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von Susannee Böll, Rosa Albrecht, Marcell Peters, Dieter Mahlsberg | Jul 6, 2021 | Architektur & Stadtentwicklung |
Die ohnehin extremen Bedingungen für Straßenbäume an innerstädtischen Standorten werden durch den Klimawandel noch verstärkt. Typisch heimische Stadtbaumarten wie Linde und Ahorn geraten immer häufiger an die Grenzen ihrer lokalen Anpassungsfähigkeit, leiden verstärkt unter Trocken- und Hitzestress und zeigen sich zunehmend anfälliger für Schädlinge und Krankheiten [7, 9]. Im Hitzesommer der Jahre 2015, 2018 und 2019 zeigten sie an vielen Standorten bereits im Juli eine stark verfrühte Laubfärbung, die im August zum Laubfall führte [1]. Wichtige Ökosystemleistungen wie CO2-Fixierung, Beschattung und Kühlung, Feinstaubfilterung und nicht zuletzt Lebensraum für die urbane Tierwelt können jedoch nur erfüllt werden, wenn die Bäume vollbelaubt und vital sind.
Gebietsfremde, kontinental geprägte Arten, sogenannte Stadtklimabäume, zeichnen sich in Zeiten des Klimawandels häufig durch eine höhere Stresstoleranz und damit auch höhere Vitalität und eine längere Belaubung aus [1]. Dennoch wird seit der Novellierung des Bundesnaturschutzgesetzes 2010 immer wieder, vor allem auch von Seiten der Naturschutzverbände und Umweltbehörden gefordert, dass auch im städtischen Bereich nur heimische Baumarten verwendet werden sollen. Gebietsfremde Arten, so wird argumentiert, seien kein geeigneter Lebensraum für die heimische Tierwelt und beherbergten demgemäß eine wesentlich geringere faunistische Artenvielfalt als heimische Baumarten. Diese Einschätzung geht im Wesentlichen auf SOUTHWOOD [11] zurück, der untersuchte, ob seltene – meist gebietsfremde – Baumarten im Forst eine geringere Vielfalt an Pflanzen fressenden (phytophagen) Insekten aufweisen als häufige, meist heimische Baumarten. Polyphage Generalisten, die nicht auf bestimmte Baumarten oder -gattungen spezialisiert sind, wurden bei der Fragestellung allerdings nicht berücksichtigt, obwohl sie einen großen Anteil der heimischen Phytophagen ausmachen. Ebenso wenig wurden räuberische und parasitoid lebende Insekten miteinbezogen. Bisherige stadtökologische Untersuchungen wurden häufig nur an einer Baumart durchgeführt, beschränkten sich meist auf wenige Wochen und berücksichtigten nur einzelne Tiergruppen, die meist der Untersuchung bestimmter Schädlings-Nützlings-Beziehungen dienten [2, 4, 6, 8]. Bisher lagen keinerlei vergleichende Untersuchungen zur Biodiversität der gesamten Insekten- und Spinnenfauna in den Kronen heimischer und gebietsfremder Baumarten in Städten vor.
2017 befanden sich die Versuchsbäume im Forschungsprojekt „Stadtgrün 2021“ im 8. Standjahr und hatten Kronengrößen entwickelt, die faunistische Untersuchungen zu diesem Thema sinnvoll erscheinen ließen. In einer Vorstudie, gefördert vom Bayerischen Ministerium für Umwelt und Verbraucherschutz als Teilprojekt im Rahmen des Zentrums für Stadtnatur und Klimaanpassung (ZSK, TU München), wurde die Insekten- und Spinnenvielfalt (Arthropodenvielfalt) in den Kronen dreier heimischer Baumarten und dreier nahverwandter Stadtklimabaumarten vergleichend in Würzburg untersucht. Folgende Fragestellungen standen im Mittelpunkt der Untersuchungen:
Lebt in den Kronen heimischer Straßenbaumarten eine höhere Anzahl von Arthropoden als auf verwandten Stadtklimabaumarten?
