Ядрышко
Долгое время функции ядрышка не были ясны; вплоть до 1950-х годов считалось, что вещество ядрышка представляет собой своеобразный запас, который используется и пропадает при делении клетки. В 1960-х годах были опубликованы результаты ряда основополагающих экспериментов, показавших, что ядрышки являются местами биогенеза рибосом. В 1969 году Оскар Миллер и Барбара Битти с помощью электронного микроскопа впервые визуализировали работающие рибосомные гены. В последующие годы основными направлениями в изучении ядрышек были исследование их структуры, процесса сборки рибосом, определение различных структурных компонентов рибосом. На рубеже веков стали появляться данные о новых функциях ядрышка, никак не связанных с биогенезом рибосом.
Ядрышко
В неактивной форме, когда транскрипция генов рРНК уменьшена, ядрышковый организатор представлен одним крупным фибриллярным центром. Рибосомная ДНК в этот момент конденсирована (то есть компактно уложена). Когда начинается активация ядрышка, происходит деконденсация рДНК, причём она начинается на периферии фибриллярного центра. В результате образуются РНП-транскрипты, которые, созревая, образуют гранулы — предшественники рибосом, которые занимают периферию активированного ядрышка. По мере дальнейшего усиления транскрипции единый фибриллярный центр распадается на ряд более мелких, которые связаны друг с другом полностью декомпактизованными (то есть развёрнутыми) участками рДНК. Чем транкрипция интенсивнее, тем больше в ядрышке мелких ФЦ, связанных друг с другом и окружённых ПФК. Если же активация рДНК полная, то все ФЦ деконденсируются, а активная рДНК находится в ПФК. Когда же ядрышко инактивируется, то ФЦ снова образуются и сливаются друг с другом, они увеличиваются в размерах, причём доля ПФК падает. Когда ядрышко полностью инактивировано, то оно представлено только одним крупным ФЦ (до 4—5 мкм) сферической формы, окружённым слоем конденсированного хроматина. Инактивированное ядрышко структурно близко к ядрышковым организаторам митотических хромосом. Подобные превращения получили название активации и деактивации ядрышка соответственно.