Клеточное ядро
В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов, которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компонентов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец.
Клеточное ядро
Выход из ядра и вход в ядро крупных молекул контролируется ядерными порами. Хотя малые молекулы могут проникать в ядро без всякой регуляции, макромолекулы — такие, как белки и РНК — должны связаться с кариоферинами для транспорта в ядро (импортинами) и из ядра (экспортинами). Белки, которые должны быть транспортированы из цитоплазмы в ядро, содержат особую аминокислотную последовательность, известную как сигнал ядерной локализации, с которой связываются импортины. Аналогичным образом белки, которые должны выйти из ядра, содержат , распознаваемый экспортинами. Способность импортинов и экспортинов переносить свой груз регулируется ГТФазами — ферментами, которые гидролизуют ГТФ с высвобождением энергии. Ключевая ГТФаза ядерного транспорта — , которая может связываться с ГТФ или ГДФ, в зависимости от своего местонахождения (в ядре или в цитоплазме). В ядре взаимодействие Ran-ГТФ с импортином вызывает конформационные изменения в последнем, так что он отделяется от переносимого груза. Образованный комплекс Ran-ГТФ и импортина транспортируется в цитоплазму, где белок RanBP отделяет Ran-ГТФ от импортина. Отделение от импортина позволяет белку связаться с Ran-ГТФ и катализировать гидролиз ГТФ до ГДФ. Далее комплекс Ran-GDP распознаётся белком , который возвращает его в нуклеоплазму. В ядре белок заменяет ГДФ на ГТФ, образуя Ran-ГТФ и замыкая цикл.