RTX toxin
আরটিএক্স টক্সিন সুপারফ্যামিলি হল ব্যাকটেরিয়া দ্বারা উত্পাদিত সাইটোলাইসিন এবং সাইটোটক্সিনগুলির একটি গ্রুপ। বিভিন্ন ফাংশন সহ 1000 এরও বেশি পরিচিত সদস্য রয়েছে। আরটিএক্স পরিবার দুটি সাধারণ বৈশিষ্ট্য দ্বারা সংজ্ঞায়িত করা হয়ঃ টক্সিন প্রোটিন সিকোয়েন্সের বৈশিষ্ট্য পুনরাবৃত্তি, এবং টাইপ I স্রাব সিস্টেম (টি1এসএস) দ্বারা এক্সট্রাসেলুলার স্রাব। আরটিএক্স নামটি (টক্সিনে পুনরাবৃত্তি) টক্সিন প্রোটিনের সি-টার্মিনাস-এ অবস্থিত গ্লাইসিন এবং অ্যাস্পার্টেট সমৃদ্ধ পুনরাবৃত্তি বোঝায়, যা আরটিএক্স অপেরনের মধ্যে এনকোড করা একটি ডেডিকেটেড টি1এসএস দ্বারা রপ্তানি সহজতর করে। গঠন এবং কার্যকারিতা আরটিএক্স প্রোটিনগুলি 40 থেকে 600 কেডিএ আকারের মধ্যে থাকে এবং সবগুলিতে সি-টার্মিনালে অবস্থিত গ্লাইসিন এবং নয়টি অ্যামিনো অ্যাসিডের অ্যাস্পার্টেট সমৃদ্ধ পুনরাবৃত্তি ক্রম থাকে। পুনরাবৃত্তিতে সাধারণ ক্রম কাঠামো থাকে, (যেখানে এক্স যে কোনও অ্যামিনো অ্যাসিডকে উপস্থাপন করে), তবে পুনরাবৃত্তির সংখ্যা আরটিএক্স প্রোটিন পরিবারের সদস্যদের মধ্যে পরিবর্তিত হয়। এই সর্বসম্মত অঞ্চলগুলি সিএ2 + বাঁধাইয়ের স্থান হিসাবে কাজ করে, যা এটিপি-মধ্যস্থ টাইপ 1 স্রাব ব্যবস্থার (টি1এসএস) মাধ্যমে রপ্তানির পরে আরটিএক্স প্রোটিনের ভাঁজকে সহজতর করে। বেশিরভাগ টি1এসএস প্রোটিন আরটিএক্স অপেরনের মধ্যে এনকোড করা থাকে। টি1এসএস প্রোটিনগুলি ব্যাকটেরিয়া কোষের অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি (আইএম) এবং বাইরের ঝিল্লি (ওএম) উভয়ই বিস্তৃত একটি অবিচ্ছিন্ন চ্যানেল গঠন করে, যা পেরিপ্লাজমিক স্পেসে (আইএম এবং ওএম-এর মধ্যে) আরটিএক্স টক্সিনের এক্সপোজার প্রতিরোধ করে। টাইপ 1 স্রাব ব্যবস্থার উপাদানগুলির মধ্যে রয়েছেঃ একটি এবিসি পরিবাহক (টিসি #3. এ. 1), একটি ঝিল্লি ফিউশন প্রোটিন (এমএফপি; টিসি #8. এ. 1), এবং একটি বাইরের ঝিল্লি প্রোটিন (ওএমএফ; টিসি #1.B.17)। ও. এম. এফ প্রায়শই আর. টি. এক্স অপেরনের বাইরে এনকোড করা হয় কারণ কোষের মধ্যে এর একাধিক কার্যকারিতা থাকতে পারে। এসচেরিচিয়া কোলাই, পাস্তুরেলা হেমোলিটিকা এবং ভিব্রিও কলেরায়, টি1এসএস আরটিএক্স টক্সিন রপ্তানিতে ওএমপি হিসাবে কাজ করে টোলসি। প্রতিটি ক্ষেত্রে, টোলসি জিনটি আরটিএক্স অপেরনের বাইরে অবস্থিত এবং একটি সংরক্ষিত বহুমুখী প্রোটিনকে এনকোড করে। পরিবহনের সময়, টি1এসএস আরটিএক্স টক্সিনের