Zeigen heimische Straßenbaumarten eine höhere Artenvielfalt in der Kronenfauna als verwandte Stadtklimabaumarten?
Unterscheiden sich die Arthropodengemeinschaften auf heimischen und nah verwandten gebietsfremden Baumarten?
Bild 1: Ausbringen der Eklektoren und Gelbtafeln Anfang April 2017
Die vergleichenden Untersuchungen wurden in Kooperation mit Dr. Dieter Mahsberg im Rahmen der Masterarbeit von B. Sc. Rosa Albrecht am Biozentrum, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie der Universität Würzburg durchgeführt. Die in Tab.1 stehenden Baumartenpaare wurden in je fünffacher Wiederholung auf ihre Arthropodenvielfalt in den Kronen untersucht.
Alle Bäume stehen in unmittelbarer Nachbarschaft im gleichen Quartier „Gewerbegebiet Ost“ in Würzburg und sind in Alter und Wuchs sowie in den klimatischen Bedingungen am Standort vergleichbar.
Die Probenahmen wurden über die gesamte Vegetationsperiode 2017 von April bis Oktober in zweiwöchigen Abständen durchgeführt. Um die Artenvielfalt in den Baumkronen abbilden zu können, wurden ökologische Standardmethoden zum Fang der Insekten und Spinnen verwendet:
Je zwei Fensterfallen (Eklektoren) pro Baum, in Nord- und Südausrichtung, im mittleren Kronenbereich zum Fang von Fluginsekten (Bild 1).
Je eine Gelbklebetafel pro Baum im mittleren Kronenbereich zum Fang kleiner Fluginsekten, insbesondere Parasitoiden, die Eier, Larven und Puppen von anderen Insekten parasitieren.
Klopfproben beim vierzehntägigen Fallenwechsel in den Kronen zur Erfassung von Insektenlarven und Spinnen.
Das Probenmaterial der Eklektoren und Klopfproben wurde nach Tiergruppen vorsortiert und die Individuen gezählt. Funktionelle Gruppen wie Zikaden, Wanzen, Blatt- und Rüsselkäfer (potentielle Schädlinge!), Wildbienen (darunter Hummeln), Wespen und Spinnen (Räuber) wurden zur weiteren Bestimmung bis auf Artniveau an Spezialisten verschickt.
Es gab nur geringe Verluste (durch Vandalismus, Sturmschäden) bei den Fallen, so dass 804 Fensterfallen, 416 Gelbtafeln und 390 Klopfproben ausgewertet werden konnten. In den Fensterfallen und Klopfproben wurden insgesamt 23 883 Arthropoden gezählt, auf den Gelbtafeln befanden sich über 70 000 Insekten. Damit wurden über den gesamten Erfassungszeitraum auf den 30 Bäumen insgesamt über 90 000 Insekten und Spinnen gefangen.
Wegen der teils sehr hohen Individuendichte auf den Gelbtafeln war eine manuelle Auszählung im verfügbaren Zeitrahmen nicht durchführbar. Deshalb wurden alle Gelbtafeln standardisiert abfotografiert. Die Digitalfotos wurden über ein speziell programmiertes Makro mit der Bildanalyse-Software Fiji (=ImageJ) ausgezählt. Diese Zählergebnisse waren insofern fehlerbehaftet, als die Bildanalyse z. B. sehr kleine Tiere nicht erfasste, beschädigte oder übereinander liegende Insekten nicht erkannt oder Fremdobjekte wie Blattstücke etc. mitgezählt wurden. Daher wurde eine Fehlerabschätzung der digital ermittelten Zählergebnisse durchgeführt, bei der 70 Gelbtafeln zusätzlich manuell (unter der Stereolupe) ausgezählt wurden. Der Vergleich digitaler versus manueller Zählungen zeigt, dass die Anzahl der gefangenen Insekten mittels digitaler Auswertung eher unter- als überschätzt wird. Vergleicht man die Baumartenpaare auf Basis der digitalen Gelbtafelauswertung, so sind auf den heimischen Baumarten im Mittel signifikant mehr „Individuen“ zu finden auf als auf den südosteuropäischen Schwesternarten.
