text
stringlengths
162
2.67k
source
stringclasses
1 value
See discussions, st ats, and author pr ofiles f or this public ation at : https://www. researchgate. ne t/public ation/292153025 С В Я З Ь М О Р Ф О Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Х П О К А З А Т Е Л Е Й П Ш Е Н И Ц Ы Т В Е Р Д О Й (T. du rum Desf. ) С З А С У Х О У С Т О Й Ч И В О С Т Ь Ю Article · Januar y 2015 CITATIONS 0READS 806 2 author s: Mehr aj Abb asov Instit ute of Gene tic R esour ces 62 PUBLICA TIONS    675 CITATIONS     SEE PROFILE Khanb ala Nariman Rust amo v Gene tic R esour ces Instit ute of Ministr y of Scienc e and Educ ation, Bak u, Az erbaijan 11 PUBLICA TIONS    81 CITATIONS     SEE PROFILE All c ontent f ollo wing this p age was uplo aded b y Mehr aj Abb asov on 29 Januar y 2016. The user has r equest ed enhanc ement of the do wnlo aded file.
1Rus.pdf
УДК 633. 112:581. 1. 032. 3 (479. 24) Х. Н. Рустамов, кандидат биологических наук ; М. А. Аббасов кандидат биологических наук ; Институт генетических ресурсов НАН Азербайджана (AZ1106, р. Азербайджан, проспект Азадлыг, 155, г. Баку xanbala. rusta mov@mail. ru ; mehraj_genetic@yahoo. com) СВЯЗЬ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПШЕНИЦЫ ТВЕРДОЙ (T. durum Desf. ) С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ В статье обсуждаются результаты изучения роли физиологических показателей в «засухоурожайности » и устойчивости яровой и озимой твердой пшеницы. Выявлено, что засухоустойчивость пшеницы твердой в различных гидротермических условиях и типах засухи связана с различными показателями, что позволило сделать вывод о том, что более детальная достоверная оценка возможна при использовании не одного показателя, одного метода, а пр и параллельном использовании нескольких методов, основанных на разных физиологических критериях. Обнаружено, что сорта, в наименьшей степени реагирующие на засуху, имеют высокие значения удельной водоудерживающей способности. Из признаков, установленных на поливе, с помощью которых можно было диагностировать засухоустойчивость, можно отметить высокие значения удельной потери воды при завядании и низкие значения чистой проду ктивности фотосинтеза. Для приведения большого объема продукционных и физиологических данных в компактную и информативную форму оказалось необходимым привлечение математического метода статусметрии. Использование метода статусметрии позволило выявить различия в реакции образцов на засуху в зависимости от времени ее наступления и продолжительности, выявить и дать количественную оценку из совокупности морфофизиологических параметров те, котор ые вносят в определенных гидротермических условиях наибольший вклад в урожайность и устойчивость. Для создания засухоустойчивого исходного материала предложено сочетать изучение большего набора селекционного материала с помощью скренинговых экспресс методов с последующим подробным изучением стабильности урожая и морфофизиологических показателей засухоустойчивости выделенных образцов.
