el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el el el el el el el el en el el el el el el el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el en el el el en el el el el el el el el el el el el el en el el el en ru fr de es en pl pl fr hbs_lat el el el el el el el el el el el el el el en en en en en en en en en en en en en en el en en en en en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el
Ένα αισθητικό σύστημα ή αισθητήριο σύστημα (λατινικά: organa sensuum) είναι το τμήμα εκείνο του νευρικού συστήματος που είναι υπεύθυνο για την δημιουργία και την επεξεργασία της αισθητηριακής πληροφορίας, ή πιο απλά για τη δημιουργία των αισθήσεων με τη χρήση πληροφοριών που λαμβάνονται από το περιβάλλον.
Το οπτικό σύστημα του ανθρώπου αποτελεί τυπικό παράδειγμα αισθητικού συστήματος. Εδώ παρουσιάζεται ολόκληρη η διαδρομή της πληροφορίας στο σύστημα: Το οπτικό ερέθισμα από τον έξω κόσμο συλλαμβάνεται στο αισθητήριο όργανο (μάτι), και στη συνέχεια μέσω του οπτικού νεύρου μεταδίδεται στον εγκέφαλο, καταλήγοντας στον οπτικό φλοιό όπου γίνεται η επεξεργασία της πληροφορίας και πραγματώνεται η αίσθηση της όρασης.
Με λίγα λόγια, το αισθητικό σύστημα είναι μετατροπέας και μεταφορέας πληροφορίας από τον φυσικό κόσμο σε αυτόν του νου, όπου ερμηνεύεται η πληροφορία, δημιουργώντας μια εικόνα και αντίληψη του κόσμου.[1] Κοινά γνωστά αισθητικά συστήματα είναι εκείνα της όρασης, ακοής, αφής, γεύσης και όσφρησης.
Ένα αισθητικό σύστημα στα σπονδυλωτά αποτελείται από τρία βασικά μέρη:
Τους αισθητικούς υποδοχείς, που είναι ουσιαστικά οι "αισθητήρες" που ανιχνεύουν και αναγνωρίζουν τις διάφορες ιδιότητες του περιβάλλοντος (μυρωδιά, γεύση, θερμότητα κλπ). Ανάλογα με τον τύπο τους, και την αίσθηση που εξυπηρετούν, μπορεί να βρίσκονται συγκεντρωμένοι σε κάποιο αισθητικό όργανο (μάτι, γλώσσα κλπ) ή διάσπαρτοι. Οι υποδοχείς αντιδρούν σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα από το περιβάλλον, παράγοντας ένα νευρικό σήμα.
Τα νεύρα και γενικότερα τις νευρικές οδούς που μεταδίδουν τα σήματα των υποδοχέων προς τον εγκέφαλο. Πολύ σημαντική οδό για τη μετάδοση σημάτων προς τον εγκέφαλο αποτελεί ο νωτιαίος μυελός.
Τέλος τα τμήματα του εγκεφαλικού φλοιού, διαφορετικά για κάθε αίσθηση, όπου γίνεται η επεξεργασία των νευρικών σημάτων και η πραγμάτωση της αίσθησης ως αντιληπτής από τον οργανισμό ιδιότητας του περιβάλλοντος.
Γιοχάννες Βερμέερ, Το ποτήρι του κρασιού, λεπτομέρεια. Αφή, γεύση και όραση, τρεις από τις βασικές αισθήσεις.
Αν και υπάρχουν διαφορετικές απόψεις ανάμεσα στους νευροβιολόγους για τον ακριβή αριθμό των αισθήσεων, επειδή υπάρχουν διαφορετικοί ορισμοί του τι αποτελεί αίσθηση, ο Αριστοτέλης αναγνώρισε τις πέντε "παραδοσιακές" αισθήσεις που γενικά απαριθμούνται σήμερα ως βασικές: αφή, γεύση, όσφρηση, όραση και ακοή. Η αίσθηση της γεύσης δεν έχει να κάνει με αυτό που αποκαλούμε "γεύση" των τροφών, επειδή αυτή η έννοια της γεύσης εξαρτάται κυρίως από την όσφρηση. Έχει να κάνει με "ποιότητες" ή "βασικές γεύσεις": ξινό, πικρό, γλυκό, αλμυρό και την ουμάμι, την έννοια της "νοστιμιάς", που προστέθηκε πρόσφατα (2012) στις υπόλοιπες τέσσερις.
Άλλες αισθήσεις οι οποίες είναι ευρέως αποδεκτό ότι υπάρχουν στα περισσότερα θηλαστικά περιλαμβάνουν την αλγαισθησία (αίσθηση του πόνου), την αιθουσαία αίσθηση (αίσθηση της ισορροπίας), την κιναισθησία (αίσθηση των μελών του σώματος και των κινήσεών τους) και τη θερμαισθησία ή θερμοδεκτικότητα (αίσθηση της θερμοκρασίας). Ορισμένα ζώα διαθέτουν αισθήσεις, όπως τη μαγνητοδεκτικότητα (αίσθηση των μαγνητικών πεδίων) και την ηλεκτροδεκτικότητα (αίσθηση των ηλεκτρικών πεδίων),[2] που κατά τα φαινόμενα λείπουν από τον άνθρωπο.