সি-টার্মিনাল পুনরাবৃত্তি শনাক্ত করে এবং সি-টার্মিনাস প্রথমে চ্যানেলের মাধ্যমে স্থানান্তরিত হয়। সাধারণ আরটিএক্স জিন ক্লাস্টার তিন ধরনের প্রোটিনকে এনকোড করেঃ আরটিএক্স টক্সিন, একটি আরটিএক্স অ্যাক্টিভেটিং অ্যাসাইলট্রান্সফেরেজ এবং টি1এসএস প্রোটিন। সিস-এনকোডেড আরটিএক্স টক্সিন অ্যাক্টিভেটর দ্বারা অনুবাদ-পরবর্তী পরিবর্তন না হওয়া পর্যন্ত টক্সিন নিষ্ক্রিয় থাকে, যা সাধারণত লক্ষ্য কোষের মধ্যে ঘটে। আরটিএক্স-সক্রিয়কারী অ্যাসাইলট্রান্সফেরেজ আরটিএক্স টক্সিনের মধ্যে অভ্যন্তরীণভাবে অবস্থিত লাইসিনের অবশিষ্টাংশের সাথে অ্যাসাইল-সংযুক্ত ফ্যাটি অ্যাসিডের সংযুক্তিকে অনুঘটক করে। সমস্ত আরটিএক্স বিষাক্ত পদার্থে এই পরিবর্তন প্রয়োজন; তবে, আরটিএক্স বিষাক্ততায় এর সঠিক কার্যকারিতা বোঝা যায় না। আরটিএক্স টক্সিন পরিবারের সদস্যরা একটি বিশাল পরিসরের ফাংশন এবং সাধারণত একাধিক কার্যকরী ডোমেন প্রদর্শন করে। আরটিএক্স সাইটোটক্সিনগুলিতে ছিদ্র-গঠন হল একমাত্র জ্ঞাত ভাগ করা ফাংশন, এবং ছিদ্রগুলি সাধারণত ক্যাটায়ন-নির্বাচনী হয় যা লক্ষ্য কোষে সিএ2 + এর প্রবাহের অনুমতি দেয়। আরটিএক্স সুপারফ্যামিলির সদস্যদের (আরটিএক্স (টিসি #1.C.11); এইচআরপিজেড (টিসি #1.C.56) এবং সিসিটি (টিসি #1.C.57)-তে পুনরাবৃত্তি ক্রম রয়েছে যা অটোট্রান্সপোর্টরগুলিতেও পাওয়া যায় (যেমন, 1.B.12.10.1 এবং 1.B.40.1.2) পাশাপাশি টোলএ (2.C.1.2.1)। এই ক্ষেত্রগুলি সম্ভবত প্রোটিন-প্রোটিন মিথস্ক্রিয়ার মধ্যস্থতা করে। পরিবার পরিবাহক শ্রেণিবিন্যাস ডাটাবেস বায়োইনফরম্যাটিক এবং ফাইলোজেনেটিক বিশ্লেষণের উপর ভিত্তি করে আরটিএক্স-টক্সিন সুপারফ্যামিলিকে হোমোলোগের 3টি ভিন্ন পরিবারে বিভক্ত করেঃ 1.C.11-ছিদ্র-গঠনকারী আরটিএক্স টক্সিন (আরটিএক্স-টক্সিন) পরিবার 1.C.56-সিউডোম্যানাস সিরিঞ্জ এইচআরপিজেড ক্যাশন চ্যানেল (এইচআরপিজেড) পরিবার 1.C.57-ক্লস্ট্রিডিয়াল সাইটোটক্সিন (সিসিটি) পরিবার আরটিএক্স টক্সিনগুলি মূলত হেমোলাইসিন এবং লিউকোটক্সিনগুলিতে বিভক্ত ছিল। যাইহোক, প্রমাণগুলি হেমোলিসিনে লিউকোটক্সিক ক্রিয়াকলাপ দেখিয়েছে, যার ফলে আরটিএক্স টক্সিন উপগোষ্ঠীগুলিকে দুটি পরিবারে পুনরায় শ্রেণীবদ্ধ করা হয়েছেঃ ছিদ্র-গঠনকারী লিউকোটক্সিন (আরটিএক্স-টক্সিন পরিবার, 1.C.11.1.1) এবং এম. এ. আর. টি. এক্স টক্সিন (সিসিটি পরিবার, 1.C.57.3.4) (বহুমুখী স্বয়ংক্রিয় প্রক্রিয়াকরণ আরটিএক্স