Constructive neutral evolution
গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তন (সি. এন. ই) এমন একটি তত্ত্ব যা ব্যাখ্যা করতে চায় যে কীভাবে জটিল ব্যবস্থা নিরপেক্ষ পরিবর্তনের মাধ্যমে বিকশিত হতে পারে এবং আকস্মিক স্থিরকরণ (জেনেটিক ড্রিফ্ট) দ্বারা জনসংখ্যার মধ্যে ছড়িয়ে পড়তে পারে। গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তন জটিল বৈশিষ্ট্য এবং অনুমানের উত্থানের জন্য অভিযোজনবাদী ব্যাখ্যা উভয়েরই প্রতিযোগী যে কোনও জীবের ক্ষতিকারক বিকাশের প্রতিক্রিয়া হিসাবে একটি জটিল বৈশিষ্ট্য আবির্ভূত হয়েছিল। গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তন প্রায়শই অপরিবর্তনীয় বা "অপরিবর্তনীয়" জটিলতার দিকে পরিচালিত করে এবং এমন ব্যবস্থা তৈরি করে যা কোনও কাজ সম্পাদনের জন্য সূক্ষ্মভাবে অভিযোজিত হওয়ার পরিবর্তে একটি অতিরিক্ত জটিলতার প্রতিনিধিত্ব করে যা "পালিয়ে যাওয়া আমলাতন্ত্র" বা এমনকি একটি "রুব গোল্ডবার্গ মেশিন" হিসাবে বর্ণনা করা হয়েছে। 1990-এর দশকে দুটি গবেষণাপত্রে সিএনই ধারণার ভিত্তি স্থাপন করা হয়েছিল, যদিও 1999 সালে আরলিন স্টোল্টজফাস প্রথম স্পষ্টভাবে প্রস্তাব করেছিলেন। সি. এন. ই-এর ভূমিকার জন্য প্রথম প্রস্তাবগুলি ছিল জটিল ম্যাক্রোমোলিকুলার মেশিনের বিবর্তনীয় উৎস যেমন স্প্লিসোসোম, আর. এন. এ সম্পাদনা যন্ত্রপাতি, সুপারনিউমারারি রাইবোসোমাল প্রোটিন, চ্যাপেরোন এবং আরও অনেক কিছু। তারপর থেকে এবং আণবিক বিবর্তনের অধ্যয়নের একটি উদীয়মান প্রবণতা হিসাবে, সিএনই জীববিজ্ঞান এবং বিবর্তনীয় ইতিহাসের বিস্তৃত বৈশিষ্ট্যগুলিতে প্রয়োগ করা হয়েছে যার মধ্যে রয়েছে ইউক্যারিওজেনেসিসের কিছু মডেল, মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায়ের মধ্যে জটিল আন্তঃনির্ভরতার উত্থান এবং জাঙ্ক ডিএনএর অ-কার্যকরী প্রতিলিপি থেকে কার্যকরী উপাদানগুলির নতুন গঠন। বিভিন্ন পন্থা বিভিন্ন বৈশিষ্ট্যের বিবর্তনীয় উৎপত্তির ক্ষেত্রে নিরপেক্ষ এবং অভিযোজিত অবদানের সংমিশ্রণের প্রস্তাব দেয়। অনেক বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানী মনে করেন যে, একটি অভিযোজিত সুবিধার জন্য একটি বৈশিষ্ট্য উদ্ভূত হয়েছে বলে ধরে নেওয়া এড়াতে জটিল ব্যবস্থার উত্থানকে ব্যাখ্যা করার সময় সিএনই-কে অবশ্যই শূন্য অনুমান হতে হবে। একটি বৈশিষ্ট্য