el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el es el el el el el el el el el el el war el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el el el en el en en el el el el en el en el el el en el el el el en el el el el el el el el en el el el el el el el en el el en el en el el el el el en el el el el en el en el el el el el el el en el en el en el el el en el el el el el el el el el el en en en en en en en en en en en el el el fr el en en en en en en el en en en el el el el el en el en el el el el en el en el el en en en en el en en el el el en en el el el el el en el el el el en en en el el en en en el el el el en el el el el el en el en en en en el en en el el el el el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el
Το αξολότλ,[2] (νάουατλ γλώσσα: āxōlōtl, η ορθή προφορά είναι αξόλοτλ[σημείωση 1] ή ασόλοτλ: νάουατλ προφορά ΔΦΑ : [aːˈʃoːloːt͡ɬ] ή āxōlōmeh : [aːˈʃoːloːmeʔ] (πληθυντικός) "τέρας του νερού"),[3] προφέρεται: αξολόμε ή ασολόμε,[σημείωση 2] επίσης γνωστό και ως Μεξικάνικη σαλαμάνδρα (Ambystoma mexicanum - μεξικανικό αμβύστομα) η Μεξικάνικο ψάρι που περπατάει (αγγλικά: Mexican walking fish)[4] είναι μια νεοτενική (παιδομορφική) σαλαμάνδρα, στενά συνδεδεμένη με την σαλαμάνδρα τίγρης. Αν και το αξολότλ είναι κοινώς γνωστό ως το "ψάρι που περπατάει", δεν πρόκειται για ψάρι, αλλά για αμφίβιο. Το είδος αυτό προερχόταν από πολυάριθμες λίμνες, κοντά στην Πόλη του Μεξικού.[5] Το αξολότλ είναι ασυνήθιστο είδος μεταξύ των αμφιβίων γιατί όταν φθάνει στην ηλικία της ενηλικίωσης, δεν υφίσταται μεταμόρφωση. Παρά την ανάπτυξη των πνευμόνων τα ενήλικα παραμένουν υδρόβιες.
Κινδυνεύει άμεσα με αφανισμό (IUCN 3.1) [1]
Ambystoma mexicanum (Αμβύστομα το μεξικανό)
Ο φυσικός χρωματισμός του αξολότλ είναι καφέ ή ελαιώδες καφέ με σκουρόχρωμες κηλίδες. Με την επιλεκτική αναπαραγωγή στην αιχμαλωσία ωστόσο έχουν παραχθεί αλφικά, λευκιστικά, μελανιστικά, αξανθικά άτομα κ.α. Το αξολότλ κάποτε ζούσε σε δύο λίμνες κοντά στην Πόλη του Μεξικού, στη λίμνη Σοτσιμίλκο και στη λίμνη Τσάλκο άλλα λόγω της ρύπανσης, της αποξήρανσης και της εισαγωγής επεκτατικών ειδών το αποτέλεσμα ήταν καταστροφικό για το είδος.[6] Η διάρκεια ζωής ενός αξολότλ μπορεί να ξεπεράσει τα 20 χρόνια, αν και συνήθως ζει 10 έως 15 χρόνια. Το ρεκόρ κατέχει ένα αξολότλ στο Παρίσι που έζησε 25 χρόνια.[7]
Από το 2010, τα άγρια αξολότλ βρίσκονται κοντά στην εξαφάνιση,[8] λόγω της αστικοποίησης στην Πόλη του Μεξικού και την επακόλουθη ρύπανση των υδάτων. Έχουν αναφερθεί από την CITES ως απειλούμενα είδη και από την IUCN[9][σημείωση 3] ως κρίσιμα απειλούμενο είδος, στην άγρια ​​φύση λόγω της μεγάλης μείωσης του πληθυσμού τους. Τα αξολότλ χρησιμοποιούνται εκτενώς στην επιστημονική έρευνα λόγω της ιδιότητάς τους να αναγεννούν άκρα τους. Είναι το μόνο γνωστό σπονδυλωτό, που μπορεί να αναγεννά κομμένα μέρη του σώματός του πλήρως λειτουργικά και πολύ εύκολα. Τα αξολότλ πωλούνταν επίσης ως τροφή σε αγορές του Μεξικού και αποτελούσε βασικό κομμάτι στη διατροφή των Αζτέκων.[10][11]
