Какая основная функция ядрышка?
Ядрышко
Долгое время функции ядрышка не были ясны; вплоть до 1950-х годов считалось, что вещество ядрышка представляет собой своеобразный запас, который используется и пропадает при делении клетки. В 1960-х годах были опубликованы результаты ряда основополагающих экспериментов, показавших, что ядрышки являются местами биогенеза рибосом. В 1969 году Оскар Миллер и Барбара Битти с помощью электронного микроскопа впервые визуализировали работающие рибосомные гены. В последующие годы основными направлениями в изучении ядрышек были исследование их структуры, процесса сборки рибосом, определение различных структурных компонентов рибосом. На рубеже веков стали появляться данные о новых функциях ядрышка, никак не связанных с биогенезом рибосом.
Тельце Кахаля
Поскольку ядрышки связаны со специфическими локусами на хромосомах, возникает справедливый вопрос: а не существует ли подобных ассоциаций у телец Кахаля и других ядерных органелл. В случае ТК пока не существует никаких доказательств того, что транскрипция происходит в самом тельце, а потому нет никаких оснований полагать, что ТК, как ядрышки, соответствуют активным генным локусам. Тем не менее, ТК могут формироваться на специфических локусах или перемещаться туда, выступая в качестве переносчика необходимых для этих локусов факторов. Наличие подобных связей подтверждается тем фактом, что ТК в культуре клеток позвоночных демонстрируют предпочтительную ассоциацию с генными локусами, кодирующими мяРНК. В этих клетках ТК связаны с кластерами генов не только , и U4, но и с локусами минорных мяРНК и U12. Было высказано предположение, что мяРНК в ТК каким-то образом осуществляют регуляцию транскрипции мяРНК в этих локусах по типу обратной связи. Какова бы ни была причина этой ассоциации, связь между ТК и локусами мяРНК динамична и зависит от транскрипции, как было показано в ходе недавнего экспериментального анализа. Отрезок индуцибельных генов мяРНК U2 был введён в культуру клеток вместе с флуоресцентно-меченым коилином. До тех пор, пока отрезок U2 был транскрипционно неактивен, между ним и ТК не существовало никакой особой связи. Однако при индукции транскрипции отрезок U2 переместился очень близко к ТК и в конце концов достиг физического контакта с ним. Это заметное перемещение было нарушено у доминантного отрицательного мутанта по , что подтверждает роль ядерного актина в перемещении хромосомных локусов в ответ на активацию транскрипции.