Run-and-tumble motion
রান-অ্যান্ড-টাম্বল গতি হল নির্দিষ্ট ব্যাকটেরিয়া এবং অন্যান্য মাইক্রোস্কোপিক এজেন্ট দ্বারা প্রদর্শিত একটি গতিবিধি। এটি "রান" এবং "টাম্বলস"-এর একটি পর্যায়ক্রমিক ক্রম নিয়ে গঠিতঃ একটি দৌড়ের সময়, এজেন্ট নিজেকে একটি নির্দিষ্ট (বা ধীরে ধীরে পরিবর্তিত) দিকে চালিত করে এবং একটি টাম্বলের সময়, এটি স্থির থাকে যখন এটি পরবর্তী দৌড়ের প্রস্তুতির জন্য নিজেকে পুনরুজ্জীবিত করে। টাম্বলিং একটি যাদৃচ্ছিক প্রক্রিয়া অর্থে অনিয়মিত বা "এলোমেলো"-অর্থাৎ, নতুন দিকটি একটি সম্ভাব্যতা ঘনত্ব ফাংশন থেকে নমুনা করা হয়, যা জীবের স্থানীয় পরিবেশের (যেমন, রাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট) উপর নির্ভর করতে পারে। একটি রানের সময়কাল সাধারণত একই অর্থে এলোমেলো হয়। একটি উদাহরণ হল একটি পাতলা জলীয় মাধ্যমের বন্য-ধরনের ই. কোলাই, যার জন্য দৌড়ের সময়কাল প্রায় 1 সেকেন্ডের গড়ের সাথে তাত্পর্যপূর্ণভাবে বিতরণ করা হয়। রান-অ্যান্ড-টাম্বল গতি স্ব-চালিত কণাগুলির নির্দিষ্ট গাণিতিক মডেলের ভিত্তি গঠন করে, এই ক্ষেত্রে কণাগুলিকে রান-অ্যান্ড-টাম্বল কণা বলা যেতে পারে। বিবরণ অনেক ব্যাকটেরিয়া সাঁতার কাটতে থাকে, যা কোষের বাইরে ফ্ল্যাজেলার ঘূর্ণন দ্বারা চালিত হয়। প্রোটিস্ট ফ্ল্যাজেলার বিপরীতে, ব্যাকটেরিয়াল ফ্ল্যাজেল্লা ঘূর্ণায়মান এবং-প্রজাতি এবং ফ্ল্যাজেলেশনের ধরণ নির্বিশেষে-তাদের ক্রিয়াকলাপের মাত্র দুটি পদ্ধতি রয়েছেঃ ঘড়ির কাঁটার দিকে বা ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ঘূর্ণন। ব্যাকটেরিয়া সাঁতার ব্যাকটেরিয়া ট্যাক্সিতে ব্যবহার করা হয় (নির্দিষ্ট রিসেপ্টর এবং সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন পাথওয়ে দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়) যাতে ব্যাকটেরিয়াটি গ্রেডিয়েন্টের সাথে নির্দেশিত পদ্ধতিতে চলাচল করতে পারে এবং জীবনের জন্য আরও অনুকূল পরিস্থিতিতে পৌঁছতে পারে। কোষের পৃষ্ঠে রিসেপ্টর দ্বারা সনাক্ত করা অণুগুলির ধরন দ্বারা ফ্ল্যাজেলার ঘূর্ণনের দিকটি নিয়ন্ত্রিত হয়ঃ একটি আকর্ষণীয় গ্রেডিয়েন্টের উপস্থিতিতে, মসৃণ সাঁতারের হার বৃদ্ধি পায়, যখন একটি প্রতিরোধী গ্রেডিয়েন্টের উপস্থিতি হ্রাসের হার বৃদ্ধি করে। জৈব উদাহরণ ই. কোলাই, সালমোনেলা