Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
কেন্দ্রীয় প্যাটার্ন জেনারেটর হল জৈবিক স্নায়বিক নেটওয়ার্ক যা কোনও ছন্দময় ইনপুটের প্রয়োজন ছাড়াই কোনও ছন্দময় আউটপুট তৈরি করার জন্য সংগঠিত। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, লোকোমোটর সিপিজিগুলি মেরুদণ্ডের কটি এবং সার্ভিকাল অংশে সংগঠিত হয় এবং বাহু ও পায়ে ছন্দময় পেশী আউটপুট নিয়ন্ত্রণ করতে ব্যবহৃত হয়। মস্তিষ্কের কিছু অংশ অবরোহী স্নায়বিক পথগুলি শুরু করে যা শেষ পর্যন্ত সিপিজি সংকেতগুলিকে নিয়ন্ত্রণ ও সংশোধন করে। এই সরাসরি নিয়ন্ত্রণের পাশাপাশি, বিভিন্ন প্রতিক্রিয়া লুপ রয়েছে যা দক্ষ চলাচলের জন্য অঙ্গগুলির সমন্বয় করে এবং উপযুক্ত পরিস্থিতিতে গতিপথ পরিবর্তন করার অনুমতি দেয়। সাধারণ শারীরবিদ্যা এবং শারীরবৃত্তীয় মস্তিষ্কের উল্লেখযোগ্য অঞ্চল লোকোমোশন এমন পথ দ্বারা শুরু করা যেতে পারে যা কৌডাল হিন্ডব্রেইন এবং ব্রেইনস্টেমে উৎপন্ন হয় এবং মেরুদণ্ডে নেমে আসে। এই অবরোহী পথগুলি মেসেনসেফালিক লোকোমোটর অঞ্চল (এমএলআর) এবং পার্শ্বীয় হাইপোথ্যালামাসে উৎপন্ন হয়। এই অঞ্চলগুলি পনস এবং মেডুলায় রেটিক্যুলোস্পাইনাল নিউরনগুলিকে প্রজেক্ট করে, যা স্বয়ং মেরুদণ্ড জুড়ে গতিশীলতার সাথে জড়িত সিপিজিগুলিকে সক্রিয় করতে প্রজেক্ট করে। বিশেষত, পন্সে রেটিকুলার গঠন গতিপ্রবণতা প্ররোচিত করতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। ভেন্ট্রাল মেডুলার প্যারাপাইরামাইডাল অঞ্চল (পিপিআর) নবজাতক ইঁদুরের মধ্যে উদ্দীপিত হলে গতিবিধি তৈরি করতেও পরিচিত। বিভিন্ন কমান্ড পাথওয়ে লোকোমোশনের সূচনায় ভূমিকা পালন করে। এগুলির প্রত্যেকটিতে জড়িত স্নায়ুকোষগুলির মধ্যে রয়েছে গ্লুটামেটার্জিক, নোরাড্রেনার্জিক (এনএ), ডোপামিনার্জিক (ডিএ) এবং সেরোটোনার্জিক (5-এইচটি) স্নায়ুকোষ। মেরুদণ্ড মেরুদণ্ডী প্রাণীর চলাচলের জন্য দায়ী কেন্দ্রীয় প্যাটার্ন জেনারেটরগুলি মেরুদণ্ডের সার্ভিকাল এবং কটি অঞ্চলে অর্ধ-কেন্দ্র মডিউল হিসাবে থাকে। প্রতিটি সিপিজি একটি মৌলিক মোটর আউটপুট প্যাটার্ন তৈরি করে যা ফ্লেক্সার-এক্সটেনসর পেশীর ছন্দময় সংকোচনের জন্য দায়ী যা সামনের এবং পিছনের