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Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences
낙동강 하구역 식물플랑크톤 생물상 변동과 출현종 고찰 Literature Survey on the Phytoplankton Flora in the Nakdong River Estuary, Korea
Long-term and systematic monitoring of phytoplankton is important, as phytoplankton serve as indicators of water quality status in aquatic environments. In the present study, the plankton community structure of the Nakdong River estuary over the past 30 years was investigated by literature survey to provide references for the occurrence of planktonic species. A total of 876 species from 18 taxonomic lineages were reported and, among them, 569 species were identified to occur seasonally at the Mulgeum, Seonam and Eulsukdo sites. Diatoms and chlorophytes were dominant in the microscopic studies. The 54 species at the Mulgeum and the 96 species at the Eulsukdo sites have not been reported since the river barrage construction in 1987. The majority of reports speculate that there has been a change in the aquatic environment, particularly the plankton community structure, due to operation of a river barrage since 1987.
Phytoplankton community structure , Nakdong River estuary , Light microscopy , River barrage
플랑크톤은 바다, 강, 호수 등 수생태계의 표영계 상부에 서식하는 생물의 총칭이다. 이들은 일반적으로 광합성을 하는 식물플랑크톤과 식물플랑크톤이나 다른 생물을 포식하는 동물플랑크톤, 박테리아 등이 속하는 미소플랑크톤으로 나눌 수 있으며, 저서 환경에 서식하는 조개류, 굴, 해조류와 같은 생물은 생활사 중 일부인 유생시기를 플랑크톤 생활형으로 보내는 종도 포함한다. 이러한 플랑크톤 중 식물플랑크톤은 수생태계에서 일차생산자로서 먹이사슬의 바탕을 이루며, 동물플랑크톤은 일차소비자로 영양염 순환 과정에 기여하는 동시에 어류나 다른 생물의 먹이로써 생태계 먹이망 안에서 중요한 연결고리 역할을 한다. 따라서 이들의 플랑크톤 군집구조 연구는 수생태계 연구의 근간이다. 또한 수생태계 플랑크톤의 종조성과 활성에 따라 영양염을 포함한 물질의 성분과 함량이 변하므로 이들은 수질의 상태를 보여주는 지시자 역할 뿐만 아니라 수환경의 건강도를 평가할 수 있는 지표로 사용되기도 한다(Suthers and Rissik, 2008). 따라서 플랑크톤 군집 동태의 장기적이고 체계적으로 모니터링이 필요하다.
낙동강은 우리나라에서 두 번째 긴 강으로 유역의 식수원, 농공업 용수원으로 중요 수자원으로 쓰이고 있다. 염해 방지와 원활한 용수 확보를 위해 1987년 완공된 하구둑 공사과정에서 ISWACO(1987)은 1983년 하구둑 공사 착공전과 1984년부터 1987년까지 식물플랑크톤의 종조성 및 규조류 현존량 변화를 조사하여 하구언 건설 전후의 플랑크톤 현존량의 변화를 보고하였다. 이후 낙동강유역은 산업화와 도시화로 점차 수질이 악화되면서 심각한 문제로 대두되고 있다(Moon et al., 2001). 또한 낙동강 하구역 입구인 을숙도수역의 경우, 하구둑 관리에 의존하여 해수와 담수가 점진적인 혼합이 아닌 간헐적인 방류에 의해 혼합이 이루어지면서, 하구둑 수문의 개폐에 따라 수괴의 변화는 물론이고 하구 생태계의 식물플랑크톤 군집 구조가 현저히 다른 양상을 보여주고 있다(Chung et al., 2000). 또한 초여름에 발생하는 남조류 Microcystis 녹조 현상(Ha et al., 1999; Choi et al., 2002)과 겨울철 갈수기의 규조 Stephanodiscus 대발생(Ha et al., 2003; Seo et al., 2010) 등의 현상도 하구둑 건설 이후에 매년 나타나는 현상으로 체계적인 대책 마련이 시급하다(Cho and Shin, 1997; Cho, 2001; Kim et al., 1998; Jeong et al., 2006).
