4-ফসফেট পথের মাধ্যমে অগ্রসর হয়, যদিও পরেরটি আরও সাধারণ হতে থাকে। ডিএমএপি আইপিপি-র একটি অণুর সাথে জেরানিল পাইরোফসফেটে ঘনীভূত হয়, যা অন্য আইপিপি-র সাথে ঘনীভূত হয়ে ফার্নেসিল পাইরোফসফেট (এফপিপি) তৈরি করে। স্কোয়ালিন সিনথেজ, জিন এসকিউএস দ্বারা কোড করা হয়, তারপর স্কোয়ালিন মুক্ত করার জন্য এনএডিপিএইচ-কে জারিত করার আগে দুটি এফপিপি অণুর ঘনীভবনকে প্রিস্কুয়ালিন পাইরোফসফেট (পিএসপিপি)-তে অনুঘটক করে। যাইহোক, কিছু হোপানয়েড উৎপাদনকারী ব্যাকটেরিয়ায় স্কোয়ালিন সিনথেসের অভাব থাকে এবং এর পরিবর্তে তিনটি এনজাইম এইচপিএনসি, এইচপিএনডি এবং এইচপিএনই ব্যবহার করে, যা এইচপিএন অপেরনে অন্যান্য অনেক হোপানয়েড জৈব সংশ্লেষণ জিনের সাথে এনকোড করা থাকে। এই বিকল্প অথচ আপাতদৃষ্টিতে আরও বিস্তৃত স্কোয়ালিন সংশ্লেষণ পথে, এইচ. পি. এন. ডি পাইরোফসফেট মুক্ত করে কারণ এটি এফ. পি. পি-র দুটি অণু পি. এস. পি. পি-তে ঘনীভূত করে, যা এইচ. পি. এন. সি হাইড্রোক্সিস্কুয়ালিনে রূপান্তরিত করে, একটি জলের অণু গ্রাস করে এবং অন্য পাইরোফসফেট মুক্ত করে। তারপর, এফ. এ. ডি-নির্ভর উৎসেচক এইচ. পি. এন. ই-এর মধ্যস্থতায় ডিহাইড্রেশন বিক্রিয়ায় হাইড্রোক্সিস্কুয়ালিনকে স্কোয়ালিনে পরিণত করা হয়। সাইক্লাইজেশন এরপরে, একটি স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেজ একটি বিস্তৃত সাইক্লাইজেশন প্রতিক্রিয়াকে অনুঘটক করে, একটি একক ধাপে অণুর উপর 5 টি চক্র, 6 টি সমযোজী বন্ধন এবং 9 টি কাইরাল কেন্দ্র তৈরি করার আগে একটি শক্তিশালীভাবে অনুকূল সর্ব-চেয়ার গঠনে স্কোয়ালিনকে নিযুক্ত করে। জিন এস. এইচ. সি (কিছু ব্যাকটেরিয়ায় এইচ. পি. এন. এফ নামেও পরিচিত) দ্বারা কোডিত এই উৎসেচকটির টেরপেনয়েড জৈব সংশ্লেষণের একটি ডাবল-ব্যারেল ভাঁজ বৈশিষ্ট্য রয়েছে এবং এটি একটি মনোটোপিক হোমোডিমার হিসাবে কোষে উপস্থিত থাকে, যার অর্থ সাইক্লেজের জোড়া এম্বেড করা থাকে তবে প্লাজমা ঝিল্লি প্রসারিত করে না। ইন ভিট্রোতে, এই উৎসেচকটি প্রোমিসকুয়াস সাবস্ট্রেটের নির্দিষ্টতা প্রদর্শন করে, যা 2,3-অক্সিডোস্কোয়ালিনকে সাইক্লাইজ করে। সক্রিয় স্থানে সুগন্ধযুক্ত অবশিষ্টাংশগুলি স্তরের উপর বেশ কয়েকটি প্রতিকূল কার্বোকেশন তৈরি করে যা দ্রুত