Retinal waves
রেটিনাল তরঙ্গ হল ক্রিয়া সম্ভাবনার স্বতঃস্ফূর্ত বিস্ফোরণ যা ক্রমবর্ধমান রেটিনা জুড়ে তরঙ্গের মতো ফ্যাশনে ছড়িয়ে পড়ে। এই তরঙ্গগুলি রড এবং শঙ্কু পরিপক্ক হওয়ার আগে এবং দৃষ্টিশক্তির আগে ঘটে। রেটিনাল তরঙ্গ থেকে আসা সংকেতগুলি পৃষ্ঠীয় পার্শ্বীয় জেনিকুলেট নিউক্লিয়াস (ডিএলজিএন) এবং প্রাথমিক চাক্ষুষ কর্টেক্সের ক্রিয়াকলাপকে চালিত করে। প্রাথমিক ডিপোলারাইজেশন অনুসরণকারী প্রতিসরণের সময়কাল দ্বারা নির্ধারিত এলোমেলো দিকে পার্শ্ববর্তী কোষগুলিতে তরঙ্গগুলি ছড়িয়ে পড়ে বলে মনে করা হয়। রেটিনার তরঙ্গগুলির এমন বৈশিষ্ট্য রয়েছে বলে মনে করা হয় যা রেটিনার কোষগুলির মধ্যে সার্কিট এবং সিনাপ্সের প্রাথমিক সংযোগকে সংজ্ঞায়িত করে। রেটিনাল তরঙ্গের সঠিক ভূমিকা নিয়ে এখনও অনেক বিতর্ক রয়েছে। কেউ কেউ দাবি করেন যে তরঙ্গগুলি রেটিনোজেনুলেট পথ গঠনে নির্দেশমূলক, আবার অন্যরা যুক্তি দেন যে রেটিনোজেনুলেট পথ গঠনে কার্যকলাপটি প্রয়োজনীয় তবে নির্দেশমূলক নয়। আবিষ্কার রেটিনার বিকাশের সময় বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের স্বতঃস্ফূর্ত ক্যাসকেডের অস্তিত্ব তত্ত্ববদ্ধ করা প্রথম বিজ্ঞানীদের মধ্যে একজন ছিলেন গণনামূলক নিউরোবায়োলজিস্ট ডেভিড জে উইলশ। তিনি প্রস্তাব করেছিলেন যে সংলগ্ন কোষগুলি আন্তঃসংযুক্ত প্রাক-সিনাপটিক এবং পোস্টসিনেপটিক কোষের স্তরগুলির মাধ্যমে তরঙ্গের মতো গঠনে বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ তৈরি করে। প্রাক-এবং পোস্টসিনেপটিক কোষগুলির একটি ঘনিষ্ঠ ব্যাপ্তির মাধ্যমে প্রচারিত ক্রিয়াকলাপের ফলে প্রাক-এবং পোস্টসিনেপটিক কোষগুলির তুলনায় শক্তিশালী বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ ঘটে বলে মনে করা হয়, যা দুর্বল ক্রিয়াকলাপের ফলস্বরূপ। উইলশ ভেবেছিলেন যে ফায়ারিং শক্তি এবং কোষের অবস্থানের এই পার্থক্য ক্রিয়াকলাপের সীমানা নির্ধারণের জন্য দায়ী। পার্শ্ববর্তী কোষ থেকে পার্শ্ববর্তী কোষে গুলি চালানোর পার্শ্বীয় গতি, কোষের একটি এলোমেলো অঞ্চলে শুরু হয় এবং প্রাক এবং পোস্টসিনেপটিক উভয় স্তর জুড়ে চলাচল করে, যা রেটিনোটোপিক মানচিত্র গঠনের জন্য দায়ী বলে মনে করা হয়। বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের ক্যাসকেড অনুকরণ করার জন্য, উইলশ প্রাক-এবং পোস্টসিনেপটিক কোষ স্তরগুলির মধ্যে বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের গতিবিধি প্রদর্শনের জন্য