Τα αισθητικά συστήματα ανταποκρίνονται σε τέσσερις ιδιότητες ενός ερεθίσματος: τον τύπο του (τροπικότητα, modality), την ένταση, τη θέση, και τη διάρκεια. Ο χρόνος άφιξης ενός ηχητικού παλμού και διαφορές φάσης στον συνεχή ήχο χρησιμοποιούνται για τον εντοπισμό της πηγής που παράγει τον ήχο. Συγκεκριμένοι υποδοχείς είναι ευαίσθητοι σε συγκεκριμένο τύπο ερεθισμάτων (για παράδειγμα, διαφορετικοί μηχανοϋποδοχείς είναι ευαίσθητοι σε διαφορετικά είδη ερεθισμάτων αφής, όπως από οξεία ή αμβλεία αντικείμενα). Οι υποδοχείς στέλνουν παλμούς συγκεκριμένης μορφής προκειμένου να μεταδώσουν την πληροφορία ενός ερεθίσματος (για παράδειγμα, πόσο δυνατός είναι ένας ήχος). Καθώς οι νευρικοί παλμοί που διαδίδονται στα νεύρα έχουν σταθερό πλάτος, η πληροφορία για την ένταση του ερεθίσματος κωδικοποιείται μέσω της συχνότητας των παλμών. Η θέση του υποδοχέα που διεγέρθηκε δίνει στο μυαλό πληροφορία για τη θέση της πηγής του ερεθίσματος (για παράδειγμα, η διέγερση ενός μηχανοϋποδοχέα σε κάποιο δάχτυλο θα στείλει στον εγκέφαλο πληροφορία ότι η πηγή του ερεθίσματος βρισκόταν σε εκείνο το δάχτυλο).
Το αισθητικό πεδίο είναι το συγκεκριμένο τμήμα του κόσμου στο οποίο ανταποκρίνονται συγκεκριμένα αισθητικά όργανα και κύτταρα. Για παράδειγμα, το εύρος των συχνοτήτων που μπορεί να ακούσει το ανθρώπινο αυτί, είναι το αισθητικό του πεδίο. Το φως που κάθε ραβδίο ή κωνίο μπορεί να μετατρέψει σε νευρικό σήμα, είναι το αισθητικό τους πεδίο.[3] Αισθητικά πεδία έχουν καθοριστεί για το οπτικό, το ακουστικό και σωματαισθητικό σύστημα ως τώρα.
Μια τροπικότητα (ή αισθητηριακή ενότητα, modality) είναι ένας τύπος φυσικού φαινομένου που μπορεί να αναγνωρίσει το αισθητήριο σύστημα. Παραδείγματα αποτελούν η θερμοκρασία, η γεύση, ο ήχος και η πίεση. Ο τύπος του αισθητηριακού υποδοχέα που διεγείρεται από το ερέθισμα παίζει κεντρικό ρόλο στην αναγνώριση της τροπικότητας του ερεθίσματος.
Τομή του οσφρητικού επιθηλίου (πράσινο), της περιοχής στη ρινική κοιλότητα όπου ξεκινά η (ρινική) όσφρηση. Οι απολήξεις του οσφρητικού νεύρου, χημειοϋποδοχείς της όσφρησης (κίτρινο), διαπερνούν το επιθήλιο, προκειμένου οι ελεύθερες άκρες τους να βρεθούν στο περιβάλλον της ρινικής κοιλότητας και να προσλάβουν χημικές ενώσεις.
Η αίσθηση ξεκινά από την ανταπόκριση ενός συγκεκριμένου υποδοχέα σε ένα φυσικό ερέθισμα. Οι αισθητικοί υποδοχείς, αλλιώς γνωστοί και σαν αισθητικοί δέκτες, είναι ειδικά κύτταρα που αντιδρούν στο ερέθισμα και ξεκινούν τη διαδικασία της αίσθησης. Μετατρέπουν το ερέθισμα σε νευρικό παλμό, σε ένα ηλεκτρικό σήμα προς τον εγκέφαλο. Κάθε τύπος υποδοχέα είναι ειδικευμένος για κάποιο είδος ερεθίσματος, το λεγόμενο "ομόλογο ερέθισμα" του υποδοχέα.
Οι υποδοχείς είναι μετατροπείς πληροφορίας, καθώς μετατρέπουν, με διάφορους τρόπους, ένα ερέθισμα σε ηλεκτρικό σήμα. Για παράδειγμα, τα ραβδία, ένας τύπος υποδοχέων της όρασης, περιέχουν την πρωτεΐνη ροδοψίνη, η οποία όταν δεχτεί ένα φωτόνιο υφίσταται μια διαμορφωτική αλλαγή, που με τη σειρά της προκαλεί μια σειρά μοριακών και κυτταρικών μεταβολών που έχουν ως κατάληξη την απελευθέρωση ενός νευροδιαβιβαστή από το διπολικό κύτταρο που υπάρχει δίπλα στο ραβδίο.