Μια έρευνα του 2013 με διάρκεια τεσσάρων μηνών, κατέγραψε πως δεν υπήρχε κανένα ίχνος παρουσίας αξολότλ στην άγρια φύση. Προηγούμενες έρευνες το 1998, το 2003 και το 2008 είχαν βρει 6000, 1000 και 100 αξολότλ αντίστοιχα, ανά τετραγωνικό χιλιόμετρο στον βιότοπο της Λίμνης Σοτσιμίλκο. Αυτό πυροδότησε νέους φόβους για τον πλήρη αφανισμό τους στην άγρια φύση.[12]
8 Τα αξολότλ ως πρότυπο μοντέλο οργανισμού
Ήταν ο θεός ψυχοπομπός, που βοηθούσε τις ψυχές τω νεκρών να μεταβούν στη Μικτλάν, τον Κάτω Κόσμο. Επίσης ήταν θεός της αστραπής, της κακοτυχίας, της αρρώστιας και της παραμόρφωσης, καθώς και προστάτης του ιερού παιχνιδιού της μπάλας, που είχε σχέση με τον ήλιο και τον Κάτω Κόσμο. Εφόσον όμως μπορούσε να στείλει το κακό στους ανθρώπους, είχε τη δύναμη και να το απομακρύνει, για αυτό οι Αζτέκοι το επικαλούταν σε περιπτώσεις σοβαρής ασθένειας. Εικονιζόταν συνήθως ως σκελετός, ως άνθρωπος με κεφάλι σκύλου ή ως ζώο με παραμορφωμένα και ανεστραμμένα πόδια.
Το αξολότλ είναι ένα από τα μερικά ακόμα νεοτενικά είδη του γένους Ambystoma. Το αμερικανικό γένος αυτό είναι το μόνο της πολύ παλιάς οικογένειας ambystomatidae, με εξάπλωση από τον Καναδά έως το Μεξικό. Κάποτε αναγνωριζόταν μόνο ένα είδος, η σαλαμάνδρα τίγρης (Ambystoma tigrinum), με διάφορα υποείδη σε κάθε περιοχή. Αργότερα όμως πολλά από τα υποείδη εξελίχθηκαν σε ανεξάρτητα είδη, όπως το Ambystoma laterale του κεντρικού Καναδά (βορειότερο είδος σαλαμάνδρας στην Αμερική), το Ambystoma mavortium των νοτιοδυτικών ΗΠΑ, το Ambystoma maculatum, το Ambystoma opacum κ.ά., μιας και οι διαφορές τους ήταν μεγαλύτερες.[15][16]
Το γένος αυτό είναι ένα σύμπλεγμα, με πάρα πολλούς πληθυσμούς ελαφρώς διαφορετικούς μεταξύ τους των οποίων οι επικράτειες συχνά συμπίπτουν και γίνεται υβριδισμός, ώστε η διάκριση των ειδών να καταλήγει πολύ δύσκολη. Σήμερα έχουν αναγνωριστεί γύρω στα 30 είδη. Οι σαλαμάνδρες αυτές έχουν χοντρό σώμα με ισχυρά άκρα, μακριά ουρά και μεγάλο κεφάλι με μικρά εξογκωμένα μάτια, και περνούν τον περισσότερο χρόνο τους υπογείως σε τρύπες που βρίσκουν ή σκάβουν οι ίδιες. Οι προνύμφες των περισσοτέρων είναι μεγάλες και ζουν πολύ σε αυτό το στάδιο, έως και δύο χρόνια στις νότιες θερμότερες περιοχές, κάτι που φαίνεται να τις προδιαθέτει για νεοτενία. Το είδος με το συντομότερο προνυμφικό στάδιο είναι το καλιφορνιανό Ambystoma californiense, το οποίο αναπαράγεται σε μικρές προσωρινές λίμνες και μεταμορφώνεται σε 3 περίπου μήνες. Γενετικά είναι το πιο ξεχωριστό, και θεωρείται ότι εκπροσωπεί την προγονική μορφή ή κάποια πολύ κοντινή συγγενική.[15][16]