이러한 플랑크톤 군집 구조의 변화를 관찰하기 위해 지속적인 플랑크톤 생물상 조사가 필요하며, 이에는 종 동정에 관한 정확성이 요구된다. 최근 30여 년 동안 낙동강 수역의 식물플랑크톤에 관한 연구는 낙동강 하구둑 건설 공사와 함께 대부분이 하구역에 편중되어 이루어져 왔다(Table 1). 그리고 기존 연구들의 종 동정은 대부분 광학현미경 관찰을 통해서 수행되고 있다. 현미경 관찰을 통한 종 동정은 종의 실제 모습을 시각적인 자료로 증명할 수 있으므로 보편적으로 종 동정 방법으로 활용되고 있다. 그러나 생물의 크기, 광학기기의 해상력, 생물의 형태적 유사성과 가소성에 의한 동정의 한계가 있으며, 동정 과정에서 관찰자의 주관성이 개입할 가능성을 배제할 수 없다. 이미 신종 기재에서 유전 정보의 언급이 필수적인 점을 감안하면, 출현 종 형태 및 유전 정보의 일관성 유지를 위해 메타게노믹스(metagenomics)가 도입되어야 한다(Lee et al., 2010). DNA 염기서열을 통한 종 동정은 종의 유전정보를 기반으로 실행하기 때문에 보다 객관적인 자료를 얻을 수 있으며, 확인된 염기서열의 일관성을 유지할 수 있다. 그러나 종의 실존을 시각적 자료로는 제시할 수 없다. 따라서 정확한 종 동정과 자료의 축적을 위해서는 현미경 관찰과 DNA 염기서열을 통한 분석을 병행하는 것이 바람직하다. 최근 18S ribosomal RNA gene (18S rDNA)를 이용하여 낙동강 수역의 서낙동강, 물금과 을숙도 수역에서 다양한 분류군에 속하는 부유생물 종다양성이 보고된 바 있다(Kim et al., 2010; Lee et al., 2012). 본 연구는 최근 30여 년 동안 낙동강 하구역에서 보고된 플랑크톤 다양성에 대한 자료를 종합적으로 정리하여 출현 종을 파악하여, 추후 인위적인 유역과 연안역 환경 변화 및 기후변화 등 연구에 바탕이 되는 수생태계 플랑크톤 연구 자료로 활용하고자 수행되었다.
[Table 1.] List of reports referred in this study
최근 20여 년 동안 낙동강 수역에서 대표적으로 다루어진 조사 정점을 대상으로 수행된 연구를 대상으로 조사된 플랑크톤 자료 검토하였다(Fig. 1). 낙동강 하구역 수생태계의 특성과 인간활동의 영향을 고려하여 세 정점을 선택하여 분석하였다. 하구역 상부 물금(Mulgeum, MG) 수역은 담수지역이며 부산 주민의 식수 채수시설이 설치된 중요한 정점이다. 하구역 입구에서 1983년 물막이 공사를 시작하여 1987년 건설된 하구둑이 있는 을숙도(Eulsukdo, ES) 수역은 하구둑의 관리와 수문 개폐에 따른 수환경 변화가 급격히 진행되고 있는 정점이다. 그리고 대동수문과 녹산수문으로 흐름이 단절된 서낙동강의 선암교(Seonam Bridge, SA) 인근 수역은 김해 하수 등 낙동강 유역에서 인위적인 요소에 의해 수생태계 교란이 높은 지역이다. 이들 중 담수역인 물금수역에 해당하는 논문 17편, 선암교수역 논문 4편, 기수수역인 을숙도수역 논문 12편을 포함하여 조사하였다. 조사 대상 자료는 출현종 분석이 가능한 문헌을 우선적으로 선택하였으며, 보고된 출현종 목록을 종합적으로 분석하였다(Table 1).
[Fig. 1.] Map of Nakdong river estuary showing the study area referred: Mulgeum (MG), Seonam Bridge (SA), Eulsukdo (ES).