Τα σήματα που προκύπτουν από τη διέγερσή των υποδοχέων μεταδίδονται μέσα στα νεύρα μέσω ενός νευρικού σήματος, ενός δυναμικού ενέργειας. Αυτό το δυναμικό ταξιδεύει κατά μήκος ενός προσαγωγού νευρώνα, και τελικά θα καταλήξει σε μια συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφάλου, ειδικευμένη για τη συγκεκριμένη αίσθηση, όπου θα υποστεί επεξεργασία και θα ερμηνευτεί.[4] Η τιμή του δυναμικού ενέργειας είναι γύρω στα 30 mV, ενώ για να διεγερθεί ο υποδοχέας και να παραχθεί το δυναμικό ενέργειας πρέπει η ένταση του ερεθίσματος να ξεπεράσει ένα κατώφλι που λέγεται ουδός πυροδότησης.
Βασικοί τύποι υποδοχέων ανάλογα με την προέλευση των ερεθισμάτων είναι οι εξωδεκτικοί (που λαμβάνουν ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον), ενδοδεκτικοί (που λαμβάνουν ερεθίσματα από το εσωτερικό του οργανισμού, π.χ. συγκέντρωση γλυκόζης ή οξυγόνου στο αίμα) και ιδιοδεκτικοί, που βρίσκονται στους μύες και τις αρθρώσεις και συλλέγουν πληροφορίες για τη θέση των μελών του σώματος και τις κινήσεις τους, υποστηρίζοντας την αίσθηση της ιδιοδεκτικότητας.
Τα βασικά είδη αισθητικών υποδοχέων, ανάλογα με το ερέθισμα που τους διεγείρει, είναι οι χημειοϋποδοχείς, φωτοϋποδοχείς, μηχανοϋποδοχείς και αλγοϋποδοχείς, υπάρχουν όμως και άλλα όπως οι θερμοϋποδοχείς, ωσμωυποδοχείς, υδροϋποδοχείς κ.α.
Τμήμα του βλεννογόνου της γλώσσας, κατά Gray, όπου φαίνονται οι γευστικοί κάλυκες.
Οι χημειοϋποδοχείς ανιχνεύουν συγκεκριμένα χημικά ερεθίσματα του περιβάλλοντος, συγκεκριμένες δηλαδή χημικές ενώσεις και τις συγκεντρώσεις τους. Υπάρχουν δυο κύριοι τύποι χημειοϋποδοχέων:
Χημειοϋποδοχείς που προσλαμβάνουν ερεθίσματα του οσφρητικού συστήματος, μέσω απολήξεων του οσφρητικού νεύρου αλλά και με το οσφρητικό όργανο Γιάκομπσον που υπάρχει σε αρκετά ζώα.
Χημειοϋποδοχείς που συμπεριλαμβάνουν τους γευστικούς κάλυκες του γευστικού συστήματος, καθώς και υποδοχείς στα παρααορτικά σωμάτια, που εντοπίζουν μεταβολές στη συγκέντρωση του οξυγόνου [5] και του διοξειδίου του άνθρακα. Χημειοϋποδοχείς υπάρχουν επίσης στο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα όπου ανιχνεύουν τη συγκέντρωση του Na, όπως και σε άλλα όργανα όπου ανιχνεύουν μεταβολές στη συγκέντρωση της γλυκόζης, των αμινοξέων και λιπαρών οξέων κ.α.
Οι φωτοϋποδοχείς είναι κύτταρα που πραγματώνουν τη διαδικασία της φωτομετατροπής, δηλαδή της διαδικασίας κατά την οποία η ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία (σε αυτή την περίπτωση το φως) μετατρέπεται σε άλλους τύπους ενέργειας, μεταξύ άλλων σε δυναμικό μεμβράνης των κυταρρικών υποδοχέων ή των διπλανών τους διπολικών κυττάρων. Στα θηλαστικά, οι φωτοϋποδοχείς είναι όλοι ενσωματωμένοι στον αμφιβληστροειδή χιτώνα του ματιού. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι φωτοϋποδοχέων:
Τα κωνία είναι φωτοϋποδοχείς που διεγείρονται από το χρώμα, δηλαδή από ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία συγκεκριμένου μήκους κύματος. Στους ανθρώπους, οι τρεις διαφορετικοί τύποι κωνίων αντιστοιχούν στα μικρά μήκη κύματος (μπλε, μέσα μήκη κύματος (πράσινο) και μεγάλα μήκη κύματος (κίτρινο/κόκκινο). [6] Από το συνδυασμό αυτών των τριών βασικών χρωμάτων προκύπτουν και όλα τα υπόλοιπα.
Τα ραβδία είναι πολύ ευαίσθητα στην ένταση του φωτός, επιτρέποντας έτσι την όραση όταν το φως είναι λίγο. Η συγκέντρωση των ραβδίων και η αναλογία τους προς τα κωνία εξαρτάται στενά από το αν ένα ζώο είναι ημερήσιο ή νυκτόβιο. Στους ανθρώπους η αναλογία ραβδίων προς κωνία είναι περίπου 20:1, ενώ στα νυκτόβια ζώα πλησιάζει το 1000:1.[6]
Τα γαγγλιακά κύτταρα που παίζουν ρόλο στις αντιδράσεις από το συμπαθητικό, αλλά και στη μετάδοση των νευρικών σημάτων της όρασης στο οπτικό νεύρο. Από τα περίπου 1,3 εκατομμύρια γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδή, μόνο 1-2% πιστεύεται ότι είναι φωτοευαίσθητα.[7]
Οι μηχανοϋποδοχείς αντιδρούν στις μηχανικές δυνάμεις και τις παραμορφώσεις των ιστών στους οποίους βρίσκονται.[8] Αν και οι μηχανοϋποδοχείς υπάρχουν και στο αιθουσαίο και το ακουστικό σύστημα με τη μορφή των τριχοειδών κυττάρων, η πλειοψηφία των μηχανοϋποδοχεών χωρίζεται σε τέσσερις βασικές κατηγορίες, σύμφωνα με την αίσθηση που ανιχνεύουν:
Βραδέως Προσσαρμοζόμενοι Τύπου 1 Μηχανοϋποδοχείς που έχουν μικρό αισθητικό πεδίο και αντιδρούν κυρίως σε στατικά ερεθίσματα. Χρησιμεύουν κυρίως στην αίσθηση της μορφής και της υφής.
