Prokaryotic ubiquitin-like protein
প্রোক্যারিওটিক ইউবিকুইটিন-সদৃশ প্রোটিন (পিউপি) হল প্রোক্যারিওট মাইকোব্যাকটেরিয়াম টিউবারকিউলোসিসে পাওয়া ইউবিকুইটিনের একটি কার্যকরী এনালগ। ইউবিকুইটিনের মতো, পিউপ প্রোটিনকে পিউপ-প্রোটিন সিস্টেমের (পিপিএস) অবক্ষয়ের জন্য প্রোটিসোমে পরিচালিত করে। যাইহোক, তাদের স্বতন্ত্র বিবর্তনীয় উৎসের কারণে সর্বব্যাপীকরণ এবং পিউপাইলেশন-এর এনজাইমোলজি আলাদা। সর্বব্যাপীকরণের তিন-ধাপের প্রতিক্রিয়ার বিপরীতে, পিউপাইলেশনের জন্য মাত্র দুটি ধাপ প্রয়োজন, এবং এইভাবে শুধুমাত্র দুটি এনজাইম পিউপাইলেশনের সাথে জড়িত। পিউপাইলেশনের সাথে জড়িত এনজাইমগুলি গ্লুটামিন সিন্থেটেজ থেকে উদ্ভূত হয়। ইউবিকুইটিনের মতো, পিউপ আইসোপেপটাইড বন্ধন দ্বারা স্তর প্রোটিনের নির্দিষ্ট লাইসিনের অবশিষ্টাংশের সাথে সংযুক্ত থাকে; এটিকে পিউপাইলেশন বলা হয়। এরপরে এটি মাইকোব্যাকটেরিয়াম প্রোটিয়াসোমাল এটিপিজ (এমপিএ) প্রোটিন দ্বারা স্বীকৃত হয়, এমন একটি পদ্ধতিতে যা পিউপের ভাঁজকে প্ররোচিত করে। এ. টি. পি হাইড্রোলাইসিসের সংযোগের মাধ্যমে অবক্ষয়ের জন্য এম. পি. এ প্রোটোজোমে সাবস্ট্রেট প্রোটিন সরবরাহ করে। পুপের আবিষ্কার ইঙ্গিত দেয় যে ইউক্যারিওটের মতো, ব্যাকটেরিয়া প্রোটিনের স্থিতিশীলতা নিয়ন্ত্রণ করতে একটি ছোট-প্রোটিন সংশোধনকারী ব্যবহার করতে পারে। পুপ জিনটি প্রায় 6.9 কেডিএ আণবিক আকারের একটি 64-অ্যামিনো অ্যাসিড প্রোটিনকে এনকোড করে। পিউপ একটি অভ্যন্তরীণভাবে বিশৃঙ্খল প্রোটিন। 2010 সালে, ব্রুকহেভেন ন্যাশনাল ল্যাবরেটরির বিজ্ঞানীরা পুপ এবং এর ডেলিভারি এনজাইম এম. পি. এ-এর মধ্যে কমপ্লেক্সের এক্স-রে স্ফটিক কাঠামো নির্ধারণ করেন এবং দেখতে পান যে এম. পি. এ-র সাথে পুপ বন্ধন একটি অনন্য আলফা-হেলিক্সের ভাঁজকে প্ররোচিত করে। 2017 সালে, গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়া গোষ্ঠীর বাইরে ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির মধ্যে পুপ হোমোলগের উপস্থিতি রিপোর্ট করা হয়েছিল। পুপ হোমোলোগগুলিকে ইউব্যাক্ট (ইউবিকুইটিন ব্যাকটেরিয়ার জন্য) বলা হয়েছিল, যদিও পার্থক্যটি একটি পৃথক বিবর্তনীয় উত্স দ্বারা ফাইলোজেনেটিকভাবে সমর্থিত বলে প্রমাণিত হয়নি এবং পরীক্ষামূলক প্রমাণ ছাড়াই। ইউব্যাক্ট হল পিউপের একটি সমরূপ, এবং গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ার বেশ কয়েকটি ফাইলে পাওয়া যায় (পিউ প্রধানত গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়াল ফাইলম অ্যাক্টিনোমাইসেটোটায় পাওয়া যায়)। ইউবিকুইটিন ব্যাকটেরিয়াল ইউবিকুইটিন ব্যাকটেরিয়াল (ইউব্যাক্ট) হল একটি প্রোটিন যা প্রোক্যারিওটিক ইউবিকুইটিনের মতো প্রোটিনের (পুপ) সমতুল্য। সম্প্রতি ইসরায়েলের টেকনিওনের অধ্যাপক অ্যারন চিয়েচানোভারের দল ইউব্যাক্টের বর্ণনা দিয়েছেন। ইউক্যারিওটদের মধ্যে সর্বব্যাপী উপস্থিতির জন্য ইউবিকুইটিন নামকরণ করা হয়েছিল, অন্যদিকে ইউব্যাক্ট ('ইউবিকুইটিন ব্যাকটেরিয়া') বিপুল সংখ্যক ব্যাকটেরিয়া প্রজাতির মধ্যে খুব সীমিত। 