fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi nb fi it fi it fi fi fi fi de fi fi fi fi fi fi fi en fi fi fi fi fi fi war fi fi fi war fi fi fi es war fi fi fi fi es fi fi fi fi fi fi es fi en fi fi fi fi fi fi da fi fi fi fi
Rakkolevä ja muut ruskolevät - Evoluutiota ja systematiikkaa
Kiipeilyä evoluutiopuussa. Kirjoittaja Ilkka Pellonpää
Merenrantojemme näkyvin levä viherlevävyöhykkeiden ohella on rakkolevä (Fucus vesiculosus, kuvia). Ruskeana se vaikuttaa kuolleelta kasvilta, mutta ulkonäkö pettää. Rakkolevä kuuluu ruskolevien pääjaksoon (Phaeophyta), jonka lajeista suurin osa on ruskeita tai kellanruskeita, sillä runsaat karotenoidit ja ruskea fukoksantiini peittävät yhteyttämispigmentin, viherhiukkasten lehtivihreän. Rakkolevän lisäksi niukkasuolaisessa merivedessämme elää kolmisenkymmentä ruskolevälajia.
Rakkolevä on Itämeren tärkein levä – se on ainoa suuria, yhtenäisiä ja monivuotisia kasvustoja muodostava levä. Se puuttuu vähäsuolaisimmista osista Suomenlahden perukasta ja Perämerestä sekä jokisuistoista. Parhaimmillaan se voi lounaisilla merialueillamme saavuttaa jopa metrin pituuden, mutta on tavallisesti paljon pienempi. Parilliset kaasurakkulat sekovarren haarojen päissä pitävät rakkolevän pystyasennossa; pienimmiltä yksilöiltä ne puuttuvat. Kaasurakkuloiden ohella sekovarren kärjissä on muna- ja siittiöpesäkkeistöjä, joista vapautuu siimallisia, itsenäisesti uivia siittiöitä tai virtausten mukana ajelehtivia munasoluja. Jos hedelmöitynyt munasolu päätyy kiinteälle alustalle, se kiinnittyy paikalleen ja kasvaa uudeksi yksilöksi.
Rakkolevän tiheät kasvustot ulottuvat kiinteäpohjaisilla kasvupaikoilla 7 – 8 m:n syvyyteen. Irronneina niitä voi kertyä salmien ja lahtien liejupohjillekin paksuiksi lautoiksi, joiden pintaosa elää ja kasvaa, vaikka alaosat lahoavat.
Itämeren rehevöityminen on vähentänyt rakkoleväkasvustoja. 1970-luvun lopulla ne katosivat Turun seudun ja Ahvenanmaan itäpuolisesta saaristosta, mutta palasivat muutaman vuoden kuluttua. Tämäkin ilmiö aiheutui ihmistoiminnan, erityisesti maanviljelyksen, aiheuttamasta rehevöitymisestä. Nopeakasvuiset rihmalevät runsastuivat ravinnelisäyksen vuoksi ja niiden mukana leväsiira, joka syö nuorena rihmaleviä ja vanhemmiten rakkolevää. Rihmalevät peittivät rakkolevän ja rusastunut siirakanta söi kasvustot. Aikuisilla leväsiiroilla ei ollut lopulta rakkolevän antamaa suojaa, jolloin kalat söivät niitä runsain mitoin. Kun siirakanta väheni, palasi rakkolevä.
Rakkoleväkato vaikutti myös kalakantoihin, jotka romahtivat, kun ne olivat menettäneet rakkolevän suoman lisääntymisturvan. Tämä näkyi erityisesti ahvenen ja hauen määrissä. Rakkolevä suo myös monille muille eliöille sopivan elinympäristön, kuten monille kalalajeille, leväkatkaravulle ja muille äyriäisille, sinisimpukoille, lima- ja leväkotiloille, levärupena tunnetuille sammaleläimille, merirokolle ja lovéninrunkopolyypille.
Jouhilevä (Chorda filum, kuvia) on toinen rannikoittemme huomiota herättävä ruskolevä. Sen sekovarret ovat pitkiä ja kengännauhamaisia.
Ruskolevien pääjaksoon (Phaeophyta; kuvia) kuuluvat eliöt ovat kaikki monisoluisia, ja lähes kaikki suolaisen veden eläjiä. Koko vaihtelee kovasti: on mikroskooppisen pieniä ja rihmamaisia sekä kymmenien metrien pituisia ja sekovarreltaan erilaistuneita ja kaikkea niiden väliltä. Useimmat elävät viileiden ja kylmien merien rannikkovesissä pohjaan kiinnittyneinä.
Kuten piilevillä (Bacillariophyta) on ruskolevienkin plastideissa neljä kalvoa, ja tylakoidit sijaitsevat kolmen ryhmissä. Kussakin solussa voi olla yksi tai useampia plastideja ja niissä yksi tai useampia pyrenoideja eli proteiinijyväsiä, joiden ympärillä on usein tärkkelysjyväsiä. Tylakoidien pigmentit ovat klorofyllit a ja c sekä erilaiset karotenoidit, joista ennen kaikkea fukoksantiini aiheuttaa ruskoleväsolun värin. Yhteyttämistuotteet varastoituvat plastidin ulkopuolelle krysolaminariinina.