পলিসাইক্লাইজেশনের মাধ্যমে প্রশমিত হয়। সাইক্লাইজেশন বিক্রিয়ার শেষ স্তরে, স্কোয়ালিনের উপর টার্মিনাল অ্যালকিন বন্ডের সমন্বয়ে গঠিত ইলেকট্রনগুলি ই রিং বন্ধ করার জন্য হোপেনাইল কার্বোকেশনকে আক্রমণ করার পরে, সি 22 কার্বোকেশনটি এমন প্রক্রিয়া দ্বারা দমন করা যেতে পারে যা বিভিন্ন হোপানয়েড পণ্যের দিকে পরিচালিত করে। জলের নিউক্লিওফিলিক আক্রমণে ডিপ্লোপটেরল উৎপন্ন হবে, অন্যদিকে সংলগ্ন কার্বনে ডিপ্রোটোনেশন বেশ কয়েকটি হোপিন আইসোমারের মধ্যে একটি গঠন করবে, প্রায়শই ডিপ্লোপটিন। কার্যকারিতা সাইক্লাইজেশনের পরে, হোপ্যানয়েডগুলি প্রায়শই হোপ্যানয়েড বায়োসিন্থেসিস এনজাইম দ্বারা পরিবর্তিত হয় যা এস. এইচ. সি, এইচ. পি. এন হিসাবে একই অপেরনে জিন দ্বারা এনকোড করা হয়। উদাহরণস্বরূপ, র্যাডিকেল এসএএম প্রোটিন এইচপিএনএইচ ডিপ্লোপ্টিনে একটি অ্যাডেনোসিন গ্রুপ যোগ করে, বর্ধিত সি 35 হোপানয়েড অ্যাডেনোসিলহোপেন গঠন করে, যা পরে অন্যান্য এইচপিএন জিন পণ্য দ্বারা আরও কার্যকরী করা যেতে পারে। এইচপিএনজি অ্যাডেনোসিলহোপেন থেকে অ্যাডেনিন অপসারণ করে রাইবোসিল হোপেন তৈরি করে, যা একটি অজানা উৎসেচকের মধ্যস্থতায় বিক্রিয়ায় ব্যাকটেরিওহোপ্যানেট্রল (বিএইচটি) গঠন করে। এইচপিএনও বিএইচটি-তে টার্মিনাল হাইড্রক্সিলকে অ্যামাইনেট করে অ্যামিনো ব্যাকটেরিওহোপ্যানেট্রিয়াল তৈরি করে বা গ্লাইকোসিলট্রান্সফেরেজ এইচপিএনআই বিএইচটি-কে এন-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামিনিল-বিএইচটি-তে রূপান্তরিত করে অতিরিক্ত পরিবর্তন ঘটতে পারে। ক্রমানুসারে, হোপানয়েড জৈবসংশ্লেষণ সম্পর্কিত প্রোটিন এইচপিএনকে গ্লুকোসামিনিল-বিএইচটি-তে ডিঅ্যাসিটিলেশন মধ্যস্থতা করে, যা থেকে র্যাডিকেল এসএএম প্রোটিন এইচপিএনজে একটি সাইক্লিটোল ইথার তৈরি করে। গুরুত্বপূর্ণভাবে, সি30 এবং সি35 হোপানয়েডগুলি যথাক্রমে র্যাডিকেল এসএএম মিথাইলট্রান্সফেরেজ এইচপিএনপি এবং এইচপিএনআর দ্বারা সি2 এবং সি3 অবস্থানে মিথাইলেট করা যেতে পারে। পার্শ্ব-শৃঙ্খল পরিবর্তনের তুলনায় এই দুটি মিথাইলেশন বিশেষভাবে ভূস্থিরযোগ্য এবং কয়েক দশক ধরে ভূ-জীববিজ্ঞানীদের বিনোদন দিয়েছে। কিছু ব্যাকটেরিয়ার জন্য একচেটিয়া জৈব সংশ্লেষিত পথে, টেট্রাহাইমানল সিন্থেস উৎসেচক