'ইউবিকুইটিন ব্যাকটেরিয়াল' এবং 'প্রোক্যারিওটিক ইউবিকুইটিন-সদৃশ প্রোটিন' শব্দগুলি ইউবিকুইটিন এবং ইউব্যাক্ট/পিউপের মধ্যে একটি আণবিক সাদৃশ্য নির্দেশ করে যা মূলত অনুপস্থিত। যদিও ইউবিকুইটিন দ্রবণে একটি অত্যন্ত স্থিতিশীল ত্রিমাত্রিক কাঠামো ধরে নেয়, তবে পুপকে অভ্যন্তরীণভাবে বিশৃঙ্খল প্রোটিনের গোষ্ঠীর অন্তর্ভুক্ত বলে দেখানো হয়েছে। ইউব্যাক্ট শব্দটির প্রতিষ্ঠা বিতর্কিত, যেহেতু আজ অবধি পুপ থেকে ইউব্যাক্টের পার্থক্যকে ন্যায়সঙ্গত করার জন্য কোনও পরীক্ষামূলক প্রমাণ উপস্থাপন করা হয়নি। ইউব্যাক্ট শব্দটি বোঝানো হয়েছিল কারণ ফাইলাম নাইট্রোস্পাইরে থেকে বেশ কয়েকটি ব্যাকটেরিয়া প্রজাতি (যেখানে ইউব্যাক্ট প্রাথমিকভাবে চিহ্নিত করা হয়েছিল; যেমন, লেপ্টোস্পিরিলাম ফেরিফিলাম) পিউপ-প্রোটিসোম সিস্টেম এবং একটি নতুন ওআরএফ-প্রোটিসোম সিস্টেম উভয়ই ধারণ করে যা সমাধান করা প্রয়োজন এবং তাই ইউব্যাক্টকে বোঝানো হয়েছিল। এই নাইট্রোস্পাইরা ব্যাকটেরিয়ায় ইউব্যাক্ট এবং পুপ লোকির পার্শ্ববর্তী সংমিশ্রণ-প্রোটিনসম উপাদানগুলি দুর্বল সাদৃশ্য দেখায় এবং সম্ভবত সম্পূর্ণরূপে অপ্রয়োজনীয় নয়। চিত্র 2 প্রতিনিধি নাইট্রোস্পাইরি ব্যাকটেরিয়াম লেপ্টোস্পিরিলাম ফেরোডিয়াজোট্রোফামে ইউব্যাক্ট এবং পুপ লোকির মধ্যে পার্থক্য চিত্রিত করে। লেপ্টোস্পিরিলাম ফেরোডায়াজোট্রোফামে ইউব্যাক্ট (এবং পুপ নয়) লোকাসের আরও বিশ্লেষণগুলি চিত্র 3-এ চিত্রিত হিসাবে বেশ কয়েকটি গ্রাম-নেতিবাচক ব্যাকটেরিয়া ফাইলা জুড়ে এর অস্তিত্ব এবং চরম সংরক্ষণ প্রকাশ করেছে। ক্রমের বড় পার্থক্য থাকা সত্ত্বেও, ইউব্যাক্ট পিউপের সমতুল্য এবং এর সাথে বেশ কয়েকটি বৈশিষ্ট্য ভাগ করেঃ (i) এম. পি. এ-র সমতুল্য জিনের গুচ্ছের মধ্যে একই জিনোমিক অবস্থান-> ডপ-> পিউপ/ইউব্যাক্ট-> পিআর. সি. বি-> পিআর. সি. এ-> পি. এ. এফ. এ, (ii) সি-টার্মিনাল ক্রম যা ব্যাকটেরিয়া প্রজাতি জুড়ে গ্লুটামিন বা গ্লুটামেটের সাথে একচেটিয়াভাবে শেষ হয়, (iii) ছোট আকার (ইউবিকুইটিনের অনুরূপ) এবং, (iv) অসাধারণ বিবর্তনীয় দূরত্ব জুড়ে উচ্চ ক্রম সংরক্ষণ (ইউবিকুইটিনের সাথেও একটি বৈশিষ্ট্য)। ইউব্যাক্ট এবং পুপের মধ্যে পার্থক্য হল তাদের ট্যাক্সোনমিক ডিস্ট্রিবিউশন এবং অ্যামিনো অ্যাসিড সিকোয়েন্স। যদিও পিউপ প্রধানত গ্রাম-পজিটিভ ফাইলম অ্যাক্টিনোমাইসেটোটায় পাওয়া যায়, ইউব্যাক্ট শুধুমাত্র নিম্নলিখিত পাঁচটি ফাইলা থেকে গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ায় সনাক্ত করা হয়েছিলঃ নাইট্রোস্পিরোটা, ভেরুকোমাইক্রোবায়োটা, আরমাটিমোনাডোটা, নাইট্রোস্পিনোটা এবং প্ল্যাঙ্কটোমাইসেটোটা। ইউব্যাক্ট বেশ কয়েকটি ক্যান্ডিডেটাস ব্যাকটেরিয়ার জিনোমেও চিহ্নিত করা হয়েছিল, এবং বিশেষত প্রার্থী