একটি কম্পিউটার প্রোগ্রাম লিখেছিলেন। উইলশ যাকে "স্বতঃস্ফূর্ত প্যাটার্নযুক্ত বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ" বলে অভিহিত করেছিলেন তাকে আজ "রেটিনাল তরঙ্গ" হিসাবে উল্লেখ করা হয়। এই বিশুদ্ধ তাত্ত্বিক ধারণা থেকে, ইতালীয় বিজ্ঞানী লুসিয়া গ্যালি এবং ল্যাম্বার্টো মাফফি রেটিনার গ্যাংলিয়ন কোষে বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ পর্যবেক্ষণ করতে প্রাণী মডেল ব্যবহার করেছিলেন। গ্যালি এবং মাফির আগে, রেটিনা গ্যাংলিয়ন কোষের ক্রিয়াকলাপ প্রসবপূর্ব বিকাশের সময় কখনও রেকর্ড করা হয়নি। গ্যাংগ্লিয়নের ক্রিয়াকলাপ অধ্যয়নের জন্য গ্যালি এবং মাফফি বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ রেকর্ড করার জন্য ভ্রূণের 17 থেকে 21 দিনের মধ্যে অকাল ইঁদুরের রেটিনা ব্যবহার করেছিলেন। এই গবেষণার জন্য বেশ কয়েকটি বিচ্ছিন্ন, একক কোষ ব্যবহার করা হয়েছিল। রেকর্ডিংয়ে দেখা গেছে যে গ্যাংলিয়ন কোষ থেকে কোষের ক্রিয়াকলাপ অনুঘটক করা হয়েছিল। গ্যালি এবং মাফফি অনুমান করেছিলেন যে রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষে দেখা বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ রেটিনাল সিনাপটিক সংযোগ গঠনের জন্য এবং উচ্চতর কলিকুলাস এবং ল্যাটেরাল জেনিকুলেট নিউক্লিয়াসে (এলজিএন) রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষের অনুমানের জন্য দায়ী হতে পারে। রেটিনাল তরঙ্গের ধারণা প্রতিষ্ঠিত হওয়ার সাথে সাথে নিউরোবায়োলজিস্ট কার্লা শাটজ তরঙ্গের মতো গঠনে ক্রিয়া সম্ভাবনার গতিবিধি কল্পনা করতে ক্যালসিয়াম ইমেজিং এবং মাইক্রোইলেক্ট্রড রেকর্ডিং ব্যবহার করেছিলেন। ক্যালসিয়াম ইমেজিং এবং মাইক্রোইলেক্ট্রড রেকর্ডিং সম্পর্কে আরও তথ্যের জন্য, নীচের বিভাগটি দেখুন। ক্যালসিয়াম ইমেজিং দেখায় যে গ্যাংলিয়ন কোষগুলি পার্শ্ববর্তী অ্যামাক্রাইন কোষগুলির সাথে রেটিনাল তরঙ্গ গঠনের সূচনা করে, যা বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের চলাচলে অংশ নেয়। মাইক্রোইলেক্ট্রড রেকর্ডিং এও মনে করা হয়েছিল যে এলজিএন নিউরনগুলি পার্শ্ববর্তী রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষ জুড়ে বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের তরঙ্গের মতো গঠন দ্বারা চালিত হচ্ছে। এই ফলাফলগুলি থেকে জানা যায় যে, বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের তরঙ্গগুলি স্প্যাটিওটেমপোরাল