টাইফিমুরিয়াম এবং ব্যাসিলাস সাবটিলিস সহ অনেক পেরিট্রিচাস ব্যাকটেরিয়ায় রান-অ্যান্ড-টাম্বল গতি পাওয়া যায়। এটি অ্যালগা ক্ল্যামিডোমোনাস রেইনহার্ডটি এবং সায়ানোব্যাকটেরিয়াম সিনেকোসিস্টিসেও দেখা গেছে। নির্দেশিত গতিশীলতা (ট্যাক্সি) অণুজীবের জিনগতভাবে বৈচিত্র্যময় গোষ্ঠীগুলি জটিল পরিবেশের মধ্য দিয়ে সর্বোত্তমভাবে চলাচল করতে বা পোষক টিস্যুগুলিকে উপনিবেশ করতে নির্দেশিত গতিশীলতা (ট্যাক্সি), যেমন কেমোট্যাক্সিস বা ফটোট্যাক্সিসের উপর নির্ভর করে। এসচেরিচিয়া কোলাই এবং সালমোনেলা মডেল জীবের মধ্যে, ব্যাকটেরিয়া ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে (সিসিডাব্লু) এবং ঘড়ির কাঁটার দিকে (সিডব্লিউ) ফ্ল্যাজেলার ঘূর্ণন দ্বারা উত্পাদিত একটি এলোমেলো প্যাটার্নে সাঁতার কাটে। চেমোরসেপ্টরগুলি আকর্ষণকারী বা প্রতিরোধী সনাক্ত করে এবং একটি সিগন্যালিং ক্যাসকেডের মাধ্যমে প্রতিক্রিয়াগুলি উদ্দীপিত করে যা ফ্ল্যাজেলার মোটরের দিক নিয়ন্ত্রণ করে। এর ফলে একটি কেমোট্যাক্সিস হতে পারে, যেখানে আকর্ষণীয় গ্রেডিয়েন্টগুলি ফ্ল্যাজেলার মোটরগুলি সিসিডাব্লু ঘোরার সময়কাল প্রসারিত করে, যার ফলে অনুকূল দিকে আরও মসৃণ সাঁতার কাটা হয়, অন্যদিকে প্রতিরোধীগুলি সিডব্লিউ ঘূর্ণন বৃদ্ধি করে, যার ফলে আরও ঝাঁপিয়ে পড়ে এবং দিক পরিবর্তন হয়। সায়ানোব্যাকটেরিয়াম সিনেকোসিস্টিস এমনভাবে রান-অ্যান্ড-টাম্বলিং ব্যবহার করে যার ফলে ফটোট্যাক্সিস হতে পারে। এসচেরিচিয়া কোলাই ব্যাকটেরিয়াল সাঁতারের একটি আদিরূপ যা ভালভাবে অধ্যয়ন করা মডেল জীব এসচেরিচিয়া কোলাই দ্বারা প্রতিনিধিত্ব করা হয়। পেরিট্রিচাস ফ্ল্যাগেলেশন সহ, ই. কোলাই একটি রান-অ্যান্ড-টাম্বল সাঁতারের প্যাটার্ন সম্পাদন করে, যা নীচের চিত্রগুলিতে দেখানো হয়েছে। ফ্ল্যাজেলার মোটরগুলির ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ঘূর্ণন ফ্ল্যাজেলার বান্ডিল গঠনের দিকে পরিচালিত করে যা কোষের দীর্ঘ অক্ষের সমান্তরালে কোষটিকে সামনের দিকে ঠেলে দেয়। ঘড়ির কাঁটার দিকে ঘূর্ণন বান্ডিলটিকে বিচ্ছিন্ন করে দেয় এবং কোষটি এলোমেলোভাবে ঘূর্ণায়মান হয়। টাম্বলিং ইভেন্টের পরে, সোজা সাঁতার একটি নতুন দিকে পুনরুদ্ধার করা হয়। অর্থাৎ, ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ঘূর্ণনের