Бактериа́льная кле́тка может двигаться с помощью ворсинок?
Строение бактериальной клетки
Бактериа́льная кле́тка обычно устроена наиболее просто по сравнению с клетками других живых организмов. Бактериальные клетки часто окружает капсула, которая служит защитой от внешней среды. Для многих свободноживущих бактерий характерно наличие жгутиков для передвижения, а также ворсинок.
Динеин
Динеины — группа моторных белков, способных перемещаться по поверхности микротрубочек цитоскелета, и трансформирующих химическую энергию, содержащуюся в АТФ, в механическую энергию движения, перенося грузы (cargo) — везикулы, митохондрии и др. Динеины движутся по микротрубочкам от плюс-концов к минус-концам, которые, как правило, закреплены в районе клеточного центра (ЦОМТ). (Белки, транспортирующие грузы в обратном направлении — кинезины). В аксонах динеины осуществляют ретроградный транспорт. Также динеины бывают задействованы в движении хромосом и влияют на месторасположение веретена деления при делении клетки.
Бактерии
У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена генетической информацией между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого трансформацией. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать . В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе трансдукции, когда бактериофаг не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии. Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: литический цикл, когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и лизогенный цикл, когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней. У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, система рестрикции-модификации и система CRISPR/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль адаптивного иммунитета, потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в локус CRISPR, и при повторном заражении их репликация подавляется за счёт РНК-интерференции. В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов. Например, гены устойчивости к антибиотикам передаются от одних видов бактерий к другим. Передача генетического материала между разными особями носит название горизонтального переноса генов (в противовес вертикальному переносу генов, то есть от родителей к потомкам).
Строение бактериальной клетки
В клетках многих бактерий обнаруживаются небольшие гранулы разнообразных соединений — полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы — в химически инертной форме. Большинство включений обеспечивают клетки энергией и необходимыми элементами в неблагоприятных условиях. Некоторые гранулы окружены тонкой мембраной толщиной от 2 до ; обычно такая мембрана имеет белковую природу, но иногда содержит и липиды. Гранулы полифосфатов также называют гранулами волютина, они являются запасным источником фосфата, необходимого для синтеза нуклеотидов. Бактерии, использующие серу в своём метаболизме, содержат в цитоплазме гранулы элементарной серы, окружённые однослойной белковой мембраной. Цианобактерии запасают , который в условиях азотного голодания служит источником этого элемента. Цианофицин представляет собой полипептид с молекулярной массой от 25 до , который, кроме цианобактерий, синтезируется и некоторыми другими группами бактерий, как, например, ацинетобактеры.
Строение бактериальной клетки
В 1953 году на электронно-микроскопических препаратах бактериальных клеток были обнаружены специфические впячивания клеточной мембраны, которым впоследствии дали название «мезосома». Высказывались предположения, что мезосомы могут участвовать в формировании клеточной стенки при делении клетки, репликации геномной ДНК или же на них протекает окислительное фосфорилирование. Однако уже спустя 20 лет накопились данные, свидетельствующие, что мезосомы есть артефакт химической фиксации клеток при подготовке препаратов для электронной микроскопии и что они отсутствуют у клеток, не подвергавшихся химической фиксации. Впоследствии структуры, похожие на мезосомы, были найдены в клетках бактерий, подвергшихся действию антибиотиков или антимикробных пептидов дефензинов. Вероятно, образование мезосом в этом случае вызвано разрушением клеточной мембраны и/или клеточной стенки под действием антибиотиков.
Губки
У губок же с клеточным строением тканей потенциал действия, насколько пока известно, не может распространяться по телу. Однако в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме такие губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, в результате чего ток воды сильно замедляется или прекращается вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биений и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости; однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка "Oopsacas minuta" может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются.
Насекомые
Уникальные с точки зрения современной техники морфофизиологические свойства строения насекомых в последние годы создают перспективы использования данных принципов в технике и инженерии на основе бионики. Ходьба насекомых интересна с позиции разработки альтернативного способа передвижения для роботов, которые способны пересекать местность, недоступную для колёсных машин. Перспективным является изучение аэродинамических особенностей строения насекомых и их полёта с последующим применением полученных данных в современной авиации. Существует несколько проектов по разработке датчиков инфракрасного излучения и фотонных сенсоров на основе наноструктур чешуек крыльев бабочек морфо.
Небольшие размеры, короткий жизненный цикл и простота культивирования позволили использовать ряд видов дрозофил как модельные объекты генетических исследований. Вид "Drosophila melanogaster" был неотъемлемой частью генетических исследований, хромосомной генетики, биологии развития и эволюции организмов. Исследования генетических особенностей дрозофил могут помочь понять эти процессы и для других эукариот, включая человека.
Строение бактериальной клетки
В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны. Обычно бактериальные клетки делятся на две равноценные дочерние клетки. Сначала клетка удлиняется, в ней образуется поперечная перегородка. На завершающем этапе дочерние клетки расходятся. Отличительной чертой деления бактериальных клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления. В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается формированием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере "E. coli".
Археи
Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы, клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является "Ignicoccus", у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы.
Строение бактериальной клетки
Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой (её ещё называют цитоплазматической мембраной). Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмембранного электрохимического градиента (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации.
Водоросли
Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки, обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, "тека", у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению — скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.
Анатомия и физиология млекопитающих
При наличии звукового сигнала вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются  — жидкости, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до . Энергия этой волны заставляет вибрировать базиллярную мембрану, и эта вибрация стимулирует волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых во внутреннюю жидкость средней лестницы — .
Губки
Показано, что изменения объёма и формы тела могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно не известно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие нервной системы: клеточная проводимость, химическая диффузия или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и нейромедиаторы. Более того, в их геномах имеются гены, ортологичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев. Однако из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у "Rhabdocalyptus dawsoni" потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате чего останавливается биение жгутиков и ток воды через тело.
Строение бактериальной клетки
Как правило, размеры клеток бактерий находятся в пределах от 0,2 до . Существуют, однако, бактерии, видимые невооружённым глазом: клетки бактерии "Epulopiscium fishelsoni", обитающей в кишечнике рыбы-хирурга, достигают до в длину и в диаметре, а клетки "Thiomargarita namibiensis", населяющей прибрежные воды Намибии, достигает в диаметре.
Газовые везикулы
Вероятно, газовые везикулы лежат в основе одного из древнейших механизмов передвижения клеток, поскольку гены, необходимые для их формирования и функционирования, гораздо консервативнее генов, участвующих в любом другом механизме подвижности. Подвижность, основанная на вращении жгутика, возникла позже газовых вакуолей, поскольку в основе вращения жгутика лежит сложный механизм сопряжения химической и механической энергий, который, скорее всего, появился позже газовых везикул. У некоторых организмов, таких как энтеробактерии рода "Serratia" образование жгутика и газовых вакуолей взаимно исключают друг друга из-за действия RsmA. Таким образом, некоторые бактерии могут переключаться с одного вида подвижности на другой, адаптируясь к разным условиям.