ক্রিয়াকলাপের প্যাটার্ন চালানোর জন্য দায়ী এবং প্রসবপূর্ব বিকাশের সময় ভিজ্যুয়াল সিস্টেম গঠনেও ভূমিকা পালন করে। র্যাচেল ওং রেটিনাল তরঙ্গ অধ্যয়নের সাথে জড়িত আরেকজন গবেষক। ওয়াং অনুমান করেছিলেন যে রেটিনার মধ্যে বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ, প্রসবপূর্ব বিকাশের সময় রেটিনার অনুমানের সংগঠনের সাথে জড়িত। আরও সুনির্দিষ্টভাবে, বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপ ডিএলজিএন-এর পৃথকীকরণ এবং সংগঠনের জন্য দায়ী হতে পারে। ওং আরও অনুমান করেছিলেন যে দৃশ্য সিস্টেমের নির্দিষ্ট অংশ, যেমন অকুলার আধিপত্য কলামগুলি সম্পূর্ণরূপে বিকাশের জন্য কিছু ধরণের বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের প্রয়োজন। তিনি আরও বিশ্বাস করেন যে রেটিনাল তরঙ্গ দ্বারা এনকোড করা সংকেতগুলি বের করতে সক্ষম হওয়ার ফলে বিজ্ঞানীরা আরও ভালভাবে বুঝতে পারবেন যে রেটিনাল তরঙ্গগুলি রেটিনাল বিকাশে কীভাবে ভূমিকা পালন করে। সাম্প্রতিকতম কিছু গবেষণা বিকাশের সময় রেটিনাল তরঙ্গের এনকোডেড সংকেতগুলি আরও ভালভাবে বোঝার চেষ্টা করছে। এভলিন সেরনাগর পরিচালিত গবেষণা অনুসারে, মনে করা হয় যে রেটিনাল তরঙ্গগুলি কেবল তাদের স্বতঃস্ফূর্ত বৈদ্যুতিক ক্রিয়াকলাপের জন্য প্রয়োজনীয় নয়, তবে রেটিনাল পথগুলিকে আরও পরিমার্জিত করার জন্য স্প্যাটিওটেম্পোরাল নিদর্শন গঠনে এনকোডিং তথ্যের জন্যও দায়ী। এই ধারণাটি পরীক্ষা করার জন্য কচ্ছপ ব্যবহার করে, সেরনাগর রেটিনার বিকাশের বিভিন্ন পর্যায়ে রেটিনার তরঙ্গের পরিবর্তন দেখতে ক্যালসিয়াম ইমেজিং ব্যবহার করেছিলেন। গবেষণা থেকে, বিকাশের প্রথম পর্যায়ে, রেটিনাল তরঙ্গগুলি দ্রুত এবং বারবার আগুন দেয়, যার ফলে রেটিনা জুড়ে অ্যাকশন সম্ভাবনার একটি বড় তরঙ্গ বলে মনে করা হয়। যাইহোক, কচ্ছপের বিকাশের সমাপ্তির কাছাকাছি আসার সাথে সাথে রেটিনাল তরঙ্গগুলি ধীরে ধীরে ছড়িয়ে পড়া বন্ধ করে দেয় এবং পরিবর্তে রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষের অচল গুচ্ছ হয়ে যায়। এটি রেটিনার ক্রমাগত বিকাশের সময় জিএবিএ উত্তেজক থেকে প্রতিরোধে পরিবর্তিত হওয়ার ফল বলে মনে করা হয়। বিকাশের সময় রেটিনাল তরঙ্গ গঠনের পরিবর্তন কচ্ছপের জন্য অনন্য কিনা, তা এখনও বেশিরভাগ ক্ষেত্রে অজানা। অন্যান্য সিস্টেমে তরঙ্গের পর্যবেক্ষণ স্বতঃস্ফূর্ত প্রজন্ম এবং তরঙ্গের বিস্তার বিকাশশীল সার্কিটগুলিতে অন্য কোথাও দেখা যায়। বিকাশের