1Rus.pdf
Ключевые слова : пшеница твердая, «засухоурожайность», засухоустойчивость, водоудерживающая способность, дневной водный дефицит, оводненность флагового листа и колоса, площадь флагового листа, коэффициент реализации колоса, индекс засухочувствительности Фишера. Kh. N. Rustamov, Candidate of Biology; M. A. Abbasov, Candidate of Biology; Institute of Genetic Res ources AS of Azerbaijan (AZ1106, Azerbaijan, Baku, Azadlyg Av., 155, xanbala. rustamov@mail. ru ; mehraj_genetic@yahoo. com ) CONNECTION OF MORPHOLOGIC FEATURES OF DURUM WHEAT (T. DURUM DESF. ) WITH DROUGHT TOLERANCE The article considers the results of study of role of physical charac teristics in 'productivity during drought' and drought tolerance of spring and winter wheat. It was found, that drought tolerance of durum wheat in different hydro ther mal conditions and drought types was connected with different characteristics. It allowed us to conclude that a more reliable assessment was possible when using several methods and t echnologies simultaneously, based on various physiological criteria. It was revealed that the more tolerant to drought va rieties showed larger figures of water-holding capacity. Among the tra its which allow recognizing drought tolerance we can note high values of water loss while wilting and low values of a net productivity of photosynthesis. We found essentia l to use a math method of statusmetria to make large amount of productive and physiological da ta more informative and compact. The use of statusmetria gave us an opportunity to find differences in the samples' reaction to drought depending on the time and duration. We found and gave quantitative assessment of those morpho physiologic parameters, which show the most productivity and stability under definite hydro thermal conditions. To create drought tole rant primary material we s uggest combining the study of breeding material by screening, express methods with further detailed study of yield stability and morpho physiologic features of drou ght tolerance of the samples. Keywords: durum wheat, 'productivity during droug ht', drought tolerance (resistance), water-holding capacity, day water deficit, watering of flag leaf and ear, square of flag leaf, co-efficient of ear realizing, drought sensitivity index by Fisher. Введение. Большая часть посевов зерновых культур находиться в зонах с недостаточным увлажнением, поэтому показатель засухоустойчивости определяет обеспечение высоких урожаев пшеницы. Даже в зонах достаточного и избыточного увлажнения в отдельные периоды имеет место дефицит влаги. Засу ха, даже кратковременная, резко снижает продуктивность и качество урожая с.-х. культур.
1Rus.pdf
Устойчивость сортов к засухе определяется различными морфофизиологическими механизмами. Поэтому для каждой эколого-географической зоны требуется оценка доли влияния и использования наиболее информативных показателей [1]. Выявление генетического потенциала зерновых культур выражается физиологической реализацией в полевых условиях. Поэтому выбирая практические материалы для прямого бридинга и установления эффективной оновы для расшифровки молекулярных механизмов засухоустойчивости пшеницы нео бходимо «заставлять » различные генотипы полностью использовать физиологический потенциал при ограниченных условиях воды. Толерантность к водному стрессу определяется не одним геном -является мультигенно контролируемым признаком. У многих созданных генотипов, особенно Баракатли-95, присутствует набор основных генов толерантности [2]. Материалы и методы. Исходя из вышесказанного на Дагестанской опытной станции ВИР и в Институте Генетических Ресу рсов НАНА в 1990-2011 гг. на трех фонах (в условиях орошения (полив и без полива-засушник ) на низменности и богара в предгорьях) провели изучение связи морфофизиологических показателей пшеницы твердой (T. durum Desf. ) с засухоустойчивостью и урожайностью. Объект исследования-46 образцов яровой и озимой твердой пшеницы с различной степенью устойчивости, отобранные на основе предварительного изучения с помощью индекса засухочувствительности Фишера [3]. Посев, фенологические наблюдения, оценку в период вегетации и анализ структуры урожая проводили в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции ВИР (1984). Морфофизиологические показатели : у дельную водоудерживающую способность (УВС )-потери воды тканью, в % от сухой массы, относительную водоудерживающую способность (ОВС)-оставшуюся после завядания воду (в % от общего содержания воды ), дневной водный дефицит (ДВД), оводненность флагового листа (ОФЛ ) и колоса (ОК) оценены по методам Н. Н. Кожушко [5], Х. Н. Рустамова [1]. Коэффициент реализации колоса (КРК) определяли по В. А. Кум акову [6]. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ ) и площадь флагового листа (ПФЛ ) определяли по В. Г. Земскому [7]. Статистическая обработка результатов опытов проведена по общепринятым методам [8] и методом статусметрии [4-10]. Для построения функциональной модели использовали метод статусметрии - комплекс методов автоматизированного анализа состояния процессов на основе ретроспективного анализа их производительности и качества продукции с множествами показателей состояния процесса ил и отдельных его этапов. Метод статусметрии позволяет
1Rus.pdf
определить степень информативности признаков, характеризующих урожайность в условиях засухи. Использованы два вида метода статусметрии : натуральный и специальный. Натуральный вид модели представлен в виде : Z = B 0 + B 1X1 + B 2X2....Bk Xk, при этом линейная дискриминантная функция преобразует вектор параметров (X 1, X 2,... Xk), измеренных у 1-го объекта, в единственное число Z. Интегральная оценка Z позволяет классифицировать образцы на высоко-и низкоурожайные или по устойчивости к засухе с использованием следующего решающего правила : Z > 0 или правой границы - сорт высокоурожайный; Z < 0 или левой границы -сорт низкоурожайный ; Z=0 или больше левой границы, но меньше правой-сорт попадает в неопределенное решение [9-10]. По результатам проведенных ( с помощью программы AN BANK ) исследований нами создана база данных имеющая следующие характеристики : морфофизиологические-69, урожай и структура урожайности-74, индексы урожайности-72 и др. параметры (всего 244). Результаты. С практической точки зрения наибольший интерес представляют сорта, способные давать максимальные урожаи в условиях жесткой засухи. Эту способность можно охарактеризовать показателем «засухоурожайности » [5]. Для изучения продуктивности образцов твердой пшеницы в условиях богары весь изу ченный набор сортов по урожайности с единицы площади условно разделен на 3 группы : высокая, средняя и низкая. Для анализа взяты контрастные варианты: сорта с высокой и низкой урожайностью. По гидротермическим условиям условно были взяты 3 года-1990 год был наиболее благоприятным для роста и развития, 1991 год- промежуточный (засуха наблюдалась только весной), а 1992 год -жестко засу шливый (засуха наблюдалась в течение всей вегетации ). Связь урожайности образцов твердой пшеницы при засухе с физиологи-ческими показателями определяли на основании урожайности с единицы площади в богарных условиях, в годы, различающиеся по гидротермическим условиям (1991-1992 гг. ). 1. Физиологические показатели образцов твердой пшеницы с высокой и низкой урожайностью (Дербент, 1991-1992 гг. ) Полив, % Сорт Происхождени е Z1 Индекс ПФЛ OK ОВС Без полива, %, УВС НСМР2 Высокоурожайные сорта Hazera-870 Болгария 13,04 1,90 66,3 91,7 59,0 58,3 Отбор 2 Азербайджан 10,01 1,20 68,0 89,7 55,0 58,7 Appio Италия 9,74 1,60 65,7 92,3 79,7 65,0 Yavaros C-79 Мексика 7,57 1,20 68,3 94,0 32,3 80,7
1Rus.pdf
D-27625 США 7,34 1,90 71,7 93,7 58,3 83,0 Берекет Дагестан 6,52 1,50 68,0 90,7 57,7 76,7 Satri Греция 6,14 0,80 66,0 91,0 36,7 75,0 Низкоурожайные сорта Акмолинка 5 Казахстан -11,01 0,40 70,0 92,0 79,3 74,0 Гордеиф. 78 Украина -9,97 0,90 68,7 87,3 60,7 80,7 Gk. Baza Венгрия-8,21 0,50 71,0 91,0 66,7 76,0 Сл. Гибрид Канада-7,66 0,30 67,0 92,7 66,0 88,3 Алей Россия-5,60 1,10 70,3 90,3 73,0 87,7 Prolixe Франция-4,91 0,70 66,3 87,0 60,3 74,0 t критерий Стьюдента 4,12 0,74 0,64 1,13 3,59 “весомость ” вклада показателя 0,345 0,504 0,189-0,582-0,336 Примечание : Z1-здесь и далее, величина коэффициента решающего правила ; НСМР2- накопление сухой массы ростками. В интенсивно засушливом году в изученном наборе образцов выделены две группы : с массой зерна более 85,0 г/м2-относительно высокоурожайные и менее 75 г/м2- низкоурожайные. Для двух групп статистически достоверные различия получены по следующим показателям : площадь флагового листа (ПФЛ ) на поливе ; индекс Фишера для ПФЛ, причем, вопреки ожидаемому, значение этого индекса