Клеточное ядро
В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов, которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компонентов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец.
Нуклеолин
Основная масса нуклеолина выявляется в ядрышке, однако он также обнаруживается в нуклеоплазме, цитозоле и даже в клеточной мембране. Ядрышковый нуклеолин участвует в биогенезе рибосом, он задействован в транскрипции генов рРНК, созревании пре-рРНК и сборке рибосомных субъединиц. Кроме того, в ядрышке он взаимодействует с хроматином в области рДНК и ремоделирует его, воздействуя на нуклеосомы. При стрессовых воздействиях, таких как или γ-излучение, нуклеолин перемещается в нуклеоплазму, где контролирует стабильность только что синтезированных мРНК, участвует в репликации ДНК, регулирует сплайсинг, экспрессию онкогенов и клеточное старение. Фосфорилирование и некоторые другие посттрансляционные модификации, а также отсутствие белка ламинина, обработка арахидовой кислотой, вирусные инфекции и некоторые канцерогенные факторы, приводят к выходу нуклеолина в цитоплазму. Цитоплазматический нуклеолин участвует в финальных этапах созревания рибосом, регулирует эндоцитоз, клеточный цикл и , вовлекается в некоторые процессы, связанные с вирусными инфекциями. В цитоплазме этот белок обладает антиапоптотическим действием и способствует развитию и метастазированию опухолей. Наконец, под действием ряда канцерогенных факторов и некоторых белков, таких как , VEGF, Tipα, нуклеолин перемещается на поверхность клетки. Этому также способствует его N-гликозилирование. Поверхностный нуклеолин регулирует дифференцировку клеток и клеточную адгезию, способствует воспалению, ангиогенезу и развитию опухолей. Нуклеолин попадает в клеточную мембрану только при сверхэкспрессии и выявляется там только у эндотелиальных и злокачественных клеток, благодаря чему он может функционировать как рецептор, обеспечивающий специфическое проникновение противораковых препаратов в раковые клетки.