물질대사
광합성은 햇빛과 이산화 탄소(CO)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물과 남세균, 조류는 광합성을 통해 물을 분해하고 산소를 부산물로 생산한다. 이 과정은 광합성 반응 중심에서 생산된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO를 3-포스포글리세르산으로 전환하고, 3-포스포글리세르산은 이후 포도당으로 전환된다. 탄소 고정 반응은 캘빈 회로의 일부로 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 참여한다. 식물에서는 C 탄소 고정, C 탄소 고정, 그리고 CAM 광합성 이렇게 세 종류의 광합성이 일어나며, 이들은 CO가 캘빈 회로에 들어가는 방법에 따라 구분된다. C 식물은 CO를 직접적으로 고정하고, C 식물과 CAM 식물은 CO를 먼저 다른 화합물의 일부로 포함시킨다. 이는 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위한 방편이다.
C4 식물
C4 식물은 백악기(약 1억 3500만 ~ 6500만 년 전)에 처음 출현한 것으로 보이며 대기 중의 formula_1 농도가 현저하게 감소한 시기인 700만 년 전에 현저하게 증가하였다. 낮은 formula_1 농도에서 C3 식물보다 광호흡이 적은 C4 식물 쪽이 생육에 유리한 경우가 많기 때문에 C4 식물은 낮은 formula_1 농도에 적응했다는 가설도 있고 건조한 환경에서도 잘 자라기 때문에, 건조한 환경에 적응하여 진화했다고 하는 가설도 있다. 그러나 C4 식물은 진화의 기원이 여러 곳에서 유래하여 다원적으로 진화하고 있다. 속씨식물의 큰 두 갈래 식물군(단자엽식물, 쌍자엽식물) 양쪽 모두에서 C4식물을 볼 수 있기 때문에 속씨식물이 두 갈래의 무리로 나뉘기 전에 C4식물에 특이적으로 관련된 유전자군이 갖춰진 것으로 보고 있다. 실제로 벼와 같은 C3 식물에서 광합성에는 관여하지 않는 C4 식물의 것과 같은 PEPC, PPDK등의 유전자의 존재가 확인되고 있는데 C3 식물에서는 C4 식물과는 달리 유전자군의 발현이 억제되어 있는 것으로 보인다.