Neofunctionalization
নিওফাংশানালাইজেশন, কার্যকরী বিচ্যুতির সম্ভাব্য ফলাফলগুলির মধ্যে একটি, তখন ঘটে যখন একটি জিন অনুলিপি, বা প্যারালগ, একটি জিন অনুলিপি ঘটনার পরে সম্পূর্ণ নতুন ফাংশন গ্রহণ করে। নিওফাংশানালাইজেশন একটি অভিযোজিত রূপান্তর প্রক্রিয়া; যার অর্থ পূর্বপুরুষের জিনে উপস্থিত ছিল না এমন একটি ফাংশন বিকাশের জন্য জিন অনুলিপিগুলির মধ্যে একটি অবশ্যই পরিবর্তিত হতে হবে। অন্য কথায়, ডুপ্লিকেটগুলির মধ্যে একটি তার মূল কার্যকারিতা ধরে রাখে, অন্যটি আণবিক পরিবর্তনগুলি এমনভাবে জমা করে যে, সময়ের সাথে সাথে এটি একটি ভিন্ন কাজ সম্পাদন করতে পারে। প্রক্রিয়া নিওফাংশানালাইজেশনের প্রক্রিয়াটি একটি জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্ট দিয়ে শুরু হয়, যা ক্ষতিকারক মিউটেশনের সঞ্চয়ের বিরুদ্ধে প্রতিরক্ষা প্রক্রিয়া হিসাবে ঘটে বলে মনে করা হয়। জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের পরে পূর্বপুরুষের জিনের দুটি অভিন্ন অনুলিপি ঠিক একই কাজ করে। এই অপ্রয়োজনীয়তা একটি অনুলিপিগুলিকে একটি নতুন ফাংশন গ্রহণ করার অনুমতি দেয়। নতুন ফাংশনটি সুবিধাজনক হলে, প্রাকৃতিক নির্বাচন ইতিবাচকভাবে এটির জন্য নির্বাচন করে এবং জনসংখ্যার মধ্যে নতুন রূপান্তর স্থির হয়ে যায়। নিওফাংশানালাইজেশনের ঘটনাকে প্রায়শই কোডিং অঞ্চলের পরিবর্তন বা জিনের নিয়ন্ত্রক উপাদানগুলির পরিবর্তনের জন্য দায়ী করা যেতে পারে। নিওফাংশানালাইজেশনের ফলে প্রোটিন ফাংশনে বড় ধরনের পরিবর্তন দেখা যায়, যেমন সাবইউনিট স্ট্রাকচার বা সাবস্ট্রেট এবং লিগ্যান্ড অ্যাফিনিটি। নির্বাচিত সীমাবদ্ধতাগুলি নিওফাংশানালাইজেশনকে সাধারণত "অ-কার্যকারিতার সময় মিউটেশন" বা "অপ্রয়োজনীয়তার সময় মিউটেশন" হিসাবেও উল্লেখ করা হয়। কোনও জিনের অ-কার্যকারিতার পরে বা অপ্রয়োজনীয় জিন অনুলিপিগুলির কারণে মিউটেশন দেখা দেয় কিনা তা নির্বিশেষে, গুরুত্বপূর্ণ দিকটি হ 'ল উভয় পরিস্থিতিতে ডুপ্লিকেট জিনের একটি অনুলিপি নির্বাচিত সীমাবদ্ধতা থেকে মুক্ত হয় এবং কাকতালীয়ভাবে একটি নতুন ফাংশন অর্জন করে যা প্রাকৃতিক নির্বাচনের মাধ্যমে উন্নত হয়। দুটি প্রধান কারণে বিবর্তনে এই প্রক্রিয়াটি খুব কমই ঘটে বলে মনে করা হয়। প্রথম কারণ হল যে কার্যকরী পরিবর্তনের জন্য সাধারণত প্রচুর সংখ্যক অ্যামিনো অ্যাসিড পরিবর্তনের প্রয়োজন হয়; যা ঘটার সম্ভাবনা কম। দ্বিতীয়ত, কারণ বিবর্তনে সুবিধাজনক মিউটেশনের তুলনায় ক্ষতিকারক মিউটেশন অনেক বেশি ঘন ঘন ঘটে। এটি সময়ের সাথে সাথে জিনের কার্যকারিতা হারিয়ে যাওয়ার সম্ভাবনা তৈরি করে (অর্থাৎ। সিউডোজেনাইজেশন) একটি নতুন জিন ফাংশনের উত্থানের সম্ভাবনার চেয়ে অনেক বেশি। ওয়ালশ আবিষ্কার করেন যে, নিওফাংশানালাইজেশনের আপেক্ষিক সম্ভাবনা নির্বাচিত সুবিধা এবং সুবিধাজনক মিউটেশনের আপেক্ষিক হার দ্বারা নির্ধারিত হয়। এটি সিউডোজেনাইজেশনের সাথে নিওফাংশানালাইজেশনের আপেক্ষিক সম্ভাবনার তার উদ্ভূতিতে প্রমাণিত হয়েছিল, যা দ্বারা দেওয়া হয়ঃ যেখানে ρ হল সুবিধাজনক মিউটেশন হারের অনুপাত এবং শূন্য মিউটেশন হার এবং S হল জনসংখ্যা নির্বাচন 4NES (Ne: কার্যকর জনসংখ্যার আকার S: নির্বাচনের তীব্রতা)। ধ্রুপদী মডেল 1936 সালে, মুলার মূলত একটি জিন অনুলিপি ঘটনার সম্ভাব্য ফলাফল হিসাবে নিওফাংশানালাইজেশনের প্রস্তাব করেছিলেন। 