টক্সিন)। এম. এ. আর. টি. এক্স টক্সিন আর. টি. এক্স টক্সিনের তুলনায় অনেক বড় এবং একটি অতিরিক্ত এ. বি. সি-পরিবাহক ধারণকারী পরিবর্তিত টাইপ 1 নিঃসরণ ব্যবস্থা দ্বারা রপ্তানি করা হয়। ছিদ্র-গঠনকারী আরটিএক্স টক্সিন (আরটিএক্স-টক্সিন) পরিবার আরটিএক্স-টক্সিন পরিবার (টিসি #1.C.11) (আরটিএক্স-টক্সিন সুপারফ্যামিলির উপপরিবার) হল মাল্টিডোমেইন গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়াল ছিদ্র-গঠনকারী এক্সোটক্সিনগুলির একটি বড় পরিবার। এগুলি ব্যাকটেরিয়া থেকে নিঃসৃত হয় এবং প্রক্রিয়াকরণের পরে, তারা প্রাণী কোষের ঝিল্লিতে প্রবেশ করে। তারা কোষের ধরন এবং প্রজাতি-নির্দিষ্ট উভয় প্রভাবই প্রয়োগ করে (যেমন, এম. হেমোলিটিকার লিউকোটক্সিন শুধুমাত্র অ্যালভিওলার ম্যাক্রোফেজ, নিউট্রোফিল এবং রুমিনেন্টের লিম্ফোসাইটের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং এই কোষগুলিকে হত্যা বা অক্ষম করে ব্যাকটেরিয়ার বিস্তারকে উৎসাহিত করে বলে মনে করা হয়)। এই টক্সিনগুলি β2-ইন্টিগ্রিনের মতো প্রোটিন রিসেপ্টরগুলিকে চিনতে পারে, উচ্চ ঘনত্বে ছিদ্র তৈরি করে এবং প্রক্রিয়া দ্বারা কোষ ফেটে যায় যা ভালভাবে বোঝা যায় না। তিনটি ট্রান্সমেম্ব্রেন ডোমেন ছিদ্র গঠনে জড়িত বলে মনে করা হয় যা ই. কোলাই হ্লাইএ প্রোটিনে (টিসি #1.C.11.1.3) অবশিষ্টাংশ 299-319,361-381 এবং 383-403-এ থাকে। যাইহোক, কম, সাবলাইটিক ঘনত্বে, লিউকোটক্সিন (টিসি #1.C.11.1.1) নিউট্রোফিলের সক্রিয়করণ, প্রদাহজনক সাইটোকাইনের উৎপাদন, অবক্ষয়, অক্সিজেন-প্রাপ্ত মুক্ত র্যাডিকেলের উৎপাদন এবং অ্যাপোপটোসিসের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ অঙ্গসংস্থানিক পরিবর্তন ঘটায়। বোর্ডেটেলা পারটুসিসের অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ টক্সিনের (এসিটি বা সিআইএএ; টিসি #1.C.11.1.4) সি-টার্মিনাল ডোমেন একটি ছোট ক্যাটায়ন-সিলেক্টিভ চ্যানেল গঠন করে, যা ব্যাপ্তিযোগ্যতার বাধাকে ব্যাহত করে। এই চ্যানেলটি সম্ভবত পোষক কোষের সাইটোপ্লাজমে এন-টার্মিনাল অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ সরবরাহ করে না। যাইহোক, ছিদ্র-গঠনকারী ডোমেনে একটি অ্যাম্ফিপ্যাথিক α-হেলিক্সের (Glu509 এবং Glu516) অবশিষ্টাংশের মিউটেশনগুলি অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ ট্রান্সলোকেশনকে ব্লক করে এবং পাশাপাশি ঝিল্লি চ্যানেলের ক্যাটায়ন