fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi pt fi fi fi da fi fi fi fi
Nilviäiset - Evoluutiota ja systematiikkaa
Kiipeilyä evoluutiopuussa. Kirjoittaja Ilkka Pellonpää
Kotilot ja etanat, simpukat, mustekalat sekä eräät muut ryömivät eläinmuodot ovat nilviäisiä (Mollusca; tieteellinen nimi johdettu latinan sanasta mollis ’pehmeä’). Niitä on yli 100 000 tunnettua lajia, mikä tekee niistä toiseksi suurimman eläinpääjakson. (Suurin on niveljalkaiset, Arthropoda, joiden lajimäärä nousee ainakin miljoonaan.) Suurin osa nilviäisistä on merieläimiä, noin 8000 elää makeissa vesissä, ja 28 000 kotilo- ja etanalajia mataa maaympäristöissä. Tieteellisen nimensä mukaisesti kaikki nilviäiset ovat pehmeäruumiisia, ja useimmat erittävät suojakseen kovan kalkkikuoren (joka siis koostuu kalsiumkarbonaatista). Etanoilla ja eräillä mustekaloilla, kuten seepioilla, kalmareilla ja tursailla, on surkastunut sisäinen kuori tai ne ovat menettäneet evoluutiossaan kuoren kokonaan.
Huolimatta melkoisen erilaisesta ulkonäöstään kaikilla nilviäisillä on samankaltainen ruumiinrakenne. Niillä on oikea ruumiinontelo (coeloma), ja niiden ruumiissa on kolme pääosaa. Lihaksikas jalka toimii pääasiassa liikuntaelimenä (mustekaloilla se on liuskoittunut lonkeroiksi). Sisälmyspussissa sijaitsevat sisäelimet. Kolmanneksi erottuu vaippa, kudospoimu, joka ulottuu sisälmyspussin ylle ja erittää kuoren. Monilla nilviäisillä vaippa ulottuu sisälmyspussin yli ja muodostaa veden täyttämän vaippaontelon, jossa on kidukset, peräaukko ja erityselinten aukot.
Suussaan useilla nilviäisillä (lähinnä simpikoita lukuun ottamatta) on radulaksi kutsuttu raastinrautamainen kieli, jolla ravinto kaavitaan suuhun nieltäväksi. Sen pinnassa on taaksepäin kaartuvia hampaita. Ruoansulatuskanava on erilaistunut ruokatorveksi, mahaksi ja kiemurtelevaksi suoleksi; mahaan liittyy rauhanen.
Verenkierto on nilviäisillä avoin, so. varsinaiset verisuonet puuttuvat. Hengityselimistä verenkiertoneste eli hemolymfa kulkeutuu suonta pitkin selkäpuolen sydämeen. Se pumppaa hemolymfan valtimoita myöten sisäelinten väleihin, joten sisäelimet ovat koko ajan hemolymfan ympäröimiä. Metanefridioiksi kutsutut erityselimet poistavat hemolymfasta aineenvaihdunnan tuottamia jäteaineita.
Nilviäisten hermosto koostuu ruokatorvea ympäröivästä hermorenkaasta, josta lähtee hermoja eri puolille ruumista. Hermot muodostavat useita solmukkeita eli ganglioita, jotka mustekaloilla ovat enimmäkseen yhdistyneet ryhmäksi. Tärkeimmät gangliot ovat aivoganglio, johon tulee hermoja aistimista, jalkaganglio, joka ohjailee jalan liikkeitä, hengitys- ja vaippagangliot, sisälmyspussiganglio ja nieluganglio. Erilaiset aistimet tuovat tietoa tuntoärsykkeistä, hajuista, tasapainosta ja valon voimakkuuksista. Silmät ovat tavallisesti ihon kuoppia, joiden  pohjalla on valoa aistivia soluja. Pisimmälle silmät ovat kehittyneet mustekaloilla, jotka muistuttavat selkärankaisten kamerasilmää.
Yleensä nilviäiset ovat yksineuvoisia eli sukupuolet ovat erilliset. Sukurauhaset eli gonadit sijaitsevat sisälmyspussissa. Monet kotilot ovat kuitenkin hermafrodiitteja, vaikkakin ristisiittoisia: parittelussa kumpikin yksilö toimittaa koiraan ja naaraan virkaa. Monilla mereisillä lajeilla yksilönkehitykseen kuuluu uiskenteleva, ripsekäs trokoforatoukka.