হোপানয়েড ডিপ্লোপটিনকে পেন্টাসাইক্লিক ট্রাইটারপেনয়েড টেট্রাহাইমানলে রূপান্তরিত করে। টেট্রাহাইমেনার মতো ইউক্যারিওটগুলিতে, টেট্রাহাইম্যানল সরাসরি স্কোয়ালিন থেকে কোনও সমতুল্য সাইক্লেজ দ্বারা ব্যাকটেরিয়াল টেট্রাহাইম্যানল সিন্থেসে সংশ্লেষিত হয়। প্যালিওবায়োলজিতে অনুমান করা হয়েছে যে হোপানয়েডগুলি পৃথিবীর সবচেয়ে প্রচুর পরিমাণে প্রাকৃতিক পণ্য, যা বয়স, উৎপত্তি বা প্রকৃতি থেকে স্বাধীন, সমস্ত পলির জৈব ভগ্নাংশে অবশিষ্ট থাকে। 1992 সালে পৃথিবীর মোট পরিমাণ 10 x 1018 গ্রাম (1012 টন) হিসাবে অনুমান করা হয়েছিল। ডিএনএ এবং প্রোটিনের মতো জৈব অণুগুলি ডায়াজেনেসিসের সময় অবনমিত হয়, তবে পলিসাইক্লিক লিপিডগুলি তাদের সংযুক্ত, স্থিতিশীল কাঠামোর কারণে ভূতাত্ত্বিক সময়সীমার উপর পরিবেশে থেকে যায়। যদিও হোপানয়েড এবং স্টেরল জমা হওয়ার সময় হোপান এবং স্টেরেনে পরিণত হয়, তবুও এই ডায়াজেনেটিক পণ্যগুলি প্রাথমিক জীবন এবং পৃথিবীর সহবিবর্তন অধ্যয়নের জন্য দরকারী বায়োমার্কার বা আণবিক জীবাশ্ম হতে পারে। বর্তমানে, প্রাচীনতম অবিসংবাদিত ট্রাইটারপেনয়েড জীবাশ্মগুলি হল অস্ট্রেলিয়ার 1.64 গিগা (বিলিয়ন বছর) পুরানো অববাহিকা থেকে মেসোপ্রোটেরোজোয়িক ওকেনেন, স্টেরেন এবং মিথাইলহোপেন। যাইহোক, আণবিক ঘড়ি বিশ্লেষণগুলি অনুমান করে যে প্রাচীনতম স্টেরলগুলি সম্ভবত প্রায় 2.3 জিএ আগে, গ্রেট অক্সিডেশন ইভেন্টের প্রায় একই সময়ে উত্পাদিত হয়েছিল, হোপানয়েড সংশ্লেষণ আরও আগে উদ্ভূত হয়েছিল। বিভিন্ন কারণে, হোপানয়েড এবং স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেস স্টেরল এবং অক্সিডোস্কোয়ালিন সাইক্লেসের চেয়ে বেশি প্রাচীন বলে অনুমান করা হয়েছে। প্রথমত, ডিপ্লোপটেরল সংশ্লেষিত হয় যখন জল পলিসাইক্লাইজেশনের সময় গঠিত সি22 কার্বোকেশনকে প্রশমিত করে। এটি ইঙ্গিত করে যে, হোপানয়েডগুলি আণবিক অক্সিজেন ছাড়াই তৈরি করা যেতে পারে এবং বায়ুমণ্ডলে অক্সিজেন জমা হওয়ার আগে স্টেরল সারোগেট হিসাবে কাজ করতে পারে, যা স্টেরল জৈব সংশ্লেষণের সময় স্কোয়ালিন মনোঅক্সিজিনেজ দ্বারা অনুঘটকিত প্রতিক্রিয়ায় স্কোয়ালিনের সাথে প্রতিক্রিয়া দেখায়। উপরন্তু, স্কোয়ালিন একটি নিম্ন-শক্তি, সর্ব-চেয়ার গঠনে