Cdc14
সিডিসি 14 এবং সিডিসি 14 যথাক্রমে একটি জিন এবং এর প্রোটিন পণ্য। সি. ডি. সি. 14 বেশিরভাগ ইউক্যারিওটে পাওয়া যায়। হার্টওয়েল তাঁর লোকির জন্য বিখ্যাত পর্দায় সিডিসি14-কে সংজ্ঞায়িত করেছিলেন যা স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ার কোষ চক্র নিয়ন্ত্রণ করে। সিডিসি14-কে পরে একটি প্রোটিন ফসফেটেজ এনকোড করতে দেখানো হয়েছিল। সিডিসি14 হল দ্বৈত-নির্দিষ্টতা, যার অর্থ এটির সেরিন/থ্রেওনিন এবং টাইরোসিন-নির্দেশিত ক্রিয়াকলাপ রয়েছে। প্রোলাইনের পাশে সেরিনগুলির জন্য একটি পছন্দের খবর পাওয়া গেছে। অনেক প্রাথমিক গবেষণায়, বিশেষ করে উদীয়মান ইস্ট স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ায়, প্রমাণিত হয়েছে যে প্রোটিন দেরিতে মাইটোটিক প্রক্রিয়াগুলি নিয়ন্ত্রণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। যাইহোক, বিভিন্ন সিস্টেমে আরও সাম্প্রতিক কাজ থেকে বোঝা যায় যে এর সেলুলার ফাংশন আরও জটিল। সেলুলার ফাংশন স্যাকারোমাইসেস সেরেভিসিয়ায়, যে প্রজাতিতে সিডিসি14 ক্রিয়াকলাপ সর্বোত্তমভাবে বোঝা যায় এবং সর্বাধিক অধ্যয়ন করা হয়, সিডিসি14 (এসসিসিডিসি14)-এর ক্রিয়াকলাপ সিডিসি1-এর ডিফসফোরিলেটিং লক্ষ্য দ্বারা মাইটোটিক প্রস্থানের দিকে পরিচালিত করে, যা একটি সু-অধ্যয়ন করা সাইক্লিন-নির্ভর প্রোটিন কাইনেজ। সিডিসি14 এনাফেজ-প্রোমোটিং কমপ্লেক্সের নিয়ন্ত্রক সিডিএইচ1-এর ডিফসফোরিলেশনের মাধ্যমে তার সাইক্লিন অংশীদার (সাইক্লিন বি)-এর প্রোটিওলাইসিসকে উদ্দীপিত করে সিডিসি1-এর বিরোধিতা করে। সিডিসি14 সিডিকে1-এর একটি প্রতিরোধক সিসিক1-এর প্রতিলিপি উন্নত করতে সুই5-কে ডিফসফোরিলেট করে। এই "সহজ" মাইটোটিক প্রস্থান মডেলটি জটিল হয়ে ওঠে কারণ মাইটোসিসে অতিরিক্ত ভূমিকার জন্য এস. সি. ডি. সি 14-কে দায়ী করা হয়। এর মধ্যে রয়েছে স্পিন্ডলকে স্থিতিশীল করা এবং সাইটোকিনেসিস এবং আরডিএনএ/টেলোমিয়ার পৃথকীকরণ নিয়ন্ত্রণ করা। এই ধরনের একাধিক ভূমিকার সাথে সামঞ্জস্য রেখে, এস. সি. ডি. সি. 14 বেশ কয়েকটি প্রোটিনকে আবদ্ধ করতে দেখা গেছে যা কোষ চক্র এবং ডি. এন. এ প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ করে, বা যা স্পিন্ডল বা কাইনেটোকোরের সাথে যুক্ত। অন্যান্য খামিরের কাজ সি. ডি. সি. 