Вироиды
Развитие вироидной инфекции может зависеть и от других белков клетки-хозяина. Взаимодействие белков клетки с вироидами чрезвычайно сложно, потому что высокая частота мутаций вироидов может оказывать значительное действие на их геномную последовательность и/или структуру. В 2003 году был открыт бромодомен-содержащий белок массой 65 кДа (VIRP1/BRP1), имеющий и предполагаемый сигнал ядерной локализации (NLS). Этот белок может взаимодействовать с доменом T вироида веретеновидности клубней картофеля (PSTVd) и в меньшей степени — вироида карликовости хмеля (HSVd). Показано, что у растений табака "N. benthamiana" и "N. tabacum", у которых была подавлена экспрессия VIRP1, от PSTVd и вироида экзокортиса цитрусовых (CEVd) инфекция не развивалась. Эти данные, а также ядерная локализация белка свидетельствуют о его возможной роли в доставке вироида в ядро. Другим интересным примером взаимодействия вироида с белками клетки-хозяина является взаимодействие с очень многочисленным флоэмным белком, содержащим РНК-связывающий домен — РР2, лектин массой 49 кДа. Этот белок взаимодействует с различными молекулами РНК, в том числе HSVd (как "in vitro", так и "in vivo"); предполагается, что он участвует в перемещении вироидов на дальние расстояния. Недавно открытый высокоструктурированный белок массой 30 кДа, Nt-4/1, может влиять на накопление и перемещение PSTVd. Стоит отметить, что непосредственное взаимодействие вироидов с такими белками, как гистоны, и eIF1A, вовлекает вироиды в регуляцию хроматина, транскрипции и трансляции белков клетки-хозяина.
Азоспириллы
"Azospirillum" имеет вид утолщённых вибрионов или прямых палочек размером 0,9—1,2 мкм, часто с заострёнными концами. Окрашивание по методу Грамa даёт результат от грамотрицательного до грамположительного. Бактерии содержат внутреклеточные гранулы поли-β-гидроксибутирата. Бактерии очень подвижны, в жидкой среде совершают характерное винтовое движение с помощью одного полярного жгутика. У некоторых видов при 30 °С помимо полярного жгутика образуются также и латеральные жгутики. Колонии некоторых штаммов на картофельном поле имеют окраску от светло- до тёмно-розовой. Оптимальная температура роста бактерий варьируется от 34 до 37°С. Некоторые штаммы хорошо растут при рН 7,0, для других предпочтительны более кислые условия.
Бацилла (форма)
Баци́лла, или па́лочка (, ед. ч. или  — «палочка») — палочковидная бактерия, способная образовывать споры, в отличие от неспороносных — собственно бактерий. Морфологически также выделяют так называемые коккобациллы, клетки которых более округлые, но длина клетки всё ещё превышает ширину, как, например, у , , , .
Строение бактериальной клетки
Пили (также известны как фимбрии или ворсинки) — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем в длину и в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками (конъюгация), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов. Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых молекул, которые называют или фимбринами. В образовании пилей, помимо самих белков-пилинов, участвуют дополнительные белки, способствующие правильной сборке. У грамотрицательных бактерий они должны пройти через клеточную мембрану, периплазматическое пространство и наружную мембрану.
Бактерии
Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные планктонные клетки того же вида.
Энтомологические термины
Мембраны — участки гибкой, пленкообразной, истонченной кутикулы между частями тела и отдельными склеритами у насекомых, благодаря которым, насекомые могут передвигаться и менять свои размеры.
Гранулярная клетка
Различные модели входных сигналов от мшистых волокон производят уникальные модели активности в гранулярных клетках, которые могут быть изменены обучающим сигналом, переданным от лазящих волокон. Дэвид Марр и Джеймс Альбус предположили, что мозжечок работает как адаптивный фильтр, изменяя моторное поведение, основанное на характере сенсорного входного сигнала.
Лабиринтулы
Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату и движение «клеток», но и направляет их движение в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу. Механизм движения «клеток» неизвестен (вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты и мукополисахариды). Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону.
Ниша стволовой клетки
Существенное влияние на поведение клеток оказывает микроокружение, навязанное клетке условиями её выращивания in vitro. Показано, что обычные 2D клеточные культуры имеют ряд ограничений, такие как: лимит контактов между клетками и между клеткой и матриксом, придание клеткам плоской морфологии и отсутствие реалистичных градиентов в клеточной нише. Чтобы условия жизни клеток в пробирке лучше имитировали условия их функционирования в теле организма, были разработаны методы культивации клеток в трёхмерной (3D) среде. Так, например, показано, что при культивации клеток сосочкового слоя волосяных фолликулов человека в виде сфероидов в висячей капле, когда клетки растут как бы в более естественном трёхмерном окружении и взаимодействуют друг с другом, они способны заново индуцировать образование волосяных фолликулов в коже человека; культивирование адипоцитов в жидкой суспензии, в которой они образуют сфероиды, позволяет превращать клетки, полученные путём липосакции, в клетки печени без промежуточной фазы плюрипотентных клеток и всего за 9 дней; нервные клетки-предшественники могут быть получены непосредственно из фибробластов путём формирования в культуре клеток 3D сфер, вызванного вынужденным ростом клеток на поверхности с низкой связывающей способностью. Сохранение способности к пролиферации гемопоэтических стволовых клеток (ГСК) было более выраженным в 3D культуре, в искусственной нише, созданной с помощью подложки из макропористого гидрогеля, имитирующего губчатую архитектуру трабекулярной кости, чем в стандартной 2D клеточной культуре
Метод трехмерной (3-D) культуры в геле Matrigel со специально подобранным составом среды, использован для выращивания миниатюрных «затравок» поджелудочной железы. В перспективе такие «затравки» могут быть полезны для борьбы с диабетом в качестве «запчастей».
Жгутик
Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода "Vibrio", алкалофильные "бациллы", "Acetobacterium woodii"), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.
Перистальтика
Маточные трубы — полые трубчатые анатомические структуры длиной 10—12 см. Мышечная оболочка маточных труб состоит из двух слоёв гладких мышц: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. Оболочка маточной трубы обладает способностью совершать перистальтические сокращения, направленные от ампулы маточной трубы к матке. Величина перистальтики больше в момент овуляции и в начале лютеиновой фазы менструального цикла. Благодаря перистальтике маточных труб (и колебаниям ресничек эпителиоцитов) яйцеклетка продвигается по маточной трубе в сторону матки.
Мантийные глиоциты
Сенсорные ганглии связаны с вирусными инфекциями, такими как простой герпес, который может существовать в неактивном состоянии в ганглиях на протяжении десятилетий после первичного инфицирования. При реактивации вируса появляются пузырьки на коже и слизистых оболочках. В латентной стадии вирусы редко располагаются в мантийных глиоцитах сенсорных ганглиев, но мантийные глиоциты тем не менее могут играть важную роль в развитии болезни. Предполагается, что мантийные глиоциты могут создавать преграды для распространения вируса от инфицированных к неинфицированным нейронов. Если эта преграда рушится, то инфекция распространяется шире. Это может объясняться тем, что мантийные глиоциты находятся на нейронах, что позволяет им защитить эти нейроны. Также предполагается, что мантийные глиоциты принимают участие в избавлении ганглии от вируса, в защите и восстановлении нервной системы после того, как вирус вышел из латентной стадии.