স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেসের সাথে আবদ্ধ হয় যখন অক্সিডোস্ক্যুয়ালিন আরও চাপযুক্ত, চেয়ার-বোট-চেয়ার-বোট গঠনে সাইক্লাইজ করা হয়। স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেসগুলি ভিট্রোতে অক্সিডোস্কোয়ালিনকে সাইক্লাইজ করার কারণে আরও বেশি স্তরের স্বচ্ছলতা প্রদর্শন করে, যার ফলে কিছু বিজ্ঞানী অনুমান করেন যে তারা অক্সিডোস্কোয়ালিন সাইক্লেসের বিবর্তনীয় পূর্বসূরি। অন্যান্য বিজ্ঞানীরা প্রস্তাব করেছেন যে স্কোয়ালিন-হোপিন এবং অক্সিডোস্কোয়ালিন সাইক্লেসগুলি একটি সাধারণ পূর্বপুরুষ থেকে বিচ্ছিন্ন হয়েছে, একটি অনুমানমূলক ব্যাকটেরিয়াল সাইক্লেস যা একটি ট্রাইসাইক্লিক ম্যালাবারিকানয়েড বা টেট্রাসাইক্লিক ড্যামারানয়েড পণ্য তৈরি করত। 2-মিথাইলহোপানয়েড সায়ানোব্যাকটেরিয়া প্রপোসাল 2-মিথাইলহোপেনের জন্য একটি বায়োমার্কার হিসাবে, প্রায়শই 2-α-মিথাইলহোপেন সূচক হিসাবে পরিমাপ করা হয়, সায়ানোব্যাকটেরিয়াল কালচার এবং ম্যাটগুলিতে পূর্ববর্তী লিপিড, 2-মিথাইলহোপানল আবিষ্কারের পরে রজার সমন এবং সহকর্মীরা অক্সিজেন সালোকসংশ্লেষণের জন্য একটি বায়োমার্কার হিসাবে প্রথম প্রস্তাব করেছিলেন। পরবর্তীকালে পশ্চিম অস্ট্রেলিয়ার পিলবারা ক্র্যাটন থেকে 2.72 গা পুরানো শেলগুলিতে সালোকসংশ্লেষক সায়ানোব্যাকটেরিয়া থেকে 2-α-মিথাইলহোপেনের আবিষ্কারের ফলে অক্সিজেনিক বিপাকের বিবর্তন এবং গ্রেট অক্সিডেশন ইভেন্টের মধ্যে 400 মা (মিলিয়ন বছর) ব্যবধানের ইঙ্গিত পাওয়া যায়। যাইহোক, আধুনিক হাইড্রোকার্বন দ্বারা সম্ভাব্য দূষণের কারণে এই ফলাফলগুলি পরে প্রত্যাখ্যান করা হয়েছিল। প্রচুর পরিমাণে 2-মিথাইলহোপেনের ভিত্তিতে অনুমানমূলক সায়ানোব্যাকটেরিয়াল উপস্থিতি অ্যাপটিয়ান এবং সেনোম্যানিয়ান-তুরোনিয়ান মহাসাগর অ্যানোক্সিক ইভেন্টস (ও. এ. ই)-এর সময় কালো শেল জমা এবং এন2-স্থিরকরণের সূচক সম্পর্কিত 15এন আইসোটোপিক স্বাক্ষর ব্যাখ্যা করতে ব্যবহৃত হয়েছে। বিপরীতে, 2-α-মিথাইলহোপেন সূচকের মান কেলওয়াসার ইভেন্ট (গুলি)-এর অনুরূপ ফ্র্যাসনিয়ান এবং ফ্যামেনিয়ান পলল জুড়ে তুলনামূলকভাবে কম, যদিও পরবর্তী নিম্ন ফ্যামেনিয়ান বিভাগে উচ্চতর স্তরের খবর পাওয়া গেছে। একটি সায়ানোব্যাকটেরিয়াল