Erpetosuchidae
এরপেটোসুচিডি হল সিউডোসুচিয়ান আর্কোসরের একটি বিলুপ্ত পরিবার। এরপেটোসুচাসকে অন্তর্ভুক্ত করার জন্য 1917 সালে ডি. এম. এস. ওয়াটসন এরপেটোসুচিডের নামকরণ করেন। এর মধ্যে রয়েছে স্কটল্যান্ডের শেষ ট্রায়াসিকের প্রজাতি এরপেটোসুচাস গ্রান্টি, এরপেটোসুচাস স্প। পূর্ব মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের শেষ ট্রায়াসিক এবং তানজানিয়ার মধ্য মধ্য ট্রায়াসিক থেকে প্যারিঙ্গটনিয়া গ্র্যাসিলিস থেকে; এই গোষ্ঠীতে জার্মানির শেষ ট্রায়াসিক থেকে ডায়োপ্ল্যাক্স অ্যারেনেসিয়াস, ব্রাজিল থেকে আর্কিওপেল্টা আরবোরেনসিস এবং প্যাগোসভেনেটর ক্যান্ডেলারিয়েনসিস এবং আর্জেন্টিনা থেকে তারজাদিয়া রুথেও অন্তর্ভুক্ত থাকতে পারে। বিবরণ সাধারণ বৈশিষ্ট্য এরপেটোসুচিডস ছিল হালকা কিন্তু সুসজ্জিত মাংসাশী সিউডোসুচিয়ান। ঘাড় থেকে লেজ পর্যন্ত প্রসারিত ওভারল্যাপিং সাঁজোয়া প্লেটের (অস্টিওডার্ম) দুটি সারি, পিঠ এবং লেজের উপর একটি অতিরিক্ত সারি এবং পায়ে এবং সম্ভবত বাহুতেও ছোট ডিম্বাকৃতি আকারের অস্টিওডার্ম দ্বারা পরিপূরক। অস্টিওডার্মগুলি অস্বাভাবিকভাবে গভীর গর্ত দ্বারা খোদাই করা হয়েছিল এবং ট্যাক্সার মধ্যে আকৃতি এবং পুরুত্বের মধ্যে ছিল। এরপেটোসুচিডগুলিরও বৈশিষ্ট্যগতভাবে উপরের দাঁতগুলি মুখের সামনের অংশে সীমাবদ্ধ ছিল। যদিও এরপেটোসুচাস এবং প্যারিঙ্গটনিয়ার অপরিশোধিত এবং শুধুমাত্র সামান্য মধ্যবর্তীভাবে সংকুচিত দাঁত ছিল, তারজাদিয়ার পাতলা এবং দাঁতযুক্ত দাঁত ছিল অন্যান্য মাংসাশী আর্কোসোরিফর্মের মতো। এরপেটোসুচিডগুলিতে গভীর অ্যান্টোরবিটাল ফোসার প্রায় মাঝখানে অ্যান্টোরবিটাল ফেনেস্ট্রা সহ প্রশস্ত ম্যাক্সিলাও ছিল, যা সম্পূর্ণরূপে হাড়ের শৈলশিরা দ্বারা বেষ্টিত ছিল। অ্যান্টোরবিটাল ফোসার ভেন্ট্রাল প্রান্ত গঠনকারী শৈলশিরার নিচে, ম্যাক্সিলা (বিশেষ করে পিছনের অংশ) দাঁতের দিকে ঢালু হয়ে যায়। যদিও এর্পেটোসুচিড মাথার খুলিগুলি কিছু আর্কোসোরিফর্ম গোষ্ঠীর মতো নিচু এবং সমতল ছিল না, তবে এগুলি অন্যান্য বেসাল সিউডোসুচিয়ানদের তুলনায় প্রশস্ত ছিল, বিশেষত কক্ষপথের পিছনে, যা বড় এবং উপরের দিকে নির্দেশিত ছিল। তাদের প্রশস্ত স্নায়বিক মেরুদণ্ডের উপরের পৃষ্ঠে একটি গভীর খাঁজ বা গর্তও ছিল, যা অন্যান্য আর্কোসরদের থেকে বেশ আলাদা। স্নায়বিক মেরুদণ্ডগুলি পিছনের তুলনায় লেজের উপর লম্বা ছিল। এরপেটোসুচাস এবং প্যারিঙ্গটনিয়া যখন এরপেটোসুচিডাকে প্রথম এরপেটোসুচাস এবং প্যারিঙ্গটনিয়া অন্তর্ভুক্ত করার জন্য সংজ্ঞায়িত করা হয়েছিল, তখন পরিবারের জন্য