Инфузория-туфелька
Совершая ресничками волнообразные движения, туфелька передвигается (плывёт тупым концом вперёд). Ресничка движется в одной плоскости и совершает прямой (эффективный) удар в выпрямленном состоянии, а возвратный — в изогнутом. Каждая следующая ресничка в ряду совершает удар с небольшой задержкой по сравнению с предыдущей. Плывя в толще воды, туфелька вращается вокруг продольной оси. Скорость движения — около 2—2,5 мм/c. Направление движения может меняться за счёт изгибаний тела. При столкновении с препятствием направление прямого удара меняется на противоположное, и туфелька отскакивает назад. Затем она некоторое время «раскачивается» взад-вперед, а затем снова начинает движение вперёд. При столкновении с препятствием мембрана клетки деполяризуется, и в клетку входят ионы кальция. В фазе «раскачивания» кальций выкачивается из клетки.
Myxococcus xanthus
Клетки "M. xanthus" передвигаются двумя способами: по одиночке (A-motility), и группами (S-motility). A-motility осуществляется благодаря слизи, выделяемой по реактивному принципу, из Nls структур гомологичных таковым у некоторых цианобактерий, осуществляющим такой тип передвижения. S-motility обеспечивается посредством сокращения пилей четвертого типа (Tfp). Это полярно расположенные структуры, в основном представленные на одном полюсе клетки. Клетки двигаются по субстрату периодически останавливаясь и меняя направление движения на противоположное. Предполагается, что в момент остановки происходит деградация пилей на одном полюсе и синтез пилей на другом de novo. Tfp зависимое движение опирается на два последовательно происходящих события: синтез пилей, присоединение пилей к полисахаридным фибриллам гликокортекса соседней клетки, после чего начинается совместное передвижение (S от social)[2].
Zavarzinia compransoris
"Zavarzinia" передвигается, используя полярный жгутик. Клетки имеют форму изогнутой палочки (вибриона).
Наномедицина
Используя лекарства и хирургию, врачи могут только помогать тканям чинить себя. Эрик Дрекслер утверждает, что с молекулярными машинами станет возможен ремонт напрямую. Клеточный ремонт будет включать те задачи, которые уже доказаны живыми системами как возможные. Доступ в клетки возможен, поскольку биологи могут вставлять иглы в клетки, не убивая их. Таким образом, молекулярные машины могут входить в клетку. Также все специфические биохимические взаимодействия показывают, что молекулярные системы могут распознавать другие молекулы при соприкосновении, строить или перестраивать каждую молекулу в клетке, и могут разбирать повреждённые молекулы. Наконец, существование размножающихся клеток доказывает, что молекулярные системы могут собирать каждую систему, которая есть в клетке. Следовательно, так как природа демонстрирует простые операции, которые требуются для ремонта клетки на молекулярном уровне, в будущем системы на базе наномашин будут построены так, чтобы умели входить в клетки, находить различия со здоровой клеткой, и вносить модификации в структуру.
Губки
Все личинки губок — лецитотрофные: используют в качестве источника энергии гранулы желтка и липидные гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп.
Бактерии
Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают в длину. Однако есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, "Thiomargarita namibiensis" достигает половины миллиметра в длину, а длина "Epulopiscium fishelsoni" может составлять . К числу самых мелких бактерий можно отнести представителей рода "Mycoplasma", длина клеток которых не превышает , что сравнимо по размерам с вирионами некоторых вирусов. Существуют ещё более мелкие бактерии (), однако они плохо изучены.
Бактерии
Большинство бактерий имеют шарообразную (кокки) или палочковидную (бациллы) форму. Некоторые бактерии, называемые , выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют спиральную форму, а спирохеты имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды. Разнообразие форм бактериальных клеток обусловлено особенностями их клеточных стенок и цитоскелета. Форма бактериальной клетки обусловливает их способность поглощать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, плавать в жидкостях и ускользать от питающихся бактериями организмов.
Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки "Neisseria" объединены в пары, у "Streptococcus" — в цепочки, у "Staphylococcus" — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры. Так, "Actinobacteria" формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), "Myxococcales" образуют плодовые тела, а "Streptomyces" образуют ветвящиеся нити. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке аминокислот клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью чувства кворума, движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток. Бактериальные клетки в составе плодовых тел выполняют различные функции: десятая часть всех клеток мигрирует к верхней части плодового тела и превращается в особую покоящуюся форму, называемую миксоспорой, которая более устойчива к высыханию и другим неблагоприятным условиям внешней среды.
Капсула бактерий
У бактерий, вызывающих заболевания животных и человека, капсула является важным фактором вирулентности, так как она защищает бактериальную клетку от действия иммунной системы. В частности, покрытые капсулой бактерии могут уклоняться от фагоцитирования за счёт гидрофильности, упругости и электрического заряда поверхности. Из-за капсулы до бактерии не могут добраться белки системы комплемента и бактерицидные белки, такие как дефензины. Более того, сама капсула комплемент не активирует. Капсула предохраняет бактерию от взаимодействия с антителами, а у грамотрицательных бактерий маскирует липополисахарид (О-антиген). Сама по себе капсула слабоиммуногенна и плохо поддаётся опсонизации, однако вакцины, содержащие компоненты капсулы, эффективны и запускают образование специфических антител. Иногда капсула под молекулярные структуры организма хозяина. Например, капсульный антиген К1 кишечной палочки ("Escherichia coli") содержит сиаловую кислоту, за счёт чего становится похож на гликокаликс хозяйских клеток.
Губки
Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной локомоции. Например, пресноводная губка "Ephydatia", а также некоторые морские виды могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амёбоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое происходит в той или иной степени согласованно. Некоторые виды, например, "Clathrina coriceae", могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов при помощи миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через свою водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения.
Вирулентность
Многие бактерии для заражения определённых клеток организма, например, эпителия кишечника должны к ним прикрепиться. Обнаружено, что большое количество молекул клеток хозяина, в частности, и рецепторы бактерий (белки наружной бактериальной мембраны) принимают участие в этом процессе.
Бактерии
У многих бактерий клетка покрыта так называемым S-слоем, состоящим из плотно уложенных молекул белков. S-слой обеспечивает химическую и физическую защиту клетки и может выступать в роли макромолекулярного диффузионного барьера. Функции S-слоя разнообразны, но плохо изучены, однако известно, что у ' он выступает , а у ' он содержит поверхностные ферменты.
У многих бактерий имеются жгутики, представляющие собой плотные белковые структуры около в диаметре и до в длину. Они обеспечивают подвижность клеток и по строению и механизму работы не имеют ничего общего с эукариотическими жгутиками. Движение жгутиков бактерий происходит за счёт энергии, которая высвобождается при движении ионов по электрохимическому градиенту через клеточную мембрану.