সিলেক্টিভিটিকে সংশোধন করে, কারণ ট্রান্সলোকেশন এবং ছিদ্র-গঠন ক্রিয়াকলাপগুলি বিকল্প এবং পারস্পরিক স্বাধীন উপায়ে টক্সিন অণুর একই কাঠামোগত উপাদানগুলিকে নিয়োগ করে। এসিটি মায়েলয়েড ফাগোসাইটিক কোষে একটি সিডি11বি/সিডি18 (পরিপূরক রিসেপ্টর 3) বিটা2 ইন্টিগ্রিন রিসেপ্টর ব্যবহার করে তবে কম কার্যকারিতার সাথে এটি এই রিসেপ্টরটির অভাবযুক্ত কোষেও প্রবেশ করতে পারে বা লাইপোসোমে ঢোকাতে পারে। ফসফ্যাটিডিলেথানোলামাইন এবং কোলেস্টেরল এসিটি সন্নিবেশকে উদ্দীপিত করে। এ. সি. টি লিপিড ফ্লিপ-ফ্লপকেও উৎসাহিত করে যা পরামর্শ দেয় যে এ. সি. টি যখন ঝিল্লিতে প্রবেশ করে তখন ট্রান্স-বিলেয়ার নন-ল্যামেলার লিপিড কাঠামো তৈরি করে। সি. এ. এ দুটি ভিন্ন ধরনের ছিদ্রের মতো কাঠামো তৈরি করতে পারে, যা ঝিল্লির সম্ভাব্যতা এবং পিএইচ-এর অভিযোজনের উপর নির্ভর করে। পরিবহন প্রতিক্রিয়া আর. টি. এক্স-টক্সিন পরিবারের সদস্যদের জন্য প্রস্তাবিত সাধারণ পরিবহন প্রতিক্রিয়া হলঃ ছোট অণু (ইন) → ছোট অণু (আউট)। উদাহরণস্বরূপ, আরটিএক্স টক্সিন বিভিন্ন গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়া দ্বারা উৎপাদিত হয়। এসচেরিকিয়া, প্রোটিয়াস এবং বোর্ডেটেলা সহ অনেক ব্যাকটেরিয়া গণের মধ্যে আরটিএক্স টক্সিন উৎপাদন এবং আরটিএক্স জিন আবিষ্কৃত হয়েছে। পাস্তুরেলেসি পরিবারের সদস্যরা আরটিএক্স টক্সিনও উৎপাদন করে। ভিব্রিও গণ, যার মধ্যে রয়েছে ভি. কলেরা এবং ভি. ভল্নিফিকাস, আরটিএক্স প্রোটিনের আরেকটি শ্রেণী মার্টেক্স টক্সিন তৈরি করে। এসচেরিচিয়া কোলাই আরটিএক্স-এ প্যাথোজেনিক ই. কোলাই-এর অসংখ্য স্ট্রেনে বিষাক্ত পদার্থ পাওয়া গেছে। প্রোটোটাইপিক্যাল আরটিএক্স টক্সিন, α-হেমোলাইসিন (HlyA; TC #1.C.11.1.3), মূত্রনালীর সংক্রমণের প্রধান কারণ ইউরোপ্যাথোজেনিক ই. কোলাই (ইউ. পি. ই. সি)-এর একটি সাধারণ ভাইরাসজনিত কারণ। এইচএলআই অপেরন আরটিএক্স টক্সিন (এইচএলআইএ), এইচএলআইএ অ্যাক্টিভেশন প্রোটিন এইচএলআইসি (একটি অ্যাসাইলট্রান্সফেরেজ; টিসি #9.A.40.1.1) এবং টি1এসএস যন্ত্রপাতির দুটি প্রোটিনকে এনকোড করে। হাইল টি1এসএস-এর মধ্যে রয়েছে এবিসি পরিবাহক এইচএলআইবি (টিসি #3.A.1.109.1), মেমব্রেন ফিউশন প্রোটিন এইচএলআইডি (টিসি #8.A.1.3.1) এবং বাইরের মেমব্রেন প্রোটিন টোলসি (টিসি #1.B.17.1.1)। যদিও এইচ. এল. আই. বি এবং এইচ. এল. আই. ডি জিনগুলি এইচ. এল. আই অপেরনের মধ্যে অবস্থিত, টি. ও. এল. সি হল