ফলে স্থির গতি এবং ঘড়ির কাঁটার দিকে ঘূর্ণন ঘটে; একটি নির্দিষ্ট দিকে ঘড়ির কাঁটার বিপরীত দিকে ঘূর্ণন আগ্রহের অণুগুলির (যেমন চিনি বা অ্যামিনো অ্যাসিড) উপস্থিতিতে দীর্ঘতর বজায় থাকে। একটি অভিন্ন মাধ্যমে, রান-অ্যান্ড-টাম্বল ট্র্যাজেক্টরিগুলি প্রায় সোজা অংশগুলির একটি ক্রম হিসাবে উপস্থিত হয় যা অনিয়মিত পুনর্বিন্যাসের ঘটনাগুলির দ্বারা বিভক্ত হয়, যার সময় ব্যাকটেরিয়া স্থির থাকে। সোজা অংশগুলি রানের সাথে মিলে যায় এবং পুনর্বিন্যাসের ঘটনাগুলি টাম্বলের সাথে মিলে যায়। যেহেতু তারা কম রেনল্ডস সংখ্যায় বিদ্যমান, তাই বিশ্রামে শুরু হওয়া ব্যাকটেরিয়া দ্রুত একটি নির্দিষ্ট প্রান্তিক গতিতে পৌঁছায়, তাই রানগুলিকে ধ্রুবক বেগ গতি হিসাবে আনুমানিক করা যেতে পারে। বাস্তব-জগতের সরলরেখা থেকে বিচ্যুতি সাধারণত ঘূর্ণন বিস্তারের জন্য দায়ী, যা একটি দৌড়ের সময় অভিযোজনে ছোট ছোট ওঠানামা ঘটায়। ঘূর্ণন বিস্তারের আরও ধীরে ধীরে প্রভাবের বিপরীতে, একটি পতন চলাকালীন অভিযোজনের পরিবর্তন (বাঁক কোণ) বড় হয়; একটি অভিন্ন জলীয় মাধ্যমের একটি বিচ্ছিন্ন ই. কোলির জন্য, গড় বাঁক কোণ প্রায় 70 ডিগ্রি, তুলনামূলকভাবে বিস্তৃত বিতরণ সহ। আরও জটিল পরিবেশে, টাম্বলিং ডিস্ট্রিবিউশন এবং রান সময়কাল এজেন্টের স্থানীয় পরিবেশের উপর নির্ভর করতে পারে, যা লক্ষ্য-ভিত্তিক নেভিগেশনের (ট্যাক্সি) অনুমতি দেয়। উদাহরণস্বরূপ, একটি রাসায়নিক গ্রেডিয়েন্টের উপর নির্ভরশীল একটি টাম্বলিং ডিস্ট্রিবিউশন ব্যাকটেরিয়াকে একটি খাদ্য উৎসের দিকে বা একটি প্রতিরোধী থেকে দূরে নিয়ে যেতে পারে, যা কেমোট্যাক্সিস হিসাবে উল্লেখ করা হয়। টাম্বলগুলি সাধারণত রানের চেয়ে দ্রুত হয়ঃ ই. কোলির টাম্বলিং ইভেন্টগুলি প্রায় 0.1 সেকেন্ড স্থায়ী হয়, একটি রানের জন্য ~ 1 সেকেন্ডের তুলনায়। আরেকটি উদাহরণ হল সাইনোকোসিস্টিস, যা সায়ানোব্যাকটেরিয়ামের একটি প্রজাতি। সায়ানোব্যাকটেরিয়ামে ফ্লাজেলা থাকে না। যাইহোক, সিনেকোসিস্টিস প্রজাতিগুলি সেল সাসপেনশনে এবং আর্দ্র পৃষ্ঠে এবং রিট্রাক্টাইল টাইপ IV পিলি ব্যবহার করে চলাচল করতে পারে, একটি বিরতিহীন দুই পর্যায়ের গতি প্রদর্শন করে; একটি উচ্চ-গতিশীলতা রান এবং একটি কম-গতিশীলতা টাম্বল (চিত্র দেখুন)। দুটি পর্যায় বিভিন্ন বাহ্যিক চাপের অধীনে সংশোধন করা যেতে