14-এর ভূমিকা বোঝার প্রক্রিয়াকে আরও জটিল করে তোলে। ফিশন স্কিজোস্যাকারোমাইসেসের অর্থোলগে মিউট্যান্টরা সাধারণত মাইটোসিস থেকে বেরিয়ে যায় (এস. সেরেভিসিয়ার মতো নয়) তবে সেপটেশন এবং সাইটোকিনেসিসে পরিবর্তিত হয়। এছাড়াও, যখন প্রোটিন এস. পম্পের সিডিকে1 অর্থোলগকে নিয়ন্ত্রণ করে, এটি এস. সেরেভিসিয়ার মতো নয় এমন একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে ঘটে; এটি সিসিক1 বা সিডএইচ1 অর্থোলগগুলিকে ডিফসফোরিলেট করে না, তবে সিডিসি25 ফসফেটেজকে ডাউন-রেগুলেট করে সিডিসি2-এর নিষ্ক্রিয়করণকে উৎসাহিত করে। ক্যান্ডিডা অ্যালবিক্যানের সিডিসি14 সেপ্টেশন এবং সাইটোকিনেসিসের সাথেও জড়িত, তবে মাইটোটিক নির্গমনের সাথে নয়। প্রাণী ব্যবস্থায় সি. ডি. সি. 14-এর গবেষণা সি. ডি. সি. 14-এর কাহিনীকে আরও বিভ্রান্ত করেছে। প্রাণীদের তিনটি পর্যন্ত বিচ্ছিন্ন সিডিসি 14 জিন রয়েছে, যার একাধিক স্প্লাইস রূপ রয়েছে, যা কার্যকারিতা এবং অবস্থানে বিচ্ছিন্ন বলে মনে হয়। এছাড়াও, বেশ কয়েকটি গুরুত্বপূর্ণ গবেষণায় পরস্পরবিরোধী ফলাফল পাওয়া গেছে। নেমাটোড ক্যানোরহ্যাবডাইটিস এলিগ্যানস একটি সি. ডি. সি. 14 (সি. ই. সি. ডি. সি. 14) তৈরি করে, যা মাইটোসিসের স্পিন্ডল এবং সেন্ট্রোসোম এবং ইন্টারফেজের সাইটোপ্লাজমকে স্থানীয়করণ করে। সি. ই. সি. ডি. সি. 14-এর সাথে একটি আর. এন. এ. আই গবেষণা সাইটোকিনেসিস ত্রুটি সৃষ্টি করেছিল, যা জেনোপাস লেভিসের অনুরূপ কাজের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ ছিল। যাইহোক, একটি দ্বিতীয় আর. এন. এ. আই গবেষণায় কোনও ত্রুটি দেখা যায়নি এবং এটি পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল যে প্রথম পরীক্ষায় অনেক বেশি অলিগোনিউক্লিওটাইড ব্যবহার করা হয়েছিল যা লক্ষ্যহীন প্রভাব সৃষ্টি করেছিল। মানুষের সিডিসি14-এর সঙ্গেও পরস্পরবিরোধী তথ্য রয়েছে। সি. ই. সি. ডি. সি. 14-এর বিপরীতে, এইচ. সি. ডি. সি. 14এ মাইটোসিসে সেন্ট্রোসোমিক নয়, তবে ইন্টারফেজের সময় সাইটোপ্লাজমিক এবং সেন্ট্রোসোমিক হয়। এইচ. সি. ডি. সি. 14বি-কে একটি গবেষণায় প্রাথমিকভাবে এস. সি. ডি. সি. 14-এর মতো নিউক্লিয়োলার হিসাবে দেখানো হয়েছিল (তবে সি. ই. সি. ডি. সি. 14-এর বিপরীতে), তবে অন্যরা পারমাণবিক ফিলামেন্ট এবং স্পিন্ডলে এইচ. সি. ডি. সি. 14বি সনাক্ত করেছে যেখানে এইচ. সি. ডি. সি. 14এ এবং এইচ. সি. ডি. সি. 14বি-র আর. এন. এ. আই হ্রাস সেন্ট্রিয়োল ডুপ্লিকেশন, কোষ চক্রের অগ্রগতি এবং মাইটোটিক নির্গমনে ত্রুটি সৃষ্টি করেছিল, জিনের জন্য মুছে ফেলা কোষগুলি বৃদ্ধি বা মাইটোসিসে কোনও ত্রুটি দেখায়নি এবং শর্তসাপেক্ষ এইচ. সি. ডি. সি. 14এ এবং এইচ. সি. ডি. সি. 