Грамотрицательные бактерии
Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например путём изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь её пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое изучение, однако, обнаружило у них клеточную стенку, типичную для грамотрицательных эубактерий. Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки этих бактерий — чрезвычайно низкая сшитость её пептидогликанового компонента.
Строение бактериальной клетки
Клеточная стенка механически стабилизирована и противостоит внутреннему давлению (тургорному давлению) бактериальной клетки, которое составляет от 2 до . Кроме того, она играет ключевую роль в поддержании формы бактериальной клетки. Через слой пептидогликана, имеющий небольшие отверстия, могут проходить только относительно небольшие молекулы (массой до ), причём размер проникающих молекул не зависит от толщины слоя пептидогликана. В связи с этим в тех случаях, когда через слой пептидогликана должны пройти большие молекулы, такие как белки жгутиков, пилей и ДНК при конъюгации, специфические гидролазы пептидогликана локально расширяют отверстия для их прохода.
Бактерии
Некоторые бактерии способны к так называемым () за счёт пилей IV типа, а также скольжению. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд.
Строение бактериальной клетки
Изредка в бактериальных клетках встречаются вакуоли. У представителей родов "Beggiatoa", "Thiomargarita" и "Thioploca" основная часть объёма клетки занята большой вакуолью, накапливающей ионы нитрата. Они используют нитрат в качестве терминального акцептора электронов при анаэробном окислении сульфида, при этом нитрат восстанавливается до молекулярного азота или аммиака. У некоторых бактерий, родственных "Beggiatoa", аналогичные вакуоли служат для накопления другого конечного акцептора электронов — кислорода. У некоторых планктомицетов имеется крупная анаммоксосома. Эта вакуоль запасает энергию путём анаэробного окисления аммиака (анаммокса), где ионы нитрита служат в качестве акцептора электронов. Мембрана анаммоксосомы состоит из уникальных липидов, известных как ледераны. Они состоят из восьмиуглеродной линейной цепи, к которой присоединена «лестница» (отсюда их название) из пяти циклобутановых остатков или трёх циклобутановых остатков и одного циклогексанового остатка. В мембране анаммоксосомы содержится АТФ-синтаза, которая синтезирует АТФ, запасая энергию, выделяющуюся при движении протонов по градиенту концентрации — из анаммоксосомы в цитоплазму.
Археи
Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки. Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру, а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа. Жгутик бактерий полый внутри и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.
Хоанофлагеллаты
Жгутик окружён венчиком (воротничком) из плотно примыкающих друг к другу микроворсинок (микровиллей) — пальцевидных выростов клетки, укреплённых актиновым цитоскелетом. Биение жгутика создаёт токи жидкости, направленные вдоль него от клетки. При этом вода постоянно поступает внутрь воротничка, проходя между микровиллей. Эти токи используются хоанофлагеллатами при питании: крупные частицы (бактерии, детрит) отцеживаются микровиллями и могут быть поглощены путём фагоцитоза.
Бактерии
Бактериальная клетка окружена мембраной, состоящей в основном из фосфолипидов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, белков и других компонентов цитоплазмы. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, митохондрии, хлоропласты. Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые метаболические процессы, например, карбоксисомы. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию нуклеиновых кислот и белков внутри клетки и управляет клеточным делением.
Строение бактериальной клетки
Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы — цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток.
Vault (органелла)
В 2007 году две исследовательские группы сообщили об участии vault в ответе на инфекции. Оказалось, что в человеческих B-клетках, заражённых вирусом Эпштейна — Барр, наблюдались повышенные уровни vРНК, которые, возможно, участвуют в защите от вируса и/или транспортных механизмах. Кроме того, было показано, что при заражении эпителиальных клеток лёгких человека бактерией "Pseudomonas aeruginosa" MVP быстро рекрутировался в липидные рафты, где участвует в механизмах усиления врождённого иммунного ответа. Мыши MVP имели в 3,5 раза больше бактерий на грамм лёгочной ткани, чем мыши дикого типа, и чаще умирали от инфекции, вызванной "P. aeruginosa".
Строение бактериальной клетки
Иногда слизистая структура окружает не отдельную клетку, как в случае капсулы, а скопление клеток, и тогда покровную слизистую структуру называют чехлом. Чехлы могут покрывать не только вегетативные клетки, но и другие варианты дифференцированных клеток, например, покоящиеся структуры (цисты, эндоспоры, гетероцисты). Чехлы имеются, например, у хламидий и цианобактерий.
Губки
Бактериоциты — это подвижные амёбоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии.
Бактерии
У некоторых бактерий в цитоплазме имеются гранулы, запасающие питательные вещества, такие как гликоген, полифосфат, сера или полигидроксиалканоаты. Ряд бактерий, например, фотосинтезирующие цианобактерии, имеют газовые вакуоли, с помощью которых они регулируют свою плавучесть, благодаря чему могут перемещаться между слоями воды с разным содержанием питательных веществ и уровнем освещённости.
Bdellovibrio bacteriovorus
"B. bacteriovorus" — маленькая (около 1 мкм в длину) грамотрицательная бактерия, имеющая единственный полярный жгутик. Скорость его вращения такова, что бактерия может перемещаться на расстояние, равное более чем ста собственным длинам, за секунду (около 160 мкм/с). Эта бактерия атакует другие грамотрицательные бактерии, прикрепляясь к наружной и пептидогликановому слою жертвы, после чего создаёт небольшую брешь в наружной мембране. После этого клетка "B. bacteriovorus" входит в периплазматическое пространство. Некоторое время она обратимо связана с клеткой-хозяином; этот период называют периодом распознавания. После периода распознавания она связывается с клеткой-хозяином уже необратимо, прикрепляясь к ней полюсом, противоположным жгутику. Находясь в периплазме, "B. bacteriovorus" заделывает дыру в наружной мембране, в результате чего образуется двухклеточный комплекс — так называемый "бделлопласт". Хищная бактерия выделяет гидролитические ферменты, но только локально, чтобы не погубить своего хозяина. Так, пептидогликановая клеточная стенка остаётся неповреждённой в течение нескольких часов и разрушается в заключительной стадии инфекции. Показано, что разрушение пептидогликана предотвращается при подавлении деацетилаз "B. bacteriovorus". Гидролитические ферменты расщепляют биополимеры клетки-хозяина, которые далее используются для роста паразита. Кроме того, паразит поглощает цитоплазму клетки-хозяина с находящимися в ней питательными веществами. В конце концов клетка паразита превращается в филамент. Когда ресурсы клетки-хозяина оказываются исчерпанными, филамент распадается на дочерние клетки. Новообразованные клетки паразита приобретают подвижность, после этого клетка-хозяин подвергается лизису, и новообразованные бактерии выходят во внешнюю среду. Клетка-хозяин умирает через 10 минут после проникновения внутрь неё клетки "B. bacteriovorus".
