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Comparación de las envolturas celulares bacterianas 22. Arriba: Bacteria grampositiva. 1-membrana citoplasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido lipoteicoico. Abajo: Bacteria gramnegativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.
En microbiología, se denominan bacterias grampositivas (también, bacterias Gram-positivas) aquellas que aparecen de color azul oscuro o violeta por la tinción de Gram.[1]​ Esta característica química está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular, por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias, y cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Posibacteria.[2]​ Las restantes son las bacterias gramnegativas.
La envoltura celular de las bacterias grampositivas comprende la membrana citoplasmática y una pared celular compuesta por una gruesa capa de peptidoglucano, que rodea a la anterior. La pared celular se une a la membrana citoplasmática mediante moléculas de ácido lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una gran resistencia a estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante la tinción de Gram. A diferencia de las bacterias grampositivas, las gramnegativas presentan una segunda membrana lipídica externa a la pared celular.[3]​
Incluyen especies tanto móviles (vía flagelos) como inmóviles con forma de bacilo (Bacillus, Corynebacterium, Lactobacillus, Listeria) o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies son fotosintéticas, pero la mayoría son heterótrofas. Muchas de estas bacterias forman endosporas en condiciones desfavorables.[4]​ Realmente, no todas las bacterias del grupo son grampositivas (no se tiñen por la aplicación de ese método), pero se incluyen aquí por su similitud molecular con otras bacterias grampositivas.
2 Filogenia de las bacterias grampositivas
Bacterias grampositivas Bacillus anthracis (bastones violetas) en una muestra de fluido cerebroespinal vistas al microscopio tras ser teñidas con la tinción de Gram. Las otras células son leucocitos.
La célula bacteriana está rodeada por una envoltura que, observada al microscopio electrónico, se presenta como una capa gruesa y homogénea, denominada pared celular. Luego en sección (corte) se observa una estructura semejante a dos líneas paralelas separando una capa menos densa; esto corresponde a la membrana plasmática. Entre la membrana plasmática y la pared celular se encuentra el periplasma o espacio periplasmático. En el interior de la membrana plasmática se encuentra el citoplasma que está constituido por una disolución acuosa, el citosol, en el cual se encuentran ribosomas y otros agregados de macromoléculas, y en el centro se ubica la zona menos densa llamada nucleoide, que contiene una madeja de hebras difícil de resolver (distinguir) y cuyo principal componente es el ADN.
La pared externa de la envoltura celular de una bacteria grampositiva tiene como base química fundamental el peptidoglicano, que es un polímero de N-acetilglucosamina, unido en orientación ß-1,4 con ácido N-acetilmurámico, a este se agregan por el grupo lactilo cuatro o más aminoácidos. Esta molécula se polimeriza gran cantidad de veces, de modo que se forma una malla especial, llamada sáculo de mureína. Dicho compuesto es de vital importancia para conservar la forma y darle rigidez a la célula bacteriana (si este compuesto no existiese, la célula reventaría debido a su gran potencial osmótico).
Las siguientes características están presentes generalmente en una bacteria grampositiva:[5]​
Capa gruesa de peptidoglicano.
Ácidos teicoicos y lipoteicoicos, que sirven como agentes quelantes y en ciertos tipos de adherencia.
Polisacáridos de la cápsula.
Si algún flagelo está presente, este contiene dos anillos como soporte en oposición a los cuatro que existen en bacterias gramnegativas porque las bacterias grampositivas tienen solamente una capa membranal.
Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas pueden presentar una capa superficial cristalina denominada capa S. En las bacterias gramnegativas, la capa S está unida directamente a la membrana externa. En las bacterias grampositivas, la capa S está unida a la capa de péptidoglicano. Es único a las bacterias grampositivas la presencia de ácidos teicoicos en la pared celular. Algunos ácidos teicoicos particulares, los ácidos lipoteicoicos, tienen un componente lipídico y pueden asistir en el anclaje del péptidoglicano, en tanto el componente lipídico sea integrado en la membrana.