নিরপেক্ষভাবে উদ্ভূত হতে পারে, এমনকি পরে অন্য কোনও ফাংশনের জন্য সহ-নির্বাচিত হলেও। এই পদ্ধতিটি বৈশিষ্ট্যের উত্থান বর্ণনা করার সময় অভিযোজিত ব্যাখ্যার কঠোর প্রদর্শনের প্রয়োজনীয়তার উপর জোর দেয়। এটি "অভিযোজনবাদী ভ্রান্তি" এড়ায় যা ধরে নেয় যে সমস্ত বৈশিষ্ট্য উদ্ভূত হয় কারণ তারা প্রাকৃতিক নির্বাচনের দ্বারা অভিযোজিতভাবে অনুকূল হয়। মূলনীতি অতিরিক্ত ক্ষমতা, প্রিসাপ্রেশন এবং র্যাচিং ধারণাগতভাবে, দুটি উপাদান এ এবং বি রয়েছে (যেমন। দুটি প্রোটিন) যা একে অপরের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। এ, যা সিস্টেমের জন্য একটি ফাংশন সম্পাদন করে, তার কার্যকারিতার জন্য বি-এর সাথে তার মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভর করে না এবং মিথস্ক্রিয়াটি নিজেই কোনও ব্যক্তির মধ্যে এলোমেলোভাবে উদ্ভূত হতে পারে যার এ-এর যোগ্যতার উপর কোনও প্রভাব না ফেলে অদৃশ্য হওয়ার ক্ষমতা রয়েছে। এই বর্তমান অথচ বর্তমানে অপ্রয়োজনীয় মিথস্ক্রিয়াকে তাই সিস্টেমের "অতিরিক্ত ক্ষমতা" বলা হয়। এরপরে একটি রূপান্তর ঘটতে পারে যা স্বাধীনভাবে তার কার্য সম্পাদন করার জন্য এ-এর ক্ষমতাকে আপস করে। যাইহোক, ইতিমধ্যে উদ্ভূত এঃ বি মিথস্ক্রিয়াটি তার প্রাথমিক কার্য সম্পাদন করার জন্য এ-এর ক্ষমতা বজায় রাখে। অতএব, এঃ বি মিথস্ক্রিয়ার আবির্ভাব মিউটেশনের ক্ষতিকারক প্রকৃতিকে "পূর্বনির্ধারিত" করে, এটি জিনোমের একটি নিরপেক্ষ পরিবর্তন করে যা এলোমেলো জেনেটিক ড্রিফ্টের মাধ্যমে জনসংখ্যার মধ্যে ছড়িয়ে পড়তে সক্ষম। অতএব, A, B-এর সঙ্গে তার মিথস্ক্রিয়ার উপর নির্ভরতা অর্জন করেছে। এই ক্ষেত্রে, বি বা এঃ বি মিথস্ক্রিয়ার ক্ষতি ফিটনেসের উপর নেতিবাচক প্রভাব ফেলবে এবং তাই বিশুদ্ধকরণ নির্বাচন এমন ব্যক্তিদের নির্মূল করবে যেখানে এটি ঘটে। যদিও এই পদক্ষেপগুলির প্রতিটি পৃথকভাবে বিপরীতমুখী (উদাহরণস্বরূপ, এ স্বাধীনভাবে কাজ করার ক্ষমতা পুনরুদ্ধার করতে পারে বা এঃ বি মিথস্ক্রিয়াটি হারিয়ে যেতে পারে), মিউটেশনের একটি এলোমেলো ক্রম এ-এর স্বাধীনভাবে কাজ করার ক্ষমতা আরও হ্রাস করে এবং নির্ভরতার স্থানের মধ্য দিয়ে একটি এলোমেলো হাঁটার ফলে এমন একটি কনফিগারেশন তৈরি হতে পারে যেখানে এ-এর কার্যকরী স্বাধীনতায় ফিরে আসার সম্ভাবনা খুব কম, যা সিএনই-কে একমুখী বা "র্যাচেটের মতো" প্রক্রিয়া