Фиолетовая хромобактерия
Фиолетовая хромобактерия () — вид бактерий из семейства "Neisseriaceae", грамотрицательная анаэробная коккобацилла. Подвижность обеспечивается одиночным жгутиком, расположенным на полюсе коккобациллы, также бывает один или несколько боковых жгутиков. "C. violaceum" является частью нормальной микрофлоры воды и почвы в тропических и субтропических регионах. Бактерия вырабатывает природный антибиотик виолацеин, который может быть полезен для лечения рака толстой кишки и других злокачественных опухолей. Хорошо культивируется на питательном агаре, производя характерные гладкие выпуклые колонии с тёмно-фиолетовым металлическим блеском (из-за производства виолацеина).
Фибрилларин
Некоторые вирусы, в жизненных циклах которых имеется ядерная фаза (, , ВИЧ и другие) взаимодействуют с белками, локализованными в тельцах Кахаля и ядрышках, при реализации своих репликации и транскрипции. К числу таких белков относится и фибрилларин, перемещающийся между ядрышками и тельцами Кахаля. Например, фибрилларин взаимодействует с белком ORF3, кодируемым вирусом из группы умбравирусов, поражающих растения. Фибрилларин непосредственно взаимодействует своим обогащённым аргинином доменом с обогащённым лизином доменом ORF3, благодаря чему вирусный белок может перемещаться между ядрышком и тельцем Кахаля. Кроме того, при вирусной инфекции фибрилларин переносится в цитоплазму, где участвует в образовании вирусных частиц.
Тетрациклины
Вопрос об антимикробной активности связанной белками части тетрациклинов окончательно не выяснен. Имеются данные о том, что "in vitro" антибактериальное действие тетрациклинов в присутствии сыворотки снижается, а связанная белками часть биологически не активна. Вместе с тем "in vivo" связь тетрациклинов с белками является непрочной и, по-видимому, обратимой.Тетрациклины действуют на вне- и внутриклеточно расположенные микроорганизмы. Влияние антибиотиков этой группы на внутриклеточно расположенного возбудителя подтверждено экспериментально и в клинике при лечении инфекций, вызываемых бруцеллами.Степень чувствительности бактерий к тетрациклинам зависит от их функционального состояния. Молодые, быстро размножающиеся культуры более чувствительны к действию антибиотиков, чем находящиеся в фазе покоя. При переходе из фазы покоя в фазу интенсивного деления чувствительность микробов к тетрациклинам резко повышается. Действие на размножающихся бактерий сопровождается заметными изменениями морфологии клеток. У бактерий, находящихся в стадии покоя, морфологических изменений при контакте с тетрациклинами не отмечено.
Брюхоногие
Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигер. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.
Микроворсинка
Микроворсинки нередко путают с ресничками, однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек, способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.
Корневые клубеньки
Корни бобовых секретируют вещества флавониды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.
Строение бактериальной клетки
Большинство бактерий подвижны, и их подвижность обеспечивается одним или нескольким жгутиками, которые представляют собой поверхностные белковые структуры. Расположение жгутиков на клетке может быть различным. У монотрихов имеется только один жгутик, у лофотрихов на одном из полюсов клетки находится пучок жгутиков, у амфитрихов на противоположных полюсах клетки находится по одному жгутику, а у перитрихов многочисленные жгутики разбросаны по всей поверхности клетки. Длина жгутика варьирует, но диаметр обычно составляет .
Бактерии
Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на паразитизм, мутуализм и комменсализм, а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и пота, и их большие популяции придают .
Фосфолипидная транспортная система
Оболочка мицелл (частиц, содержащих лекарство) состоит из фосфолипидов, которые образуют клеточные мембраны. Фосфолипидная мицелла, содержащая наночастицу лекарства нетоксична, она имеет возможность трансмембранного транспорта внутрь клетки, поэтому запросто проходит в клетку, высвобождая лекарство именно там, где оно необходимо. Фагоциты и прочие защитные клетки не «замечают» наночастицы лекарства размером 15 — 25 нанометров. Благодаря этому, вещество может дольше находиться в кровеносной системе организма, покидая её в местах повышенной проницаемости сосудов, например очаги воспаления или опухоли. Биодоступность вещества резко возрастает, если размер его частиц меньше 50 нм, также качественно изменяется его фармакокинетика и распределение в организме, что повышает терапевтическую эффективность, ослабляя побочные действия.
Волосковые клетки
Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.
Эукариоты
Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром — из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.
Хемотаксис
Если выбранное направление движения соответствует увеличению концентрации аттрактанта (снижению концентрации репеллента), то время до следующего кувыркания увеличивается. К сожалению, из-за своего малого размера клетка постоянно сбивается с «верного» пути броуновским движением и поэтому просто не может продолжительно двигаться прямо. Такой механизм только в общем обеспечивает движение бактерии по градиенту концентрации в нужном направлении, но для бактерии является достаточно эффективным.
Пили
Пили́, или фи́мбрии, или ворси́нки — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками (конъюгация), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов.
Микобактерии
Клеточная стенка, помимо гидрофобных миколатов, в значительной степени состоит из сложных полисахаридов, некоторые из которых имеют для жизнедеятельности клетки особое значение. Терминальные фрагменты липоарабиноманнана, прежде всего его маннозные радикалы, неспецифически подавляют активацию Т-лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови животных, что приводит к нарушению иммунного ответа на микобактерии.
В ходе эволюции микобактерии выработали различные механизмы преодоления или инактивации неблагоприятных факторов внешней среды. Во-первых, это особая клеточная стенка. Во-вторых, это обширные метаболические возможности. Они способны инактивировать многие клеточные токсины и вещества (различные перекиси, альдегиды и другие), разрушающие клеточную оболочку. В-третьих, это морфологическая пластичность, заключающаяся в трансформации микобактерий (образование L-форм, дормантных клеток). По своей устойчивости, после спорообразующих бактерий, они занимают лидирующее место в домене бактерий.
Клетки сохраняют свою жизнеспособность в сухом состоянии до 3 лет. При нагревании некоторые виды микобактерий могут выдерживать температуру существенно выше 80 °С.
Микобактерии туберкулёза устойчивы к органическим и неорганическим кислотам, щёлочам, многим окислителям, а также к ряду антисептических и дегидратирующих веществ, оказывающих губительное действие на другие патогенные микроорганизмы. Микобактерии проявляют устойчивость к воздействию спиртов и ацетона.
Отмечено, что средства на основе четвертичного аммония не проявляют антимикобактериальной активности. В определённых условиях концентрации радикалов хлора и кислорода до 0,5 % также не оказывают губительного действия на микобактерии.
Бактерии
У жвачных животных в сложно устроенном желудочно-кишечном тракте обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать целлюлозу способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная), которые и усваиваются животными. Выделяющиеся углекислый газ и водород обитающие тут же метаногены превращают в метан. В одной из секций сложного желудка жвачных, рубце, обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие крахмал, пектин, полисахариды и пептиды, сбраживающие разнообразные сахара, спирты, аминокислоты и жирные кислоты. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку термитов, образуя ацетат, который и усваивается насекомым.
Хемотаксис
Во-первых, поскольку броуновское движение может очень быстро изменить ориентацию бактериальной клетки, бактерии должны обрабатывать хемотаксические сигналы очень быстро и, действительно, от стимула до переключения «моторов» у бактериальной клетки проходит не более 0,2 секунды.