출현 종 조성 분석: 조사 연구별로 대상 수역과 연구방법에 차이가 있는 점을 고려하여, 하구둑 건설 과정 초기의 조성으로 ISWACO (1987)을 기준으로 Seo and Chung (1994), Chung et al. (2000)의 조사와 Lee et al. (2002), Kim (2004), Choi et al. (2007) 연구에서 보고된 20여 년 동안 보고된 종 자료를 기반으로 분석하였다. Lee et al. (2012) 연구는 메타게노믹스 방법으로 보고된 자료로서 같은 기준으로 분석하지 않고 클론 라이버러리 차원에서 비교하였다. 종명에 대한 정확한 분류학적 처리 및 확인은 플랑크톤에 대한 국제데이터베이스인 Algaebase를 근간으로 정리하였다(http://www.algaebase.org/). 식물플랑크톤 연구 규모와 횟수에 비해 상대적으로 적은 동물플랑크톤 연구에서 다룬 동물플랑크톤 생물상도 일부 제시하였다(Lim et al., 1997; Kim et al., 2000; Kim et al., 2005).
>  낙동강 하구 수역의 플랑크톤 분류군 현황
낙동강 하구 수역인 물금(MG), 선암교(SA)와 을숙도수역(ES)을 모두 통합하여 현미경 관찰에 의한 종 수준 동정 자료와 속 수준 동정 자료를 나누어서 분류군별로 정리하였으며, 수역별로 담수수역, 기수수역, 선암교 수역으로 나누어서 분류군별로 출현한 종수를 정리하였다(Table 2). 출현한 종의 목록과 제시된 문헌은 부록으로 첨부하였다(Appendix 1).
[Table 2] List of planktonic taxa in the Nakdong River estuary
광학현미경 형태 관찰로 수행된 낙동강 하류 수역 연구에서 물금, 을숙도와 선암교 3 정점을 검토한 결과 9개의 상위 분류군에서 18개의 분류군이 보고되었으며, 총 876종의 출현이 확인되었다. 속 수준까지 동정된 종은 79종이었으며 속 이하 수준까지 동정이 되지 않아 목록에서 제외하였다. 출현종 중에서 규조식물문(Bacillariophyta)의 출현종 수는 482종으로 낙동강 하류 수역에서 가장 많은 종이 차지하였으며, 동물 플랑크톤에 속하는 절지동물문(Athropoda)와 윤형동물문(Rotifera) 분류군도 각각 11종과 5종이 출현하였다. 담수수역인 물금 수역에서는 15개의 분류군에서 총 383종이 출현하였다. 을숙도 수역에서는 17개의 분류군에서 총 569종이 출현하였다. 선암교 수역에서는 9개의 분류군에서 총 157종이 출현하였다. 동물플랑크톤을 다룬 연구는 일반적으로 식물플랑크톤 연구에 비해 많지 않았다(ISWACO, 1987; Lim et al., 1997; Kim et al., 2000; Kim et al., 2005).
물금 수역에서는 규조식물문의 출현종 수가 159종, 을숙도 수역에서는 287종, 선암교 수역에서는 82종으로 각각의 수역에서 규조식물문이 종조성의 대부분을 차지하였다. 규질편모조강(Dictyochophyceae), Cercozoa, 미포자충목(Microsporidia)은 물금과 선암교 수역에서는 출현하지 않았으나 기수수역인 을숙도 수역에서 출현하였다. 선암교 수역에서는 물금과 을숙도 수역에서 출현한 황갈조강(Chrysophyceae), 황록조강(Xanthophyceae), 진안점조강(Eustigmatophyceae)과 후생동물(Metazoa)의 절지동물문(Arthropoda), 윤형동물문(Rotifera)이 나타나지 않았다.
각 수역별 하구둑 건설 전 보고되었던 식물플랑크톤 종에서 물금에서는 54종 그리고 을숙도수역에서는 96종이 하구둑 건설 이후 연구에서는 보고되지 않았다. 이들은 정점별 총 출현 종수 중 물금은 14%, 을숙도는 17% 정도 이었다. 이들 종의 목록을 정리하여 부록으로 첨부하였다(Appendix 2).
