HeLa細胞
動物の生きた細胞を実験室で培養する細胞培養（あるいは組織培養）の技術は、19世紀のシドニー・リンガーによるカエル心臓の培養、1885年ヴィルヘルム・ルーのニワトリ胚神経節の培養などの組織レベルからはじまった。その後、1907年にはロス・ハリソンのカエル神経細胞の培養に成功したことで、細胞レベルで行われるようになり、マウスなどの哺乳類を含め、さまざまな動物の細胞が培養されるようになった。しかしヒト由来の細胞を安定に、数週間程度培養しつづけることには、多くの研究者が挑戦したにもかかわらず、ハリソンの実験以降の約50年間、誰も成功しなかった。
HEK293細胞
HEK293細胞は、1973年にオランダのライデン大学のAlex van der Ebの研究室において、ヒト胎児の腎細胞に アデノウイルス 5を切断したDNAをトランスフェクションさせることにより開発された。その細胞は一人の健康な胎児から得られたもので、それはオランダの法律の下で合法的に行われた中絶であったが、親が誰であるのか、中絶の理由は何であったかは不明である。 その細胞はvan der Ebにより培養され、同研究室のポスドクのフランク-グラハムによりアデノウイルスを用いて形質転換が行われた。 彼らの論文が出たのはグラハムがライデン大学を去ってマクマスター大学に異動した後の1977年であった。 彼らはその細胞株をHuman Embryonic Kidney 由来であるという理由からHEKと名付け、293はグラハムが自分の実験に番号を振っていた慣習で付けていた293番目の実験という意味のものだった。最初のHEK293細胞のクローンは293番目の実験から得られたものだったためである。 グラハムは合計で8回の形質転換を行い、数か月間の培養を経てその一つのクローンを得るに至った。この数か月間の培養への適合化を経たことにより、最初のクローンは比較的安定して培養可能なHEK293細胞に変化させられたと考えられている。