Ядрышко
Долгое время функции ядрышка не были ясны; вплоть до 1950-х годов считалось, что вещество ядрышка представляет собой своеобразный запас, который используется и пропадает при делении клетки. В 1960-х годах были опубликованы результаты ряда основополагающих экспериментов, показавших, что ядрышки являются местами биогенеза рибосом. В 1969 году Оскар Миллер и Барбара Битти с помощью электронного микроскопа впервые визуализировали работающие рибосомные гены. В последующие годы основными направлениями в изучении ядрышек были исследование их структуры, процесса сборки рибосом, определение различных структурных компонентов рибосом. На рубеже веков стали появляться данные о новых функциях ядрышка, никак не связанных с биогенезом рибосом.
Ядрышко
Развитие методов выделения ядрышек позволило за десять лет расширить список известных ядрышковых белков со 100 до 6000. Протеомный анализ позволил идентифицировать более чем 200 белков растений и более чем 6000 белков человека, которые совыделяются с ядрышками. Показано, что у почкующихся дрожжей около 90 % белков ядрышка имеют гомологи среди ядрышковых белков человека. Таким образом, протеом ядрышка оставался очень консервативным на протяжении эволюции. Белки ядрышка классифицируют на функциональные группы, причём только 30 % ядрышковых белков связаны с образованием рибосомных субъединиц.