14বি নকআউট ব্যবহার করে কালচার্ড মানব কোষেও কোষ চক্র ত্রুটির অনুরূপ ব্যর্থতা দেখানো হয়েছিল। পরিশেষে, মুরগির ক্ষেত্রে, নকআউট লাইনে কোষ-চক্রের অগ্রগতি, মাইটোটিক প্রবেশ বা প্রস্থান, সাইটোকিনেসিস বা সেন্ট্রোসোম আচরণে সম্পূর্ণ ত্রুটি ছিল না। প্রমাণ রয়েছে যে সি. ডি. সি. 14 একটি ডি. এন. এ ক্ষতির চেকপয়েন্টে অংশগ্রহণ করতে পারে। ইউক্যারিওটসে সি. ডি. সি. 14-এর জন্য একটি অভিনব ভূমিকা ফাইটোপথোরা ইনফিস্ট্যানের গবেষণার দ্বারা প্রস্তাবিত হয়েছিল, যা আয়ারল্যান্ডের মহা দুর্ভিক্ষের কারণ হিসাবে সর্বাধিক পরিচিত একটি ইউক্যারিওটিক জীবাণু। উল্লেখযোগ্যভাবে, যদিও উপরে উল্লিখিত প্রজাতিগুলি তুলনামূলকভাবে ঘনিষ্ঠ ট্যাক্সোনমিক আত্মীয় (ছত্রাক/মেটাজোয়া গোষ্ঠীতে), পি. ইনফিস্ট্যানগুলির একটি স্বতন্ত্র বিবর্তনীয় ইতিহাস রয়েছে; এটি একটি ওওমাইসেট হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ করা হয়েছে, এবং ডায়াটম এবং বাদামী শৈবালের পাশাপাশি কিংডম স্ট্র্যামেনোপিলা (কিছু স্কিমে হেটেরোকন্টস) এর সদস্য। পি. ইনফিস্ট্যান্সের একক সিডিসি14 জিন (পিআইসিডিসি14) ছত্রাক এবং মেটাজোয়ানদের থেকে স্বতন্ত্রভাবে প্রকাশ করা হয়; কোষ চক্র জুড়ে প্রতিলিপি করা এবং অনুবাদ-পরবর্তী নিয়ন্ত্রিত হওয়ার পরিবর্তে, পিআইসিডিসি14 শক্তিশালী প্রতিলিপিগত নিয়ন্ত্রণে রয়েছে এবং হাইফায় প্রকাশ করা হয় না, যেখানে বেশিরভাগ মাইটোসিস ঘটে। পরিবর্তে, পি. আই. সি. ডি. সি. 14 অযৌন বীজকণিকা গঠনের সময় তৈরি করা হয়, যার মধ্যে বাইফ্ল্যাজেলেটেড জুস্পোরও রয়েছে। পি. আই. সি. ডি. সি. 14 ফ্লাজেলার গোড়ায় বেসাল বডিগুলির কাছে জমা হতে দেখা গেছে। ছত্রাক এবং প্রাণীদের মধ্যে সি. ডি. সি. 14-এর বিভিন্ন ভূমিকার আলোকে, এটি পরামর্শ দেওয়া হয়েছিল যে পি. ইনফিস্টানস তথ্য ইঙ্গিত করে যে সি. ডি. সি. 14-এর একটি পূর্বপুরুষের ভূমিকা ইউক্যারিওটসের ফ্ল্যাজেলা পর্যায়কে জড়িত করে। এই তত্ত্বের সমর্থনে অতিরিক্ত তথ্য পরে জেব্রাফিশের গবেষণা থেকে প্রাপ্ত হয়েছিল, যেখানে এর সিডিসি 14 প্রোটিনগুলি বেসাল বডিতে স্থানীয়করণ করতে এবং সিলিয়া গঠনে ভূমিকা পালন করতে পাওয়া গেছে, যা ফ্ল্যাজেলার সংক্ষিপ্ত রূপ। সি. ডি. সি. 14 বাডিং ইস্ট-এ মিয়োসিসের সময় মূল পদক্ষেপগুলি নিয়ন্ত্রণের সাথেও জড়িত। সিডিসি55, প্রোটিন ফসফেটেজ 2 (পিপি2এ)-এর একটি নিয়ন্ত্রক সাবইউনিট, মিয়োসিসের প্রাথমিক পর্যায়ে নিউক্লিওলাসে সিডিসি14-কে পৃথক করে। মাইওসিস আই স্পিন্ডল একত্রিত করার জন্য সিডিসি 14-এর সিকোয়েস্ট্রেশন প্রয়োজন। যদিও, ক্রোমোজোম পৃথকীকরণের জন্য সি. ডি. সি. 