Βραδέως Προσσαρμοζόμενοι Τύπου 2 Μηχανοϋποδοχείς που έχουν μεγάλο αισθητικό πεδίο και αντιδρούν στον εφελκυσμό (τέντωμα). Όπως και ο Τύπος 1, παράγουν συνεχείς αντιδράσεις για ένα συνεχές ερέθισμα.
Ταχέως Προσσαρμοζόμενοι Τύπου 1 Μηχανοϋποδοχείς που έχουν μικρό αισθητικό πεδίο και ανιχνεύουν την αίσθηση της ολίσθησης.
Τα σωμάτια Pacini που έχουν μεγάλο αισθητικό πεδίο και είναι οι βασικοί υποδοχείς για τις υψίσυχνες δονήσεις.
Οι αλγοϋποδοχείς ή βλαβοϋποδοχείς είναι οι αισθητήρες του οργανισμού που αντιδρούν σε αίτια που προκαλούν βλάβη σε ιστούς και κατά συνέπεια πόνο. Για το λόγο αυτό είναι γνωστοί και σαν υποδοχείς πόνου. Βρίσκονται παντού στο σώμα, σε οποιοδήποτε μέρος του είναι δυνατό να παραχθεί πόνος, εσωτερικά ή εξωτερικά. Συνήθως διεγείρονται από ερεθίσματα που μπορούν να προκαλέσουν βλάβη ή καταστροφή σε έναν ιστό, όπως θερμικά ερεθίσματα (υψηλές θερμοκρασίες), χημικά (καυστικές, ερεθιστικές κλπ ουσίες) και μηχανικά (παραμόρφωση ή ρήξη ιστών και δέρματος, κλπ) αίτια. Υπάρχει και η κατηγορία των σιωπηλών βλαβοϋποδοχέων, που διεγείρονται μόνο όταν έχει όντως σημειωθεί βλάβη ή φλεγμονή στους περιβάλλοντες ιστούς. Στους βλαβοϋποδοχείς η τιμή του ουδού είναι υψηλή, καθώς ανιχνεύουν επικείμενη ή συντελεσμένη καταστροφή ιστών και όχι απλές ιδιότητες του περιβάλλοντος. Για παράδειγμα οι βλαβοϋποδοχείς θερμότητας του δέρματος ενεργοποιούνται για θερμοκρασίες μεγαλύτερες των 42 βαθμών κελσίου (θερμοκρασία που συμπίπτει με την έναρξη της αίσθησης του πόνου στο δέρμα λόγω θερμικού αιτίου).
Όλα τα ερεθίσματα που ανιχνεύονται από τους υποδοχείς μετατρέπονται σε ένα δυναμικό ενέργειας, έναν ηλεκτρικό παλμό που μεταδίδεται κατά μήκος ενός προσαγωγού νευρώνα και φτάνει σε ένα συγκεκριμένο τμήμα του εγκεφάλου όπου θα γίνει η επεξεργασία και η ερμηνεία της πληροφορίας. Τα τμήματα αυτά αποτελούν τον αισθητικό φλοιό κάθε αίσθησης, και συνήθως αναφέρονται σαν εγκεφαλικά "κέντρα" κάθε μιας (το κέντρο της όρασης, της ακοής κλπ), βρίσκονται δε σε διαφορετικά τμήματα του εγκεφάλου το καθένα. Για τις πέντε παραδοσιακές αισθήσεις, τα κέντρα αυτά είναι: ο σωματαισθητικός φλοιός, ο οπτικός φλοιός, ο ακουστικός, ο οσφρητικός και ο γευστικός φλοιός.[9] Κάθε αίσθηση έχει δυο πανομοιότυπα "κέντρα", ένα σε κάθε ημισφαίριο του εγκεφάλου. Ο νωτιαίος μυελός παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στη μεταφορά των πληροφοριών, καθώς από αυτόν περνούν όλα τα ερεθίσματα από κάθε σημείο του σώματος πλην του κεφαλιού. Όλες οι πληροφορίες που έρχονται από τα διάφορα αισθητήρια συστήματα, με εξαίρεση το οσφρητικό σύστημα, περνούν πρώτα από τον θάλαμο του εγκεφάλου, ο οποίος στη συνέχεια διανέμει τις πληροφορίες στα αντίστοιχα κέντρα.
Η οπίσθια κεντρική έλικα του εγκεφάλου, κύριο κέντρο του σωματαισθητικού συστήματος.