অংশের সাথে মিলে যায়। নিউরাল সাবস্ট্রেট রয়েছে যা দ্বিপক্ষীয় অঙ্গ সমন্বয় নিয়ন্ত্রণ করে, বিশেষ করে কটিদেশীয় মেরুদণ্ডের সার্কিটগুলিতে যা চারগুণ স্তন্যপায়ী প্রাণীর পিছনের অংশ নিয়ন্ত্রণ করে। রিদমোজেনিক সম্ভাব্যতা মেরুদণ্ডের কেন্দ্রে সর্বোচ্চ এবং মধ্যবর্তী দিকে হ্রাস পায়। দ্রুত এবং নিয়মিত ছন্দময় ক্রিয়াকলাপ তৈরি করার ক্ষমতা কৌডাল দিকে হ্রাস পায়, তবে ছন্দ-উৎপাদনকারী নেটওয়ার্কগুলি মেরুদণ্ডের কৌডাল বক্ষ অঞ্চলে প্রসারিত হয়। পার্শ্বীয় এবং ভেন্ট্রাল ফনিকুলি উভয়ই রোস্ট্রাল এবং কৌডাল অঞ্চলে ক্রিয়াকলাপ সমন্বয় করতে সক্ষম। যদিও সিপিজি মানুষের মধ্যে বিদ্যমান, তবে দ্বিপদী চলাচলের অতিরিক্ত চাহিদার জন্য সুপ্রাস্পিনাল কাঠামোও গুরুত্বপূর্ণ। সামনের এবং পিছনের গতিবিধি নিয়ন্ত্রণকারী বিভিন্ন কার্যকরী নেটওয়ার্ক রয়েছে, পাশাপাশি প্রতিটি পা নিয়ন্ত্রণকারী বিভিন্ন সার্কিট রয়েছে। এই নেটওয়ার্কগুলি মূলত নন-ওভারল্যাপিং, যদিও তাদের মধ্যে কিছু প্রতিক্রিয়া বিদ্যমান। উল্লেখযোগ্য স্নায়ুকোষের প্রকার গ্লুটামেটার্জিক নবজাতক ইঁদুরের একটি গবেষণায় লোকোমোটর সিপিজির ছন্দময় প্রজন্মের মধ্যে গ্লুটামেটার্জিক নিউরন, বিশেষত ভিগ্লুট 2 ট্রান্সপোর্টার ধারণকারী স্নায়ুকোষের তাৎপর্য প্রদর্শিত হয়েছে। এই নিউরনগুলি রেটিকুলার গঠনের পাশাপাশি মেরুদণ্ডের কটিদেশীয় ভেন্ট্রাল শিকড় জুড়ে অবস্থিত। এম. এল. আর-কে উদ্দীপিত করলে মোটোনিয়ুরনগুলিতে পোস্টসিনেপটিক সম্ভাব্যতা (পি. এস. পি) তৈরি হয় যার গড় পরিবাহিতা বেগ 88 মি/সেকেন্ড, যা নির্দেশ করে যে এটি একটি মায়েলিনেটেড গ্লুটামেটার্জিক পথ। পিএসপিগুলি একই মেরুদণ্ডের ইন্টারনিউরন দ্বারা উত্পাদিত হয় যা মোটোনিউরনগুলিকে সক্রিয় করে। এন. এম. ডি. এ রিসেপ্টরগুলি মেরুদণ্ডের অঞ্চলগুলিতে ভোল্টেজ দোলন প্রকাশ করে যেখানে লোকোমোটর নিউরন অবস্থিত। এগুলি এমন কোষে থাকে যা এইচবি9 ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর প্রকাশ করে, যা ইঁদুরের মেরুদণ্ডের মধ্যে কাল্পনিক চলাচলের সময় ছন্দময়ভাবে সক্রিয় বলে দেখানো হয়েছিল। সেরোটোনার্জিক স্পাইনাল কর্ডের সুপ্রালুম্বার অংশগুলি 5-এইচটি-র জন্য নবজাতক ইঁদুরের গতিবিধি প্ররোচিত করার জন্য সবচেয়ে কার্যকর স্থান। 