14-এর প্রাথমিক পর্যায় পৃথকীকরণ অপরিহার্য নয়। ভয় (সিডিসি ফোরটিন আর্লি অ্যানাফেজ রিলিজ) জটিল প্রোটিন, এসএলকে19 এবং এসপিও12 সিডিসি14-এর নিঃসরণ নিয়ন্ত্রণ করে। নিউক্লিওলাস থেকে সি. ডি. সি. 14 মুক্ত হওয়ার ফলে সি. ডি. কে. 1 নিষ্ক্রিয় হয়ে যায় এবং শেষ পর্যন্ত অ্যানাফেজ অফ মিওসিস I-এর সময় স্পিন্ডল বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়। সি. ডি. সি. 14 বা এস. এল. কে. 19 এবং এস. পি. ও. 12 থেকে বঞ্চিত কোষগুলির অস্বাভাবিক মিয়োসিস থাকে। মিয়োসিসের সময় তাদের শুধুমাত্র একটি বিভাগ থাকে। ক্রোমোজোমগুলিও অস্বাভাবিকভাবে আলাদা হয়ে যায়। অ্যানাফেজ 1-এর সময় স্পিন্ডল বিচ্ছিন্ন হতে বিলম্বের কারণে অস্বাভাবিকতা দেখা দেয়। যাইহোক, ক্রোমোজোমের পৃথকীকরণ অব্যাহত থাকে এবং মায়োটিক পৃথকীকরণের উভয় পর্যায়ই দীর্ঘায়িত মিয়োসিস I স্পিন্ডলে ঘটে। এস. পি. ও 12 এবং এস. এল. কে 19 সহ সি. ডি. সি 14 মিয়োসিসের সময় ক্রোমোজোমাল পৃথকীকরণের দুটি পর্যায় ধারাবাহিকভাবে সংঘটিত হয় তা নিশ্চিত করতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। বিবর্তনের মাধ্যমে সিডিসি 14-এর বিতরণ সিডিসি 14 ব্যাপকভাবে বিতরণ করা হয়, যা বেশিরভাগ ইউক্যারিওট রাজ্যে পাওয়া যায়। তবে, ক্রমবদ্ধ জিনোমের অনুসন্ধানের উপর ভিত্তি করে এটি সমস্ত প্রজাতিতে পাওয়া যায় না। এক বা একাধিক সিডিসি14 জিন অ্যালভিওলেট, প্রাণী, ছত্রাক, ট্রাইপ্যানোসোম এবং নিম্ন উদ্ভিদে পাওয়া যায়। যাইহোক, উচ্চ উদ্ভিদ, রোডোফাইট এবং স্লাইম ছাঁচ সহ কিছু বংশে সিডিসি 14 জিন স্পষ্টতই হারিয়ে গেছে। একটি প্রজাতিতে সিডিসি14-এর উপস্থিতি এবং সেই প্রজাতিটি ফ্ল্যাজেলা বা সিলিয়া তৈরি করে কিনা তার মধ্যে মোটামুটি ঘনিষ্ঠ ইতিবাচক সম্পর্ক রয়েছে। এটি সিডিসি14-এর পৈতৃক ভূমিকার সঙ্গে সম্পর্কিত হতে পারে। বিবর্তনের সময় ফ্ল্যাজেলা-অ্যাঙ্করিং বেসাল বডি বা মাইটোসিসের সাথে জড়িত সেন্ট্রিয়োলগুলি প্রথম উপস্থিত হয়েছিল কিনা তা নিয়ে বিতর্ক রয়েছে, তবে একটি তত্ত্ব হল যে ফ্ল্যাজেলা প্রথমে একটি গতিশীলতা এবং সংবেদনশীল অর্গানেল হিসাবে বিবর্তিত হয়েছিল এবং বেসাল বডিটি পরে একটি মাইটোটিক ভূমিকায় সহ-নির্বাচিত হয়েছিল। Cdc14-এর কার্যকারিতা সেই অর্গানেলগুলির বিবর্তনের সময় বিভিন্ন কার্যকারিতার সাথে খাপ খাইয়ে নিতে পারে। লক্ষ্যমাত্রা সি. ডি. সি. 