>  계절별 종 출현 현황
낙동강 하구역 수생태계의 특성과 인간활동의 영향을 고려하여 물금, 을숙도, 선암교 세 정점을 선택하여 분석하였다. 문헌에서 제시된 종조성을 종합하여 계절별 그리고 주요 정점 별로 출현한 종수를 분류군별로 재정리하였다(Table 3). 3월에서 5월까지를 봄, 6월에서 8월까지를 여름, 9월에서 11월까지 가을, 12월에서 2월까지를 겨울로 고려하였다. Table 3에서 ‘Pooled’ 열은 출현 수역은 확인 가능하나, 출현 계절이 명시되지 않은 종수를 따로 묶어서 정리하였다. 물금 수역에는 사계절 중 봄에 출현종 수 183종으로 가장 많은 종이 출현하였다. 봄에 물금 수역에서는 12개의 분류군에서 규조식물문의 출현종 수가 93종으로 가장 많이 출현하였다. 겨울로 갈수록 출현종 수는 감소하였다. 을숙도 수역에는 사계절 중 봄에 출현종 수 195종으로 가장 많은 종이 출현하였다. 봄에 을숙도 수역에서는 13개의 분류군에서 녹조식물문(Chlorophyta)의 출현종 수가 79종으로 가장 많이 출현하였다. 겨울로 갈수록 출현종 수는 감소하였다. 선암교 수역에서는 사계절 중 가을에 출현종 수 49종으로 가장 많은 종이 출현하였다. 겨울에는 사계절 중 출현종 수 6종으로 가장 적은 종이 출현하였다. 여름의 출현종 수는 봄보다 많았다.
[Table 3.] List of planktonic taxa in the Nakdong River estuary reported in seasons
본 연구는 낙동강 하류 수역의 종다양성을 변동을 문헌들을 통하여 확인하였다. 지난 30여 년간 문헌에 보고된 플랑크톤 출현종은 검토 결과 18개의 분류군이 보고되었고, 총 876종이 확인되었다. 각 정점별, 계절별로 출현이 확인된 종은 물금 수역에서는 383종, 을숙도 수역에서는 569종, 그리고 선암교 수역에서는 157종이 보고되어 총 종수에 비해 적은 수의 종이 보고되었다. 속 수준까지 동정된 종은 79종이었으며 이에 대한 분류학적 재고가 필요하다(Table 2).
전반적으로 부영양화 수역의 대표적인 지표종인 규조식물문의 Leptocylindrus danicus, 다음으로 Aulacoseira granulata가 우점종으로 출현하는 것으로 보고되었다(Kim, 2004). 낙동강 하구둑 건설 과정의 영향 평가(ISWACO, 1987), 그리고 하구둑 축조 후에도 계속된 다른 사업(예: 신항만 사업)으로 낙동강 하구역의 수환경은 계속 인위적인 환경변화를 겪어 왔다. 따라서 둑 건설에 따른 생물상 변화 (Moon and Choi, 1991), 하국둑 건설 후 호소화 및 부영양화(Choi et al., 2007) 등의 연구가 단편적으로 수행되었으나, 지속적으로 같은 방법으로 모니터링이 된 적이 없는 바 지난 30여 년간의 일반적인 경향성을 파악할 수 없었다. 다만, 보편적인 계절 변화 양상으로 하계에는 남조류가 우점하며, 나머지 계절에는 규조류가 우점을 이루는 양상을 파악하였다.
전체 출현 종에서 물금 14%, 을숙도대교에서는 17%가 하구둑 건설 이후 연구에서는 보고되지 않았다. 하구둑 건설 이전의 출현 종 목록은 ISWACO(1987)의 환경영향 평가 보고와 저서 규조상(Cho, 1989)를 다룬 조사로서 1987년 이후 조사에서 출현이 보고되지 않은 종류는 주로 녹조류의 Cosmarium속, 규조류의 Navicula, Chaetoceros, Coscinodiscus, Rhizosolenia속, 와편모조류의 Neoceratium속에 속하는 종들이었다. 부착성 규조류를 다룬 Cho(1989)의 연구로 인해 규조류의 출현종 변동 양상에서 하국둑 건설 이전 부착성 규조류들이 건설 후에는 다루어지지 않아 미 출현 종수가 다소 과장되어 제시되었다.