এইচ. এল. আই অপেরনের বাইরে এনকোড করা একটি বহুমুখী প্রোটিন। এন্টেরোহেমোরেজিক এসচেরিকিয়া কোলাই (ই. এইচ. ই. সি) একটি আর. টি. এক্স টক্সিনও তৈরি করে। EHEC হিমোলাইসিন (EHEC-Hly) EHEC সেরোটাইপ O157: H7-এ আবিষ্কৃত হয়েছিল। ই. এইচ. ই. সি-হ্যালাই অপেরনে চারটি ই. কোলাই হ্যালাই হোমোলগ রয়েছেঃ ই. এইচ. ই. সি-হ্যালিয়া, ই. এইচ. ই. সি-হ্যালাইসি, ই. এইচ. ই. সি-হ্যালাইবি এবং ই. এইচ. ই. সি-হ্যালাইডি। শিগা টক্সিন (এস. টি. এক্স) হল এন্টেরোহেমোরেজিক ই. কোলাই-এর প্রাথমিক ভাইরাসজনিত কারণ কিন্তু ই. এইচ. ই. সি আরও বেশ কয়েকটি ভাইরাসজনিত কারণ তৈরি করে যা ই. এইচ. ই. সি সংক্রমণে ভাস্কুলার এন্ডোথেলিয়ামের ক্ষতি করতে সক্ষম। ই. এইচ. ই. সি-হেলি অসংখ্য ই. এইচ. ই. সি সেরোগ্রুপে প্রকাশিত হয় যা মানুষের মধ্যে গুরুতর সংক্রমণ ঘটায়। ই. এইচ. ই. সি-এইচ. এল. ই ভিট্রোতে ই. এইচ. ই. সি-সিক্রেটেড আউটার মেমব্রেন ভেসিক্যালস (ও. এম. ভি)-এর মধ্যে পরিবহন করা হয়। পরিবহনের এই পদ্ধতিটি লক্ষ্য কোষে ই. এইচ. ই. সি-এইচ. এল. ই ডেলিভারিতে সহায়তা করে ভাইরাস বৃদ্ধি করে। ভিব্রিও কলেরায় আরটিএক্স টক্সিন ভিব্রিও ব্যাকটেরিয়ায় আরটিএক্স টক্সিন গবেষণায় একটি প্রাথমিক আবিষ্কারের প্রতিনিধিত্ব করে, তবে সম্প্রতি এটি আরটিএক্স টক্সিনের একটি পৃথক শ্রেণীর অন্তর্গত বলে আবিষ্কৃত হয়েছে যা মার্টেক্স টক্সিন নামে পরিচিত। ভিব্রিও কলেরায় মার্টেক্স জিন ছয়টি প্রোটিনকে এনকোড করেঃ এম. এ. আর. টি. এক্স টক্সিন (আর. টি. এক্স. এ), একটি এসাইলট্রান্সফেরেজ (আর. টি. এক্স. সি), একটি মেমব্রেন ফিউশন প্রোটিন (আর. টি. এক্স. ডি), দুটি এ. বি. সি-ট্রান্সপোর্টার (আর. টি. এক্স. বি এবং আর. টি. এক্স. ই), এবং অজানা কার্যকারিতা সহ একটি প্রোটিন। আরটিএক্সএ হল কলেরার সাথে জড়িত একটি ভাইরাসজনিত কারণ যা ছোট অন্ত্রের ভি. কলেরার উপনিবেশ স্থাপনে সহায়তা করে। আরটিএক্সএ জি-অ্যাক্টিনের পরিবর্তন এবং রো জিটিপিজগুলির ধ্বংসের মাধ্যমে পোষক কোষে অ্যাক্টিন সাইটোস্কেলেটনের ধ্বংস ঘটায়। টক্সিনের চারটি কার্যকরী ক্ষেত্র রয়েছেঃ একটি অ্যাক্টিন ক্রস-লিঙ্কিং ক্ষেত্র (এসিডি), একটি রো-নিষ্ক্রিয়কারী ক্ষেত্র (আরআইডি), একটি সিস্টিন প্রোটিজ ক্ষেত্র (সিপিডি) এবং একটি αβ-হাইড্রোলেজ। ভি. কলেরা সংক্রমণে, সিপিডি ইউক্যারিওটিক পোষক কোষের অভ্যন্তরে ইনোসিটল হেক্সাকিসফসফেটের (ইনএসপি6, ফাইটিক অ্যাসিড) সাথে আবদ্ধ হয়। এই বন্ধন অটোপ্রোটোলাইটিক সিপিডিকে সক্রিয় করে যা এম. এ. আর. টি. এক্স প্রোটিনকে ছোট স্বাধীন প্রোটিনে বিভক্ত করে যার প্রত্যেকটিতে কেবলমাত্র একটি প্রভাবক ডোমেন এসিডি, আর. আই. ডি এবং αβ-হাইড্রোলেজ থাকে। এটি প্রতিটি প্রভাবককে পোষক কোষের মধ্যে স্বাধীনভাবে কাজ করার অনুমতি দেয়, এটি আরটিএক্সএ-এর প্রভাব বাড়ায় কারণ কোষের মধ্যে বিভিন্ন স্থানে এসিডি এবং আরআইডি কাজ করে। এসিডি পোষক কোষ সাইটোসোলে মনোমেরিক জি-অ্যাক্টিনকে ক্রস-লিঙ্ক করে, যা সাইটোস্কেলেটনের একটি প্রধান উপাদান অ্যাক্টিন মাইক্রোফিলামেন্ট গঠন প্রতিরোধ করে। আরআইডি ঝিল্লি আবদ্ধ রো-জিটিপিএসগুলিকে নিষ্ক্রিয় করে, যা সাইটোস্কেলেটন গঠনের নিয়ন্ত্রক। বোর্ডেটেলা পার্টুসিসে অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ টক্সিন (এসিটি বা সিআইএএ), বোর্ডেটেলা পার্টুসিসের একটি প্রাথমিক ভাইরাসজনিত কারণ। সি. এ. এ হল একটি বহুমুখী আর. টি. এক্স পরিবারের বিষ যা মায়েলয়েড ফাগোসাইটকে লক্ষ্য করে, সহজাত প্রতিরোধ ক্ষমতা হ্রাস করে এবং বি. পার্টুসিস উপনিবেশকে উৎসাহিত করে। সি. এ. এ অপেরন পাঁচটি প্রোটিন সি. এ. এ (আর. টি. এক্স টক্সিন), সি. এ. সি (সি. এ. এ অ্যাক্টিভেশন প্রোটিন) এবং তিনটি টি1এসএস প্রোটিনকে এনকোড করেঃ সি. এ. বি (একটি এ. বি. সি পরিবাহক) সি. এ. ডি (একটি ঝিল্লি ফিউশন প্রোটিন), এবং সি. এ. ই (একটি বাইরের ঝিল্লি প্রোটিন)। সি. এ. এ প্রোটিনে একটি অ্যাডেনাইলেট সাইক্লেজ ডোমেন (এসি ডোমেন) এবং একটি হেমোলাইটিক/সাইটোলাইটিক ডোমেন থাকে। হেমোলাইটিক ফাংশন লক্ষ্য কোষে ছিদ্র তৈরি করে, যখন কোষ-আক্রমণকারী এসি ডোমেন সেলুলার ঝিল্লি জুড়ে সেল সাইটোসোলে স্থানান্তরিত হয়। CyaA αMβ2 ইন্টিগ্রিনকে আবদ্ধ করে, কোষের ঝিল্লিতে নিজেকে ঢোকায় এবং ক্যালপেইনকে সক্রিয় করে এমন Ca2 + আয়নগুলির প্রবাহের জন্য একটি ক্ষণস্থায়ী পথ খোলে। এটি কোষের ঝিল্লির মধ্যে থাকা সি. এ. এ টক্সিনকে কোলেস্টেরল (লিপিড রাফট) সমৃদ্ধ ঝিল্লি মাইক্রোডোমেনে প্রতিস্থাপন করতে সক্ষম করে এবং ঝিল্লি জুড়ে এসি ডোমেনের কোষের সাইটোসোলে স্থানান্তর সম্পন্ন হয়। একবার এসি ডোমেনটি সাইটোসোলের মধ্যে অভ্যন্তরীণ হয়ে গেলে এটি ক্যালমোডুলিনের বন্ধন দ্বারা সক্রিয় হয় এবং সাইটোসোলিক এটিপি-কে সিএএমপি-তে অনিয়ন্ত্রিত রূপান্তরকে অনুঘটক করে, এইভাবে এটিকে সাইটোটক্সিক স্তরে উন্নীত করে। তথ্যসূত্র ব্যাকটেরিয়াল টক্সিন