তিনটি সিনাপোমর্ফি বা ভাগ করা বৈশিষ্ট্য চিহ্নিত করা হয়েছিলঃ দাঁতগুলি ম্যাক্সিলার পূর্ববর্তী অর্ধেকের মধ্যে সীমাবদ্ধ, ম্যাক্সিলার পিছনের অর্ধেক যা লম্বা হওয়ার চেয়ে পুরু, এবং কোনও দাঁতের ছিদ্র নেই (যদিও তারজাদিয়া দাঁতযুক্ত বলে পরিচিত ছিল)। ক্ল্যাডিস্টিক বিশ্লেষণে এখনও নমুনা না নেওয়ার কারণে দুটি ট্যাক্সার অন্যান্য সম্ভাব্য সিনাপোমর্ফিকে অস্থায়ী হিসাবে বিবেচনা করা হয়েছিল। এরপেটোসুচাসে, ম্যাক্সিলার মধ্যবর্তীভাবে বাঁকানো নীচের বাহ্যিক পৃষ্ঠটি জুগালের উপর পিছনের দিকে চলতে থাকে, যা জুগালের বাহ্যিক পৃষ্ঠের বেশিরভাগ অংশকে ভেন্ট্রাল ভিউতে প্রকাশ করে। এই অঙ্গসংস্থানটি এরপেটোসুচাসের উত্তর আমেরিকা এবং ইউরোপীয় নমুনাগুলিকে প্যারিঙ্গটনিয়া গ্র্যাসিলিসের সাথে একত্রিত করে। অন্যান্য সম্ভাব্য সিনাপোমর্ফির মধ্যে রয়েছে একটি হাইপারট্রফিড টিউবার যা প্রক্সিমাল স্ক্যাপুলা ব্লেডের পশ্চাৎ পার্শ্বীয় পৃষ্ঠে এম. ট্রাইসেপস ব্রাচির সংযুক্তির জন্য অনুমান করা হয়। একই স্থানে একটি ছোট কন্দযুক্ত অন্যান্য আর্কোসোরিফর্মের বিপরীতে, এরপেটোসুচিডগুলিতে কন্দের আকার স্ক্যাপুলার সামগ্রিক আকারের তুলনায় ব্যতিক্রমীভাবে বড়। উপরন্তু, ক্রেবস (1976) যেমন অনুমান করেছিলেন যে স্ক্যাপুলা ফলকটি উভয় ট্যাক্সায় সামান্য পূর্ববর্তীভাবে খিলানযুক্ত। যাইহোক, এই অবস্থা পোস্টোসুচাস কির্কপ্যাট্রিকির মতো অন্যান্য আর্কোসরের মতো। অন্যদিকে এরপেটোসুচাস গ্রান্টি এবং এরপেটোসুচাস স্প। প্রায় অবিচ্ছেদ্য, প্যারিঙ্গটনিয়ার স্ক্যাপুলা ই. গ্র্যান্টির থেকে আলাদা কারণ এর কাঁধের সকেটের উপরে একটি ছোট বাম্প বা টিউবারকল রয়েছে, অস্টিওডার্মগুলি যা প্রশস্তের চেয়ে অ্যান্টেরোপোস্টেরিয়ারভাবে দীর্ঘ হওয়ার পরিবর্তে প্রায় বর্গাকার এবং ম্যাক্সিলার বাইরের পৃষ্ঠে একটি ফোরামেন (বা গর্ত) রয়েছে। প্যারিঙ্গটনিয়ার পাঁচটি দাঁতের সকেট রয়েছে, এরপেটোসুচাস গ্র্যাসিলিস মাত্র চারটি এবং এরপেটোসুচাস এস. পি। ছয় বা তার বেশি (নয় পর্যন্ত)। উপরন্তু, এরপেটোসুচাস স্প। প্যারিংটনিয়ার তুলনায় ম্যাক্সিলার একটি আনুপাতিকভাবে লম্বা আরোহণ প্রক্রিয়া রয়েছে। অন্যান্য সদস্য জার্মানির বিতর্কিত ছদ্মবেশী ডায়োপ্ল্যাক্সকে এরপেটোসুচাসের ঘনিষ্ঠ আত্মীয় হিসাবে প্রস্তাব করা হয়েছে। দুটি ট্যাক্সার মধ্যে কিছু সাদৃশ্যের মধ্যে রয়েছে তাদের অস্টিওডার্মের কাঠামো (অস্বাভাবিক ছোট সার্ভিকাল অস্টিওডার্মস সহ), একটি রিসেসড অ্যান্টোরবিটাল ফেনেস্ট্রা, সম্পূর্ণরূপে অ্যান্টোরবিটাল ফোসাকে ঘিরে শৈলশিরা, বড় এবং ঊর্ধ্বমুখী কক্ষপথ এবং সরু অঙ্গপ্রত্যঙ্গ। যাইহোক, ডায়োপ্ল্যাক্সের একমাত্র পরিচিত নমুনা, একটি বেলেপাথরের ছাঁচ সংরক্ষণ বিশ্লেষণকে কঠিন করে তোলে এবং ডায়োপ্ল্যাক্সের অন্যান্য এরপেটোসুচিডগুলির বৈশিষ্ট্যযুক্ত অনেক বৈশিষ্ট্যের অভাব রয়েছে। তা সত্ত্বেও, এটোসৌরিয়া এবং স্ফেনোসুচিয়ার মতো অন্যান্য গোষ্ঠীর তুলনায় ডায়োপ্ল্যাক্সের সম্পর্ক এরপেটোসুচিডের সাথে বেশি মিল রয়েছে। তারজাদিয়ার নতুন নমুনাগুলি ডসওয়েলিড হিসাবে এর পূর্ববর্তী শ্রেণিবিন্যাসকে সন্দেহ করেছে এবং পরিবর্তে এটিকে এরপেটোসুচিডের সদস্য হিসাবে সমর্থন করে। এই নতুন কার্যভারের জন্য সমর্থন আপাতদৃষ্টিতে শক্তিশালী, যার মধ্যে তারজাদিয়ার অনেক ইর্পেটোসুচিড বৈশিষ্ট্য রয়েছে। এর মধ্যে কয়েকটি বৈশিষ্ট্যের মধ্যে রয়েছে পোস্টেরিয়র ম্যাক্সিলারি দাঁতের অভাব, স্নায়বিক মেরুদণ্ডের গর্তের উপস্থিতি, একটি এরপেটোসুচিড-শৈলীর ম্যাক্সিলা এবং আর্কোসোরিয়ান বৈশিষ্ট্য যা ডসওয়েলিডগুলির সাথে বিপরীত, যা নন-আর্কোসোরিয়ান আর্কোসোরিফর্ম। এই নতুন শ্রেণিবিন্যাসটি প্রাক্তন ডসওয়েলিড আর্কিওপেল্টাকে একটি এরপেটোসুচিড হিসাবে স্থান দেয়, কারণ এটি তারজাদিয়ার খুব ঘনিষ্ঠ আত্মীয়। প্যাগোসভেনেটর একটি ব্রাজিলিয়ান প্রজাতি যা 2018 সালে একটি আনুষ্ঠানিক বিবরণ পাওয়ার আগে অর্নিথোসুচিডের সাথে জোটবদ্ধ হয়েছে। শুধুমাত্র একটি মাথার খুলি এবং কয়েকটি কশেরুকা এবং অস্টিওডার্ম থেকে জানা সত্ত্বেও, এটি বেশ কয়েকটি এরপেটোসুচিডের সাথে মিল রয়েছে। যদিও এর বর্ণনাটি কেবল এরপেটোসুচাস এবং প্যারিঙ্গটনিয়ার সাথে তুলনা করা হয়েছে, তবে এই পরিবারে এর নিয়োগের কিছু সমর্থন রয়েছে। এটি এই অন্যান্য গণের সাথে কয়েকটি বৈশিষ্ট্য ভাগ করে নেয়, যেমন মুখের সামনে ম্যাক্সিলারি দাঁত এবং ল্যাক্রিমালের নীচে ম্যাক্সিলার একটি অংশ যা দীর্ঘের চেয়ে বেশি। শ্রেণীবিভাগ এরপেটোসুচিডে একটি স্টেম-ভিত্তিক ট্যাক্সন যা প্রথম নেসবিট এবং বাটলার (2012) দ্বারা সংজ্ঞায়িত করা হয়েছিল "এরপেটোসুচাস গ্রান্টি ধারণকারী সবচেয়ে অন্তর্ভুক্ত ক্লেড তবে পাসার ডোমেস্টিকাস, পোস্টোসুচাস কির্কপ্যাট্রিকি, ক্রোকডিলাস নিলোটিকাস, অর্নিথোসুচাস লঙ্গিডেনস বা এটোসরাস ফেরাটাস নয়"। নেসবিট অ্যান্ড বাটলার (2012) দ্বারা পরিচালিত একটি ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণে দেখা গেছে যে প্যারিংটনিয়া গ্র্যাসিলিস এবং এরপেটোসুচাস গ্রান্টি আর্কোসোরিয়ার মধ্যে একটি সু-সমর্থিত ক্লেড (এরপেটোসুচিডি) গঠন করে। এই বিশ্লেষণটি নেসবিট (2011) বিশ্লেষণের