Eine Artenbestimmung verschiedener Taxa auf den Gelbtafeln war im Rahmen dieser Studie nicht möglich. Allerdings war die Dominanz der Dipteren (Zweiflügler – Fliegen und Mücken) deutlich erkennbar, für die sich als Alternative zur klassischen und gerade für diese artenreiche Insektengruppe sehr schwierigen Bestimmung die Methode des Metabarcoding anbietet (aktuell in Arbeit). Die weiteren Ergebnisse beziehen sich daher ausschließlich auf die Daten, die mittels Fensterfallen und Klopfproben erzielt wurden.
Fangergebnisse Fensterfallen und Klopfproben
In den Fensterfallen und Klopfproben wurden insgesamt Vertreter von 17 Insektenordnungen und Spinnen gefangen (Abb.1). Es dominieren die Zweiflügler mit 41 % (wichtiges „Vogelfutter“!), gefolgt von drei ungefähr gleich stark vertretenen Tiergruppen, den Käfern, Hautflüglern und saugenden Insekten. Die räuberischen Spinnen sind unterrepräsentiert, da sie über Klopfproben nur an den jeweiligen Fallenwechseltagen erfasst wurden.
Abb.1: Zusammensetzung der Baumkronengemeinschaften auf Ordnungsniveau (n=23.883 Individuen)
Der Verlauf der aufsummierten Abundanzen aller Tiergruppen über den Erfassungszeitraum verläuft auf allen Baumarten ähnlich (Abb.2). Er zeigt einen deutlichen Peak während des Blattaustriebs im Frühjahr und einen geringen Peaks während der Laubverfärbung im Herbst, mit Ausnahme der heimischen Esche, deren Herbstpeak wesentlich stärker ausgprägt ist. Der Abundanzverlauf aller Baumarten ist stark von der individuenreichsten Gruppe der Dipteren geprägt.
Betrachtet man den Abundanzverlauf getrennt für einzelne Tiergruppen, so ergibt sich ein differenzierteres Bild: während die zeitliche Verteilung der Käfer dem allgemeinen Verlauf entspricht, zeigen die Hautflügler (Wildbienen, Wespen, Ameisen) über den gesamten Sommer ein relativ gleich bleibendes Auftreten, das auf die unterschiedlichen Lebenszyklen und damit Flugzeiten der verschiedenen Arten zurückzuführen ist (Abb. 3). Die Individuenzahlen der Spinnen verhalten sich gegenläufig, bauen sich erst im Laufe der Vegetationsperiode auf und erreichen ihren Höhepunkt im Herbst, bedingt durch die stetige Zunahme der Jungtiere.
Individuenzahlen auf den verschiedenen Baumarten:
Betrachtet man die Gesamtzahl der Fänge auf den verschiedenen Baumarten, so zeigt sich, dass die heimischen Baumarten signifikant individuenreicher als ihre südosteuropäischen Verwandten sind (Abb.4). Das gilt jedoch nicht für alle Tiergruppen oder Baumartenpaare: während bei den heimischen Eschen fast alle Insektengruppen individuenreicher als bei der Blumenesche sind, bestehen bei Hainbuche und Hopfenbuche so gut wie keine Unterschiede – nur die Gruppe der Fliegen und Mücken ist stärker vertreten (Abb.5). Bei den Linden ergeben sich nur bei den Pflanzensaugern und Käfern signifikante Unterschiede (Abb.5), was auf den starken Blattlausbefall der Winterlinden und den entsprechend stärker vertretenen antagonistischen Marienkäfern zurückzuführen ist.
Abb. 4 Mittlere Anzahl Individuen pro Baum auf den heimischen Baumarten und ihren südosteuropäischen Verwandten
Abb.5: Mittlere Individuenzahlen ausgewählter Arthopodengruppen auf heimischen (grün) und verwandten südosteuropäischen (gelb) Baumarten. * p<0,05 (Paarvergleich durch Welch t-Test). CB= Carpinus betulus ‚Frans Fontaine‘, OC=Ostrya carpinifolia, FE= Fraxinus excelsior ‚Westhofs Glorie‘, FO= Fraxinus ornus, TC= Tilia cordata ‚Greenspire‘, TT= Tilia tomentosa ‚Brabant‘.