প্রথম দিকে হিপোক্যাম্পাস, মেরুদণ্ড এবং শ্রবণ নিউক্লিয়াসের নিউরনে অনুরূপ সিঙ্ক্রোনাইজড স্বতঃস্ফূর্ত ক্রিয়াকলাপ দেখা গেছে। স্নায়ুতন্ত্রের কার্যকারিতার জন্য প্রয়োজনীয় সুনির্দিষ্ট সংযোগ তৈরি করে এমন প্রি-সিনাপটিক এবং পোস্ট-সিনাপটিক কোষগুলির মধ্যে মিথস্ক্রিয়া বোঝার জন্য রেটিনাসহ একাধিক সিস্টেমে স্নায়ুতন্ত্রের সংযোগকে রূপদানকারী প্যাটার্নযুক্ত ক্রিয়াকলাপ এবং সিনাপটিক দক্ষতার নিয়ন্ত্রণ গুরুত্বপূর্ণ। বিকাশের সময়, সিনাপ্সের মাধ্যমে যোগাযোগ অ্যামাক্রাইন কোষ এবং অন্যান্য রেটিনাল ইন্টারনিউরনগুলির পাশাপাশি গ্যাংলিয়ন কোষগুলির মধ্যে গুরুত্বপূর্ণ, যা রেটিনাল তরঙ্গের জন্য একটি স্তর হিসাবে কাজ করে। বিকাশের তিনটি পর্যায় রয়েছে যা স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে রেটিনাল তরঙ্গ ক্রিয়াকলাপকে চিহ্নিত করে। জন্মের আগে, তরঙ্গগুলি অ-সিনাপটিক স্রোত দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়, জন্ম থেকে জন্মের 10 দিন পর্যন্ত সময়কালে তরঙ্গগুলি নিকোটিনিক অ্যাসিটাইলকোলিন রিসেপ্টরগুলিতে কাজ করা নিউরোট্রান্সমিটার অ্যাসিটাইলকোলিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয় এবং তৃতীয় সময়ের মধ্যে তরঙ্গগুলি, জন্মের 10 দিন থেকে 2 সপ্তাহ পর্যন্ত, আয়নোট্রপিক গ্লুটামেট রিসেপ্টর দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়। কোলিনার্জিক তরঙ্গের সময়কালে রাসায়নিক সিনাপ্সে স্টারবার্স্ট অ্যামাক্রাইন কোষ (এস. এ. সি) অন্যান্য এস. এ. সি-তে অ্যাসিটাইলকোলিন মুক্ত করে, যা তারপর তরঙ্গ প্রচার করে। এই সময়কালে, কোলিনার্জিক তরঙ্গ উৎপাদন ফাঁক সংযোগস্থলের মাধ্যমে তরঙ্গ উৎপাদনকে ছাড়িয়ে যায়, যার মধ্যে সংকেতগুলি বেশ হ্রাস পায়। বাইপোলার কোষগুলি অভ্যন্তরীণ প্লেক্সিফর্ম স্তরে সংযোগ তৈরি করার আগে এই সংকেতটি ঘটে। এস. এ. সি-কে রেটিনাল তরঙ্গের উৎস বলে মনে করা হয় কারণ সিনাপটিক উত্তেজনা ছাড়াই স্বতঃস্ফূর্ত ডিপোলারাইজেশন পর্যবেক্ষণ করা হয়েছে। কোলিনার্জিক তরঙ্গ ক্রিয়াকলাপ শেষ পর্যন্ত শেষ হয়ে যায় এবং দ্বিমেরু কোষে গ্লুটামেটের নিঃসরণ তরঙ্গ তৈরি করে। অ্যামাক্রাইন এবং গ্যাংলিয়ন কোষের তুলনায় বাইপোলার কোষগুলি পরে আলাদা হয়, যা তরঙ্গের আচরণে এই পরিবর্তনের কারণ হতে পারে। কোলিনার্জিক মধ্যস্থতা থেকে গ্লুটামেটার্জিক মধ্যস্থতায় পরিবর্তন ঘটে যখন বাইপোলার কোষগুলি গ্যাংলিয়ন কোষের সাথে তাদের প্রথম সিনাপটিক সংযোগ তৈরি করে। গ্লুটামেট, বাইপোলার কোষে থাকা নিউরোট্রান্সমিটার, গ্যাংলিয়ন কোষে স্বতঃস্ফূর্ত ক্রিয়াকলাপ তৈরি করে। দ্বিপদী কোষগুলি অ্যামাক্রাইন এবং গ্যাংলিয়ন কোষের সাথে সিনাপটিক সংযোগ স্থাপন করার পরেও তরঙ্গ উপস্থিত থাকে। রেটিনাল তরঙ্গের সাথে জড়িত অতিরিক্ত ক্রিয়াকলাপের মধ্যে নিম্নলিখিতগুলি অন্তর্ভুক্ত রয়েছে। নির্দিষ্ট কিছু প্রজাতিতে, গ্যাবা গ্যাংলিয়ন কোষে বিস্ফোরণের ফ্রিকোয়েন্সি এবং সময়কালে একটি ভূমিকা পালন করে বলে মনে হয়। কোষে মিথস্ক্রিয়া বিভিন্ন পরীক্ষার বিষয় এবং বিভিন্ন পরিপক্কতার স্তরে পরিবর্তিত হয়, বিশেষ করে অ্যামাক্রাইন কোষ দ্বারা মধ্যস্থ জটিল মিথস্ক্রিয়া। ফাঁক সংযোগস্থলের মাধ্যমে প্রচারিত ক্রিয়াকলাপ সমস্ত পরীক্ষার বিষয়গুলিতে লক্ষ্য করা যায়নি; উদাহরণস্বরূপ, গবেষণায় দেখা গেছে যে ফেরেট রেটিনা গ্যাংলিয়ন কোষগুলি মিলিত হয় না। অন্যান্য গবেষণায় দেখা গেছে যে পটাসিয়ামের মতো এক্সট্রাসেলুলার উত্তেজক এজেন্ট তরঙ্গ প্রচারে সহায়ক হতে পারে। গবেষণা থেকে জানা যায় যে তরঙ্গ উৎপাদনের জন্য অ্যামাক্রাইন এবং গ্যাংলিয়ন কোষের সিনাপটিক নেটওয়ার্ক প্রয়োজনীয়। মোটামুটিভাবে বলতে গেলে, তরঙ্গ তৈরি হয় এবং তুলনামূলকভাবে দীর্ঘ বিকাশের সময়কাল ধরে চলতে থাকে, যার মধ্যে রেটিনা এবং সিনাপ্সের নতুন কোষীয় উপাদান যোগ করা হয়। রেটিনার তরঙ্গের প্রক্রিয়াগুলিতে বৈচিত্র্য কোষের মধ্যে সংযোগের বৈচিত্র্য এবং রেটিনার প্রক্রিয়াগুলির পরিপক্কতার জন্য দায়ী। তরঙ্গের ক্রিয়াকলাপের প্যাটার্ন এলোমেলোভাবে তরঙ্গ তৈরি হয় তবে ক্রিয়া সম্ভাবনার বিস্ফোরণের পরে কোষে একটি অবাধ্য সময়ের কারণে স্থানিকভাবে সীমিত থাকে। একটি তরঙ্গ এক জায়গায় প্রচারিত হওয়ার পরে, এটি আবার একই জায়গায় প্রচারিত হতে পারে না। তরঙ্গ-প্ররোচিত অবাধ্য অঞ্চলগুলি প্রায় 40 থেকে 60 সেকেন্ড স্থায়ী হয়। গবেষণা থেকে জানা যায় যে রেটিনার প্রতিটি অঞ্চলে একটি তরঙ্গ তৈরি এবং প্রচারের সমান সম্ভাবনা রয়েছে। রিফ্র্যাক্টরি পিরিয়ড বেগ (সময়ের প্রতি একক তরঙ্গ সম্মুখভাগের মধ্যে দূরত্ব) এবং পর্যায়ক্রমিকতা (তরঙ্গ-প্ররোচিত ক্যালসিয়াম ট্রানজিয়েন্ট বা গ্যাংলিয়ন কোষ স্তরের একটি নির্দিষ্ট নিউরনে রেকর্ড করা ডিপোলারাইজেশনের মধ্যে গড় সময়ের ব্যবধান) নির্ধারণ করে। রিফ্র্যাক্টরি কোষের ঘনত্ব রেটিনাল তরঙ্গগুলি কত দ্রুত প্রসারিত হয় তার সাথে মিলে যায়; উদাহরণস্বরূপ, যদি রিফ্র্যাক্টরি কোষের সংখ্যা