Клеточное ядро
В ядре клеток млекопитающих содержится ряд дискретных субкомпартментов, которые называются ядерными тельцами. Они осуществляют компартментализацию ядра, создавая внутри него отдельные пространства, которые обладают определёнными свойствами. Многие ядерные тельца осуществляют специфические функции — например, синтез и процессинг пре-рибосомных РНК в ядрышке, накопление и сборку компонентов сплайсосом в спеклах (см. ниже) или накопление молекул РНК в параспеклах. Механизмы, которые обеспечивают выполнение ядрышковыми тельцами этих функций, очень разнообразны. В некоторых случаях ядерное тельце может служить местом протекания определённых процессов, например, транскрипции. В других случаях ядерные тельца, по-видимому, опосредованно регулируют локальные концентрации своих компонентов в нуклеоплазме. Подобно цитоплазматическим органеллам, ядерные тельца содержат специфический набор белков, которые определяют их структуру на молекулярном уровне. Однако, в отличие от органелл цитоплазмы, ядерные тельца не окружены липидными мембранами, и их структурная целостность целиком обеспечивается белок-белковыми и РНК-белковыми взаимодействиями. Ниже в таблице перечислены основные характеристики ядерных телец.
Малые ядерные РНК
Важной группой мяРНК являются малые ядрышковые РНК (snoRNA), участвующие в процессинге рРНК, тРНК и собственно мяРНК.
Малые ядерные РНК, синтезированные РНК-полимеразой II, экспортируются в цитоплазму на некоторое время для дальнейшего созревания, после чего возвращаются обратно в ядро для выполнения своих функций, при этом кэп регулирует их транспорт в обоих направлениях. мяРНК экспортируются при участии транспортного белка Crm1, который, как и в случае с мРНК, связывает специфический субстрат через адаптерный белок PHAX (). PHAX присоединяется к мяРНК благодаря сродству к кэп-связывающему комплексу. В ходе формирования мяРНП в цитоплазме кэп-структура мяРНК подвергается двойному метилированию с образованием 2,2,7-триметилгуанозинового кэпа. Другой транспортный фактор, снурпортин 1, узнаёт такой модифицированный кэп и обеспечивает транспорт мяРНП обратно в ядро. Вероятно, что дополнительное метилирование кэпа также предотвращает повторный или случайный экспорт РНК из ядра и/или их возвращение в ядро после митоза.