в среднем для группы высокоурожайных сортов оказался выше (1,23), чем для низкоурожайных (0,68); накопление сухой массы ростками (НСМР ). Сорта Акмолинка 5, Целиноградская 85, Gк Baza, Aronas выделившиеся в год с весенней засухой как высокоурожайные, в интенсивно засушливом году имели отрицательное значение Z. Сорт D-27625, наоборот, в промежуточном году имел отрицательное, а в жестко засушливом -положительное значение. Сорта Башкирская 10, Акжаикская и Yavaros C-79 все эти годы имели положительное значение по Z. Анализ “весомости ” вклада показателей выявил, что высокая урожайность находится в положительной связи с индексом ПФЛ, с ОК, ЧПФ, ОВС на поливе ; в отрицательной связи с УВС на поливе, ОВС без полива и НСМР (табл. 1). Таким образом, у сортов, имеющих большую поверхность флагового листа на поливе, увеличивается чувствительность этого показателя к засухе (уменьш ается значение ). В то же время у сортов, показывающих большую площадь ФЛ в условиях засухи, этот показатель слабее реагирует на изменение водного режима. Следовательно, оценка ПФЛ, проведенная на поливе, дает возможность выявить мезоморфные сорта. В условиях засухи большое значение ПФЛ соответствует более ксероморфным сортам. Тот факт, что при засухе меньшая площ адь соответствует именно мезоморфным сортам, подтверждается существенной отрицательной связью ПФЛ и ДВД в неполивных условиях. В качестве критерия устойчивости сортов к засухе принят индекс засухочувствительности Р. А. Фишера для массы зерна с единицы площади [2]. Индекс Фишера показывает потери урожайности данного сорта от засухи по сравнению со
1Rus.pdf
средней потерей урожайности от такой же засухи у всех сортов. Чем меньше значение индекса данного признака по абсолютной величине, тем слабее изменяется признак. Связь этого индекса с физиологическими показателями изучали отдельно по годам, а также в сравнении жестко засушливого года с годами наиболее благоприятным и промежуточным. Анализ связи между физиологическими показателями в целом согл асуется с данными, полученными по урожайности в интенсивно засушливом году. Сорта, адаптированные к засухе, имеют наибольшую площадь флагового листа в неполивных условиях и низкий водный дефицит на поливе и без полива. А большая оводненность листа в условиях засухи соответствует большей оводненности колоса. В интенсивно засушливом году определили две группы образцов : высоко- (-1,0-0,95) низкоустойчивые (1,0 и выше ). Между ними были отмечены достоверные различия по ПФЛ без полива и на поливе, а также по НСМР. По всем признакам среднегрупповые значения для первой группы были выше, чем для второй. Выявлена положительная связь низкого индекса Фишера с ПФЛ без полива, индексом ПФЛ, ОФЛ на поливе, а также коррелятивно связанным с ним ОФЛ без полива и отрицательн ую связь с ОВС без полива (табл. 2). 2. Физиологические показатели сортов пшеницы твердой с высокой и низкой устойчивостью к засухе (Дербент, 1991-1992гг. ) Без полива, % Сорт Происхождение Z Индекс ПФЛ Полив ОФЛ, в % ОВС ПФЛ Высокоустойчивые сорта D-27625 США 5,81 1,90 70,7 83,7 35,7 Aronas Мексика 5,31 0,70 86,0 83,3 38,7 Лазоревая Россия 4,10 1,70 71,3 79,0 31,2 Акжаикская Казахстан 4,02 0,80 69,3 76,3 39,7 Yavaros C-79 Мексика 2,39 1,20 84,0 87,0 25,4 Cando США 2,37 0,60 73,3 86,3 41,2 Гарагылчыг 2 Азербайджан 2,25 0,80 70,3 86,0 40,3 Слабоустойчивые сорта Haurani 27 Сирия -7,44 0,50 71,0 80,7 20,8 Tara Новая Зеландия-4,77 0,80 71,0 89,0 26,2 Айсберг од. Украина -3,16 0,60 69,3 84,0 30,0 Sahe Сирия -2,45 1,50 69,7 83,3 22,0 Acsod 65 Сирия -2,12 0,20 70,0 86,0 36,9 t критерий Стьюдента 1,05 1,68 0,44 2,25 "весомость " вклада показателя 0,553 0,406-0,271 0,675 В острозасушливом году сорта, адаптированные к засухе, характеризовались высокой ПФЛ на обоих контрастных по увлажнению фонах, но сильно уменьшали ПФЛ в условиях засухи, о чем свидетельствует высокое значение индекса ПФЛ. Адаптация устойчивых
1Rus.pdf