Biodiversität in den dominanten Insektengruppen
Zur Artbestimmung der umfangreichsten Gruppe der Dipteren (Mücken und Fliegen, siehe Abb.1) wurde die genetische Methode des Metabarcodings eingesetzt. Es zeigte sich leider, dass die genetischen Datenbanken, die zum Abgleich verwendet werden, noch völlig unzureichend bestückt sind. In einem „dark taxa“ (German Barcode of Life) – Projekt arbeiten mehrere deutsche Naturkundemuseen daran, diese Lücken zu schließen, so dass in wenigen Jahren eine umfassende Auswertung möglich sein sollte. Im Folgenden wird die Artenvielfalt in den drei Tiergruppen (Käfer, Hautflügler und Pflanzensauger), die neben den Dipteren die größte Dominanz zeigten, näher betrachtet.
Insgesamt wurden 3 788 Käfer aus 41 verschiedenen Familien gefangen. Die dominante Nahrungsgilde stellen nicht, wie erwartet, die phytophagen, sondern die räuberischen (zoophagen) Käfer dar, insbesondere Coccinelliden (Marienkäfer) und Staphyliniden (Kurzflügler). Entsprechend gering war der Schädlingsbefall auf den Bäumen
Zu den Hymenopteren gehören neben der Honigbiene die Wildbienen (darunter die Hummeln), Wespen und Ameisen. Auch hier finden wir eine hohe Anzahl von 42 verschiedenen Familien mit insgesamt 3 301 Individuen. Allein die Wildbienen umfassen 57 Arten, ein Zehntel aller in Deutschland gelisteten Arten. Alle gefundenen Arten sind in ganz Mittel- und Südosteuropa verbreitet [10].
Die einzelnen Baumarten, unabhängig davon, ob sie heimischer oder südosteuropäischer Herkunft sind, zeigen keine signifikanten Unterschiede in ihrer Artenvielfalt (Abb.6).
Abb.6 Artenvielfalt der Wildbienen auf den einzelnen Baumarten
Über 90 % der gefundenen Wildbienenarten legen Bodennester für ihre Brut an, die sie mit Pollen vielfältiger Pollenressourcen (polylektisch) versorgen. Das heißt, sie sind durch ihre Lebensweise auf Grünstreifen unter den Bäumen angewiesen (Bild 2).
Bild 2: Silberlinden auf Grünstreifen
Hemiptera – Unterordnung Zikaden
Auf den Versuchsbaumarten wurden insgesamt 1 360 Pflanzensauger (ohne Blattläuse) gefangen, darunter 58 Zikadenarten mit 555 Individuen. Auch bei den Zikaden gab es keine signifikanten Unterschiede in der Artenanzahl zwischen den heimischen Baumarten und ihren südosteuropäischen Schwesternarten. Aber die Winterlinde beherbergte signifikant weniger Zikadenarten als die südosteuropäische Hopfenbuche.
Betrachtet man die häufigsten Arten, dann wird deutlich, dass nur die Hälfte der Arten ihren gesamten Lebenszyklus im Baum verbringt, während die übrigen Arten, wie die Wildbienen, auf Grünstreifen unter den Versuchsbäumen als Teil ihres Lebensraumes (Nahrungsressource, Brutstätte) angewiesen sind. Das gilt auch für einige der Wanzenarten.
Insgesamt hat sich in der bisherigen Auswertung gezeigt, dass sich die südosteuropäischen Arten in der Arthropodenvielfalt nicht von ihren verwandten heimischen Baumarten unterscheiden. Betrachtet man nun alle Arten der bisher vorgestellten Tiergruppen und ordnet sie entsprechend ihres Auftretens nur den heimischen, nur den südosteuropäischen oder beiden Baumartengruppen zu, so zeigt sich, dass die überwiegende Anzahl zur Kronenfauna beider Baumartengruppen gehört (43 %), ein Drittel nur auf heimischen Bäumen vorkam und ein Viertel ausschließlich auf den südosteuropäischen Klimabaumarten zu finden war (Abb.7).