14-এর জৈব রাসায়নিক কার্যকারিতা সম্পর্কে বেশিরভাগ তথ্য এস. সেরেভিসিয়ার গবেষণা থেকে আসে। সেই প্রজাতির একটি গুরুত্বপূর্ণ লক্ষ্য হল সিডিএইচ1/এইচসিটি1। সিডিএইচ1 এপিসির সাথে যুক্ত হয় এবং এপিসি ক্রিয়াকলাপের দিকে পরিচালিত করে (অ্যানাফেজ প্রোমোটিং কমপ্লেক্স); সক্রিয় এপিসি মাইটোটিক প্রস্থানের একটি মূল চালক। উপরন্তু, সিডিসি14 মাইটোটিক সাইক্লিন, সিস1-এর স্টোইকিওমেট্রিক ইনহিবিটরকে ডিফসফোরিলেট করে, সিস1 প্রোটিনকে স্থিতিশীল করে। সিডিসি14 ক্রিয়াকলাপ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর সুই5-এর স্থিতিশীলতার দিকেও পরিচালিত করে, যার ফলে সিসিক1 ট্রান্সক্রিপশনকে নিয়ন্ত্রণ করা হয়। এটি সম্ভব যে সি. ডি. সি. 14 সমস্ত সি. এল. বি-সি. ডি. কে1 লক্ষ্যে ফসফেটেজ হিসাবে কাজ করে, যা মাইটোটিক সাইক্লিনের প্রভাবকে বিপরীত করতে কাজ করে। সিডিসি14-এর লক্ষ্যগুলি আপাতদৃষ্টিতে বেশ বৈচিত্র্যময়। ইস্ট টু-হাইব্রিড এবং অ্যাফিনিটি ক্যাপচার পদ্ধতিগুলি অনেক প্রোটিনকে চিহ্নিত করেছে যা সম্ভাব্যভাবে এস. সি. ডি. সি 14-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া করে, যার মধ্যে রয়েছে কোষ চক্র এবং ডি. এন. এ প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রণ করার জন্য পরিচিত, বা স্পিন্ডল বা কাইনেটোকোরের সাথে সম্পর্কিত। সি. ডি. সি. 14 আর. এন. এ পলিমারেজ 1-কে বাধা দেয় বলে মনে হয়, যা রাইবোসোমাল আর. এন. এ (আর. আর. এন. এ) প্রতিলিপিগুলি বাদ দিয়ে সম্পূর্ণ ক্রোমোজোম বিচ্ছিন্ন করার অনুমতি দেয় যা অন্যথায় আর. ডি. এন. এ-র সাথে কনডেনসিনের বন্ধনকে বাধা দেবে। এস. সেরেভিসিয়ায়, সিডিসি14 তার প্রতিযোগিতামূলক প্রতিরোধক সিএফআই/নেট1 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়, যা সিডিসি14-কে নিউক্লিওলাসে স্থানীয়করণ করে। অ্যানাফেজ চলাকালীন, সি. ডি. সি. 14 "অনাবৃত" থাকে এবং কোষের বাকি অংশে ছড়িয়ে পড়ে। দুটি নেটওয়ার্ক নিউক্লিওলাস থেকে সিডিসি14-এর মুক্তির মধ্যস্থতা করেঃ এফইএআর (সিডিসি ফোরটিন আর্লি অ্যানাফেজ রিলিজ) এবং এমইএন (মাইটোটিক এক্সিট নেটওয়ার্ক); যদিও এই নেটওয়ার্কগুলি জটিল, তবে মনে করা হয় যে এই নেটওয়ার্কগুলির ফলে সিএফআই/নেট1 এবং/অথবা সিডিসি14-এর ফসফোরিলেশন হয়, যার ফলে কমপ্লেক্সটি বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়। এস. পম্পেতে, সি. ডি. কে1 দ্বারা সি. ডি. সি14 অর্থোলগের ফসফোরিলেশন ফসফেটেজের অনুঘটক ক্রিয়াকলাপকে সরাসরি বাধা দেয় বলে জানা যায়। তথ্যসূত্র মাইটোসিস