Движение (биология)
У большинства бактерий движителями служат бактериальные жгутики, а у одноклеточных эукариот - жгутики, реснички или псевдоподии. У ряда примитивных многоклеточных (трихоплакс, ресничные черви) и многих планктонных личинок многие движения осуществляются за счет работы ресничек покровного эпителия. У большинства многоклеточных животных осуществляются при помощи специальных органов, строение которых своеобразно у разных животных и зависит от типа их локомоции и условий окружающей среды (наземная, водная, воздушная). Но и в этих случаях движение организма и его частей - результат немногих типов клеточной подвижности.
Corynebacterium diphtheriae
Крупные (1—8 × 0,3—0,8 мкм) прямые, слегка изогнутые полиморфные палочковидные бактерии. На полюсах клеток локализуются метахроматические зёрна волютина (зёрна Бабеша-Эрнста), придавая клеткам характерную форму «булавы». Зёрна волютина окрашиваются метиленовым синим либо по Нейссеру. На микропрепаратах располагаются одиночно или вследствие особенностей деления клеток располагаются в форме латинской буквы V или Y. Спор не образуют, у многих штаммов выделяют микрокапсулы.
Движения растений
Бы́стрые движе́ния расте́ний являются разновидностью движений у растений, осуществляющихся сравнительно быстро, иногда менее чем за секунду. Например, Венерина мухоловка закрывает створки листа за 100 миллисекунд. Цветок кизила канадского открывает лепестки и выстреливает пыльцой менее чем за половину миллисекунды. Известным на данный момент рекордистом является шелковица белая, цветки которой за 25 мкс разгоняют лепестки до половины скорости звука, приближаясь к теоретическому пределу скорости для растений вообще.
Ресничные черви
Среди эпителиальных желез выделяются "рабдитные клетки", которые содержат преломляющие свет палочки — рабдиты, лежащие перпендикулярно поверхности. При раздражении рабдиты выстреливаются наружу, где при соприкосновении с водой быстро ослизняются и образуют защитную слизь. Благодаря этому турбеллярии практически не поедаются другими животными. Рабдитные клетки располагаются ниже базальной мембраны, но связаны при этом с вышележащими эпителиальными клетками, в которые из них и поступают рабдиты.
Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним диагональный, волокна которого идут под углом друг к другу, и самый нижний — продольный. Именно совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон и образует кожно-мускульный мешок.
Кроме сплошных слоев, мышечные волокна также образуют пучки дорзовентральных мышц. Они направляются от спинной (дорзальной) части тела к брюшной (вентральной) и, сокращаясь, ещё больше сплющивают тело червя.
Мелкие черви плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные — в основном за счёт волнообразных сокращений тела. Ползают черви путём сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.
Виноградная улитка
В нормальных условиях дыхательное отверстие закрывается и открывается приблизительно 1 раз в минуту, при повышенной влажности воздуха оно проявляет активность реже. Увеличение количества открытий и закрытий дыхательного отверстия находится в прямой зависимости от повышения концентрации углекислого газа в воздухе.
Виноградная улитка передвигается с помощью своей мускулистой ноги. С помощью сокращений мышц животное, скользя, отталкивается от поверхности. При передвижении выделяется слизь, смягчающая трение, облегчающая передвижение по субстрату. Железы, выделяющие слизь, расположены в передней части тела.
Максимальная скорость передвижения составляет около 7 см в минуту.
Она может устроиться и на горизонтальной (например, на земле под камнем), и на вертикальной (на стенах построек, на боковом стекле моллюскария в домашних условиях) поверхности.
Клетки зародышевой линии
Как предлагал и указывал Август Вейсман, клетки зародышевой линии бессмертны в том смысле, что она является частью клеток, которые воспроизводились бесконечно с самого начала жизни и, если не допускать случайностей, могла продолжать делать это бесконечно. Однако соматические клетки большинства организмов могут приближаться к такой возможности только в ограниченной степени и в особых условиях. В настоящее время известно, что это различие между соматическими и зародышевыми клетками является частично искусственым и зависит от конкретных обстоятельств и внутренних клеточных механизмов, таких как длина теломер и средств ее контроля, такия как селективная активность теломеразы в зародышевых клетках, стволовых клетках и т.п. Вейсман, однако, работал задолго до того, как были известны такие механизмы, не говоря уже о эпигенетических механизмах или даже о генетической роли хромосом, и он считал, что существует явное качественное различие между зародышевыми клетками и соматическими клетками, хотя он и сознал, что соматические клетки дифференцируются из клеток зародышевой линии. Многие его взгляды неизбежно менялись в течение его жизни, и некоторые из возникающих несоответствий подробно обсуждались Джорджем Роменсом. Однако Вейсман не испытывал иллюзий относительно ограничений своих идей в отсутствие твердых данных о природе систем, о которых он размышлял или изучал, и он обсуждал эти ограничения откровенно и аналитически.
Heliobacteriaceae
Heliobacteriaceae (гелиобактерии) — небольшое семейство бактерий, которые получают энергию через фотосинтез, используя реакционный центр, сходный с фотосистемой I. Морфологически представляют собой одноклеточные плейоморфные палочковидные или спиральные организмы. Могут передвигаться путём скольжения или с помощью жгутиков.
Rhodospirillum
Клетки бактерий "Rhodospirillum" — спиральные, шириной 0,7—1,5 мкм, подвижные за счет полярных жгутиков и размножаются бинарным делением. Этот род имеет внутриклеточные фотосинтетические мембраны в виде везикул или ламелл, расположенных параллельно цитоплазматической мембране или под острым углом к ней. Фотосинтезирующие пигменты для этих бактерий — бактериохлорофилл "a" и каротиноиды спириллоксантиновой серии. Растут предпочтительно фотогетеротрофно в анаэробных условиях на свету, но способны также расти в микроаэробных или аэробных условиях в темноте. Для развития бактерии нуждаются в факторах роста, некоторые виды очень чувствительны к кислороду. В качестве донора электронов при фотосинтезе для них может выступать молекулярный водород. Оптимальная температура для роста 25—35 °С, а оптимальный водородный показатель pH колеблется от 6,8 до 7,2.
Строение бактериальной клетки
У бактерий, формирующих азотфиксирующие клубеньки на корнях бобовых растений (например, видов рода "Rhizobium"), могут появляться дифференцированные клетки, известные как бактероиды. Бактероиды в несколько раз превосходят вегетативные клетки по объёму, они часто имеют специфическую X- или Y-образную форму. В зрелых бактероидах 10—12 % клеточного белка приходится на нитрогеназу.
Кинезин
Кинезины — суперсемейство моторных белков эукариотических клеток. Кинезины двигаются по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ. Таким образом, кинезины — это тубулин-зависимые АТФазы. Кинезины участвуют в осуществлении различных клеточных функций и процессов, включая митоз, мейоз и везикулярный транспорт — транспорт мембранных пузырьков с грузом (карго), в том числе быстрый аксональный транспорт.