Abb.7: Auftreten der Arten dominanter Taxa* auf heimischen, südosteuropäischen oder beiden Baumartengruppen (* Auchenorrhyncha, Heteroptera (ohne Miridae/ Anthocoridae), Chrysomelidae, Curculionidae, Apidae, Araneae)
Somit wird deutlich, dass man die mit Abstand größte Artenvielfalt im urbanen Umfeld erzielt, indem man gemischte Alleen statt Monoalleen pflanzt, im Übrigen auch eine der wichtigsten Maßnahmen, um die Ausbreitung von immer häufiger auftretenden, neuen Krankheiten und Schädlingen zu vermeiden. Auch südosteuropäische Arten spielen hierbei eine wesentliche Rolle.
BUCHHOLZ et al. [3] haben eine vergleichende Untersuchung bodenlebender Arthropoden einer heimischen und einer gebietsfremden Art (Birke vs. Robinie) in einem Berliner Stadtwald durchgeführt und ebenfalls festgestellt, dass sich die beiden Baumarten hinsichtlich der bis zur Art bestimmten Gruppen der Laufkäfer und Spinnen nicht in ihrer Artenvielfalt unterschieden. Allerdings zeigten die Laufkäfer eine signifikant andere Artenzusammensetzung, so dass auch hier eine größere Artenvielfalt unter gemischten Baumbeständen zu finden ist. Darüber hinaus gab es keine Unterschiede in der Anzahl Roter Liste – Arten. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen HARTLEY et al. [5] in einer nordamerikanischen Baumschule, in der die Kronenfauna einer gebietsfremden Baumart mit der dreier heimischer Baumarten verglichen wurde: die untersuchte gebietsfremde Baumart unterschied sich nicht in der Artenvielfalt, aber deutlich in der Zusammensetzung der Arthropodengemeinschaften von den drei heimischen Baumarten.
In unserer Untersuchung fand sich eine nicht unerhebliche Anzahl Roter Liste – Arten Bayerns und/ oder Deutschlands. Besonders hoch war der Anteil bei den Wanzen und Netzflüglern (Tab.2). Auch hier traten die gefährdeten Arten sowohl auf heimischen als auch auf südosteuropäischen Baumarten auf. Mit der Grabwespe Alysson tricolor, die ihre Brut mit Zikaden versorgt, wurde sogar ein Erstnachweis für Bayern erbracht (in Vorbereitung).
Tab.2: Rote Liste Arten und Erstnachweise in den verschiedenen Taxa
Neben der Baumart spielt für die Artenvielfalt der Grünstreifen (statt Baumgrube) eine herausragende Rolle: Wie die Grabwespen sind die meisten Wildbienen, viele Zikaden- und Wanzenarten in ihrer Lebensweise auf Grünstreifen angewiesen (Bild 2), so dass die höchste Artenvielfalt durch eine Mischpflanzung heimischer und südosteuropäischer Baumarten in einem Grünstreifen erreicht wird.
Die Ergebnisse unserer Fallstudie haben gezeigt, dass sich im urbanen Raum die größte Artenvielfalt an der Straße mit gemischten Baumalleen auf Grünstreifen erreichen lässt. Allerdings lassen sich die Ergebnisse dieser Untersuchung nicht generell für gebietsfremde Baumarten verallgemeinern, so dass in einer laufenden zweijährigen, von der DBU geförderten Studie das Biodiversitätspotential weiterer Stadtklimabaumarten untersucht wird, die nicht nur aus Südosteuropa, sondern auch aus Asien und Nordamerika stammen (Tab.3). Damit lassen sich dann an Hand der Daten ökologische Bewertungen für die einzelnen Baumarten durchführen wie GLOOR & HOFBAUER (2018) das mit ihrem Biodiversitätsindex auf Grund von Experteneinschätzungen für die häufigsten Baumarten der Stadt Zürich getan haben. Die Ergebnisse sollen zu einer differenzierten Betrachtung und einer Versachlichung der häufig emotional geführten Debatte über den ökologischen Wert gebietsfremder Baumarten beitragen und den Kommunen, insbesondere Gartenämtern und Bauhöfen,  die Möglichkeit eröffnen, bei der dringend notwendigen Erweiterung des Stadtbaumsortiments mit resilienten Klimabaumarten bei der Auswahl der Baumarten die ökologische Wertigkeit mit einzubeziehen.