Ο σωματαισθητικός φλοιός ή Σωματαισθητική Περιοχή 1 ή S1, είναι το κέντρο της αφής και της κιναισθησίας -δηλαδή της αίσθησης των μελών του σώματος, της θέσης τους και των κινήσεών τους- στο σωματαισθητικό σύστημα. Βρίσκεται στον βρεγματικό λοβό και συγκεκριμένα στην οπίσθια κεντρική έλικα του εγκεφάλου. Η έλικα μπορεί να χωριστεί στις περιοχές Μπρόντμαν 3, 1 και 2. Αν και παλιότερα η έλικα θεωρούνταν ολόκληρη κέντρο του σωματαισθητικού συστήματος, σήμερα αυτό αφορά την περιοχή Μπρόντμαν 3, καθώς αυτή δέχεται σημαντικά περισσότερα δεδομένα από τον θάλαμο, διαθέτει νευρώνες με υψηλή ευαισθησία στα σωματαισθητικά ερεθίσματα, κα μπορεί να παράγει σωματαικές αισθήσεις μέσω ηλεκτρικής διέγερσης. Οι περιοχές 1 και 2 δέχονται τα περισσότερα από τα εισερχόμενα δεδομένα τους από την περιοχή 3. Υπάρχουν ωστόσο άλλες οδοί κιναισθησίας, μέσω της παρεγκεφαλίδας, και κινητικού ελέγχου μέσω της περιοχής Μπρόντμαν 4.
Ο οπτικός φλοιός στο πίσω μέρος του εγκεφάλου, με το ραχιαίο μονοπάτι (πράσινη περιοχή) και το κοιλιακό μονοπάτι (μωβ περιοχή).
Ο οπτικός φλοιός του εγκεφάλου, επεξεργάζεται τα δεδομένα από τα οπτικά όργανα (μάτια) προκειμένου να δημιουργηθεί η όραση. Αποτελείται από τον πρωτοταγή εγκεφαλικό φλοιό, γνωστό και σαν V1 ή περιοχή Μπρόντμαν 17, καθώς και τις εξωταινιωτές ή δευτερεύουσες οπτικές περιοχές V2-V5.[10] Το V1, που βρίσκεται στον ινιακό φλοιό, στο πίσω μέρος του εγκεφάλου, δρα ως βασικός σταθμός αναμετάδοσης των οπτικών δεδομένων μέσω δυο βασικών οδών, του "ραχιαίου μονοπατιού", από το V1 προς τον βραγματικό λοβό, και του "κοιλιακού μονοπατιού" από το V1 προς τον κάτω κροταφικό λοβό. Το ραχιαίο μονοπάτι, που περιλαμβάνει τις περιοχές V2 και V5, σχετίζεται με την κίνηση και την αναπαράσταση της θέσης των αντικειμένων (αφορά την ερώτηση "που;"), ενώ το κοιλιακό, που περιλαμβάνει τις V2 και V4, αφορά την αναγνώριση μορφής και την αναπαράσταση των αντικειμένων (αφορά την ερώτηση "τι;")[11]
Περιοχές Μπρόντμαν 41 και 42 στον ανθρώπινο εγκέφαλο, πρωτοταγής και συνδετικός ακουστικός φλοιός αντίστοιχα.
Το βασικό κέντρο υποδοχής της πληροφορίας του ακουστικού συστήματος, ο ακουστικός φλοιός, βρίσκεται στον κροταφικό λοβό και πιο συγκεκριμένα καταλαμβάνει το μέσο οπίσθιο τμήμα της άνω κροταφικής έλικας. Περιλαμβάνει τις περιοχές Μπρόντμαν 41 και 42, που είναι γνωστές σαν πρωτοταγής ακουστικός φλοιός και συνδετικός ακουστικός φλοιός, αλλά και σαν αρχέγονος και δευτερογενής ή συνειρμικός ακουστικός φλοιός αντίστοιχα. Και οι δυο περιοχές έχουν παρόμοια δράση και είναι απαραίτητες στην υποδοχή και επεξεργασία των σημάτων που μεταδίδουν οι ακουστικοί υποδοχείς, προκειμένου να παραχθεί η αίσθηση της ακοής. Αλληλεπιδρούν δε και με άλλες περιοχές του κροταφικού και μετωπιαίου λοβού κατά τη διάρκεια της επεξεργασίας του σήματος. Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι κάθε περιοχή του πρωτοταγούς φλοιού ενεργοποιείται για μια συγκεκριμένη ηχητική συχνότητα και, στην περίπτωση του μουσικού ήχου, για μια συγκεκριμένη νότα και τόνο.