Вкусовая луковица
Это клетки вытянутой формы, похожие на дольки апельсина и обладающие большим ядром. Средняя продолжительность жизни этих клеток ‒ примерно 10 дней. Они занимают, в основном, центральное пространство вкусовой луковицы. На апикальной части этих клеток имеются 30-40 микроворсинок, содержащих на своей мембране многочисленные белковые комплексы — вкусовые рецепторы. Этими микроворсинками вкусовая клетка обращена в сторону вкусовой поры. На базальной части клетки образуется синапс с дендритом чувствительного нейрона.
Виллин
Виллин, видимо, принимает участие в нуклеации, образовании, соединении в пучки и разрезании актиновых филаментов. У позвоночных виллиновые белки помогают поддерживать микрофиламенты ворсинок щеточных каемок. Однако в эксперименте с нокаутными по гену виллина мышами у них формировались нормальные по ультраструктуре микроворсинки, что говорит о до конца невыясненной функции виллина; возможно, он играет роль в клеточной пластичности вследствие разрезания F-актина. Шесть повторяюшихся участков основной части виллина отвечают за разрезание актина при участии Ca, в то время как головка отвечает за сшивание и связывание (независимые от Ca). Виллин предположительно контролирует разрезание актина щеточных каемок при воздействии Ca. Са задерживает протеолитическое расщепление доменов 6 N-концевого участка, которое препятствует расщеплению актина. У нормальных мышей увеличение количества Са вызывало разрезание актиновых микрофиламентов виллином, в то время как у нокаутных по этому гену мышей эта активность не наблюдается при повышении уровня кальция. В присутствии низких концентраций Са головка виллина связывает актиновые филаменты, в то время как в присутствии высоких концентраций Са N-концевые участки разрывают эти филаменты. Присоединение к виллину PIP2 задерживает образование необычных структур и разрыв актина и усиливает связывание в области головки, возможно вследствие структурных перестроек белка. PIP2 усиливает образование пучков из актиновых микрофиламентов, причем не только путём уменьшения разрезающей активности виллина, но и с помощью отделения от филаментов кэпирующих белков, высвобождения мономеров актина из комплексов со связывающими белками и стимулирования нуклеации и образования поперечных сшивок между филаментами.
Вирулентность
Некоторые вирулентные бактерии продуцируют белки, которые разрушают клеточные мембраны или стимулируют фагоцитоз клеток хозяина. Эти факторы вирулентности позволяют бактериям проникать внутрь тела хозяина через слои клеток, вступивших в контакт с патогеном, будь то клетки наружных покровов растений или животных или слои эпителия внутренних органов.
Блочный клеточный автомат
Примером блочного клеточного автомата, использующим окрестность Марголуса, являются «Криттеры». Функция перехода «Криттеров» меняет состояние каждой ячейки на противоположное, если число живых ячеек в блоке не равняется двум, и вращает на 180° блок целиком, если это число равняется трём. Поскольку число живых ячеек меняется на число мёртвых, а функции перехода при каждом значении числа ячеек обратимы, такой клеточный автомат обратим на каждом блоке, а потому обратим в целом. Тем не менее, он проявляет сложное динамическое поведение, схожее с игрой «Жизнь» Конвея; в частности, он полон по Тьюрингу, см. подробности в соответствующей статье.
Эукариоты
Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.
Уробактерии
Уробактерии — группа бактерий, обладающих способностью производить брожение мочевины, в результате чего она разлагается до аммиака и диоксида углерода. Разложение мочи производится ферментом уреазой. Этот фермент встречается и у многих других бактерий, но для уробактерий характерна способность выносить получающееся под действием уреазы сильное подщелочение среды (pH 9,5). К уробактериям относят спороносную палочку "Sporosarcina pasteurii", спороносную сарцину "Sporosarcina ureae" и других. Уробактерии встречаются в загрязнённых водах, почве, моче, навозе.
Бактерии
Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать или феромоны, концентрация которых повышается по мере роста популяции.
Пили
Основная функция большинства пилей заключается в обеспечении правильного позиционирования особых молекул, обеспечивающих адгезию клеток. Взаимодействие бактерий с другими про- и эукариотическими клетками, обеспечиваемое пилями, является важным этапом заселения эпителия и проникновения патогенных бактерий в клетки организма хозяина, образования биоплёнок и переноса генетического материала при конъюгации. Некоторые пили задействованы в движении бактериальных клеток. Пили иногда служат рецепторами бактериофагов. Например, при , вызванной патогенными штаммами "Escherichia coli", клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей, на конце которых находятся молекулы белка-адгезина FimH, который взаимодействует с остатками маннозы на поверхности эпителиальных клеток. Благодаря прикреплению к эпителию клетки бактерии не выводятся из организма с мочой. Пили являются важными многих кишечных бактерий, таких как "", , "Vibrio cholerae". Прикрепление пилей к эукариотическим клеткам может запускать в них определённые сигнальные каскады. Например, прикрепление пилей "Neisseria" к эпителиальным клеткам вызывает в последних выход ионов кальция в цитоплазму, при этом кальций является важным вторичным посредником в передаче сигнала в эукариотических клетках.
Клеточная подвижность
Клеточная подвижность — это спонтанное движение клетки из одного места в другое с потреблением энергии. Является центральным процессом в развитии и поддержании многоклеточных организмов . Тканеобразование во время эмбрионального развития, заживления ран и иммунных реакций требует проведения организованного движения клеток в определенных направлениях в определенных местах. Клетки часто мигрируют в ответ на конкретные внешние сигналы, включая химические сигналы и механические сигналы.
Микроворсинка
Микроворсинка — вырост эукариотической (обычно животной) клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. Из микроворсинок состоит воротничок у клеток хоанофлагеллят и у воротничково-жгутиковых клеток губок и других многоклеточных животных. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки формируют щеточную кайму, а также механорецепторы внутреннего уха — волосковые клетки.
Белки
Целый класс моторных белков обеспечивает движения организма, например, сокращение мышц, в том числе локомоцию (миозин), перемещение клеток внутри организма (например, амебоидное движение лейкоцитов), движение ресничек и жгутиков, а также активный и направленный внутриклеточный транспорт (кинезин, динеин). Динеины и кинезины проводят транспортировку молекул вдоль микротрубочек с использованием гидролиза АТФ в качестве источника энергии. Динеины переносят молекулы и органоиды из периферических частей клетки по направлению к центросоме, кинезины — в противоположном направлении. Динеины также отвечают за движение ресничек и жгутиков эукариот. Цитоплазматические варианты миозина могут принимать участие в транспорте молекул и органоидов по микрофиламентам.
Arthrobacter agilis
Микрококки вообще не обладают движением. Исключение из этого составляет "Arthrobacter agilis" (от — движущийся), описанный в 1889 году. Фридрих Лёффлер с помощью своего способа окраски открыл его жгутики, длина которых в 4—5 раз превышают диаметр самого микроорганизма.
Микротрубочки
Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Мышцы
Мышцы позволяют менять положение частей тела в пространстве. Человек выполняет любые движения — от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов — благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. Работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.
