Клеточное ядро
В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов, которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компонентов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец.
Ядерные тельца
По способу формирования ядерные тельца можно разделить на два класса: зависящие от активности и не зависящие от активности. К первому классу относятся тельца, которые формируются в местах протекания определённых ядерных процессов, таких как транскрипция, и их морфология строго зависит от интенсивности процесса. К числу таких телец относится ядрышко, которое формируется на транскрибирующихся кластерах генов рРНК (ядрышковых организаторах). При подавлении транскрипции рДНК ядрышко подвергается быстрой структурной реорганизации, а доставка в ядро дополнительных генов рРНК на плазмидах приводит к появлению дополнительных ядрышек. Тельца гистоновых локусов формируются вокруг генов гистонов при активации транскрипции этих генов в начале репликации ДНК в ходе S-фазы. К этому же классу относятся стрессовые ядерные тельца и ядерные спеклы. Ко второму классу относят тельца, для формирования которых нет нужды в каком-то ядерном процессе. Такие ядерные тельца образуются в нуклеоплазме и впоследствии могут ассоциироваться с каким-то конкретным местом в ядре. Таковы тельца Кахаля и PML-тельца. Иногда они располагаются в определённых местах ядра и даже связаны со специфическими локусами, однако формируются в нуклеоплазме и приобретают такую связь позже. Например, при активации генов малых ядерных РНК они подвергаются направленному, актин-зависимому перемещению к ранее сформированным тельцам Кахаля.