পারে। স্থানের উপর আলোর তীব্রতা সমানভাবে বৃদ্ধি করলে, সমস্ত দিকে এলোমেলোভাবে চলমান অবস্থায় থাকা সিনেকোসিস্টিসের সম্ভাবনা বৃদ্ধি পায়। এই বৈশিষ্ট্যটি অবশ্য প্রায় এক ঘন্টার একটি সাধারণ বৈশিষ্ট্যপূর্ণ সময়ের পরে অদৃশ্য হয়ে যায়, যখন প্রাথমিক সম্ভাবনা পুনরুদ্ধার করা হয়। এই ফলাফলগুলি ভার্চ এট আল দ্বারা প্রস্তাবিত একটি রৈখিক প্রতিক্রিয়া তত্ত্বের উপর ভিত্তি করে একটি গাণিতিক মডেল দ্বারা ভালভাবে বর্ণনা করা হয়েছিল। সিনেকোসিস্টিস কোষগুলি দিকনির্দেশক আলোকসজ্জার অধীনে পক্ষপাতদুষ্ট গতিশীলতার মধ্য দিয়েও যেতে পারে। দিকনির্দেশক আলোর প্রবাহের অধীনে, সিনেহকোসিস্টিস কোষগুলি আলোকসংক্রান্ত গতিশীলতা সম্পাদন করে এবং আলোর উৎসের দিকে অগ্রসর হয় (ধনাত্মক আলোকসংক্রান্তিতে)। ওয়ার্কহ এট আল। (2020) দেখিয়েছে যে এই পক্ষপাতদুষ্ট গতিশীলতা রান পিরিয়ডের সময় গড় স্থানচ্যুতি থেকে উদ্ভূত হয়, যা আর এলোমেলো নয় (যেমন এটি অভিন্ন আলোকসজ্জায় ছিল)। তারা দেখিয়েছেন যে পক্ষপাতিত্ব হল রানের সংখ্যার ফলাফল, যা আলোর উৎসের দিকে বেশি, এবং এই দিকে বেশি রান নয়। এই ফলাফলগুলি এই প্রোক্যারিওটিক অণুজীবের মধ্যে আলোর তীব্রতা এবং আলোর দিক শনাক্ত করার জন্য স্বতন্ত্র পথের পরামর্শ দেয়। এই প্রভাবটি ব্যাকটেরিয়া প্রবাহের সক্রিয় নিয়ন্ত্রণে ব্যবহার করা যেতে পারে। এটিও লক্ষ্য করা গেছে যে খুব শক্তিশালী স্থানীয় আলোকসজ্জা গতিশীলতা যন্ত্রটিকে নিষ্ক্রিয় করে দেয়। আলোর তীব্রতা ~ 475 μmol m−2s−1-এর বেশি বৃদ্ধি করলে উচ্চ মাত্রার বিকিরণ উৎস থেকে দূরে সরে যাওয়ার জন্য সিনেকোসিস্টিস কোষের দিক পরিবর্তন হয়। উপরন্তু, সিনেকোসিস্টিস কোষগুলি অতিবেগুনী বিকিরণের অধীনে ডিএনএ এবং সিনেকোসিস্টিসের অন্যান্য কোষীয় উপাদানগুলির ক্ষতি এড়ানোর জন্য একটি কার্যকর পালানোর প্রক্রিয়া হিসাবে একটি নেতিবাচক ফটোট্যাক্সিস আচরণ দেখায়। রান পর্বের বিপরীতে যা এক সেকেন্ডের একটি ভগ্নাংশ থেকে কয়েক মিনিট পর্যন্ত প্রসারিত হতে পারে, টাম্বল এক সেকেন্ডের একটি ভগ্নাংশ মাত্র স্থায়ী হয়। টাম্বলিং পর্যায় হল ঘড়ির কাঁটার দিকে ঘূর্ণন যা কোষকে পরবর্তী দৌড়ের গতিশীলতার দিক পরিবর্তন করতে দেয়। কেমোট্যাক্সিস হল আরেকটি পদ্ধতি যা কোনও জীবকে পুষ্টি বা অন্যান্য রাসায়নিক উদ্দীপনার গ্রেডিয়েন্টের