বায়োমার্কার হিসাবে 2-মিথাইলহোপানয়েডের অবস্থানকে বেশ কয়েকটি মাইক্রোবায়োলজিকাল আবিষ্কার দ্বারা চ্যালেঞ্জ করা হয়েছিল। জিওব্যাক্টর সালফিউরেডুসেন বিভিন্ন হোপানোল সংশ্লেষ করার জন্য প্রদর্শিত হয়েছিল, যদিও 2-মিথাইল-হোপানোল নয়, যখন কঠোরভাবে অ্যানেরোবিক অবস্থার অধীনে চাষ করা হয়। উপরন্তু, অ্যানোক্সিজেনিক ফটোট্রফ রোডোসিউডোমোনাস প্যালাস্ট্রিস শুধুমাত্র অ্যানোক্সিক অবস্থার অধীনে 2-মিথাইল-বিএইচপি উৎপাদন করতে দেখা গেছে। এই পরবর্তী আবিষ্কারটি মূল মিথাইলট্রান্সফেরেজ এইচপিএনপি এনকোডিং জিন সনাক্তকরণের দিকেও পরিচালিত করে। এইচপিএনপি পরবর্তীকালে একটি অ্যাসিডোব্যাকটেরিয়াম এবং অসংখ্য আলফাপ্রোটোব্যাকটেরিয়ায় চিহ্নিত করা হয়েছিল এবং জিনের ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণে সিদ্ধান্ত নেওয়া হয়েছিল যে এটি আলফাপ্রোটোব্যাকটেরিয়ায় উদ্ভূত হয়েছিল এবং অনুভূমিক জিন স্থানান্তরের মাধ্যমে সায়ানোব্যাকটেরিয়া এবং অ্যাসিডোব্যাকটেরিওটা দ্বারা অর্জিত হয়েছিল। সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, হোপানয়েড উৎপাদন সাধারণত স্থলজ সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে সীমাবদ্ধ। সামুদ্রিক সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, হেলেন ট্যালবট এবং সহকর্মীদের দ্বারা পরিচালিত কালচার পরীক্ষায় এই সিদ্ধান্তে উপনীত হয়েছে যে শুধুমাত্র দুটি সামুদ্রিক প্রজাতি-ট্রাইকোডেসমিয়াম এবং ক্রোকসফেরা-ব্যাকটেরিওহোপ্যানেপোলিয়ল উৎপাদন করে। উপলব্ধ সায়ানোব্যাকটেরিয়াল জিনোম এবং মেটাজেনম অ্যাসেম্বল্ড জিনোম (এমএজি)-এ এইচপিএনপি-র জন্য পরবর্তী জিন-ভিত্তিক অনুসন্ধান একই ধরনের সিদ্ধান্তে পৌঁছেছিল, স্থলজ এবং মিঠা জলের প্রজাতির ~30%-এ জিনটি চিহ্নিত করে এবং 739টি সামুদ্রিক সায়ানোব্যাকটেরিয়াল জিনোম এবং এমএজি-র মধ্যে শুধুমাত্র একটি। উপরন্তু, অ্যাকিনেটস-এ বিভক্ত হলে নোস্টক পাঙ্কটিফর্ম সর্বাধিক পরিমাণে 2-মিথাইলহোপানয়েড তৈরি করে। এই ঠান্ডা এবং শুষ্কতা-প্রতিরোধী কোষ কাঠামো সুপ্ত এবং তাই সালোকসংশ্লেষকভাবে সক্রিয় নয়, যা 2-মিথাইলহোপেন এবং অক্সিজেন সালোকসংশ্লেষণের মধ্যে সম্পর্ককে আরও চ্যালেঞ্জ করে। অন্যান্য ব্যাখ্যাগুলি