করে তোলে। বৈচিত্র্যের উৎপাদনে পক্ষপাতিত্ব পদ্ধতিগত জটিলতার সি. এন. ই মডেলগুলি বৈচিত্র্যের প্রজন্মের কিছু পদ্ধতিগত পক্ষপাতের উপর নির্ভর করতে পারে। সিএনই মডেলের মূল সেটের তুলনায় এটি নিম্নরূপ ব্যাখ্যা করা হয়েছেঃ জিন-স্ক্র্যাম্বলিং এবং আরএনএ প্যান-সম্পাদনা ক্ষেত্রে, এবং ইন্ট্রনগুলির খণ্ডিতকরণের ক্ষেত্রে, সিস্টেমের প্রাথমিক অবস্থা (অসংকলিত, অসম্পাদিত, খণ্ডিত) অনন্য বা বিরল কিছু বিস্তৃত সংমিশ্রণ সম্ভাবনার (স্ক্র্যাম্বল, সম্পাদিত, খণ্ডিত) ক্ষেত্রে যা রূপান্তর এবং (সম্ভবত নিরপেক্ষ) স্থিরকরণের মাধ্যমে পৌঁছতে পারে। ফলস্বরূপ সিস্টেমিক পক্ষপাতটি অসম্ভব প্রাথমিক অবস্থা থেকে অনেকগুলি বিকল্প অবস্থার মধ্যে একটিতে প্রস্থান করে। সম্পাদনা মডেলে, একটি মুছে ফেলাঃ সন্নিবেশ মিউটেশনাল বায়াস একটি সহায়ক ভূমিকা পালন করে। জিন ডুপ্লিকেশন মডেলে, সেইসাথে স্ব-স্প্লাইসিং হ্রাস এবং স্প্লাইসিংয়ে প্রোটিন নির্ভরতার উৎসের ব্যাখ্যায়, এটি ধরে নেওয়া হয় যে কার্যকলাপ বা আকর্ষণ বা স্থিতিশীলতা হ্রাস করে এমন মিউটেশনগুলি বিপরীত প্রভাবের তুলনায় অনেক বেশি সাধারণ। ফলস্বরূপ দিকনির্দেশনাটি ডুপ্লিকেট জিনের ক্রিয়াকলাপ হ্রাসের মধ্য দিয়ে যায় এবং ইন্ট্রনগুলি স্ব-স্প্লাইসিং ক্ষমতা হারায়, উপলব্ধ প্রোটিনের পাশাপাশি ট্রান্স-অ্যাক্টিং ইন্ট্রন টুকরোগুলির উপর নির্ভরশীল হয়ে ওঠে। অর্থাৎ, কিছু মডেলের দীর্ঘমেয়াদী দিকনির্দেশনার একটি উপাদান রয়েছে যা বৈচিত্র্যের পক্ষপাতকে প্রতিফলিত করে। পরিচিতি প্রক্রিয়ায় পক্ষপাতের একটি জনসংখ্যা-জেনেটিক প্রভাব, যা মূল সি. এন. ই প্রস্তাবে একটি মৌখিক তত্ত্ব হিসাবে আবির্ভূত হয়েছিল, পরে স্পষ্ট করা হয়েছিল এবং আনুষ্ঠানিকভাবে প্রদর্শিত হয়েছিল (বৈচিত্র্যের ভূমিকায় বায়াস দেখুন)। এই ধরনের প্রভাবের জন্য নিরপেক্ষ বিবর্তনের প্রয়োজন হয় না, এই পরামর্শকে বিশ্বাসযোগ্যতা প্রদান করে যে সিএনই মডেলের উপাদানগুলি জটিলতার একটি সাধারণ তত্ত্বে বিবেচনা করা যেতে পারে যা বিশেষভাবে নিরপেক্ষতার সাথে যুক্ত নয়। সাবফাংশানালাইজেশন হল সি. এন. ই-এর একটি কেস। সাবফাংশানালাইজেশনের ধারণাটি হল যে একটি মূল (পূর্বপুরুষ) জিন সেই জিনের দুটি প্যারালোগাস অনুলিপি তৈরি করে, যেখানে প্রতিটি অনুলিপি শুধুমাত্র মূল জিনের ফাংশন (বা সাবফাংশান)-এর অংশটি সম্পাদন করতে পারে। প্রথমত, একটি