দিকে বা তার থেকে দূরে যেতে দেয়। ট্রান্সমেম্ব্রেন কেমো রিসেপ্টর দ্বারা সনাক্তকরণ অণুজীব একটি ত্রিমাত্রিক এলোমেলো হাঁটা সম্পাদন করে একটি সমজাতীয় পরিবেশে পর্যবেক্ষণ করা হয় এবং প্রতিটি দৌড়ের দিকটি একটি ঝাঁকুনির পরে চিহ্নিত করা হয়। গাণিতিক মডেলিং তাত্ত্বিক এবং গণনামূলকভাবে, রান-অ্যান্ড-টাম্বল গতি একটি স্টোকাস্টিক প্রক্রিয়া হিসাবে মডেল করা যেতে পারে। সহজতম মডেলগুলির মধ্যে একটি হল নিম্নলিখিত অনুমানগুলির উপর ভিত্তি করেঃ রানগুলি সোজা হয় এবং স্থির গতিতে সঞ্চালিত হয় (প্রাথমিক গতি-বৃদ্ধি তাৎক্ষণিক) টাম্বলিং ইভেন্টগুলি অসংলগ্ন এবং গড় হারে ঘটে, অর্থাৎ, একটি নির্দিষ্ট সময়ের ব্যবধানে টাম্বলিং ইভেন্টের সংখ্যার একটি পয়সন বন্টন রয়েছে। এটি বোঝায় যে রান সময়কালগুলি গড়ের সাথে তাত্পর্যপূর্ণভাবে বিতরণ করা হয়। টাম্বলের সময়কাল নগণ্য অন্যান্য এজেন্টের সাথে মিথস্ক্রিয়া নগণ্য (পাতলা সীমা) অন্যান্য কয়েকটি সরলীকরণ অনুমানের সাথে, সম্ভাব্যতা ঘনত্ব ফাংশনের জন্য একটি ইন্টিগ্রো-ডিফারেনশিয়াল সমীকরণ পাওয়া যেতে পারে, যেখানে কণার অবস্থান এবং তার অভিমুখের দিকে একক ভেক্টর। - মাত্রায়, এই সমীকরণটি যেখানে-মাত্রিক কঠিন কোণ, একটি বাহ্যিক সম্ভাব্যতা, ঘর্ষণ, এবং ফাংশনটি একটি বিচ্ছুরণ ক্রস বিভাগ যা অভিযোজন থেকে রূপান্তর বর্ণনা করে। সম্পূর্ণ পুনর্বিন্যাসের জন্য, ইন্টিগ্রালটি সমস্ত সম্ভাব্য একক ভেক্টরের উপর নেওয়া হয়, অর্থাৎ-মাত্রিক একক গোলক। মুক্ত স্থানে (সীমানা থেকে দূরে), গড় বর্গ স্থানচ্যুতি সাধারণভাবে ছোট এবং বড় হিসাবে স্কেল করে। দুটি মাত্রায়, প্রাথমিক অবস্থার সাথে সম্পর্কিত গড় বর্গ স্থানচ্যুতি যেখানে হিসাবে প্যারামিট্রাইজ করা হয়। বাস্তব-জগতের ব্যবস্থাগুলিতে আরও জটিল মডেলের প্রয়োজন হতে পারে। এই ধরনের ক্ষেত্রে, পরীক্ষামূলক গতিপথের তথ্য থেকে মডেলের পরামিতিগুলি অনুমান করার জন্য বিশেষ বিশ্লেষণ পদ্ধতি তৈরি করা হয়েছে। রান-অ্যান্ড-টাম্বল গতির গাণিতিক বিমূর্ততা জীববিজ্ঞানের বাইরেও দেখা যায়-উদাহরণস্বরূপ, বিকিরণ স্থানান্তর এবং নিউট্রন পরিবহনের আদর্শ মডেলগুলিতে। আরও দেখুন নোটস সোর্স উপাদান এই উৎস থেকে অনুলিপি করা হয়েছিল, যা ক্রিয়েটিভ কমন্স অ্যাট্রিবিউশন 4 আন্তর্জাতিক লাইসেন্সের অধীনে উপলব্ধ। ব্যাকটেরিওলজি