Στο Μεξικό κύριο χερσαίο είδος είναι το Ambystoma velasci, που κατά κάποιους επιστήμονες χρειάζεται αναθεώρηση μήπως και αναγνωριστούν περισσότερα κρυπτικά είδη, από όπου προήλθαν ανεξάρτητα μεταξύ τους, όπως δείχνουν οι γενετικές μελέτες, το αξολότλ και τα άλλα νεοτενικά είδη του Μεξικού, τα οποία όλα υπολογίζεται πως εξελίχθηκαν με τη δημιουργία μεγάλων ορεινών λιμνών στο τέλος της προσφατότερης παγετώδους περιόδου πριν περίπου 10.000 χρόνια, κάνοντάς τα από τα νεότερα είδη του πλανήτη. Άλλα νεοτενικά είδη είναι η σαλαμάνδρα του Άντερσον (Ambystoma Andersoni), ένα βυθόβιο βραχύσομο και καφέ είδος των ρυακιών γύρω από τη λίμνη Σακάπου στο Μιτσοακάν του Μεξικού, η σαλαμάνδρα του Τέιλορ (Ambystoma taylori) της λιμνοθάλασσας Αλτσιτσίκα (ένα από τα ελάχιστα αμφίβια που ζουν σε υφάλμυρο νερό), όπου μπορεί να βρεθεί στο βάθος των 30 μέτρων και χαμηλότερα, η σαλαμάνδρα του Ντούμεριλ (Ambystoma dumerili) της λίμνης Πάτσκουαρο, η σαλαμάνδρα της λίμνης Λέρμα (Ambystoma lermaensis), κι άλλα. Ένα από αυτά είναι και το Ambystoma mexicanum, το αξολότλ.[15][16]
Η λίμνη Σοτσιμίλκο και η λίμνη Τσάλκο το φυσικό περιβάλλον του Αξολότλ
Το αξολότλ κάποτε ζούσε σε δύο λίμνες κοντά στην πόλη του Μεξικού, αρκετά πλούσια περιβάλλοντα στη μέση ενός σκληρού για αμφίβια βραχώδους κι ορεινού κόσμου, αναμενόμενη κατάσταση για ένα νεοτενικό είδος, στη λίμνη Σοτσιμίλκο και στη λίμνη Τσάλκο (και τα δύο νάουατλ ονόματα).[4] Σήμερα η Τσάλκο έχει σχεδόν αποξηρανθεί και το αξολότλ δεν υπάρχει πλέον εκεί, ενώ ότι έμεινε από την Σοτσιμίλκο είναι ένα σύστημα καναλιών και μικρών λιμνών με μολυσμένων από κάθε λογής λύματα νερό, σκουπίδια όπως πλαστικές σακούλες και μπουκάλια, και εισαγόμενα επεκτατικά είδη όπως η αφρικανική τιλάπια και ο κινέζικος κυπρίνος.[6] Η μεξικανική κυβέρνηση απελευθέρωσε τα ψάρια αυτά για τη διατροφή των φτωχών κατοίκων, αλλά αποδείχθηκε εκ των υστέρων ότι τα είδη αυτά αναπαρήχθησαν σε εκρηκτικό ρυθμό παρά την πίεση των ψαράδων, με καταστροφικές συνέπειες για το οικοσύστημα.[17]
Επίσης τα αξολότλ ψαρεύονταν παραδοσιακά, ήδη από την εποχή των Αζτέκων, ως τροφή ή θεραπευτικό μέσο. Η γεύση τους αναφέρεται πως είναι σαν τα βατραχοπόδαρα, κάτι ανάμεσα σε ψάρι και κοτόπουλο. Έτσι οι σαλαμάνδρες αυτές έχουν σχεδόν εξαφανιστεί από τον τόπο τους, με πρόσφατες επιστημονικές αποστολές να βρίσκουν ελάχιστες ή και καμία. Προτείνονται δύο λύσεις σε αυτό το πρόβλημα, είτε η ανάπλαση του οικοσυστήματος μέρους τουλάχιστον της εναπομείνασας λίμνης,[18] με μεγάλα κόστη κι αβέβαιο αποτέλεσμα, είτε η εισαγωγή σαλαμάνδρων σε μια παρθένα λίμνη, με μικρά κόστη και αρκετά αβέβαιο αποτέλεσμα πάλι. Πιστεύεται πως η δεύτερη προσέγγιση θα είναι καλύτερη.