জিন একটি জিন ডুপ্লিকেশন ইভেন্টের মধ্য দিয়ে যায়। এই ঘটনাটি প্যারালগ নামে পরিচিত একই জিনের একটি নতুন অনুলিপি তৈরি করে। প্রতিলিপির পরে, জিনের উভয় অনুলিপিতে ক্ষতিকারক মিউটেশন জমা হয়। এই রূপান্তরগুলি জিনের এমন একটি পণ্য উৎপাদনের ক্ষমতাকে বিপন্ন করতে পারে যা কাঙ্ক্ষিত কার্যকারিতা সম্পূর্ণ করতে পারে, অথবা এর ফলে পণ্যটি তার একটি কার্যকারিতা সম্পূর্ণরূপে হারাতে পারে। প্রথম দৃশ্যে, কাঙ্ক্ষিত ফাংশনটি এখনও সম্পন্ন করা যেতে পারে কারণ জিনের দুটি অনুলিপি একসাথে (শুধুমাত্র একটি থাকার বিপরীতে) এখনও কাজের জন্য পর্যাপ্ত পণ্য উত্পাদন করতে পারে। জীবটি এখন এই জিনের দুটি অনুলিপি থাকার উপর নির্ভরশীল যা উভয়ই তাদের পূর্বপুরুষের সামান্য অধঃপতিত সংস্করণ। দ্বিতীয় দৃশ্যে, জিনগুলি মিউটেশনের মধ্য দিয়ে যেতে পারে যেখানে তারা পরিপূরক কার্যকারিতা হারায়। অর্থাৎ, একটি প্রোটিন তার দুটি ফাংশনের মধ্যে কেবল একটি হারাতে পারে যেখানে অন্য প্রোটিনটি তার দুটি ফাংশনের মধ্যে কেবল অন্যটি হারাতে পারে। এই ক্ষেত্রে, দুটি জিন এখন শুধুমাত্র মূল জিনের পৃথক উপ-ক্রিয়া সম্পাদন করে এবং জীবটি প্রতিটি পৃথক উপ-ক্রিয়া সম্পাদন করার জন্য প্রতিটি জিনের উপর নির্ভরশীল। যে প্যারালগগুলি পূর্বপুরুষের কার্যকারিতা বজায় রাখার জন্য কার্যকরীভাবে যোগাযোগ করে তাদের "প্যারালগাস হেটেরোমার" বলা যেতে পারে। একটি উচ্চ-থ্রুপুট গবেষণা নিশ্চিত করেছে যে প্যারালোগুলির একটি সম্ভাব্য দীর্ঘমেয়াদী ভাগ্য হিসাবে প্যারালোগাস প্রোটিনের মধ্যে এই ধরনের মিথস্ক্রিয়ার উত্থান ইস্টের মধ্যে ঘন ঘন ছিল এবং একই গবেষণায় আরও দেখা গেছে যে প্যারালোগাস হেটেরোমাররা ইউক্যারিওটিক প্রোটিন-প্রোটিন মিথস্ক্রিয়া (পিপিআই) নেটওয়ার্কের জন্য দায়ী। প্যারালগাস হেটেরোমারদের বিবর্তনের জন্য একটি নির্দিষ্ট প্রক্রিয়া হল একটি পূর্বপুরুষের প্রোটিনের প্রতিলিপি তৈরি করা যা নিজের অন্যান্য প্রতিলিপির (হোমোমার) সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। প্যারালোগাস হেটেরোমারদের উৎপত্তির ক্ষেত্রে এই প্রক্রিয়ার ভূমিকা পরীক্ষা করার জন্য দেখা গেছে যে, স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়া (বাডিং ইস্ট)-তে প্যারালোগাস হেটেরোমার গঠনকারী ওহনোলোগস (পুরো-জিনোম ডুপ্লিকেশন থেকে উদ্ভূত প্যারালোগ)-এর স্কিজোস্যাকারোমাইসেস