Клеточное ядро
В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов, которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компонентов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец.
Ядерные тельца
В основе формирования ядерных телец могут лежать не только взаимодействия белок-белок и белок-РНК, но и (), которые обеспечиваются способствующими агрегации доменами белков ядерных телец. С помощью модели фазовых переходов можно объяснить жидкостно-подобные свойства ядерных телец, такие как способность к слиянию и разделению, а также их быструю внутриядерную динамику. Возможно, что и гетерохроматин сам по себе обладает свойствами капель жидкости. Экспериментально показано, что белки и , входящие в состав цитоплазматических стрессовых гранул и параспеклов, могут обеспечивать жидкостно-жидкостное разделение фаз () в присутствии РНК. Показано, что некоторые белковые домены подвергаются LLPS, только когда комбинируются в особых концентрациях. В каждом ядерном тельце может быть своё соотношение белков, обеспечивающих LLPS. LLPS подвергаются белковые домены, связанные с агрегацией, такие как прионоподобные домены, а также домены, способствующие полимеризации (например, ()), и участки с невыраженной структурой (). Разнообразные ядерные структуры, образовавшиеся за счёт разделения фаз, задействованы на различных этапах экспрессии генов, таких как транскрипция и процессинг РНК, оказывают влияние на эпигенетический статус генов и играют роль в развитии многих заболеваний. В формировании ядерных телец за счёт разделения фаз могут принимать участие фосфоинозитиды. В 2018 году в ядрах клеток самых разных организмов были обнаружены тельца, содержащие ; они известны как ядерные липидные островки (). Вероятно, ядерные липидные островки играют важную роль в регуляции экспрессии генов, выступая в качестве платформ для связывания различных белков и облегчая формирование .