বিভাগগুলি থেকে "অ্যাসিটোথার্মিয়া", "হ্যান্ডেলসম্যানব্যাকটেরিয়া", "ফ্রেজারব্যাকটেরিয়া", "টেরিব্যাকটেরিয়া", "পোরিব্যাকটেরিয়া", "পারকুব্যাকটেরিয়া" এবং "ইয়ানোফস্কিব্যাকটেরিয়া"। অ্যামিনো অ্যাসিড ক্রমের ক্ষেত্রে, পুপ এবং ইউবিকুইটিনের তুলনায়, ইউব্যাক্টের সি-টার্মিনাস-এ কোনও ডাই-গ্লাইসিন মোটিফ থাকে না। বরং, এটি সাধারণত আর [টি/এস] জি [ই/কিউ] ক্রম দিয়ে শেষ হয় (চিত্র 3 দেখুন)। 2008 সালে পুপ আবিষ্কারের পর থেকে ইউব্যাক্ট সনাক্ত করতে প্রায় দশ বছর সময় লেগেছিল। এটি সম্ভবত পুপ এবং ইউব্যাক্ট অ্যামিনো অ্যাসিড সিকোয়েন্সের মধ্যে পার্থক্যের কারণে এবং ইউব্যাক্ট পাওয়া যায় এমন পাঁচটি ফাইলা থেকে খুব কম ব্যাকটেরিয়া সিকোয়েন্স করা হয়েছে। ফাইলা থেকে ব্যাকটেরিয়া যেখানে ইউব্যাক্ট পাওয়া যায় মানুষের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং মানুষের অন্ত্রের মাইক্রোবায়োটাতে পাওয়া যায়। সামুদ্রিক সিস্টেমে, সর্বাধিক ঘন ঘন সম্মুখীন হওয়া নাইট্রোজেন-অক্সিডাইজিং ব্যাকটেরিয়া ইউব্যাক্ট এনকোডিং নাইট্রোস্পিনা গ্র্যাসিলিসের সাথে সম্পর্কিত পুপ-প্রোটিসোম সিস্টেম এবং ব্যাকটেরিয়ার স্থায়িত্ব এবং রোগ সৃষ্টিকারী ক্ষমতার ক্ষেত্রে এর গুরুত্ব সম্পর্কে সংগৃহীত জ্ঞান থেকে, সমজাতীয় ইউব্যাক্ট-প্রোটিসোম সিস্টেমটি গ্রাম-নেতিবাচক ব্যাকটেরিয়ার উপর একই ধরনের প্রভাব ফেলবে বলে আশা করা হচ্ছে যেখানে এটি পাওয়া যায়। মানুষ ছাড়াও, গবাদি পশু এবং মাছের মতো প্রাণী যারা মাটি থেকে খায় বা জলে সাঁতার কাটে তারা যথাক্রমে মাটি এবং জলে ইউব্যাক্ট ধারণকারী ব্যাকটেরিয়ার সংস্পর্শে থাকবে বলে আশা করা হচ্ছে। বিবর্তনীয় দৃষ্টিকোণ থেকে, গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ায় ইউব্যাক্ট-প্রোটিনোজোম সিস্টেমের আবিষ্কার থেকে বোঝা যায় যে 3000 মিলিয়ন বছর আগে গ্রাম পজিটিভ এবং নেগেটিভ ক্লেডগুলিতে বিভক্ত হওয়ার আগে পুপ/ইউব্যাক্ট-প্রোটিনোজোম সিস্টেমগুলি ব্যাকটেরিয়ায় বিবর্তিত হয়েছিল বা এই সিস্টেমগুলি তৃতীয়, এখনও অজানা, জীব থেকে অনুভূমিক জিন স্থানান্তরের (গুলি) মাধ্যমে বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া বংশের দ্বারা অর্জিত হয়েছিল। দ্বিতীয় সম্ভাবনার সমর্থনে, একটি অসংস্কৃত অ্যানেরোবিক মিথানোট্রফিক আর্কিয়নের (এ. এন. এম. ই-1; লোকাস <আই. ডি. 1> এবং লোকাস <আই. ডি. 2>) জিনোমে দুটি ইউব্যাক্ট লোকাই পাওয়া গেছে। আরও সম্ভাবনা রয়েছে। হালনাগাদঃ ইউব্যাক্ট গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়াল ফাইলম জেম্যাটিমোনাডোটা (যেমন, এ0এ2ই8ডব্লিউএ32, এ0এ2ই3জে6এফ7, এ0এ2ই7জেএসই3)-তে পাওয়া যায়। আরও দেখুন ইউবিকুইটিন এস. ইউ. এম. ও প্রোটিন নেডাইলেশন রেফারেন্স এক্সটার্নাল লিঙ্ক পি. ইউ. পি. ডি. বি, যা পিউপাইলেটেড প্রোটিন এবং পিউপাইলেশন সাইটের একটি ডাটাবেস। ব্যাকটেরিয়াল প্রোটিন