পম্পের ওহনোলোগের তুলনায় হোমোমেরিক অর্থোলোগ হওয়ার সম্ভাবনা বেশি। মানুষের পি. পি. আই নেটওয়ার্ক এবং মডেল উদ্ভিদ আরাবিডোপসিস থালিয়ানাতেও অনুরূপ নিদর্শন পাওয়া গেছে। সি. এন. ই সনাক্তকরণ এবং পরীক্ষামূলকতার উদাহরণ সি. এন. ই-এর মাধ্যমে বিবর্তিত বৈশিষ্ট্যগুলিকে ইতিবাচকভাবে চিহ্নিত করার জন্য, বিভিন্ন পন্থা সম্ভব। সি. এন. ই-এর মৌলিক ধারণা হল যে, সি. এন. ই-এর মাধ্যমে যে বৈশিষ্ট্যগুলি বিকশিত হয়েছে সেগুলি জটিল কিন্তু তাদের সহজ পূর্বপুরুষদের তুলনায় সুস্থতার ক্ষেত্রে কোনও সুবিধা প্রদান করে না। অর্থাৎ, একটি অপ্রয়োজনীয় জটিলতা ঘটেছে। কিছু ক্ষেত্রে, ফাইলোজেনি পদ্ধতির পূর্বপুরুষের সংস্করণগুলি পরিদর্শন করতে এবং সেই পূর্বপুরুষের সংস্করণগুলি সহজ ছিল কিনা তা দেখার জন্য ব্যবহার করা যেতে পারে এবং যদি সেগুলি ছিল, জটিলতার বৃদ্ধি ফিটনেসের ক্ষেত্রে কোনও সুবিধা নিয়ে এসেছিল কিনা (অর্থাৎ। এটি একটি অভিযোজন হিসাবে কাজ করেছে)। যদিও একটি জটিল বৈশিষ্ট্যের উত্থান কতটা অভিযোজিত ছিল তা চিহ্নিত করা সোজা নয়, তবে কিছু পদ্ধতি উপলব্ধ রয়েছে। যদি আরও জটিল ব্যবস্থাটির পূর্বপুরুষের এবং সহজ পদ্ধতির মতো তার জৈব রাসায়নিক পথে একই নিম্নমুখী প্রভাব থাকে, তবে এটি বোঝায় যে জটিলতা তার সাথে সুস্থতার কোনও বৃদ্ধি বহন করে নি। জটিল বৈশিষ্ট্যগুলি বিশ্লেষণ করার সময় এই পদ্ধতিটি সহজতর হয় যার মধ্যে সাম্প্রতিককালে বিবর্তিত হয়েছে এবং কয়েকটি বংশে শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে সীমাবদ্ধ কারণ "উদ্ভূত বৈশিষ্ট্যগুলি তাদের বোন এবং অনুমিত পূর্বপুরুষদের সাথে আরও সহজে তুলনা করা যেতে পারে"। সি. এন. ই-এর ক্ষেত্রে সনাক্তকরণের জন্য 'গোল্ড স্ট্যান্ডার্ড' পদ্ধতির সাথে সরাসরি পরীক্ষা-নিরীক্ষা জড়িত, যেখানে জিন এবং সিস্টেমের পূর্বপুরুষের সংস্করণগুলি পুনর্গঠন করা হয় এবং তাদের বৈশিষ্ট্যগুলি সরাসরি চিহ্নিত করা হয়। এর প্রথম উদাহরণে ছত্রাকের বংশে একটি ভি-এটিপিজ প্রোটন পাম্পের উপাদানগুলির বিশ্লেষণ অন্তর্ভুক্ত ছিল। আর. এন. এ সম্পাদনা আর. এন. এ সম্পাদনা ব্যবস্থায় প্যাচি ফাইলোজেনেটিক ডিস্ট্রিবিউশন রয়েছে, যা ইঙ্গিত করে যে এগুলি উদ্ভূত বৈশিষ্ট্য। আর. এন. এ সম্পাদনার প্রয়োজন হয় যখন একটি জিনোমের (প্রায়শই মাইটোকন্ড্রিয়ার) অনুবাদের আগে বিভিন্ন প্রতিস্থাপন, মুছে