Ruskoleväsolua ympäröi solunseinä, jonka sisäkerros on pääasiassa selluloosaa ja ulkokerros hyytelömäisiä polysakkarideja (sokereita) ja alginiinihappoja sekä niiden suoloja (alginaatteja). Kasvulliset solut ovat siimattomia. Sen sijaan parveiluitiöissä ja gameeteissa eli sukusoluissa on yleensä kaksi solun kylkeen kiinnittyvää siimaa. Kulkusuuntaan osoittavassa siimassa on sukasia eli mastigoneemoja, kuten yleensä sukasiimaisten ryhmässä (Stramenopila), johon ruskolevät kuuluvat mm. pii- ja kultalevien kanssa. Toinen siima on sileä ja osoittaa päinvastaiseen suuntaan. Sen tyvellä voi olla pullistuma, joka muodostaa valonaistimen plastidissa olevan silmätäplän kanssa.
Joillakin ruskolevälajeilla on pieni, rihmamainen sekovarsi, jonka kaikki solut kykenevät jakautumaan. Monilla on litteitä, alustaa myöten kasvavia tai tupsumaisia sekovarsia. Suurikokoisten lajien sekovarret ovat usein erilaistuneet kasvien juuria, vartta ja lehtiä muistuttaviksi osiksi. Sekovarressa ei ole erilaistuneita solukoita eikä siis tukisolukoitakaan, ja siksi ison levän pystyasennon takaamiseksi siinä on usein yksi tai useampia kaasurakkuloita, pneumatokystejä. Rihmamaisten kasvu on yleensä hajanaista tai tapahtuu rihman tyvellä. Isokokoisilla on usein välikasvuvyöhykkeitä, ja rakkolevät kasvavat pääasiassa kärjistään. Monilla isoilla ruskolevillä on ulkopinnalla ns. meristodermi, joka on jakaantumiskykyisten solujen kerros.
Ruskolevien elinkierto on usein varsin monimutkainen. Yksinkertaisimmasta päästä on diplohaplonttinen eli diplobionttinen elämänkierrosta, jolla tarkoitetaan, että meioosi eli kromosomiston puolittuminen tapahtuu sukupuolisolujen muodostuessa eikä itiöiden muodostuessa. Niin ollen levän kaikki elämänvaiheet sukusoluja lukuun ottamatta ovat diploideja eli kromosomisto esiintyy kaksinkertaisena. Tämä tilanne on mm. rakkolevillä.
Monimutkaisempi elinkierto on sukupolvenvuorottelu, jossa on monisoluiset haploidi ja diploidi sukupolvi. Kun haploidi vaihe on yksisoluinen (sukusolut eli gameetit), ei puhuta sukupolvenvuorottelusta (itse asiassa ihminen on rakkolevän tapaan tällainen). Sukupolvenvuorottelussa esim. Laminaria-lajeilla diploidia vaihetta nimitetään sporofyytiksi, koska se tuottaa itiöitä eli spooreja. Ne ovat haploideja eli meiospooreja, meioosiksi nimetyn solujen jakaantumisen tuottamia itiöitä (meioosi tuottaa kromosomistoltaan yksiannoksisia soluja, mitoosi puolestaan kaksiannoksisia). Lisäksi nämä meiospoorit ovat siimallisia ja liikkuvia, ja siksi niitä nimitetään tsoospooreiksi. Ne kehittyvät edelleen haploidisiksi gametofyyteiksi, jotka tuottavat sukusoluja; naarasgametofyytti tuottaa munasoluja ja koirasgametofyytti siittiösoluja. Sukusolujen yhtyminen eli hedelmöitys tuottaa diploidin (kromosomistoltaan kaksiannoksisen) tsygootin, josta syntyy uusi sporofyytti, joka aikanaan taas tuottaa meiospooreja. Mainitulla esimerkkimerkkisuvulla sporo- ja gametofyytti ovat rakenteeltaan erilaisia, heteromorfisia. Jos suvullinen eli sukusoluja tuottava sukupolvi ja suvuton sukupolvi ovat rakenteeltaan samanlaisia, vaikka eroavat kromosomimäärältään, on kyse isomorfisesta sukupolvenvuorottelusta.
Laminaria hyperborea. – Franz Eugen Köhler, Köhler’s Medizinal-Pflanzen [Public domain].
Itiöt syntyvät itiöpesäkkeissä eli sporangioissa. Ruskolevillä niitä on kahdenlaisia: monisoluisia ja yksisoluisia. Sukusolut syntyvät munapesäkkeissä (oogonioissa) ja siittiöpesäkkeissä (anteridioissa). Sukusolujen yhtyminen voi ruskolevillä olla kolmenlaista:
isogamiassa sukusolut ovat kooltaan, muodoltaan ja käyttäytymiseltään samanlaiset,
anisogamiassa eli heterogamiassa sukusolut poikkeavat toisistaan kokonsa ja/tai liikkuvuutensa suhteen,
oogamiassa munasolut ovat liikumattomia ja huomattavasti suurempia kuin pienet ja liikkuvat siittiösolut.