Nilviäisten pääjakso, Mollusca, muodostaa monien muiden pääjaksojen, kuten esim. laakamatojen, rataseläinten ja väkäkärsämatojen, sammaleläinten, tupsumatojen, lonkeroeläinten, sukaspintaisten, limamatojen ja nivelmatojen, kanssa Lophotrochozoa-pääjaksoryhmän. Molekyylisystemaattisten tutkimusten perusteella niillä kaikilla on yhteinen kantamuoto. Nilviäisten yhteisestä kantamuodosta on polveutunut evoluution kuluessa seitsemän nykyään elävää eri kehityslinjaa eli luokkaa. Seuraavassa ne on lueteltu suuruusjärjestyksessä:
Gastropoda, kotilot, 70 000 lajia
Bivalvia, simpukat, 20 000 lajia
Polyplacophora, nivelkotilot, 1000 lajia
Cephalopoda, mustekalat eli pääjalkaiset, 900 lajia
Scaphopoda, hammaskotilot, 500 lajia
Aplacophora, matonilviäiset, 320 lajia
Monoplacophora, alkunilviäiset, 31 lajia
Kovakuorisuutensa vuoksi nilviäiset fossiloituvat hyvin. Niinpä ne ovat hyvin edustettuna jo 500 miljoonan vuoden takaisissa kambrikauden kerrostumissa, joista löytyy kotiloita (esim. Aldanella), pääjalkaisia (esim. Plectronoceras) ja simpukoita (esim. Pojetaia). Varhaisin voi olla Ediacaran Kimberella noin 555 miljoonan vuoden takaa, mutta siitä, oliko se oikea nilviäinen ei ole paleontologien keskuudessa yksimielisyyttä. Kiistanalainen on myös 505 miljoonan vuoden ikäinen Wiwaxia. Tosin radulaksi tunnistettuja mikrofossiileja tunnetaan 515 – 510 miljoonan vuoden takaa. Kiinasta ja Siperiasta on löydetty kotilonkuorimaisia fossiileja, jotka on ajoitettu varhaisimmillaan 540 miljoonan vuoden ikäisiksi. Siten kuorelliset nilviäiset olisivat vanhempia kuin niveljalkaisiin kuuluvat trilobiitit.
Myöhäiskambrikautista Plectronoceras-fossiilia pidetään varhaisimpana pääjalkaisena, ja se muistuttaa nykyistä helmivenettä (Nautilus). Varhaiset pääjalkaiset ryömivät merenpohjalla. Ammoniitit (Ammonoidea) olivat kierteiskuorisia pääjalkaisia, ja ne vallitsivat meriä aina liitukauden loppuun asti, jolloin hirmuliskojen aikakausi ja mesotsooinen (elämän keskiaika) maailmankausi päättyi 65 miljoonaa vuotta sitten. Kuorellisista pääjalkaisista jäivät jäljelle ja nykyaikaan asti helmiveneet (Nautiloidea).
Simpukoita oli jo kambrikaudella, mutta moderninoloiset muodot ilmestyivät ordoviikkikaudella 488 – 443 miljoonaa vuotta sitten. Kuuluisia ovat rudisteiksi nimitetyt simpukat (lahko Hippuritida), jotka rakensivat mahtavia riuttoja liitukaudella ja hävisivät sen päättyessä.
Pelkästään fossiileina tunnettuja nilviäisryhmiä ovat Helcionelloida (kambri- ja varhainen ordoviikkikausi), Rostroconchia (kambri – permi),  Bellerophontoidea (kambri – trias) ja Macluritoidea (myöhäiskambri – devoni).
Viime aikoina tiedotusvälineissä on paljon puhuttu hyönteisten kadosta. Nilviäiset vievät kuitenkin voiton lajien sukupuuton määrissä. Tunnetuista eläinlajien viime vuosisatojen sukupuutoista peräti 40% on nilviäislajeja. Etenkin makean veden simpukat ja maakotilot ovat olleet uhattuina keräilyn, saastumisen, elinympäristöjen tuhoutumisen ja ihmisen tuomien vieraslajien vuoksi. Viimeksi mainitusta syystä on menetetty erityisesti Tyynenmeren saarilla eläneitä lajeja.
Sähköpostiosoitettasi ei julkaista. Pakolliset kentät on merkitty *
Ilmaisen julkaisemisen puolesta: Blogaaja.fi