Венерина мухоловка
Подобный механизм описывается как бистабильная система с быстрым переключением, однако в настоящее время детальный механизм захлопывания ловушки понят не до конца. При механическом раздражении чувствительных волосков происходит генерация потенциала действия (значительную роль в данном процессе играют ионы кальция). Затем потенциал действия распространяется по долям ловушки и стимулирует клетки долей и средней жилки между долями. Предполагается, что у венериной мухоловки существует порог концентрации ионов, преодоление которого позволяет ловушке реагировать на стимуляцию. После закрывания венерина мухоловка «подсчитывает» дополнительные раздражающие волоски стимулы до пяти, после чего начинает секретировать пищеварительные ферменты. Согласно теории кислого роста отдельные клетки в наружном слое долей и средней жилки быстро экспортируют H+ (катионы гидроксония) из цитоплазмы в пространство клеточных стенок (апопласт), в результате чего происходит закисление апопласта (падение pH) и ослабление сети полисахародов, что затем ведет к набуханию в процессе осмоса. Локальное набухание приводит к удлинению и изменению формы долей ловушки. Согласно альтернативной гипотезе, клетки в среднем слое долей ловушки и средней жилки могут в результате потенциала действия секретировать другие ионы, позволяя вслед двигаться воде из клеток (согласно закону осмоса). В результате происходит коллапс клеток и изменение формы ловушки. Тем не менее предложенные механизмы не исключают друг друга и могут функционировать одновременно. Существует ряд экспериментальных данных, подтверждающих возможность функционирования обоих механизмов.
Бактерии
Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо стимулу или, напротив, от него — таксис. К числу таких поведенческих программ относятся хемотаксис, фототаксис, энергетический таксис и магнитотаксис. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел. Некоторые виды родов "Listeria" и "Shigella" движутся внутри клетки-хозяина, используя её цитоскелет, который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя полимеризацию актина у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд.
Скользящее движение бактерий
Скорость движения "Cytophaga-Flavobacteria-Bactroides" порядка 2—4 мкм/c. У "Mycoplasma mobile" она достигает 7 мкм/с, у нитчатых цианобактерий 10 мкм/с. Наименьшая скорость характерна для "Mycoplasma gallisepticum" — всего 0,1 мкм/сек. Для сравнения: скорость движения бактерий при помощи жгутиков составляет от 20 до 200 мкм/с.
Капсула бактерий
Ка́псула бакте́рий — поверхностная структура бактериальных клеток, залегающая поверх клеточной стенки или внешней мембраны и состоящая из . Капсулы имеются у некоторых архей, например, у представителей родов "Methanosarcina" и "". Структурной основой капсулы служат линейные или разветвлённые полигликаны и полипептиды, состоящие из одинаковых или разных мономеров. Фибриллы капсульных полимеров довольно гибки, ориентируются под прямым углом к поверхности клетки и сильно гидратированы, так что до 99 % капсулы составляет вода, из-за чего капсулы сложно визуализировать с помощью электронной микроскопии. Поверхность колоний бактерий, имеющих капсулу, выглядит гладкой, влажной и блестящей. Функции капсулы различаются у непатогенных и патогенных бактерий.
Энтероцит бескаёмчатый
Энтероци́т бескаёмчатый (; синонимы: клетки бескаёмчатые, недифференцированные клетки крипт) — недифференцированные бескаёмчатые клетки крипт эпителия кишечника. Имеют призматическую форму и базально расположенные ядра. Бескаёмчатые энтероциты способны к пролиферации (размножению) и при миграции на кишечную ворсинку могут скачкообразно дифференцироваться в каёмчатые энтероциты и в бокаловидные клетки.
Электропорация
В экспериментах с клетками сложно контролировать напряжение, прикладываемое непосредственно к клеточной мембране. Кроме того, клеточная мембрана является чрезвычайно сложной системой. Основные барьерные функции мембраны выполняются фосфолипидным бислоем, который пронизан белками, выполняющими роль селективных каналов или активных насосов для ионов и метаболитов. Возможными причинами роста электропроводности могли бы быть изменения как в липидном бислое, так и в белках. Эксперименты c искусственной бислойной липидной мембраной (БЛМ) показали возможность её электрического пробоя при напряжениях близких к тем, при которых пробой наблюдается в клеточной мембране [3]. Было показано, что электрический пробой БЛМ определенного состава может быть обратимым [4]. Это указывает на то, что именно пробой по липидной компоненте ответственен за повышение проницаемости клеток [2]. Эксперименты с БЛМ показали, что электрический пробой возникает стохастично, и среднее время жизни мембраны нелинейно зависит от напряжения. Эти наблюдения привели к разработке теории образования и развития пор в жидких липидных бислоях в электрическом поле [2, 5]. В конце 1990-х годов удалось с помощью высокоточных измерений проводимости мембран зарегистрировать появление одиночных электропор в БЛМ [6]. Их средний диаметр составляет примерно 0.5 нм. В клеточных мембранах они были обнаружены с помощью электронной микроскопии [7].
Строение бактериальной клетки
Вероятно, движущей силой вращения жгутика у бактерий является протонный градиент. Поток протонов, проходящий через кольца M и S или между базальным телом и клеточной мембраной, запускает вращение жгутика.
Шванновские клетки
Каждое периферическое нервное волокно одето тонким цитоплазматическим слоем — невролеммой или шванновской оболочкой. Волокно является миелинизированным, если между ним и цитоплазмой шванновской клетки имеется значительный слой миелина. Если волокна лишены миелина, то они называются немиелинизированными безмякотными. Шванновские клетки могут осуществлять волнообразные движения, что, вероятно, способствует транспортировке различных веществ по отросткам нервных клеток.
ABC-модель развития цветка
Меристему можно определить как ткань или группу клеток растения, состоящую из недифференцированных стволовых клеток, которые способны образовывать различные специализированные ткани. Их поддержание и развитие как в вегетативной, так и в генеративной меристеме контролируются генетическим механизмом детерминации и клеточной дифференцировки. Это означает, что ряд генов будут напрямую регулировать, например, поддержание стволовых клеток (ген "WUSCHEL" или "WUS"), а другие будут оказывать противоположное действие по механизму отрицательной обратной связи, ингибируя действие этого гена (например, ген "CLAVATA" или "CLV"). Оба эти механизма образуют петлю обратной связи, которая вместе с остальными элементами придаёт системе значительную устойчивость. Ген "WUS" отвечает за поддержание клеточных делений клеток апикальной меристемы, а ген "SHOOTMERISTEMLESS" ("STM") подавляет их дифференцировку, но всё же позволяет дочерним клеткам делиться. Если бы эти клетки могли пройти дифференцировку, то они дали бы начало новым органам растения.
Насекомые
У ряда насекомых имеется бактериом — специализированный орган, в котором находятся эндосимбиотические бактерии. Клетки органа обеспечивают питательные вещества и место обитания бактериям, в обмен те обеспечивают насекомое витаминами и аминокислотами. Важнейший симбионт мухи цеце — бактерия "Wigglesworthia" — также населяет клетки бактериома мухи. Геном бактерии содержит гены, которые необходимы для синтезирования витаминов группы B, тогда как у мухи цеце имеются только лишь гены, необходимые для их транспортировки.