বা ঘনত্ব কম থাকে তবে প্রসারণের বেগ বেশি হবে। পরীক্ষামূলক পদ্ধতি তরঙ্গের দৃশ্যায়ন রেটিনাল তরঙ্গের দৃশ্যায়নের দুটি প্রাথমিক পদ্ধতি হল ক্যালসিয়াম ইমেজিং এবং মাল্টি-ইলেকট্রোড অ্যারের ব্যবহার। ক্যালসিয়াম ইমেজিং রেটিনার একটি বড় এলাকা জুড়ে তরঙ্গ প্যাটার্ন বিশ্লেষণের অনুমতি দেয় (মাল্টিলেক্ট্রোড রেকর্ডিংয়ের চেয়ে বেশি)। ইমেজিং গবেষকদের স্প্যাটিওটেম্পোরাল বৈশিষ্ট্য বা তরঙ্গের পাশাপাশি তরঙ্গ প্রক্রিয়া এবং বিকাশে কার্যকারিতা তদন্ত করার অনুমতি দিয়েছে। বর্তমানে রেটিনাল তরঙ্গকে ব্যাহত করার জন্য তিনটি প্রধান কৌশল ব্যবহার করা হয়ঃ ফার্মাকোলজিকাল পদার্থের ইন্ট্রাওকুলার ইনজেকশন যা তরঙ্গের ধরণ পরিবর্তন করে, ইমিউনোটক্সিন ব্যবহার করে যা নির্দিষ্ট শ্রেণীর অ্যামাক্রাইন কোষগুলিকে নির্মূল করে, অথবা নকআউট মাউস লাইনের ব্যবহার যা স্বতঃস্ফূর্ত ফায়ারিং নিদর্শনগুলিকে পরিবর্তন করেছে। রেটিনার ক্রিয়াকলাপ ব্যাহত করতে বেশ কয়েকটি ফার্মাকোলজিকাল এজেন্ট ব্যবহার করা যেতে পারে। পার্শ্বীয় জেনিকুলেট নিউরনের বহির্গামী ক্রিয়াকলাপের পাশাপাশি আগত রেটিনার ক্রিয়াকলাপকে অবরুদ্ধ করতে অপটিক ট্র্যাক্টের কাছে টেট্রোডোটক্সিন (টিটিএক্স) ইনজেকশন দেওয়া যেতে পারে। এপিবাটাইডিনের ইন্ট্রাওকুলার ইনজেকশন, একটি কোলিনার্জিক অ্যাগোনিস্ট, সমস্ত রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষের অর্ধেকের মধ্যে স্বতঃস্ফূর্ত ফায়ারিং ব্লক করতে এবং বাকি অর্ধেকের মধ্যে অসংলগ্ন ফায়ারিং ঘটাতে ব্যবহার করা যেতে পারে। রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষের ক্রিয়াকলাপের উপর ফার্মাকোলজিকাল এজেন্টগুলির প্রভাব এমইএ বা ক্যালসিয়াম ইমেজিং ব্যবহার করে পর্যবেক্ষণ করা হয়। স্টারবার্স্ট অ্যামাক্রাইন কোষগুলিকে লক্ষ্য করতে ইমিউনোটক্সিন ব্যবহার করা যেতে পারে। স্টারবার্স্ট অ্যামাক্রাইন কোষ হল রেটিনাল ইন্টারনিউরন যা কোলিনার্জিক রেটিনাল তরঙ্গের জন্য দায়ী। তৃতীয় পদ্ধতি হল পরিবর্তিত স্বতঃস্ফূর্ত ফায়ারিং প্যাটার্ন সহ নকআউট ইঁদুর ব্যবহার করা। এই পদ্ধতির জন্য ইঁদুরের সবচেয়ে সাধারণ লাইন হল নিউরোনাল নিকোটিনিক অ্যাসিটাইলকোলিন রিসেপ্টর বিটা-2 সাবইউনিট নকআউট (β2-nAChR-KO)। β2-nAChR-KO ইঁদুরগুলিতে এপিটাটিডিন ইনজেকশনের মতো চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোটোপিক পরিশোধন হ্রাস করার পাশাপাশি কোনও সম্পর্কযুক্ত তরঙ্গ দেখা যায় না, যেমনটি ক্যালসিয়াম