Τα αξολότλ ζούσανε στη λίμνη Σοτσιμίλκο και στη λίμνη Τσάλκο
Το είδος ωστόσο επιβιώνει κι αναπαράγεται σε πολύ μεγαλύτερους αριθμούς στην αιχμαλωσία, εξαιτίας της χρησιμότητάς του στη βιολογική έρευνα και πρόσφατα στο χόμπι των ενυδρείων. Οι ιδρυτές του αιχμάλωτου πληθυσμού είχαν έρθει στο Παρίσι το 1864, και σχεδόν όλοι οι απόγονοι προέρχονται από εκείνους, αν και ίσως υπάρχει μικρή επιμιξία με νεοτενικές σαλαμάνδρες τίγρεις. Παρά το μεγάλο αιχμάλωτο πληθυσμό ωστόσο, τα άτομα αυτού πιθανότατα δεν είναι κατάλληλα για απελευθέρωση στη φύση, μιας και έχουν επιλεγεί επί γενιές για εργαστηριακές συνθήκες, ενώ το χρώμα των περισσότερων δεν προσφέρει πλέον ικανοποιητικό καμουφλάζ στη φύση. Εάν όμως χρειαστεί να γίνει πρόγραμμα αναπαραγωγής σε αιχμαλωσία για τη σωτηρία των άγριων πληθυσμών με βάση άγρια άτομα, αυτό θεωρείται πως θα επιτύχει διότι το είδος αυτό αναπαράγεται εύκολα σε τεχνητές συνθήκες.
Το φυσικό περιβάλλον του αξολότλ είναι στάσιμο και αρκετά ρηχό νερό με λασπώδη πυθμένα και πυκνή υδρόβια βλάστηση, όπου το ζώο κινείται αργά είτε περπατώντας τον πυθμένα (εξού και το άλλο όνομα του μεξικάνικου περιπατητικού ψαριού (Mexican walking fish), είτε κολυμπώντας αργά πάνω απ’τον πυθμένα, ψάχνοντας για μικρά σκουλήκια, αρθρόποδα, άλλα ασπόνδυλα και μικρά ψάρια, ή και άλλα μικρότερα αξολότλ, που αποτελούν την τροφή του. Στον εντοπισμό της τροφής συμβάλλει η όραση με την αντίληψη της κίνησης, αν και γενικά δεν είναι πολύ καλή, ή όσφρηση, ανεπτυγμένη γενικά στις σαλαμάνδρες εξαιτίας της νυκτόβιας δραστηριότητάς τους, και οι δονήσεις του νερού που προσλαμβάνονται απ’την πλευρική γραμμή. Όταν ένα αξολότλ επιτίθεται, κλείνει ερμητικά το στόμα του και τις βραγχιακές σχισμές με τα χτένια, αφαιρώντας όλο το νερό που υπάρχει μέσα, και μετά, ανοίγοντας το στόμα απότομα, αναρροφάτε λόγο της αρνητικής πίεσης του κενού ότι βρίσκεται δίπλα, μαζί με το θήραμα.[19] Σπάνια η σαλαμάνδρα αυτή κινείται με μεγάλη ταχύτητα,[20] συνήθως όταν απειληθεί από έναν εχθρό, δηλαδή οτιδήποτε μεγαλύτερο απ’αυτήν, οπότε κολυμπά γρήγορα κι απότομα για να ξεφύγει. Φυσικοί εχθροί είναι μεγάλα ψάρια, παρυδάτια πουλιά όπως εροδιοί και για τα μικρότερα άτομα του είδους τα μεγαλύτερα αξολότλ. Το νερό της λίμνης του αξολότλ προέρχεται από ποταμούς που κατεβαίνουν από χιονισμένες βουνοκορφές, οπότε είναι κρύο, 14 έως 18 °C συνήθως, σπάνια ως τους 20 °C, με πτώση έως και στους 6 έως 8 °C το χειμώνα, για αυτό οι σαλαμάνδρες αυτές δεν ανέχονται υψηλές θερμοκρασίες.
Αξολότλ με στρες που οφείλεται λόγω της υψηλής θερμοκρασίας του περιβάλλοντος του
Το αξολότλ είναι ένα δημοφιλές εξωτικό κατοικίδιο ζώο, όπως ο συγγενής του, η σαλαμάνδρα τίγρης (Ambystoma tigerinum). Το αξολότλ ζει σε θερμοκρασίες από 10 έως 20 °C (50-68 °F), κατά προτίμηση σε 17 έως 18 °C (63-64 °F).[21] Όπως για όλους τους ποικιλόθερμους οργανισμούς, σε υψηλές θερμοκρασίες αν παραμένει έτσι για αρκετές μέρες, μπορεί να δείξει σημεία στρες όπως χλωμά βλεννώδη μέρη στο δέρμα και ανορεξία.[4] Άλλα δείγματα στρες, θερμικού ή άλλου, είναι η γυρισμένη άκρη ουράς, και ταλαιπωρημένα βράγχια και πτερύγιο. Στις υψηλές θερμοκρασίες ο μεταβολισμός του ζώου ανεβαίνει, απαιτώντας περισσότερη τροφή κι οξυγόνο που μειώνεται στο νερό σε υψηλές θερμοκρασίες, το ανοσοποιητικό σύστημα όμως εξασθενεί λόγω του στρες και σε συνδυασμό με το αυξημένο φορτίο οργανικής ύλης του νερού που τρέφει αρκετά βακτήρια, το ζώο είναι ευάλωτο σε μολύνσεις. Η χαμηλές θερμοκρασίες οδηγούν σε πιο αργό μεταβολισμό. Σε τέτοιες συνθήκες το νερό θα πρέπει να οξυγονώνεται καλά και να διατηρείται όσο πιο καθαρό γίνεται, με απομάκρυνση όλων των οργανικών υπολειμμάτων και συχνότερες αλλαγές νερού, ενώ η θερμοκρασία θα πρέπει να είναι στην κλίμακα μεταξύ 12 έως 23 °C είναι ιδανική για το είδος, επομένως οι συνήθεις θερμοκρασίες δωματίου μεταξύ 18 και 23 °C είναι καλές.
Το αξολότλ τρώει ότι χωράει στο στόμα του, όπως γεωσκώληκες, σκουλήκια του νερού όπως earthworms, waxworms, Tubifex, blackworm ή αιματοσκούληκα (bloodworm), κανονικές προνύμφες της οικογένειας chironomidae, σαλιγκάρια, μικρές γαρίδες και καραβίδες, έντομα όπως γρύλους, αλευροσκούληκα, κατσαρίδες και κηροσκούληκα, πολύ μικρά μέλη του είδους τους (κανιβαλισμός), και μικρά ψάρια,[7][21][22] αλλά θα πρέπει να δοθεί προσοχή καθώς τα ψάρια μπορεί να περιέχουν παράσιτα πρέπει αποφεύγονται τα παστά και τα θαλασσινά ψάρια,[4][23] επίσης μπορούν να φάνε και τροφή ψαριών άλλα τα υπολείμματα μπορεί να προκαλέσουν εξανθήματα στα εκτεθειμένα βραχεία του.
