Гомологичная рекомбинация
В начале 1900-х годов Уильям Бейтсон и Реджинальд Паннет нашли исключение из одного из законов Менделя, первоначально описанных Грегором Менделем в 1860-х годах. В отличие от идеи Менделя о том, что признаки наследуются независимо друг от друга при передаче их потомству, Бейтсон и Паннет показали, что некоторые гены, связанные с физическими признаками, могут быть унаследованы вместе, или генетически связаны. В 1911 году, когда выяснилось, что связанные черты могут иногда передаваться отдельно, Томас Хант Морган предположил, что между связанными генами происходит кроссинговер, во время которого один из сцепленных генов физически переходит на другую хромосому. Двадцать лет спустя Барбара Мак-Клинток и Харриет Крейтон доказали, что обмен участками хромосом происходит при мейозе, который обычно происходит при образовании гамет. В тот же год, когда было совершено открытие Мак-Клинток, Курт Штерн показал, что кроссинговер может также происходить в соматических клетках, таких как лейкоциты и клетки кожи, которые делятся митозом.
Закон Вернера
Впрочем, выводы Раска и Гримма убедили далеко не всех. Всю вторую половину XIX века закон Гримма был предметом жарких споров между его сторонниками и противниками, приводившими примеры многочисленных «исключений», которые должны были, по их мнению, свидетельствовать о несостоятельности самой его формулировки. Постепенно, впрочем, выяснилось, что часть этих кажущихся исключений составляют заимствования, пришедшие в германские языки во времена более поздние, когда закон Гримма, по-видимому, уже перестал действовать. Так, например, «вес» соответствовало в староанглийском pund (новоанглийское pound), латинскому strāta — староанглийское straet (новоанглийское street). Другая группа кажущихся исключений нашла себе объяснение в законе Грассмана (1863 год).