ইমেজিং এবং এমইএ রেকর্ডিংয়ের সাথে দেখা যায়। স্নায়ুকোষের বিকাশে বিতর্কিত ভূমিকা রেটিনোজেনিকুলেট পথে চোখ-নির্দিষ্ট অনুমান গঠনে রেটিনাল তরঙ্গগুলি একটি 'শিক্ষামূলক' বা 'অনুমতিমূলক' ভূমিকা পালন করে কিনা তা নিয়ে বর্তমানে এখনও অনেক বিতর্ক রয়েছে। ফার্মাকোলজিকাল এজেন্টগুলির ইনজেকশনগুলি চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোজেনিকুলেট ইনপুট গঠনে বাধা দেয়, যা ইঙ্গিত করে যে রেটিনাল তরঙ্গ গঠনে কিছু ভূমিকা পালন করে। β2-nAChR-KO ইঁদুরগুলিতে স্বতঃস্ফূর্ত ফায়ারিংয়ের পরিবর্তিত নিদর্শন পাওয়া গেছে। এটি লক্ষ করা গুরুত্বপূর্ণ যে, আজ অবধি নক-আউট লাইনে করা পরীক্ষাগুলি রেটিনাল তরঙ্গ সম্পর্কে কিছু বিষয় ব্যাখ্যা করতে সহায়তা করেছে, তবে শরীরের স্বাভাবিক তাপমাত্রায় এবং স্বাভাবিক রাসায়নিক পরিবেশে ভিভোতে করা পরীক্ষাগুলিই প্রকৃতপক্ষে নির্ধারণ করতে পারে যে নক-আউট প্রাণীদের মধ্যে গুলি চালানোর প্রকৃত ধরণ কী। শিক্ষামূলক যুক্তি রেটিনাল তরঙ্গ ক্রিয়াকলাপ সেই সময়ের সাথে মিলে যায় যেখানে চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোজেনুলেট অনুমান তৈরি হয়। এই সাময়িক ওভারল্যাপ একটি কার্যকারণ সম্পর্কের জন্য প্রয়োজনীয় হবে। ভ্রূণের বিড়ালদের মধ্যে টিটিএক্স ইনজেকশনগুলি চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোজেনুলেট প্রজেকশন গঠনে বাধা দেয়, যা ইঙ্গিত করে যে চোখ-নির্দিষ্ট স্তর গঠনের জন্য স্নায়ুকোষীয় ক্রিয়াকলাপ প্রয়োজনীয়। এপিব্যাটিডিনের সাথে চিকিত্সার পরে, শক্তিশালী ফায়ারিং এবং চোখ-নির্দিষ্ট স্তর গঠনের অভাব সত্ত্বেও রেটিনাল গ্যাংলিয়ন কোষের অবশিষ্ট অর্ধেকের মধ্যে পরস্পর সম্পর্কিত ফায়ারিংয়ের অভাব প্রমাণ হিসাবে নির্দেশিত হতে পারে যে তরঙ্গগুলি একটি নির্দেশমূলক ভূমিকা পালন করে। ইমিউনোটক্সিন ব্যবহারের পরে ক্যালসিয়াম ইমেজিং পর্যবেক্ষণ দেখায় যে কিছু পারস্পরিক সম্পর্কিত ফায়ারিং এখনও রয়ে গেছে যেখানে কাপল্ড ভোল্টেজ ক্ল্যাম্প রেকর্ডিং পারস্পরিক সম্পর্কিত ফায়ারিংয়ে উল্লেখযোগ্য হ্রাস দেখিয়েছে। অবশিষ্ট পরস্পর সম্পর্কিত ফায়ারিং চোখের নির্দিষ্ট রেটিনোজেনুলেট প্রজেকশন গঠনের ব্যাখ্যা দিতে পারে যা পাওয়া গিয়েছিল। ক্যালসিয়াম ইমেজিং এবং এমইএ রেকর্ডিং ব্যবহার করে এই কোষগুলির কোনও পরস্পর সম্পর্কিত ফায়ারিং নেই। পরিবর্তে, অগ্নিসংযোগের হার হ্রাস পাওয়া গেছে এবং একটি কোষে ডিপোলারাইজেশন আশেপাশের কোষগুলিকে