5-এইচটি মেরুদণ্ডের সঞ্চালন ঘটায় যখন এটি থোরাসিক কর্ডের পাশাপাশি সরাসরি মেরুদণ্ডের উপরের কটিভাগে প্রয়োগ করা হয়। আরও সুনির্দিষ্টভাবে, সেরোটোনার্জিক অবরোহী পথটি মেডুলার প্যারাপাইরামাইডাল অঞ্চলে (পিপিআর) উৎপন্ন হয়। 5-এইচটি2এ এবং 5-এইচটি7 রিসেপ্টর অ্যান্টাগনিস্ট দ্বারা ব্রেইনস্টেম উদ্বুদ্ধ গতিবিধি অবরুদ্ধ করা যেতে পারে। এই রিসেপ্টরগুলি ধারণকারী নিউরনগুলি বিভিন্ন রোস্ট্রো-কৌডাল অঞ্চলে ঘনীভূত হয়। প্রথমটি এল2 বিভাগের নিচে কেন্দ্রীভূত এবং পরেরটি এল3 বিভাগের উপরে কেন্দ্রীভূত। 5-এইচ. টি. 7 ধারণকারী স্নায়ুকোষগুলি দোলনের ধাপ চক্রের সময়কাল এবং লোকোমোটর প্যাটার্নকে প্রভাবিত করে। 5-HT2A ধারণকারী নিউরনগুলি ভেন্ট্রাল রুট ডিসচার্জের বিস্তারকে প্রভাবিত করে। এটি লোকোমোটরের মতো ক্রিয়াকলাপের সময় মোটোনিউরন নিয়োগের সাথে জড়িত প্রিমোটর কোষগুলির সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। ইনহিবিটোরি জিএবিএর্জিক এবং গ্লাইসিনার্জিক নিউরন উভয়ই দ্বিপক্ষীয় অঙ্গ সমন্বয় এবং রোস্ট্রোক্যাডাল সমন্বয় উভয় ক্ষেত্রেই জড়িত। যখন নিউরনের মধ্যে প্রতিরোধমূলক ক্রিয়াকলাপ অবরুদ্ধ থাকে, তখনও ছন্দময় ক্রিয়াকলাপ ঘটে। তবে, এই ক্রিয়াকলাপ গতিশীলতার ইঙ্গিত দেয় না। সুতরাং, প্রতিরোধমূলক নিউরনগুলি সিপিজির ছন্দময় সংকেত তৈরিতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে না, বরং কার্যকর গতিশীলতার ফলস্বরূপ সংকেতকে সংশোধন করে। প্রতিক্রিয়া এবং অঙ্গপ্রত্যঙ্গের মধ্যে সমন্বয় স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে পৃথক অঙ্গপ্রত্যঙ্গ সক্রিয়কারী কেন্দ্রীয় প্যাটার্ন জেনারেটরের মধ্যে উল্লেখযোগ্য সমন্বয় বিদ্যমান। একটি প্রদত্ত মেরুদণ্ড বিভাগের বাম এবং ডান ফ্লেক্সার এবং এক্সটেনসর ভেন্ট্রাল শিকড়ের মধ্যে উত্তেজক এবং প্রতিরোধমূলক প্রতিক্রিয়া উভয়ই রয়েছে। এছাড়াও একটি কৌডোরোস্ট্রাল এক্সাইটেবিলিটি গ্রেডিয়েন্ট রয়েছে যা কটি এবং সার্ভিকাল সি. পি. জি-র মধ্যে আন্তঃলিঙ্গ সমন্বয়কে মধ্যস্থতা করে। এটি মূলত একক দিকের প্রতিক্রিয়া, যেখানে