Lisäksi monet ruskolevät lisääntyvät vain suvuttomasti.
Runsaimmat ruskoleväkasvustot löytyvät puhtaista merivesistä ja kallioisilta rannikoilta. Tunnettuja ovat Pohjois-Amerikan länsirannikon sankat levämetsät, joissa kasvaa useiden kymmenien metrien mittaisiksi tulevia Macrocystis– ja Nereocystis-lajeja, jotka kiinnittyvät merenpohjaan. Pienemmät ruskolevälajit esim. Pohjois-Atlantilla kiinnittyvät usein kiviin tai kasvavat päällyslevinä (epifyytteinä) isompien pinnalla. Onpa ruskolevissä myös loisia, jotka ovat pitkälle erikoistuneita endofyyttejä muiden merilevien sekovarsissa.
Päärynälevä (Macrocystis pyrifera). – This image is in the public domain because it contains materials that originally came from the U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, taken or made as part of an employee’s official duties.
Joitakin ruskoleviä kerätään ja kasvatetaan ihmisravinnoksi erityisesti Kiinassa ja Japanissa. Vuosittain kerätty leväsato lähestyy kahta miljoonaa tonnia. Siitä suurin osa syödään sellaisenaan, lopuista valmistetaan alginaatteja. Niitä käytetään hyytelöimisaineina elintarviketeollisuudessa sekä esimerkiksi lääkekapselien ja maalien raaka-aineena.
Ruskolevälajeja tunnetaan noin 2000 lajia ja runsaat 250 sukua. Kaikki katsotaan kuuluviksi samaan ruskolevien luokkaan, Phaeophyceae, joka vuonna 2014 julkaistun luokituksen mukaan jaetaan neljäksi alaluokaksi ja lähes 20 lahkoksi.
DNA-sekvenssien perusteella ruskolevien luokan/pääjakson iäksi on arvioitu 200 miljoonaa vuotta, mutta varmuudella tunnistettuja fossiileja tunnetaan vain mioseenikaudelta 7 – 15 miljoonan vuoden takaa. Pehmeät sekovarret eivät juuri fossiloidu, ja ruskolevien kehityshistoriasta tiedetään vain vähän. Yhteinen kantamuoto lienee piilevien (Bacillariophyta) kanssa, ja joitakin yhteisiä piirteitä niillä on eräiden nykyään elävien, perinteisesti kultaleviin (Chrysophyta) luettujen levien kanssa.
Ruskolevien alaluokat, lahkot ja heimot:
Lahko 1.1. Discosporangiales. Heimot Choristokarpaceae ja Discosporangiaceae.
Lahko 2.1. Ishigeales. Heimot Petrodermataceae ja Ishigeaceae.
Lahko 3.1. Syringodermatales. Heimo Syringodermataceae.
Lahko 3.2. Onslowiales. Heimo Onslowiaceae.
Lahko 3.3. Dictyotales. Heimo Dictyotaceae.
Lahko 3.4. Sphacelariales. Heimot Lithodermataceae, Phaeostrophiaceae, Sphacelodermataceae, Stypocaulaceae, Cladostephaceae ja Sphacelariaceae.
Lahko 4.1. Desmarestiales. Heimot Arthrocladiaceae ja Desmarestiaceae.
Lahko 4.2. Sporochnales. Heimo Sporochnaceae.
Lahko 4.3. Ascoseirales. Heimo Ascoseiraceae.
Lahko 4.4. Scythothamnales. Heimot Asteronemataceae, Bachelotiaceae ja Splachnidiaceae.
Lahko 4.5. Laminariales. Heimot Phaeosiphoniellaceae, Akkesiphycaceae, Pseudochordaceae, Chordaceae, Agaraceae, Laminariaceae, Aureophycaceae ja Alariaceae.
Lahko 4.6. Asterocladales. Heimo Asterocladaceae.
Lahko 4.7. Ectocarpales. Heimot Sorocarpaceae (asema epävarma), Adenocystaceae, Scytosiphonaceae, Petrosporangiaceae, Ectocarpaceae, Acinetosporaceae ja Chordariaceae.
Lahko 4.8. Stschapoviales. Heimot Stschapoviaceae, Halosiphonaceae ja Platysifonaceae.
Lahko 4.9. Tilopteridales. Heimot Masonophycaceae (asema epävarma), Tilopteridaceae.
Lahko 4.10. Ralfsiales. Heimot Mesosporaceae, Neoralfsiaceae ja Ralfsiaceae.
Lahko 4.11. Nemodermatales. Heimo Nemodermataceae.
Lahko 4.12. Fucales. Heimot Bifurcariopsidaceae, Hormosiaceae, Notheiaceae, Seirococcaceae, Xiphophoraceae, Sargassaceae, Durvillaeaceae, Himanthaliaceae ja Fucaceae.
Kuvia ja kuvauksia Suomen ruskolevistä löytyy tästä.
Sähköpostiosoitettasi ei julkaista. Pakolliset kentät on merkitty *
Ilmaisen julkaisemisen puolesta: Blogaaja.fi