Πολλοί άνθρωποι θέλουν να παρακολουθήσουν τη μεταμόρφωση του αξολότλ τους και το προσπαθούν με διάφορους τρόπους, άλλα αυτό δεν είναι σωστό να γίνεται, διότι ταλαιπωρεί υπερβολικά το ζώο και μπορεί να θεωρηθεί κακοποίηση του. Το αξολότλ έχει προσαρμοστεί να ζει νεοτενικά, και η μεταμόρφωση πάντα στρεσάρει ένα αμφίβιο, μπορεί να του προκαλέσει μεγάλο στρες, με αποτέλεσμα πολλά να πεθαίνουν κατά τη διαδικασία ή σύντομα μετά από αυτήν, ενώ οι σαλαμάνδρες που προκύπτουν ζουν λιγότερο από όσο θα ζούσαν ως αξολότλ. Για παράδειγμα ως απόπειρα πρόκλησης μεταμόρφωσης το νερό του ενυδρείου ελαττώνεται ώστε το αμφίβιο να αντιληφθεί την αποξήρανση του περιβάλλοντος, κάτι που μπορεί να πυροδοτήσει τη μεταμόρφωση σε μερικά άτομα, τα περισσότερα ωστόσο πεθαίνουν τότε. Αλλιώς η μεταμόρφωση επιτυγχάνεται σίγουρα με ένεση ιωδίου ή θυροξίνης, όμως η πρόσβαση σ’αυτά τα φάρμακα και η γνώση των ποσοτήτων είναι δύσκολη. Σπάνια παρατηρείται φυσική τυχαία μεταμόρφωση, με πρώτο σύμπτωμα τη συρρίκνωση των βράγχιων και το ουραίου πτερυγίου, αν και συνήθως αυτό το φαινόμενο προκαλείται από στρες και κακές συνθήκες. Η σαλαμάνδρα θα ανεβαίνει συχνότερα στην επιφάνεια για να πάρει αέρα, αν και πάλι αυτό μπορεί να’ναι ένδειξη στρες από κακή ποιότητα νερού.[24]
Σε περίπτωση που σίγουρα γίνεται μεταμόρφωση, τα βράγχια και το πτερύγιο όσο προχωρά θα απορροφώνται όλο και περισσότερο, οπότε θα πρέπει να παρασχεθεί μια ξηρά για να βγαίνει η σαλαμάνδρα σιγά-σιγά έξω. Σύντομα θα αναπτυχθούν τα βλέφαρα, το δέρμα θα πάρει το πάχος και το χρωματισμό της μεταμορφωμένης σαλαμάνδρας, και τελικά το ζώο θα βγαίνει και στη στεριά. Όταν βγαίνει συνεχώς για μεγάλο χρονικό διάστημα, θα πρέπει να μεταφερθεί σ’ένα περιβάλλον για σαλαμάνδρες τίγρεις και συγγενικά είδη, ένα τερράριο δηλαδή με αρκετό χώμα ή τύρφη βάθους 10 εκατοστών ή και περισσότερο για σκάψιμο, ένα ρηχό μπολ νερού, λίγες κρυψώνες (οι συγκεκριμένες σαλαμάνδρες σκάβουν στο χώμα και κρύβονται), και υψηλή υγρασία. Σ’αυτό το στάδιο τα ζώα δέχονται μόνο ζωντανή τροφή, όπως γεωσκώληκες, γρύλους, κατσαρίδες, αλευροσκούληκα κι άλλα έντομα, ενώ η θερμοκρασία δε θα πρέπει να ξεπερνά τους 24 έως 25 °C. Συχνά πολλά μεταμορφωμένα αξολότλ φαίνονται αρχικά καλά, αλλά ξαφνικά αργότερα σταματούν να τρέφονται, αδυνατίζουν και πεθαίνουν. Οι σαλαμάνδρες τίγρεις από την άλλη μπορούν να ζήσουν άνετα για 20 χρόνια ή και περισσότερο, και ορισμένα υποείδη τους φτάνουν τα 35 εκατοστά, κάνοντάς τα τις μεγαλύτερες χερσαίες σαλαμάνδρες του κόσμου.[24]