Tab.3: Versuchsbaumarten 2021/2022; NA=Nordamerika, AS= Asien, SO-EU= Südosteuropa, S-EU= Südeuropa
Wir danken dem Bayerischen Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten für die langjährige Förderung des Projektes „Stadtgrün 2021“, dem Bayerischen Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz für die Förderung der Fallstudie und der deutschen Bundesumweltstiftung für die Förderung der laufenden Untersuchungen zur Insektenvielfalt in den Kronen heimischer nicht-heimischer Baumarten. Unser besonderer Dank gilt allen Taxonomen und studentischen Hilfskräften, die wesentlich zum Gelingen der Studie beigetragen haben.
[1] BÖLL, S. (2017): 7 Jahre „Stadtgrün 2021“ – Einfluss des regionalen Klimas auf das Baumwachstum an drei bayerischen Standorten. Jahrbuch der Baumpflege 2017: 91-114.
[2] BOGACHEVA, I.A. (2014): Communities of phyllophagous insects in young birch greeneries of northern cities. Russian Journal of Ecology 45 (6): 467-472.
[3] BUCHHOLZ, S., TIETZE, H., KOWARIK, I. & SCHIRMEL, J. (2015): Effects of a major tree invader on urban woodland arthropods. Plos One, 10 (9): 1-15.
[4] DALE, A.G. & FRANK, S.D. (2014): Urban warming trumps natural enemy regulation of herbivorous pests. Ecological Application, 24 (7): 1596-1607.
[5] HARTLEY, M. K., ROGERS, W. E., SIEMANN, E. (2010): Comparison of arthropod assemblages on an invasive and native trees: abundance, diversity and damage. Arthropod-Plant Interactions 4, 237-245.
[6] JÄCKEL, B., SCHREINER, M. & FEILHABER, I. (2016): Pflanzenfressende Organismen und deren Gegenspieler an ausgewählten stadtklimatoleranten Baumarten. Jahrbuch der Baumpflege 2016: 254-262.
[7] KEHR, R., RUST, S. (2007): Auswirkungen der Klima-Erwärmung auf die Baumphysiologie und das Auftreten von Krankheiten und Schädlingen. ProBaum 4: 2-10.
[8] MEINEKE, E.K., DUNN, R.R., SEXTON, J.O. & FRANK, S.D. (2013): Urban warming drives insect pest abundance on street trees. Plos One 8 (3): e59687.
[9] ROLOFF, A., GILLNER, S., BONN, S. (2008): Gehölzartenwahl im urbanen Raum unter dem Aspekt des Klimawandels. Sonderheft Grün ist Leben: 30-42.
[10] SCHEUCHL, E. & WILLNER, W. (2016): Taschenlexikon der Wildbienen Mitteleuropas. Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim.
[11] SOUTHWOOD, T.R.E. (1961): The number of species of insect associated with various trees. Journal of Animal Ecology 30 (1): 1-8.
Dipl.-Biol. DR. SUSANNE BÖLL, LWG, Veitshöchheim, M. SC. ROSA ALBRECHT, Lehrstuhl für Tierökologie und TropenbiologieBiozentrum, Universität Würzburg, Dr. MARCELL PETERS, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie, Biozentrum, Universität Würzburg, Dr. DIETER MAHSBERG, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie, Biozentrum, Universität Würzburg
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