দেখায় যে নাইট্রাইট-অক্সিডাইজিং ব্যাকটেরিয়া (এনওবি) নাইট্রোব্যাক্টর ভালগারিস তার 2-মিথাইলহোপ্যানয়েডের উৎপাদন 33 গুণ বৃদ্ধি করে যখন কোবালামিনের সাথে পরিপূরক করা হয় যা ক্রিটেসিয়াস ও. এ. ই-এর সাথে যুক্ত 2-মিথাইলহোপেনের পর্যবেক্ষিত প্রাচুর্যের জন্য একটি অ-সায়ানোব্যাকটেরিয়াল ব্যাখ্যাকে এগিয়ে নিয়ে গেছে। ফেলিক্স এলিং এবং সহকর্মীরা প্রস্তাব করেন যে, সঞ্চালন পাল্টানোর ফলে যথাক্রমে বায়বীয় নাইট্রাইট জারণ এবং কোবালামিন সংশ্লেষণকে উৎসাহিত করে পৃষ্ঠে অ্যামোনিয়া এবং কোবাল্ট সমৃদ্ধ গভীর জল নিয়ে আসে। এই মডেলটি ভূমধ্যসাগরীয় স্যাপ্রোপেল ঘটনা এবং আধুনিক কৃষ্ণ সাগরের পললের সাথে যুক্ত 2-মিথাইলহোপেনের সুস্পষ্ট অভাবকেও সম্বোধন করে। যেহেতু উভয় পরিবেশেই অনেক কম উত্থান ঘটে, তাই 2-মিথাইলহোপানয়েড উৎপাদনকারী এন. ও. বি যেমন এন. ভালগারিস উচ্চ নাইট্রাইট আকর্ষণ এবং অ্যানামক্স ব্যাকটেরিয়ার সাথে এন. ও. বি দ্বারা প্রতিদ্বন্দ্বিতা করে। জেসিকা রিচি এবং মেটাজেনম এবং ক্লোন লাইব্রেরি ব্যবহার করে সহ-লেখকদের একটি পরিবেশগত সমীক্ষায় উদ্ভিদ-সম্পর্কিত মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায় এবং এইচপিএনপি উপস্থিতির মধ্যে উল্লেখযোগ্য সম্পর্ক পাওয়া গেছে, যার ভিত্তিতে তারা প্রস্তাব দেয় যে 2-মিথাইলহোপ্যানয়েডগুলি উচ্চ অসমোলাটি এবং কম অক্সিজেন এবং স্থির নাইট্রোজেনযুক্ত সেসিল মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায়ের জন্য একটি বায়োমার্কার। 3-মিথাইলহোপানয়েড 3-মিথাইলহোপানয়েড ঐতিহাসিকভাবে কালচার পরীক্ষা-নিরীক্ষা এবং পরিবেশে অ্যারোবিক মিথানোট্রফের সাথে সহ-ঘটনার উপর ভিত্তি করে অ্যারোবিক মিথানোট্রফির সাথে যুক্ত। এইভাবে, 3-মিথাইলহোপেনের উপস্থিতি, 13 ডিগ্রি সেলসিয়াস হ্রাসের সাথে, প্রাচীন অ্যারোবিক মিথানোট্রফির চিহ্নিতকারী হিসাবে বিবেচিত হয়। যাইহোক, অ্যাসিটিক অ্যাসিড ব্যাকটেরিয়া কয়েক দশক ধরে 2-মিথাইলহোপানয়েড উৎপাদন করার জন্যও পরিচিত। উপরন্তু, এইচপিএনআর সনাক্তকরণের পরে, সি 3 অবস্থানে হোপানয়েড মিথাইলেট করার জন্য দায়ী জিন, পওলা ওয়েলান্ডার এবং রজার সামন্স আলফা-, বিটা-, এবং গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া, অ্যাক্টিনোমাইসেটোটা, নাইট্রোস্পিরোটা, প্রার্থী