লুম্বার জেনারেটরগুলি সার্ভিকাল জেনারেটরগুলিকে প্রভাবিত করে, তবে তদ্বিপরীত নয়। এই অনুদৈর্ঘ্য প্রতিক্রিয়া সার্ভিকাল নিউরনগুলিতে লুম্বার নিউরনগুলির সরাসরি অনুমানের কারণে ঘটে, তবে মেরুদণ্ডের বক্ষ অংশ জুড়ে মধ্যবর্তী অনুমানের কারণেও ঘটে। এই বক্ষভাগগুলি কেবল নেটওয়ার্কের নিষ্ক্রিয় উপাদান নয়, বরং কটিভাগের জেনারেটরগুলির সাথে ছন্দময়ভাবে সক্রিয়। সংবেদনশীল প্রতিক্রিয়া সংবেদনশীল প্রতিক্রিয়া সিপিজির সংকেতকে সংশোধন করতে ব্যবহৃত হয় যাতে প্রাণীরা পরিবেশ বা পরিস্থিতির পরিবর্তনের সাথে খাপ খাইয়ে নিতে পারে। এই প্রতিক্রিয়া সাধারণত চাক্ষুষ বা স্পর্শের ইঙ্গিত থেকে পাওয়া যায়, তবে চলাফেরার পরিবর্তনের প্রয়োজন যে কোনও ধরণের উপলব্ধির ফলে হতে পারে। বেশিরভাগ ক্ষেত্রে, এই ধরনের প্রতিক্রিয়ার জন্য নির্দিষ্ট স্নায়বিক কাঠামো এখনও জানা যায় না। যাইহোক, সিপিজির স্পর্শ প্রতিক্রিয়া সম্পূর্ণ মেরুদণ্ডের আঘাতের পরে বিড়ালের পিছনের অংশে একটি প্রতিসম চলা পুনরুদ্ধারের সাথে জড়িত বলে দেখানো হয়েছে। আঘাতের পরে পিছনের দিকের সিপিজিগুলি প্লাস্টিকের পরিবর্তনের মধ্য দিয়ে যায় এবং লোকোমোটর ট্রেডমিল প্রশিক্ষণের পরে চলাফেরায় কোনও অসমতা অদৃশ্য হয়ে যায় এবং দ্বিপক্ষীয় গতিবিধি অর্জন করা হয়। সি. পি. জি-র সংকেত পরিবর্তনের ফলেও হাঁটার পরিবর্তন ঘটে। যাইহোক, স্পাইনাল রিদম জেনারেটরে চক্রের সময়কাল নিয়ন্ত্রণে একটি অসমতা রয়েছে। ডিসেরেব্রেট বিড়ালদের মধ্যে কাল্পনিক গতিবহন চক্রের সময়কাল মূলত ফ্লেক্সিয়ন পর্যায়ের পরিবর্তে এক্সটেনশন পর্যায়কে পরিবর্তন করে পরিবর্তন করা হয়। এই নিয়ন্ত্রণ পরিকল্পনাটি প্রদর্শনের জন্য পার্শ্বীয় গ্যাস্ট্রোকনিমিয়াস-সোলিয়াস এক্সটেনসর স্নায়ু এবং টিবিয়ালিস অ্যান্টেরিয়র ফ্লেক্সন স্নায়ু থেকে রেকর্ডিং নেওয়া হয়েছিল। যাইহোক, যেহেতু এই অসমমিত নিয়ন্ত্রণটি ফেসিক সেন্সরি ফিডব্যাক, সুপ্রাস্পিনাল স্ট্রাকচার, ফার্মাকোলজি বা টেকসই সিমুলেশন ছাড়াই পর্যবেক্ষণ করা হয়, তাই বেশ কয়েকটি সিস্টেম সম্ভাব্যভাবে জেনারেটরকে পর্যায়-চক্রের সময়ের পরিবর্তনের বিভিন্ন মোড তৈরি করতে পারে। তথ্যসূত্র নিউরোথোলজি নিউরোফিজিওলজি