Durante la tinción de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las células bacterianas (tanto grampositivas como gramnegativas) a través de la pared bacteriana. A continuación, la mezcla de alcohol-acetona decolora las bacterias gram-negativas, pero no así las gram-positivas que permanecen con color violeta-azul oscuro.
Filogenia de las bacterias grampositivas
Anillo de la vida obtenido a partir de análisis filogéneticos que muestra a las bacterias grampositivas (Posibacteria, abajo) derivándose de las gramnegativas.
Se reconocen cinco filos de bacterias grampositivas.
Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos géneros bien conocidos tales como Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, y Clostridium.
El filo Tenericutes (= Mollicutes) incluye a Mycoplasma y a otras bacterias relacionadas, que han perdido las paredes celulares y no pueden ser teñidas por el método de Gram, pero son derivadas de tales formas.
El tercer filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las bacterias más típicas de vida terrestre, desempeñando un importante papel en la descomposición de materia orgánica. Estas y los Firmicutes son referidos, respectivamente, como grupos de G+C alto y bajo, basándose en el contenido de guanosina y la citosina en su ADN.
El filo fotosintético Chloroflexi es inusual porque aunque son monodérmicas (una sola membrama), tiñen Gram negativo en la mayoría de los casos debido a que su pared externa de peptidoglicano es muy delgada.[6]​
El último filo, Thermomicrobia, incluye bacterias heterótrofas y termófilas emparentadas con las anteriores.
Las bacterias Deinococcus-Thermus también presentan bandas grampositivas, sin embargo, se clasifican filogenéticamente con las bacterias gramnegativas, pues son similares estructuralmente a estas.
Se desconoce si las bacterias grampositivas derivan de las gramnegativas o viceversa. Si la segunda membrana (la membrana externa) es una condición derivada, los filos Chloroflexi, Firmicutes y Actinobacteria podrían ser basales entre las bacterias; de lo contrario serían probablemente grupos monofiléticos recientes.
Una opción es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero, puesto que son las más simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas bacterias desarrolló los mecanismos para producir antibióticos (como hace por ejemplo, la bacteria Streptomyces), la presión selectiva obligó a las demás a protegerse de los efectos de estas sustancias. Unas de estas estrategias fue desarrollar una doble membrana, dando lugar a las bacterias gramnegativas.[7]​[8]​
La opción alternativa considera que las bacterias grampositivas son las más recientes, originándose a partir de las grammnegativas al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa.[2]​[9]​
Sorprendentemente dentro de Firmicutes, que es un filo típico monodérmico, existen dos grupos, Negativicutes y Halanaerobiales, que son plenamente bacterias didérmicas. Puesto que estos grupos no están más relacionados entre sí que con el resto de los firmicutes se especula que una pared celular didérmica estaba presente en el antecesor de Firmicutes.[10]​[11]​
↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-189.
↑ a b Cavalier-Smith, T. (2006) Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
↑ J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
↑ Gladwin, Mark; Bill Trattler (2007). Clinical Microbiology made ridiculously simple. Miami, FL: MedMaster, Inc. pp. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1.
↑ Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (Decimoprimera edición edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
↑ Sutcliffe, Iain C. "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: a shifting frontline in a phylogenetic turf war." Environmental microbiology 13.2 (2011): 279-282.
↑ Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev. Microbiol. 26 (2): 111-131. PMID 10890353. doi:10.1080/10408410091154219.
↑ Gupta, Radhey S. Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie Van Leeuwenhoek 100.2 (2011): 171-182.
↑ Cavalier-Smith, T. (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
↑ Antunes, Luisa CS, et al. Phylogenomic analysis supports the ancestral presence of LPS-outer membranes in the Firmicutes. eLife 5 (2016): e14589.
↑ Muñoz-Gómez, Sergio A., and Andrew J. Roger. Leaving negative ancestors behind. eLife 5 (2016): e20061.