ফাইলম এনসি 10, এবং একটি অ্যাসিডোব্যাকটেরিয়াম, পাশাপাশি তিনটি মেটাজেনোমের সদস্যদের মধ্যে অনুমানমূলক এইচপিএনআর হোমোলগগুলি চিহ্নিত করেছেন। এইভাবে, ওয়েলান্ডার এবং সমন এই উপসংহারে পৌঁছেছেন যে, শুধুমাত্র 3-মিথাইলহোপ্যানয়েড বায়বীয় মিথানোট্রফির প্রমাণ গঠন করতে পারে না। অ্যাপ্লিকেশন শিল্প জার্মানির স্টুটগার্ট বিশ্ববিদ্যালয়ের রাসায়নিক প্রকৌশলীরা স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেজের প্রোটোনেস ক্রিয়াকলাপের পিছনে মার্জিত প্রক্রিয়াটির প্রশংসা ও অভিযোজন করেছিলেন। সক্রিয় সাইট ইঞ্জিনিয়ারিংয়ের ফলে হোপানয়েড গঠনের এনজাইমের ক্ষমতা হ্রাস পায়, তবে মোনোটারপেনয়েড জেরানিয়ল, ইপোক্সিজেরানিয়ল এবং সিট্রোনেলালের স্টেরিওসিলেক্টিভ সাইক্লাইজেশনের জন্য ব্রনস্টেড অ্যাসিড অনুঘটককে সক্ষম করে। কৃষি মাটিতে হোপানয়েড এবং হোপানয়েড উৎপাদনকারী নাইট্রোজেন ফিক্সার প্রয়োগের প্রস্তাব দেওয়া হয়েছে এবং জৈব সার কৌশল হিসাবে পেটেন্ট করা হয়েছে যা উদ্ভিদ-সম্পর্কিত মাইক্রোবিয়াল প্রতীকগুলির পরিবেশগত প্রতিরোধ ক্ষমতা বাড়ায়, যার মধ্যে নাইট্রোজেন-ফিক্সিং ব্যাকটেরিয়া রয়েছে যা বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে ফসলের জন্য উপলব্ধ দ্রবণীয় আকারে রূপান্তরিত করার জন্য প্রয়োজনীয়। ঔষধ মিথাইলবেকটেরিয়াম এক্সটোরকুয়েন্সে ডিপ্লোপটেরল এবং লিপিড এ-এর মধ্যে মিথস্ক্রিয়ার পরবর্তী অধ্যয়নের সময়, মাল্টিড্রাগ পরিবহন একটি হোপানয়েড-নির্ভর প্রক্রিয়া হিসাবে পাওয়া গেছে। মাল্টিড্রাগ এফ্লাক্স সক্ষম একটি বন্য প্রকার থেকে উদ্ভূত স্কোয়ালিন-হোপিন সাইক্লেজ মিউট্যান্ট, অবিচ্ছেদ্য পরিবহন প্রোটিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা একটি ড্রাগ-প্রতিরোধ ব্যবস্থা, মাল্টিড্রাগ পরিবহন এবং হোপানয়েড সংশ্লেষণ উভয়ই সম্পাদন করার ক্ষমতা হারিয়ে ফেলে। গবেষকরা ইঙ্গিত দিয়েছেন যে এটি হপানয়েড দ্বারা পরিবহন প্রোটিনের সরাসরি নিয়ন্ত্রণের কারণে বা পরোক্ষভাবে ঝিল্লির ক্রম পরিবর্তন করে এমনভাবে হতে পারে যা পরিবহন ব্যবস্থাকে ব্যাহত করে। তথ্যসূত্র ট্রাইটারপেনস মেমব্রেন বায়োলজি ব্যাকটেরিয়া মাইক্রোবায়োলজি