একটি পরিবর্তিত সংস্করণের উপর ভিত্তি করে করা হয়েছিল, যা এখন পর্যন্ত সবচেয়ে বিস্তৃত প্রাথমিক আর্কোসর ফাইলোজেনি। এই বিশ্লেষণের ফলাফলগুলি নেসবিটের (2011) ফলাফলের সাথে খুব মিল ছিল। যাইহোক, প্যারিঙ্গটনিয়া এবং এরপেটোসুচাসের সংযোজন আর্কোসোরিয়ার গোড়ায় রেজোলিউশন হ্রাস করে এবং এর ফলে একটি বড় পলিটমি বা অমীমাংসিত বিবর্তনীয় সম্পর্কের সাথে একটি কঠোর ঐক্যমত্য গাছ তৈরি হয়। এই পলিটমিতে এরপেটোসুচিডে, অ্যাভেমেটাটারসালিয়া, অর্নিথোসুচিডে, এটোসোরিয়া এবং রেভুয়েলটোসরাস ক্লেড, টিসিনোসুচাস এবং প্যারাক্রোডিলোমর্ফা ক্লেড, গ্র্যাসিলিসুচাস এবং টারফানোসুচাস ছিল। বিশ্লেষণে উৎপাদিত অন্যান্য গাছের মধ্যে, আর্পেটোসুচিডি আর্কোসোরিয়ার মধ্যে ছয়টি সম্ভাব্য ফাইলোজেনেটিক অবস্থান নেয়। ছয়টির মধ্যে পাঁচটি সিউডোসুচিয়ার মধ্যে রয়েছে, যার অর্থ প্যারিংটনিয়া এবং এরপেটোসুচাস সম্ভবত কুমির-লাইনের আর্কোসর যা আগে ভাবা হয়েছিল। তবে, সম্ভাব্য অবস্থানগুলির কোনওটিই প্যারাক্রোডিলোমর্ফার মধ্যে নেই, যার অর্থ প্যারিংটনিয়া এবং এরপেটোসুচাস ক্রোকোডিলোমর্ফার সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত নয়। নিচে ড্যাশড লাইন দ্বারা চিহ্নিত নেসবিটের ফাইলোজেনির মধ্যে সম্ভাব্য অবস্থানগুলি রয়েছেঃ গ্র্যাসিলিসুচাস এবং টারফানোসুচাসের বর্জনের ফলে আরও সমাধানকৃত টপোলজি তৈরি হয়, যার ফলে এরপেটোসুচিডাকে সুচিয়ার গোড়ায় এটোসর এবং রেভুয়েলটোসরাস ক্লেডের বোন ট্যাক্সন হিসাবে স্থাপন করা হয়। এই সম্পর্কটি কেবল দুটি চরিত্রের অবস্থার দ্বারা দুর্বলভাবে সমর্থিত হয়ঃ অ্যান্টোরবিটাল ফেনেস্ট্রায় ম্যাক্সিলা ভেন্ট্রালের পিছনের অংশটি ডর্সোভেন্ট্রালভাবে প্রসারিত হয় এবং অস্টিওডার্মের দুটি প্যারামেডিয়ান জোড়া। যখন ই. গ্রান্টি শুধুমাত্র এরপেটোসুচিডের প্রতিনিধিত্ব করার জন্য ব্যবহার করা হত, তখন গ্র্যাসিলিসুচাস এবং টারফানোসুচাসকে টিসিনোসুচাস প্লাস প্যারাক্রোকোডিলোমর্ফ এবং ই. গ্রান্টি প্লাস (এটোসর প্লাস রেভুয়েলটোসরাস) ক্লেডের সাথে পলিটমিতে বেসাল স্যাসিয়ান হিসাবে পুনরুদ্ধার করা হয়েছিল। নীচে গ্র্যাসিলিসুচাস এবং টারফানোসুচাস (অ্যাভেমেটাটারসালিয়া, লোরিকাটা এবং পোপোসোরোইডিয়া ভেঙে পড়েছে) বাদ দেওয়ার পরে একটি ক্ল্যাডোগ্রাম রয়েছে। 