বাধা দেয় বলে মনে হয়। β2-nAChR-KO ইঁদুরের পরিবর্তিত ফায়ারিং প্যাটার্নটিও বিতর্কিত কারণ কিছু প্রমাণ পাওয়া গেছে যে নক-আউট ইঁদুরগুলিতে এখনও পরস্পর সম্পর্কিত ফায়ারিং ঘটে, যেমন পরবর্তী বিভাগে বিস্তারিত। অনুমতিমূলক যুক্তি রেটিনাল তরঙ্গ পাওয়া গেছে যখন চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোজেনুলেট পথ তৈরি হয়; যাইহোক, এটি লক্ষ্য করা গুরুত্বপূর্ণ যে আজ অবধি অধ্যয়ন করা সমস্ত প্রজাতিতে রেটিনাল তরঙ্গ এই চোখ-নির্দিষ্ট পথগুলি গঠনের আগে শুরু হয় এবং অব্যাহত থাকে। এটিও উল্লেখ করা হয়েছে যে কিছু প্রজাতি যেখানে রেটিনাল তরঙ্গগুলি নথিভুক্ত করা হয়েছে তাদের অনুমানগুলি অতিক্রম করা হয়েছে। এর থেকে বোঝা যায় যে রেটিনাল তরঙ্গ উপস্থিত থাকতে পারে এবং চোখ-নির্দিষ্ট ইনপুটগুলিতে শিক্ষামূলক ভূমিকা পালন করতে পারে না। রেটিনার ক্রিয়াকলাপকে অবরুদ্ধ করতে ফার্মাকোলজিকাল পদার্থের ব্যবহার থেকে প্রাপ্ত তথ্য দেখার সময় বেশ কয়েকটি বিষয় বিবেচনা করা উচিত। প্রথমত, টিটিএক্সের সাথে চিকিত্সার দীর্ঘমেয়াদী প্রভাবগুলি অজানা, কারণ একটি অক্ষত প্রাণীর মধ্যে দীর্ঘ সময়ের জন্য রেটিনার ক্রিয়াকলাপ পর্যবেক্ষণ করা এখনও সম্ভব নয়। টিটিএক্স-এর দীর্ঘমেয়াদী ইনজেকশন বাধা দেয়নি এবং পরিবর্তে কেবল চোখ-নির্দিষ্ট স্তর গঠনে বিলম্ব ঘটিয়েছে এমন অনুসন্ধানটি দীর্ঘ সময় ধরে রেটিনার ক্রিয়াকলাপের উপর টিটিএক্স-এর হ্রাস প্রভাব দ্বারা ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। এটি এই যুক্তিটিকে সমর্থন করে যে রেটিনার সমস্ত ক্রিয়াকলাপকে অবরুদ্ধ করা চোখ-নির্দিষ্ট অভিক্ষেপ গঠনকে বাধা দেয়। উপরন্তু, যেহেতু স্টারবার্স্ট অ্যামাক্রাইন কোষগুলিকে হত্যা করার জন্য ইমিউনোটক্সিন চিকিত্সা এপিবাটাইডিনের সাথে চিকিত্সার সময় চোখ-নির্দিষ্ট রেটিনোজেনিকুলেট প্রজেকশন গঠনে কোনও পার্থক্য দেখায় না, এটি পরামর্শ দিতে পারে যে চোখ-নির্দিষ্ট স্তর গঠনের জন্য কিছু ধরণের রেটিনাল ক্রিয়াকলাপ অপরিহার্য, তবে রেটিনাল তরঙ্গ নয়। একটি গবেষণায় দেখা গেছে যে β2-nAChR-KO ইঁদুরের এখনও শক্তিশালী রেটিনাল তরঙ্গ ক্রিয়াকলাপ ছিল, যা পূর্বে রিপোর্ট করা হয়েছিল; তবে, তারা দেখতে পেয়েছে যে রেটিনাল তরঙ্গগুলি কোলিনার্জিক সংক্রমণ বন্য-ধরনের ইঁদুর প্রদর্শনের পরিবর্তে নক-আউট লাইনের ফাঁক জংশন ব্যবহার করে প্রচারিত হয়েছিল। আরও পড়ুন প্রাণী উন্নয়নমূলক জীববিজ্ঞান হিউম্যান আই অ্যানাটমি ভিজ্যুয়াল সিস্টেম