1970 সালে, ওহনো পরামর্শ দিয়েছিলেন যে নিওফাংশানালাইজেশন হল একমাত্র বিবর্তনীয় প্রক্রিয়া যা জনসংখ্যার মধ্যে নতুন জিন ক্রিয়াকলাপের জন্ম দেয়। তিনি আরও বিশ্বাস করতেন যে নিওফাংশানালাইজেশন হল সিউডোজেনাইজেশনের একমাত্র বিকল্প। ওহতা (1987) প্রথম পরামর্শ দিয়েছিলেন যে জনসংখ্যার মধ্যে ডুপ্লিকেট জিন সংরক্ষণের জন্য অন্যান্য প্রক্রিয়া বিদ্যমান থাকতে পারে। বর্তমানে, জনসংখ্যার মধ্যে জিন ডুপ্লিকেটের জন্য সাবফাংশানালাইজেশন একটি ব্যাপকভাবে গৃহীত বিকল্প নির্ধারণ প্রক্রিয়া এবং বর্তমানে কার্যকরী বিচ্যুতির একমাত্র সম্ভাব্য ফলাফল। নিওসবফাংশানালাইজেশন ঘটে যখন নিওফাংশানালাইজেশন হল সাবফাংশানালাইজেশনের শেষ ফলাফল। অন্য কথায়, একবার একটি জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্ট প্যারালগ তৈরি করে যে একটি বিবর্তনীয় সময়ের পরে সাবফাংশানালাইজ হয়, একটি জিন অনুলিপি এই বিবর্তনীয় যাত্রায় অব্যাহত থাকে এবং মিউটেশন জমা করে যা একটি নতুন ফাংশনের জন্ম দেয়। কেউ কেউ বিশ্বাস করেন যে নিওফাংশানালাইজেশন হল সমস্ত সাবফাংশানালাইজড জিনের শেষ পর্যায়। উদাহরণস্বরূপ, রাস্তোগি এবং লিবারেলসের মতে "জিনোমে ধরে রাখা সমস্ত ডুপ্লিকেট জিন অনুলিপিগুলির চূড়ান্ত ভাগ্য হল নিওফাংশানালাইজেশন এবং ডুপ্লিকেট জিন অনুলিপি সংরক্ষণের জন্য সাবফাংশানালাইজেশন কেবল একটি ক্ষণস্থায়ী অবস্থা হিসাবে বিদ্যমান"। জনসংখ্যার আকার বাড়ার সাথে সাথে তাদের গবেষণার ফলাফল বিরামহীন হয়ে পড়ে। উদাহরণ অ্যান্টার্কটিক জোয়ারসিড মাছ এল. ডিয়ারবোর্নিতে অ্যান্টিফ্রিজ প্রোটিনের বিবর্তন জিন প্রতিলিপির পরে নিওফাংশানালাইজেশনের একটি প্রধান উদাহরণ প্রদান করে। অ্যান্টার্কটিক জোয়ারসিড মাছের ক্ষেত্রে টাইপ III অ্যান্টিফ্রিজ প্রোটিন জিন (এ. এফ. পি. আই. আই;) সিয়ালিক অ্যাসিড সিনথেস (এস. এ. এস) জিনের একটি প্যারালগাস অনুলিপি থেকে বিচ্ছিন্ন। পূর্বপুরুষের এসএএস জিনে সিয়ালিক অ্যাসিড সিন্থেস এবং প্রাথমিক বরফ-বাঁধাই কার্যকারিতা উভয়ই পাওয়া গেছে। প্রতিলিপির পরে একটি প্যারালগ মিউটেশন সংগ্রহ করতে শুরু করে যা জিনের এসএএস ডোমেনের প্রতিস্থাপনের দিকে পরিচালিত করে যা অ্যান্টিফ্রিজ কার্যকারিতার আরও বিকাশ এবং অনুকূলকরণের অনুমতি দেয়। নতুন জিনটি এখন নন-কোলিগেটিভ হিমায়ন-বিন্দু বিষণ্নতায় সক্ষম, এবং এইভাবে নিওফাংশানালাইজড। এই বিশেষত্ব অ্যান্টার্কটিক জোয়ারসিড মাছকে অ্যান্টার্কটিক সমুদ্রের শীতল তাপমাত্রায় বেঁচে থাকার অনুমতি দেয়। মডেলের সীমাবদ্ধতাগুলি কার্যকরী বিচ্যুতির জন্য একটি মডেল হিসাবে নিওফাংশানালাইজেশনে সীমাবদ্ধতাগুলি মূলত বিদ্যমান কারণঃ একটি নতুন ফাংশনের জন্ম দেওয়ার জন্য নিউক্লিওটাইড পরিবর্তনের পরিমাণ অবশ্যই খুব কম হতে হবে; জিন অনুলিপি ঘটনার পরে নিওফাংশানালাইজেশনের তুলনায় সিউডোজেনাইজেশনের সম্ভাবনা অনেক বেশি করে তোলে। একটি জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের পরে উভয় অনুলিপি পূর্বপুরুষের জিনকে সীমাবদ্ধ করার সমতুল্য নির্বাচনী চাপের শিকার হতে পারে; যার অর্থ হল যে কোনও অনুলিপিই নিওফাংশানালাইজেশনের জন্য উপলব্ধ নয়। অনেক ক্ষেত্রে ইতিবাচক ডারউইনিয়ান নির্বাচন মাল্টিজেন পরিবারের বিচ্যুতির জন্য আরও পার্সিমোনিয়াস ব্যাখ্যা উপস্থাপন করে। আরও দেখুন সাবফাংশানালাইজেশন রেফারেন্স জেনেটিক্স