2017 সালে, Ezcurra et al দ্বারা একটি ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণ। বেসাল সিউডোসুচিয়ান শ্রেণিবিন্যাসের একটি অভিনব পুনর্বিবেচনা প্রদান করেছে। এই বিশ্লেষণে জানা গেছে যে অর্নিথোসুচিডে এরপেটোসুচিডের সাথে একটি ক্লেড গঠন করেছে এবং এই ক্লেডটি সুচিয়ার গোড়ায় এটোসৌরিয়ার (এবং সম্ভবত রেভুয়েলটোসরাসও) বোন ট্যাক্সন গঠন করেছে। এটি সিউডোসুচিয়ান শ্রেণীবিন্যাস সম্পর্কে পূর্ববর্তী অনুমানের সাথে বিপরীত, যেমন এই ধারণা যে অর্নিথোসুচিডস সুচিয়ার বাইরে ছিল বা ফাইটোসররা সিউডোসুচিয়ান ছিল না। যদিও এটোসৌরিয়া + অর্নিথোসুচিডে + এরপেটোসুচিডে ক্লেডের জন্য ফাইলোজেনেটিক সমর্থন কম, তবে অর্নিথোসুচিডে + এরপেটোসুচিডে ক্লেড (পাশাপাশি এরপেটোসুচিডে নিজেই) ভালভাবে সমর্থিত ছিল। এই বিশ্লেষণ দ্বারা সমর্থিত অন্যান্য অনুমানের সাথে এই অনুসন্ধানের ছদ্মসুচিয়ান শ্রেণিবিন্যাসের জন্য গুরুত্বপূর্ণ প্রভাব রয়েছে। নিম্নলিখিত ক্ল্যাডোগ্রামটি সেই গবেষণার কঠোরভাবে হ্রাসকৃত ঐকমত্য গাছের একটি সরলীকৃত সংস্করণ, এবং অ-ইউক্রোকোপোডান আর্কোসোরোমর্ফগুলি বাদ দেয়। এরপেটোসুচিডস, এটোসর এবং রেভুয়েলটোসরাসের মধ্যে ঘনিষ্ঠ সম্পর্ক প্যারিংটনিয়ার জন্য নির্ধারিত সম্পূর্ণ ব্রেইনকেস উপাদান অনুসারে ব্রেইনকেস বৈশিষ্ট্য দ্বারাও সমর্থিত। উদাহরণস্বরূপ, তাদের সকলের সুপ্রাওসিপিটাল হাড় রয়েছে, যা ফোরামেন ম্যাগনামের (মেরুদণ্ডের গর্ত) উপরে মস্তিষ্কের একটি অংশ। উপরন্তু, ফোরামেন ম্যাগনামের উপরের প্রান্তে ছোট প্ল্যাটফর্ম রয়েছে যা অ্যাটলাস হাড়ের সামনে একটি প্রাথমিক কশেরুকা প্রোটলাসের মতো ঘাড়ের হাড়ের সাথে যুক্ত হতে পারে। নতুন এরপেটোসুচিড প্যাগোসভেনেটরের 2018 সালের বিবরণ বিশেষ করে পরিবারের জন্য দুটি ফাইলোজেনেটিক অবস্থানকে সমর্থন করে। এই অবস্থানগুলির মধ্যে একটি হল সিউডোসুচিয়ার গোড়ায় অরনিথোসুচিড সহ একটি ক্লেড। অন্য অবস্থানটি গ্র্যাসিলিসুচিডস এবং প্যারাক্রোকোডিলোমরফা সহ ক্লেডের বোন পরিবার হিসাবে তাদের সুচিয়ার ভিতরে রাখে। যদিও এই দুটি অবস্থান সমানভাবে সম্ভাব্য বলে মনে হয়, তবে অন্য যে কোনও সম্ভাব্য অবস্থানের তুলনায় এগুলির সম্ভাবনা অনেক বেশি। যাইহোক, এই উৎসটি ইজকুরা এট আল প্রকাশের আগে লেখা হয়েছিল। (2017), পরে প্রকাশিত হওয়া সত্ত্বেও, এবং তাই সেই উৎসের প্রভাব নিয়ে আলোচনা করে না। এর অর্থ হল যে তারজাদিয়া এবং আর্কিওপেল্টাকে এখনও এরপেটোসুচিড হিসাবে বিবেচনা করা হয়নি, এবং তাই তারা ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণে বৈশিষ্ট্যযুক্ত ছিল না। রেফারেন্স ট্রায়াসিক আর্কোসর আফ্রিকার প্রাগৈতিহাসিক সরীসৃপ ইউরোপের প্রাগৈতিহাসিক সরীসৃপ উত্তর আমেরিকার প্রাগৈতিহাসিক সরীসৃপ অ্যানিসিয়ান প্রথম নরিয়ান বিলুপ্তির আবির্ভাব প্রাগৈতিহাসিক সরীসৃপ পরিবার