Το αξολότλ στα εργαστήρια διατηρείτε συνήθως σε μικρά δοχεία λίγων λίτρων, είτε μόνα τους είτε λίγα μαζί με ολικές αλλαγές νερού και καθάρισμα μετά από κάθε τάισμα, σχεδόν κανείς χομπίστας δε θέλει να έχει τις σαλαμάνδρες του έτσι. Το ελάχιστο ενυδρείο για ένα ενήλικο άτομο είναι 40 λίτρων, με αύξηση του όγκου κατά 20% ανά επόμενο. Μεγαλύτερη σημασία έχει η επιφάνεια του πυθμένα παρά το βάθος του νερού, το οποίο μπορεί να’ναι και μόνο 15 εκατοστά χωρίς πρόβλημα. Τα αξολότλ δεν είναι ιδιαίτερα κοινωνικά ούτε όμως και μοναχικά, γι'αυτό δεν έχουν πρόβλημα συμβίωσης, όταν ιδίως είναι περίπου του ίδιου μεγέθους, γιατί αλλιώς ενδέχεται το ένα να τραυματίσει ή να κανιβαλίσει το άλλο. Τα νεαρά άτομα μέχρι το μήκος περίπου των 15 εκατοστών εκδηλώνουν έντονες κανιβαλιστικές τάσεις κόβοντας άκρα, ουρές και βράγχια συγκατοίκων τους, τα οποία έπειτα σχεδόν πάντοτε αναγεννιούνται. Σε εργαστηριακές συνθήκες πολλές προνύμφες διατηρούνται μαζί σε γυάλες με καθημερινές αλλαγές νερού και καθάρισμα. Σε καμία περίπτωση δε θα πρέπει να διατηρείτε το είδος αυτό με άλλα ψάρια και υδρόβια ζώα, γιατί στις περισσότερες περιπτώσεις τα ψάρια τσιμπολογούν τα βράγχια των αξολότλ, ενώ τα μικρά ψαράκια καταλήγουν τροφή τους.[25]
Αυτό το ζώο υποβλήθηκε σε ακτίνες Χ αρκετές φορές ως μέρος ενός ερευνητικού προγράμματος για μια περίοδο δύο ετών. Ήταν ένα φυσιολογικό υγιές ενήλικο (26,3 εκατοστά 159,5 γρ) κατά την έναρξη του έργου και έζησε αρκετά χρόνια μετά το τέλος του σχεδίου. Τα αξολότλ αναζητούν χαλίκια και τα καταπίνουν, πιθανώς ως γαστρολιθους.
Το ενυδρείο μπορεί να μην έχει φίλτρο, οπότε θα χρειάζεται σχεδόν ολική αλλαγή νερού στις 24 ώρες μετά από κάθε τάισμα, ή να έχει ένα εσωτερικό ή εξωτερικό, με το κύριο πρόβλημα να είναι η ροή του νερού. Τα αξολότλ ζουν σε στάσιμο νερό στη φύση και στρεσάρονται έντονα από την ροή του φίλτρου, με συμπτώματα όπως ανησυχία, ανορεξία, βράγχια γυρισμένα προς τα μπροστά και γυρισμένη ουρά, για αυτό πρέπει η ροή να μην τα ταράζει, άλλα είναι αναγκαίο να υπάρχει στο ενυδρείο διότι τα αξολότλ παράγουν περισσότερα απόβλητα απ’τα ψάρια.[26] Στη φύση τα αξολότλ δεν έχουν χαλίκια και δεν τα αναγνωρίζουν εύκολα ως μη βρώσιμα. Θα προσπαθούν συνεχώς να τα καταπιούν, και μολονότι συνήθως τα φτύνουν πάλι κάτω, μερικές φορές τα καταπίνουν με αποτέλεσμα να υπάρχει κίνδυνος ενσφήνωσης και θανάτου. Έχουν καταγράφει περιπτώσεις που γέμισαν την κοιλιά τους σιγά-σιγά με χαλίκια, και όσα επιβίωσαν τα απέβαλλαν σταδιακά σε διάστημα μηνών. Αντί για τα χαλίκια μπορεί να χρησιμοποιηθεί άμμος, την οποία πάλι θα καταπίνουν, αλλά δεν προκαλεί τόσο σοβαρά προβλήματα, ή βότσαλα μεγαλύτερα απ’το κεφάλι του ζώου.[27] Εναλλακτικά το ενυδρείο μπορεί να μην έχει καθόλου υπόστρωμα. Οι σαλαμάνδρες δεν θα μπορούν να πιαστούν για να περπατήσουν στη λεία επιφάνεια αν δεν υπάρχει κάτι τραχύ όπως βραχάκια, άλλα αυτό δεν τις στρεσάρει.