Η Οσφητική Περιοχή 1, ή O1, που βρίσκεται στον κροταφικό λοβό, είναι ο πρωτοταγής οσφρητικός φλοιός, όπου γεννάται η αίσθηση της όσφρησης. Μια μοναδική ιδιότητα του οσφρητικού και του γευστικού συστήματος, τουλάχιστον στα θηλαστικά, είναι ότι ο μηχανισμός δράσης για τις αισθήσεις αυτές περιλαμβάνει τόσο το Κεντρικό όσο και το Περιφερικό Νευρικό Σύστημα. Ο περιφερικός μηχανισμός συμπεριλαμβάνουν τους οσφρητικούς νευροϋποδοχείς, που είναι χημειουποδοχεις που μεταδίδουν το σήμα τους κατά μήκος του οσφρητικού νεύρου, που καταλήγει στον οσφρητικό βολβό. Οι κεντρικοί μηχανισμοί περιλαμβάνουν τη σύγκλιση των αξόνων των οσφρητικών κυττάρων σε οσφρητικά σπειράματα στον οσφρητικό βολβό, από όπου το σήμα μεταδίδεται στον πρόσθιο οσφρητικό πυρήνα, τον απιοειδή φλοιό, την αμυγδαλή και τον ενδορινικό φλοιό, που συναποτελούν τον πρωτοταγή οσφρητικό φλοιό. Σε αντίθεση με την ακοή και την όραση, οι οσφρητικοί βολβοί δεν λαμβάνουν σήματα και από τα δυο ημισφαίρια του εγκεφάλου: ο δεξιός βολβός συνδέεται με το δεξί ημισφαίριο, και ο αριστερός με το αριστερό ημισφαίριο.
Ο γευστικός φλοιός είναι η βασική περιοχή επεξεργασίας των σημάτων από το γευστικό σύστημα. Ο φλοιός, γνωστός και σαν G1, βρίσκεται στον μετωπιαίο λοβό και αποτελείται από δυο βασικές δομές: τον πρόσθιο νησιδιακό φλοιό (insula) και τη μετωπιαία καλύπτρα. Όπως και ο οσφρητικός φλοιός, έτσι και ο γευστικός λειτουργεί τόσο με κεντρικούς όσο και με περιφερικούς μηχανισμούς. Οι περιφερικοί υποδοχείς γεύσης που βρίσκονται στη γλώσσα, στον μαλακό ουρανίσκο, το φάρυγγα και τον οισοφάγο μεταδίδουν τα σήματά τους σε κύριους αισθητικούς άξονες, όπου το σήμα προβάλλεται στον πυρήνα μονήρους δεσμίδας στον προμήκη μυελό, ή τον γευστικό πυρήνα του συμπλέγματος της μονήρους δεσμίδας. Το σήμα κατόπιν μεταδίδεται στο θάλαμο, που με τη σειρά του το προβάλλει σε διάφορες περιοχές του νεοφλοιού, συμπεριλαμβανόμενου του γευστικού φλοιού.[12]
Στην ψυχολογία, το αίσθημα και η αντίληψη αποτελούν στάδια της επεξεργασίας των πληροφοριών που λαμβάνονται από τις αισθήσεις όπως η όραση, η ακοή ή η αίσθηση του πόνου, τόσο στα ζώα όσο και στους ανθρώπους. Τα θέματα αυτά ενδιαφέρουν την ψυχολογία, παρά την ανατομία ή τη φυσιολογία, επειδή οι νοητικές διαδικασίες επηρεάζουν σε μεγάλο βαθμό την αντίληψή μας για ένα ερέθισμα. Ακραία, περισσότερο ή λιγότερο, παραδείγματα αυτού αποτελούν αισθητικές καταστάσεις όπως η ψευδαίσθηση της κίνησης, η χρωματική συνέπεια, οι ακουστικές ψευδαισθήσεις, η παρειδωλία και η αίσθηση του βάθους.
Το αίσθημα είναι η λειτουργία των χαμηλού επιπέδου βιοχημικών και νευρολογικών γεγονότων που ξεκινούν με την επίδραση ενός ερεθίσματος πάνω στα κύτταρα-υποδοχείς ενός αισθητηρίου οργάνου. Είναι ο εντοπισμός των στοιχειωδών ιδιοτήτων ενός ερεθίσματος.[13]
Η αντίληψη είναι η νοητική διαδικασία ή κατάσταση που αποτυπώνεται σε δηλώσεις του τύπου "βλέπω έναν μονόχρωμο μπλε τοίχο", που αντιπροσωπεύουν γνώση ή κατανόηση της αιτίας του αισθητηριακού ερεθίσματος στον πραγματικό κόσμο. Σκοπός του αισθήματος είναι ο εντοπισμός, ενώ της αντίληψης είναι να δημιουργήσει χρήσιμη πληροφορία για το περιβάλλον.[14]
Με άλλα λόγια, το αίσθημα είναι ένα πρώτο στάδιο στη λειτουργία περιγραφής των ερεθισμάτων από το περιβάλλον, και η αντίληψη είναι μια ανώτερη νοητική λειτουργία για την ερμηνεία των γεγονοτων και των αντικειμένων του πραγματικού κόσμου.[15]
Οι υποστηρικτές της θεωρίας Γκεστάλτ πιστεύουν ότι με αυτά τα δυο, ένα πρόσωπο βιώνει μια προσωπική πραγματικότητα που σαν σύνολο είναι μεγαλύτερη από το άθροισμα των μερών της.