ফেলা এবং সন্নিবেশের মাধ্যমে তার এম. আর. এন. এ সম্পাদনা করার প্রয়োজন হয়। ডি. এন. এ-র পৃথক অর্ধবৃত্তাকার স্ট্র্যান্ড থেকে প্রাপ্ত গাইড আর. এন. এ অণুগুলি সংশ্লিষ্ট সম্পাদনাগুলি করার জন্য আর. এন. এ সম্পাদনা কমপ্লেক্সের জন্য সঠিক ক্রম প্রদান করে। কাইনেটোপ্লাস্টিডায় আর. এন. এ সম্পাদনা কমপ্লেক্স কিছু শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে সীমাবদ্ধ বংশের 70টিরও বেশি প্রোটিন নিয়ে গঠিত হতে পারে এবং হাজার হাজার সম্পাদনার মধ্যস্থতা করতে পারে। আর. এন. এ সম্পাদনা ব্যবস্থার একটি ভিন্ন রূপের আরেকটি শ্রেণীবিন্যাসগতভাবে সীমাবদ্ধ কেস স্থল উদ্ভিদের মধ্যে পাওয়া যায়। কাইনেটোপ্লাস্টিডে, আরএনএ সম্পাদনায় হাজার হাজার নিউক্লিওটাইড যোগ করা হয় এবং কয়েক শত অপসারণ করা হয়। তবে, এই অত্যন্ত জটিল ব্যবস্থার প্রয়োজনীয়তা প্রশ্নবিদ্ধ। বেশিরভাগ জীব আর. এন. এ সম্পাদনা ব্যবস্থার উপর নির্ভর করে না এবং যাদের এটি আছে তাদের মধ্যে এটির প্রয়োজনীয়তা অস্পষ্ট কারণ সর্বোত্তম সমাধান হবে ডি. এন. এ ক্রমের জন্য কয়েক হাজার জায়গায় ভুল (বা অনুপস্থিত) নিউক্লিওটাইড না থাকা। উপরন্তু, এটা তর্ক করা কঠিন যে আর. এন. এ সম্পাদনা ব্যবস্থা শুধুমাত্র প্রতিক্রিয়ায় এবং এই মাত্রায় ত্রুটিপূর্ণ জিনোম সংশোধন করার জন্য আবির্ভূত হয়েছিল, কারণ এই ধরনের জিনোম হোস্টের জন্য অত্যন্ত ক্ষতিকারক হত এবং বিশুদ্ধকরণ (নেতিবাচক) নির্বাচনের মাধ্যমে নির্মূল করা হত। যাইহোক, একটি পরিস্থিতি যেখানে জিনোমে ত্রুটি প্রবর্তনের আগে একটি আদিম আরএনএ সম্পাদনা ব্যবস্থা অবাধে উদ্ভূত হয়েছিল তা আরও অস্পষ্ট। একবার আর. এন. এ সম্পাদনা ব্যবস্থার উদ্ভব হলে, মূল মাইটোকন্ড্রিয়াল জিনোম ফিটনেসের উপর কোনও প্রভাব না ফেলে পূর্বের ক্ষতিকারক প্রতিস্থাপন, মুছে ফেলা এবং সংযোজন সহ্য করতে সক্ষম হবে। একবার পর্যাপ্ত সংখ্যক এই ক্ষতিকারক মিউটেশন ঘটলে, জীবটি কোনও ভুল ক্রমকে বিশ্বস্তভাবে সংশোধন করার জন্য আরএনএ সম্পাদনা ব্যবস্থার উপর নির্ভরশীলতা গড়ে তুলত। স্প্লিসিওসোমাল কমপ্লেক্স খুব কমই যদি কোনও বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানী বিশ্বাস করেন যে জিনোমের মাধ্যমে এবং বিভিন্ন জিনের মধ্যে ইন্ট্রনের প্রাথমিক বিস্তার সেই জীবের জন্য বিবর্তনীয় সুবিধা হিসাবে কাজ করতে পারে। বরং, একটি