Гомологичная рекомбинация
В начале 1900-х годов Уильям Бейтсон и Реджинальд Паннет нашли исключение из одного из законов Менделя, первоначально описанных Грегором Менделем в 1860-х годах. В отличие от идеи Менделя о том, что признаки наследуются независимо друг от друга при передаче их потомству, Бейтсон и Паннет показали, что некоторые гены, связанные с физическими признаками, могут быть унаследованы вместе, или генетически связаны. В 1911 году, когда выяснилось, что связанные черты могут иногда передаваться отдельно, Томас Хант Морган предположил, что между связанными генами происходит кроссинговер, во время которого один из сцепленных генов физически переходит на другую хромосому. Двадцать лет спустя Барбара Мак-Клинток и Харриет Крейтон доказали, что обмен участками хромосом происходит при мейозе, который обычно происходит при образовании гамет. В тот же год, когда было совершено открытие Мак-Клинток, Курт Штерн показал, что кроссинговер может также происходить в соматических клетках, таких как лейкоциты и клетки кожи, которые делятся митозом.
Формула Резерфорда
Первоначальное открытие было сделано Хансом Гейгером и Эрнестом Марсденом в 1909 году — эксперимент Гейгера — Марсдена — под руководством Резерфорда, в котором они бомбардировали α-частицами мишень, состоящую из нескольких сверхтонких (толщиной менее одного микрона) слоёв золотой фольги. Во время эксперимента предполагалось, что атом является аналогией пудинга с изюмом (согласно томпсоновской модели атома), где отрицательные заряды (изюм) распределены по положительно заряженному шару (пудинг). Если томпсоновская модель атома верна, то положительно заряженный пудинг будет более протяжённым, чем ядро атома в модели Бора — Резерфорда, и не сможет создавать большие силы кулоновского отталкивания, вследствие чего α-частицы будут отклоняться на малые углы от своего первоначального вектора скорости.