하구둑 건설 이후 매년 초여름에 발생하는 남조류 Microcystis속의 대발생과 겨울철 갈수기의 규조류 Stephanodiscus 대발생 현상에 대한 고찰은 출현 종 확인에 초점을 둔 본 조사의 목적과 차이가 있어 다루지 않았다. 이들 대번식 현상에 대하여 최근 많은 연구가 수행되었으나 발생 시기와 수역별로 각기 다른 양상을 보여주고 있어 체계적으로 지속적인 모니터링이 필요하다. 또한, 남조류에 대한 분류학적 종 동정은 광학 현미경만으로는 한계가 있고(Lee et al., 1997), 아직 종분류체제가 확립되어 있지 않아, 보다 근본적인 원인종 규명도 시급하다.
유전 정보로 분석한 자료에서 진핵생물에 해당하는 식물플랑크톤 중 분류군 규조식물문에서 가장 많은 출현종이 확인되었으며 이는 대부분의 식물플랑크톤 문헌조사의 경향성과 일치하였다(Kim et al., 2010; Lee et al., 2012). 은편모조식물문은 을숙도 수역에서 분석되었으며, 물금수역에서 종 수준의 자료가 존재하였다. 그러나, 은편모조식물문은 낙동강 하구역(Yang et al., 2001)뿐만 아니라 해수 수역인 마산만과 진해만(Hyun et al., 2011)에서 출현이 보고된 바가 있으므로 기수역인 을숙도 수역에서 관찰 가능하다고 생각된다. Odontella sinensis는 문헌조사에서 을숙도 수역에서만 나타난 종이다(Chung et al., 1987; ISWACO, 1987; Chung et al., 1994; Choi et al., 2007; Kim et al., 2010; Lee et al., 2012). Chaetoceros속은 문헌 조사 지역에서 선암교를 제외한 모든 수역에 다양한 종들이 출현하였으며(Chung et al., 1987; Moon and Choi, 1991; Cho et al., 1993; Seo and Chung, 1994; Lee et al., 1995; Chung et al., 2000; Choi et al., 2007), 해수 뿐만 아니라 담수역에서도 광범위하게 분포한다는 것을 알 수 있었다. DNA 염기서열 분석을 통한 연구에서도 Chaetoceros속의 근연종이 출현된 보고가 있다(Yoon et al., 2012).
일부 보고에서는 종 명 기재에 대한 재확인이 필요하였다. 최근 계통분류 논문에서 공식적으로 통용되고 있는 분류학적 정보를 다루고 있는 Algaebase를 바탕으로 출현한 종조성을 재확인 하였고, 종 기재가 차이가 있거나, 이명 처리된 종의 재검토를 통하여 가능한 경우 일부 수정하였다(Appendix 1). 보다 정확한 종 정보를 제공하기 위해서는 출현한 생물종의 학명에 대한 지속적인 점검도 필요하다.
현재 일반적으로 광학 현미경관찰에 의한 종 동정은 관찰자의 경험에 따른 주관성 개입을 배제할 수 없고, 기기의 해상력에 따른 한계성과 관찰자의 숙련도에 의존할 수 밖에 없다. 최근 종 기재에서 유전 정보의 제시가 필수적인 항목으로 요구되고 있는 점을 감안한다면, 환경 시료에서 유전정보 검증을 바탕으로 분석하는 메타게노믹스가 도입되어야만 한다. 기존의 광학현미경 조사를 보완하고, 보다 객관적인 방법론인 DNA 염기서열 분석을 도입하여, 진핵 부유생물을 위한 18S rDNA 클론 분석은 물론 남조류를 포함한 박테리아플랑크톤 분석을 위한 16S rDNA 조사도 같이 수행하는 것이 바람직하다.
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[ Table 1. ]  List of reports referred in this study
[ Fig. 1. ]  Map of Nakdong river estuary showing the study area referred: Mulgeum (MG), Seonam Bridge (SA), Eulsukdo (ES).
[ Table 2 ]  List of planktonic taxa in the Nakdong River estuary
[ Table 3. ]  List of planktonic taxa in the Nakdong River estuary reported in seasons
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