Ядрышко
Долгое время функции ядрышка не были ясны; вплоть до 1950-х годов считалось, что вещество ядрышка представляет собой своеобразный запас, который используется и пропадает при делении клетки. В 1960-х годах были опубликованы результаты ряда основополагающих экспериментов, показавших, что ядрышки являются местами биогенеза рибосом. В 1969 году Оскар Миллер и Барбара Битти с помощью электронного микроскопа впервые визуализировали работающие рибосомные гены. В последующие годы основными направлениями в изучении ядрышек были исследование их структуры, процесса сборки рибосом, определение различных структурных компонентов рибосом. На рубеже веков стали появляться данные о новых функциях ядрышка, никак не связанных с биогенезом рибосом.
Ядрышко
В ядрышке выделяют три основных структурных компонента, соответствующих разным этапам биогенеза рибосом: фибриллярный центр (ФЦ), плотный фибриллярный компонент (ПФК) и гранулярный компонент (ГК). В начале митоза происходит разборка ядрышек, а по окончании митоза они собираются снова. В настоящее время имеются данные об участии ядрышек в процессах, не связанных с биогенезом рибосом — например, в стрессовом ответе, сборке ; кроме того, ядрышко взаимодействует со многими вирусами. Ядрышко участвует в развитии многих заболеваний человека, в том числе раковых и, возможно, нейродегенеративных и аутоиммунных.