স্প্লাইসিয়োসোম ছাড়া কোনও জীবের জিনের মধ্যে একটি ইন্ট্রনের বিস্তার ক্ষতিকারক হবে এবং বিশুদ্ধকরণ নির্বাচন এমন ব্যক্তিদের নির্মূল করবে যেখানে এটি ঘটে। যাইহোক, হোস্ট জিনোমে ইন্ট্রন ছড়িয়ে পড়ার আগে যদি একটি আদিম স্প্লিসোসোম আবির্ভূত হয়, তবে ইন্ট্রনের পরবর্তী বিস্তার ক্ষতিকারক হবে না কারণ স্প্লিসোসোম ইন্ট্রনগুলিকে বিভক্ত করতে সক্ষম হবে এবং তাই কোষকে মেসেঞ্জার আরএনএ প্রতিলিপিটিকে সঠিকভাবে একটি কার্যকরী প্রোটিনে অনুবাদ করতে সক্ষম করবে। পাঁচটি ছোট পারমাণবিক আর. এন. এ (এস. এন. আর. এন. এ) যা জিন থেকে ইন্ট্রনগুলিকে বিভক্ত করার কাজ করে তা গ্রুপ II ইন্ট্রন থেকে উদ্ভূত বলে মনে করা হয় এবং তাই এটি হতে পারে যে এই গ্রুপ II ইন্ট্রনগুলি প্রথমে ছড়িয়ে পড়ে এবং একটি হোস্টে "পাঁচটি সহজ টুকরো"-তে বিভক্ত হয় যেখানে তারা স্প্লাইসিংয়ে ব্যবহৃত পাঁচটি আধুনিক এবং প্রধান এস. এন. আর. এন. এ-তে ছোট ট্রান্স-অ্যাক্টিং অগ্রদূত গঠন করে। এই অগ্রদূতদের একটি জিন অনুক্রমের মধ্যে অন্যান্য ইন্ট্রনগুলিকে বিভক্ত করার ক্ষমতা ছিল, যা ইন্ট্রনগুলিকে কোনও ক্ষতিকারক প্রভাব ছাড়াই জিনে ছড়িয়ে দিতে সক্ষম করেছিল। মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায় বিবর্তন চলাকালীন, অনেক মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায় আবির্ভূত হয়েছে যেখানে পৃথক প্রজাতি স্বয়ংসম্পূর্ণ নয় এবং তাদের জন্য গুরুত্বপূর্ণ পুষ্টি উৎপাদনের জন্য অন্যান্য জীবাণুগুলির পারস্পরিক উপস্থিতি প্রয়োজন। এই নির্ভরশীল জীবাণুগুলি সরাসরি সংশ্লেষ করার পরিবর্তে তাদের পরিবেশ থেকে নির্দিষ্ট জটিল পুষ্টি অর্জন করতে সক্ষম হওয়ার মুখে "অভিযোজিত জিন ক্ষতি" অনুভব করেছে। এই কারণে, অনেক জীবাণু জটিল পুষ্টির প্রয়োজনীয়তা তৈরি করেছে যা পরীক্ষাগারের পরিস্থিতিতে তাদের চাষকে বাধা দিয়েছে। অন্যান্য জীবের উপর অনেক জীবাণুগুলির এই অত্যন্ত নির্ভরশীল অবস্থাটি পরজীবীগুলির উল্লেখযোগ্য সরলীকরণের অনুরূপ যখন তাদের পোষক থেকে তাদের পুষ্টির চাহিদার একটি বড় বৈচিত্র্য পাওয়া যায়। জে. জেফরি মরিস এবং সহ-লেখকরা "ব্ল্যাক কুইন হাইপোথিসিস"-এর মাধ্যমে এটি ব্যাখ্যা করেছেন। একটি প্রতিরূপ হিসাবে, ডব্লিউ. ফোর্ড ডুলিটল এবং টি. ডি. পি. ব্রুনেট সিএনই-এর সাথে এই সম্প্রদায়ের উত্থান ব্যাখ্যা করার জন্য "গ্রে কুইন