Χαμένα έτη ζωής λόγω πρόωρης θνησιμότητας και αναπηρίας (Disability-adjusted life year), ως αποτέλεσμα ασθενειών των αισθητηρίων οργάνων ανά 100,000 κατοίκους το 2002, μελέτη του ΠΟΥ.[16]
Υπάρχουν πολλοί τύποι μερικής ή ολικής αισθητικής απώλειας, που οφείλεται στη βλάβη ή τη δυσλειτουργία κάποιου μέρους του αισθητικού συστήματος. Σε αυτές τις αιτίες μπορεί να περιλαμβάνονται η αναποτελεσματικότητα των υποδοχέων, καθώς και η νευρική ή εγκεφαλική βλάβη. Η οξύτητα και η ευαισθησία των περισσότερων αισθήσεων μειώνεται επίσης φυσιολογικά με την ηλικία και τη γήρανση. Σε αντίθεση με την αγνωσία, την πάθηση κατά την οποία το άτομο δεν μπορεί να αναγνωρίσει σχήματα, μυρωδιές, ήχους και τα λοιπά, που οφείλεται σε βλάβη του κοιλιακού μονοπατιού, η αισθητική απώλεια αναφέρεται σε δυσλειτουργία των αισθήσεων πριν να λάβει χώρα η αντιληπτική διαδικασία. Ακόμα και η μερική απώλεια μιας αίσθησης μπορεί να έχει σημαντικές συνέπειες στην ποιότητα ζωής ενός ατόμου.
Υπάρχουν πολλές βαθμίδες απώλειας όρασης, αν και η Ταξινόμηση Νοσημάτων ICD-9 που κυκλοφόρησε το 1979 τις κατέτασσε σε τρία επίπεδα: φυσιολογική όραση, χαμηλή όραση και τύφλωση. Δυο σημαντικές αιτίες απώλειας όρασηςσυμπεριλαμβάνουν την θόλωση του ματιού (λόγω π.χ. καταρράκτη) και τις ασθένεις του οπτικού νεύρου, αν και η υποξία του εγκεφάλου (και ειδικότερα του οπτικού φλοιού) και οι παθήσεις του αμφιβληστροειδούς μπορούν να οδηγήσουν σε τύφλωση. Οι περισσότερες αιτίες απώλειας όρασης μπορούν να προκαλέσουν ποικίλους βαθμούς βλάβης, από αμελητέα απώλεια όρασης έως ολική τύφλωση.
Η αχρωματοψία και η δυσχρωματοψία οφείλονται στη μερική ή ολική απουσία ενός ή περισσότερων τύπων κωνίων, με αποτέλεσμα να μη γίνεται αντιληπτό το αντίστοιχο βασικό χρώμα, και να αλλοιώνεται η αντίληψη των σύνθετων χρωμάτων που βασίζονται στο χρώμα αυτό.
Όπως και η απώλεια ορασης, η απώλεια ακοής ποικίλλει και αυτή από ολική έως μερική ανικανότητα ακοής μερικών ή όλων των συχνοτήτων που μπορεί να "πιάσει" ένα φυσιολογικό ακουστικό σύστημα. Στους ανθρώπους, αυτές οι συχνότητες είναι από περίπου 20 Hz έως 20 kHz στα περίπου 6,5 dB, αν και για τους ηλικιωμένους συνήθως γίνεται διόρθωση 10 dB.[17] Ανάμεσα στις κύριες αιτίες της απώλειας ακοής λόγω δυσλειτουργίας του ακουστικού συστήματος είναι η μακρόχρονη έκθεση σε περιβαλλοντικό θόρυβο, που μπορεί να καταστρέψει τους μηχανοϋποδοχείς που συλλαμβάνουν τα ηχητικά κύματα, καθώς και αρκετές ασθένειες, όπως η ωτίτιδα αλλά και σοβαρότερες όπως το AIDS και η μηνιγγίτιδα που μπορούν να καταστρέψουν τον κοχλία και το ακουστικό νεύρο αντίστοιχα.[18] Καθώς το ακουστικό κέντρο σε κάθε πλευρά του εγκεφάλου λαμβάνει σήματα και από τα δυο αυτιά, η βλάβη σε ένα από τα δυο κέντρα έχει σαν αποτέλεσμα τη σοβαρή δυσχέρεια ακρόασης ήχων, αλλά όχι την πλήρη απώλεια ακοής από την πλευρά αυτή.
Η μη απόκριση σε σωματαισθητικά ερεθίσματα όπως η θερμότητα, η πίεση, αιτίες πόνου κλπ, συνήθως είναι αποτέλεσμα κάποιας πιο σοβαρής δυσλειτουργίας που έχει σχέση με την παράλυση. Μια βλάβη της σπονδυλικής στήλης ή κάποια άλλη πάθηση ή βλάβη των νεύρων μπορεί να διακόψει τόσο τα προσαγωγά όσο και τα απαγωγά νευρικά σήματα μεταξύ διάφορων περιοχών του σώματος και του εγκεφάλου, προκαλώντας απώλεια τόσο των σωματαισθητικών αισθήσεων όσο και του κινητικού συντονισμού. Άλλοι τύποι σωματαισθητικής απώλειας περιλαμβάνουν τις περιφερικές νευροπάθειες, ή την κληρονομική αισθητική και αυτονομική νευροπάθεια, στην οποία λειτουργούν μεν οι απαγωγοί νευρώνες αλλά όχι οι προσαγωγοί, με συνέπεια την εμφάνιση κίνησης χωρίς σωματαίσθηση.[19]
Οι κύριες αιτίες της ανοσμίας, της απώλειας της όσφρησης, περιλαμβάνουν το θάνατο των οσφρητικών νευρώνων, συχνά από κάποιον ρινικό πολύποδα ή μια μόλυνση του ανώτερου αναπνευστικού, καθώς και τη βλάβη του οσφρητικού νεύρου, συχνά από υποθυρεοειδισμό ή τραύμα, εισπνοή τοξικών ουσιών κ.α. Η ανοσμία σχετίζεται στενά με την απώλεια της γεύσης, [9] καθώς όπως αναφέρθηκε η αίσθηση της γεύσης των τροφών και η όσφρηση είναι αλληλένδετες. Το κάπνισμα προκαλεί επίσης αισθητά μειωμένη αίσθηση της όσφρησης καθώς καταστρέφει τους υποδοχείς της.