форм к водному стрессу идет по пути уменьшения ассимиляционной поверхности, что вероятно связано с возможностью сокращения полной транспирации флагового листа. В условиях засухи образцы с высокой ОК характеризуются и высокой ОФЛ, а также высоким КРК, что связано с его аттрагирующей способностью. Ранжировка образцов с различной устойчивостью по физиологическим критериям повторяет ранжировку по урож айности за исключением сорта Cando (табл. 2). Данный генотип при низкой урожайности в условиях жесткой засухи отличается рядом показателей, определяющих высокую засухоустойчивость. По данным Г. И. Пахомовой и соавторов [11] в условиях орошения увеличивается водоудерживающая способность (ВС) клеток, что обусловлено повышением микровязкости водной среды протоплазмы, изменением динамических свойств белков и их функциональной активности, что не совпадает с данными W. Dedio [12], который утверждает, что при дефиците влаги ВС увеличивается. При сопоставлении результатов, обнаружено, что образцы, в наименьшей степени, реагирующие на засуху, в течение всех трех лет имеют высокие значения водоудерживающей способности без полива, удельной потери воды при завядании на поливе и низкие значения чистой продуктивности фотосинтеза на поливе. Из признаков, установленных на поливе, с помощью которых можно было диагностировать засу хоустойчивость можно отметить высокие значения удельной потери воды при завядании и низкие значения чистой продуктивности фотосинтеза. Выводы Результаты, полученные при анализе засухоустойчивости за три года и урожайности в интенсивно засушливом году, выявили физиологические признаки, позволяющие диагностировать засухоустойчивость сортов. Высокопродуктивные в условиях жесткой засухи сорта -Берекет, Коралл о десский, Линия 1, Yaguar, Piseno, Satri, а также обладающие по многим показателям высокой устойчивостью к засухе сорта -Алей, Гарагылчыг 2, Prolixe из Франции, D-27625 и Yavaros C-79 могут быть использованы в селекции твердой пшеницы на засухоустойчивость. Выявлено, что засухоустойчивость пшеницы твердой в различных гидротермических условиях и типах засухи связана с различными показателями. Эти результаты подтверждаются литературными данными [1, 5-8], что позволило нам сделать вывод, что более детальная достоверная оценка возможна при использовании не одного показателя, а при параллельном использовании нескольких методов, основанных на разных физиологических критериях.
1Rus.pdf
Для приведения большого объема продукционных и физиологических данных в компактную и информативную форму, оказалось необходимым привлечение математического метода статусметрии. Использование метода статусметрии дало нам возможность выявить различия в реакции образцов на засуху в зависимости от времени ее наступления и продолжительности, выявить и дать количественную оценку из совокупности морфофизиологических параметров те, которые вно сят в определенных гидротермических условиях наибольший вклад в урожайность и засухоустойчивость. Как показали результаты исследований, для создания засухоустойчивого исходного материала целесообразно сочетать изучение большего набора селекционного материала с помощью скренинговых экспресс методов, с последующим подробным изучением стабильности урожая и морфофизиологических показателей засухоустойчивости выделенных образцов. Литература 1. Рустамов, Х. Н. Засухоустойчивость различн ых сортов пшеницы :Методическое пособие, на азербайджанском языке /Х. Н. Рустамов.-Баку : Nafta-Press, 2007.-52 с. 2. Алиев, Д. А. Фотосинтез, фотодыхание и продуктивность генотипов пшеницы Triticum L. /Д. А. Алиев //Известия НАНА (Серия биол. науки ).-2010.-№ 1-2.-C. 7-51. 3. Fisher R. A., Maurer R. Drought resistance in sp ring wheat cultivars. 1. Crain yield responses // Austral. I. Agri. Res. 1978, V. 29.-P. 21-28. 4. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы под редакцией В. Ф. Дорофеева.-Л. : ВИР, 1984,-27 с. 5. Методические у казания по изучению засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей. / Сост. : Н. Н. Кожушко.-Л. : ВИР, 1991,-90 с. 6. Кумаков, В. А. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по коэффициентам реализации потенциальной продуктивности колоса/В. А. Кумаков, А. П. Игошин // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство ).-Л., 1989.-С. 30-35. 7. Земский, В. Г. Определение чистой проду ктивности фотосинтеза/ В. Г. Земский : Практикум по физиологии растений/ Под редакцией Третьякова Н. Н..-М. : 1990. 8. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований )/Б. А. Доспехов.-М. : Агропромиздат.--1985. 9. Зарецкая, Ю. М. Оптимизация иммунологического п одбора пар донор-реципиент при трансплантации почки /Ю. М. Зарецкая, Г. А. Поддубский, Г. И. Разоренов, Т. С. Дурнева // Вестник АМН СССР. М. : Медицина.-1989.-№ 6.-С. 16-25.