হাইপোথিসিস" প্রস্তাব করেছিলেন। প্রাথমিকভাবে, গুরুত্বপূর্ণ পুষ্টি সংশ্লেষের জন্য প্রয়োজনীয় জিনের ক্ষতি জীবের জন্য ক্ষতিকারক হবে এবং তাই নির্মূল হবে। যাইহোক, অন্যান্য প্রজাতির উপস্থিতিতে যেখানে এই পুষ্টিগুলি অবাধে পাওয়া যায়, গুরুত্বপূর্ণ পুষ্টি সংশ্লেষণের জন্য দায়ী জিনগুলিকে অবনমিত করে এমন মিউটেশনগুলি আর ক্ষতিকারক নয় কারণ এই পুষ্টিগুলি কেবল পরিবেশ থেকে আমদানি করা যেতে পারে। অতএব, এই রূপান্তরগুলির ক্ষতিকারক প্রকৃতির একটি "পূর্বাভাস" রয়েছে। যেহেতু এই রূপান্তরগুলি আর ক্ষতিকারক নয়, তাই এই জিনগুলিতে ক্ষতিকারক রূপান্তরগুলি অবাধে জমা হয় এবং এই জীবগুলিকে এখন তাদের পুষ্টির চাহিদা সরবরাহের জন্য পরিপূরক জীবাণুগুলির উপস্থিতির উপর নির্ভরশীল করে তোলে। একটি সম্প্রদায়ে পৃথক মাইক্রোবিয়াল প্রজাতির এই সরলীকরণ একটি উচ্চতর সম্প্রদায়-স্তরের জটিলতা এবং গভীরতার জন্ম দেয়। জটিল কাঠামো ব্যাখ্যা করার জন্য নাল হাইপোথিসিস সিএনই-কে নাল হাইপোথিসিস হিসাবেও রাখা হয়েছে এবং এইভাবে জটিলতার উত্থানের জন্য অভিযোজনবাদী ব্যাখ্যাগুলি গ্রহণ করার আগে এই নাল হাইপোথিসিসের বিরুদ্ধে কেস-বাই-কেস ভিত্তিতে কঠোরভাবে পরীক্ষা করা উচিত। সিএনই-কে বাতিল হিসাবে আহ্বান করার কারণগুলির মধ্যে রয়েছে যে এটি অনুমান করে না যে পরিবর্তনগুলি হোস্টের জন্য একটি অভিযোজিত সুবিধা প্রদান করে বা সেগুলি দিকনির্দেশকভাবে নির্বাচিত হয়েছিল, যখন অভিযোজনের আরও কঠোর প্রদর্শনের গুরুত্ব বজায় রাখে যাতে গোল্ড এবং লেভন্টিনের দ্বারা সমালোচিত অভিযোজনবাদের অত্যধিক ত্রুটিগুলি এড়ানো যায়। ইউজিন কুনিন যুক্তি দিয়েছেন যে বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানকে একটি কঠিন তাত্ত্বিক কেন্দ্র সহ কঠোরভাবে "কঠিন" বিজ্ঞান হতে হলে, নাল হাইপোথিসিসগুলি অন্তর্ভুক্ত করা প্রয়োজন এবং বিকল্পগুলি গ্রহণ করার আগে নাল মডেলটিকে মিথ্যা প্রমাণ করা প্রয়োজন। অন্যথায়, কোনও বৈশিষ্ট্য বা বৈশিষ্ট্যের ব্যাখ্যার জন্য "ন্যায়সঙ্গত" অভিযোজিত গল্পগুলি উপস্থাপন করা যেতে পারে। কুনিন এবং অন্যান্যদের জন্য, গঠনমূলক নিরপেক্ষ বিবর্তন এই শূন্য হিসাবে ভূমিকা পালন করে। আরও দেখুন বৈচিত্র্যের প্রবর্তনে অভিযোজনবাদ পক্ষপাত আণবিক বিবর্তনের নিরপেক্ষ তত্ত্ব উপ-কার্যকারিতা রেফারেন্স আণবিক বিবর্তন নিরপেক্ষ তত্ত্ব জনসংখ্যা জেনেটিক্স