Η απώλεια γεύσης μπορεί να ποικίλλει από πλήρη, πραγματική αγευσία, σε υπογευσία, μερική απώλεια της γεύσης, ή δυσγευσία, παραμόρφωση ή αλλοίωση των γεύσεων. Κύριες αιτίες αυγεσίας είναι οι βλάβες του γλωσσικού νεύρου, που μεταφέρει τα ερεθίσματα από τους γευστικούς κάλυκες που βρίσκονται στα μπροστινά δυο τρίτα της γλώσσας ή του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου, που λειτουργεί παρόμοια για το πίσω τρίτο της γλώσσας. Οι βλάβες αυτές μπορεί να οφείλονται σε νευρολογικές διαταραχές, όπως η πάραλυση του Μπελ ή η σκλήρυνση κατά πλάκας, καθώς και μολυσματικές ασθένειες όπως η μηνιγγοεγκεφαλίτιδα. Άλλες αιτίες μπορεί να περιλαμβάνουν ανεπάρκεια βιταμίνης Β, καθώς και θάνατο των γευστικών καλύκων λόγω όξινων/έντονα καρυκευμένων τροφών, ακτινοβολίας και καπνίσματος και/ή χρήσης προϊόντων καπνού.[20]
↑ John Krantz. Experiencing Sensation and Perception. "Chapter 1: What is Sensation and Perception?" pp. 1.6[1] Αρχειοθετήθηκε 2017-11-17 στο Wayback Machine. Retrieved May 25, 2012.
↑ Hofle, M., Hauck, M., Engel, A. K., & Senkowski, D. (2010). Pain processing in multisensory environments. [Article]. Neuroforum, 16(2), 172-+.
↑ Kolb & Whishaw: Fundamentals of Human Neuropsychology (2003)
↑ Satir,P. & Christensen,S.T. (2008) Structure and function of mammalian cilia. in Histochemistry and Cell Biology, Vol 129:6
↑ 6,0 6,1 "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
↑ Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A 169. doi:10.1007/BF00198171
↑ Winter, R., Harrar, V., Gozdzik, M., & Harris, L. R. (2008). The relative timing of active and passive touch. [Proceedings Paper]. Brain Research, 1242, 54-58. doi:10.1016/j.brainres.2008.06.090
↑ 9,0 9,1 Brynie, F.H. (2009). Brain Sense: The Science of the Senses and How We Process the World Around Us. American Management Association.
↑ McKeeff, T. J., & Tong, F. (2007). The timing of perceptual decisions for ambiguous face stimuli in the human ventral visual cortex. [Article]. Cerebral Cortex, 17(3), 669-678. doi:10.1093/cercor/bhk015
↑ Hickey, C., Chelazzi, L., & Theeuwes, J. (2010). Reward Changes Salience in Human Vision via the Anterior Cingulate. [Article]. Journal of Neuroscience, 30(33), 11096-11103. doi:10.1523/jneurosci.1026-10.2010
↑ Purves, Dale et al. 2008. Neuroscience. Second Edition. Sinauer Associates Inc. Sunderland, MA.
↑ Carlson, Neil R. et al. Psychology: the Science of Behaviour. 4th Canadian Edition. Toronto: Pearson Education Canada, 2010.
↑ Gazzaninga, M., Heatherton, T., Halpern, D. & Heine, S. (2010). Psychological Science ( 3 ed.). New York: W.W. Norton & Company, Inc. p. 188
↑ David G. Myers (2004). Exploring Psychology (6th έκδοση). Macmillan. σελίδες 140–141. ISBN 978-0-7167-8622-1.
↑ «Mortality and Burden of Disease Estimates for WHO Member States in 2002» (xls). World Health Organization. 2002.
↑ Hawkins, S. (2010). Phonological features, auditory objects, and illusions. [Article]. Journal of Phonetics, 38(1), 60-89. doi:10.1016/j.wocn.2009.02.001
↑ Bizley, J. K., & Walker, K. M. M. (2010). Sensitivity and Selectivity of Neurons in Auditory Cortex to the Pitch,Timbre, and Location of Sounds. [Review]. Neuroscientist, 16(4), 453-469. doi:10.1177/1073858410371009
↑ Li, X. (1976). Acute Central Cord Syndrome Injury Mechanisms and Stress Features. Spine, 35, E955-E964
↑ Macaluso, E. (2010). Orienting of spatial attention and the interplay between the senses. [Review]. Cortex, 46(3), 282-297. doi:10.1016/j.cortex.2009.05.010
Τα Wikimedia Commons έχουν πολυμέσα σχετικά με το θέμα
Περιγραφή του νευρικού και αισθητικού συστήματος στον ιστότοπο του Ασκληπιακού Πάρκου της Ιατρικής Σχολής του ΕΚΠΑ.