1Rus.pdf
10. Разоренов, Г. И. Автоматизированная количественная оценка и анализ состояния организма (медицинская статусметрия )/ Г. И. Разоренов, Г. А. Поддубский.-Л.,1985.-195с. 11. Пахомова, Г. И. Водообмен листьев пшеницы в условиях орошения/ Г. И. Пахомова, В. И. Хисамутдинова, Н. С. Сиянова // Регуляция водного обмена растений: Матер. VII Всесоюзного Симпозиума.-Киев : Наукова Думка, 1984.-С. 152-154. 12. Dedio, W. Water relation in wheat leaves as screen ing test for drought resistance // Canad. J. Plant Sci., 1975, № 2.-V. 55.-P. 12-17. Literature 1. Rustamov, Kh. N. Drought tolerance of different whea t varieties (in Azerbaijani)/Kh. N. Rustamov.-Baku:Nafta-Press, 2007, 52 p. 2. Aliev, D. A. Photosynthesis, photo breath and productivity of genotypes of wheat Triticum L. / D. A. Aliev // Izvestiya NANA (Chapt er: Biological Sciences).-2010.-№1-2.-P. 7-51. 3. Fisher, R. A., Maurer R. Drought resistance in spring wheat cu ltivars. 1. Crain yield responses // Austral. I. Agri. Res. 1978, V. 29.-P. 21-28. 4. Guidelines on study of world wheat collection. Ed. by V. F. Dorofeev.-L. : ARIR, 1984.-27 p. 5. Guidelines on study of drought resistance of world gene fund of spring wheat for breeding/ Ed. N. N. Kozhushko.-L. : ARIR, 1991.-90 p. 6. Kumakov, V. A. Assessment of drought resistance of wheat according to coefficients of realization of potential productivity of an ear/ V. A. Kumakov, A. P. Igoshin// Diagnostics of plant resistance to stresses ( guidelines).-L., 1989.-P. 30-35. 7. Zemsky, V. G.. Determining of net productivity of phot osynthesis/V. G. Zemsky : Practice of plant physiology/Ed. by N. N. Tretyakov.-Moscow.-1990. 8. Dospekhov, B. A. Methodology of field experiment: with th e basis of statistics of research results/ B. A. Dospekhov. 5-th edition.-М. : Kolos, 1985.-321 p. 9. Zaretskaya, Yu. M. Optimization of immunological selection of 'donor-recipient' pairs for kidney transplantation/ Yu. M. Zare tskaya, G. A. Poddubsky, G. A. Razorenov, Т. S. Durneva,// Vestnik of AMS USSR. M. : Medicine.-1989.-№ 6.-P. 16-25. 10. Razorenov, G. I. Automated quantitative assessment and an alysis of the state of the organism (medical statusmetriya)/ G. I. Razorenov, G. A. Poddubny.-L., 1985.-195 p. 11. Pakhomova, G. I. Water relation of wheat leaves in the conditions of irrigation/ G. I. Pakhomova, V. I. Khisamutdinova, N. S. Siyanova// Regulation of water relation of plants: Materials of the VII All-Russian Conference.-Kiev: Naukov а Dumka, 1984.-P. 152-154.
1Rus.pdf
12. Dedio, W. Water relation in wheat leav es as screening test for drought resistance // Canad. J. Plant Sci., 1975, № 2.-V. 55.-P. 12-17. View publication stats
1Rus.pdf