Αν και δεν έχουν τόσο πλούσιο συναισθηματικό κόσμο όπως τα θηλαστικά, τα συγκεκριμένα ζώα δε φαίνεται να ενοχλούνται σε εντελώς στείρα περιβάλλοντα, η ύπαρξη διαφόρων στοιχείων περιβαλλοντικού εμπλουτισμού θα δώσει ευκαιρίες για την εκδήλωση πιο πολύπλοκης συμπεριφοράς. Σε ένα ενυδρείο μπορούν να τοποθετηθούν βραχάκια, πλαστικά ή αληθινά φυτά, κομμάτια ξύλου, κομμάτια σωλήνα pvc ή πλαγιασμένες γλάστρες για κρυψώνες, όλα χωρίς αιχμηρές άκρες. Τα αξολότλ θα περνούν τον περισσότερο χρόνο τους ακίνητα στο βυθό, τινάζοντας περιοδικά τα βράγχια τους για να διώξουν το συσσωρευμένο διοξείδιο του άνθρακα της αναπνοής, ενώ άλλες φορές θα κινούνται αργά και μεθοδικά ψάχνοντας για τροφή. Αν και προτιμούν τις σκιερότερες περιοχές, δεν κρύβονται υπερβολικά. Παρατηρούνται ατομικές διαφορές μεταξύ των αξολότλ, με άλλα πιο δειλά κι άλλα πιο θαρραλέα άτομα, που μπορούν να χαρακτηριστούν ως ξεχωριστές προσωπικότητες. Φυσικά το ενυδρείο δε θα πρέπει να εκτίθεται στον ήλιο, διότι τότε η θερμοκρασία αυξάνεται η άλγη πολλαπλασιάζεται και γιατί έχουν ευαίσθητα μάτια και δεν τους αρέσει το δυνατό φως,[28] ο μέτριος φωτισμός αρκεί. Ο λαμπτήρας φθορισμού θα πρέπει να αποφεύγεται όσο γίνεται, διότι ανεβάζει τη θερμοκρασία του νερού κοντά του, εκτός κι αν το ενυδρείο είναι μεγάλο ή υπάρχουν πολλά φυτά.
Τα αξολότλ αν διατηρούνται στις κατάλληλες συνθήκες, δεν πάσχουν από πολλές ασθένειες. Σπάνια για παράδειγμα πλήττονται από θρεπτικές ανισορροπίες εάν τρέφονται με σωστή διατροφή, ενώ αν δεν υπάρχουν χαλίκια να καταπιούν το πεπτικό τους σύστημα δε θα αντιμετωπίσει κανένα πρόβλημα. Σε περίπτωση ελαφρού ή μέτριου τραυματισμού, αν το ζώο είναι υγείες και το νερό καθαρό, σχεδόν πάντοτε θα επουλωθεί και θα αναγεννηθεί το τραυματισμένο μέρος. Οι συχνότερες παθήσεις σε αυτά τα ζώα είναι ωστόσο ευκαιριακές μολύνσεις από βακτήρια και μύκητες του περιβάλλοντος σε περιόδους στρες. Κάπως πιο θεραπεύσιμες μολύνσεις είναι αυτές από το βακτήριο Chondrococcus columnaris και απ’τον ωομύκητα του γένους Saprolegnia στα πρώτα στάδια, δύο σχεδόν όμοιες οπτικά παθήσεις με κύριο σύμπτωμα την κατάπτωση του ζώου και την εμφάνιση λευκών ή γκριζωπών χνουδωτών αποικιών πάνω στο δέρμα του ζώου. Πρώτο μέτρο σε αυτές, καθώς και σε άλλες μολύνσεις ή περιπτώσεις οξέος στρες είναι μια καλή αλλαγή νερού γύρω στο 80%, η απομόνωση του ζώου και η τοποθέτησή του ασθενούς σε θερμοκρασίες μεταξύ 5 έως 15 °C, που κατεβάζουν το μεταβολισμό μειώνοντας το στρες και δίνοντας μια ευκαιρία στο ανοσοποιητικό σύστημα, αν και πιο αργά, να καταπολεμήσει την πάθηση.[29]
Για την καταπολέμηση λοιπόν αυτών των μολύνσεων έχουν δοκιμαστεί διάφοροι γενικοί τρόποι αντιμετώπισης, όπως η τοποθέτηση του ζώου σε υψηλή συγκέντρωση διαλύματος του Χολτφρέτερ ή αλατόνερο για 10-15 λεπτά δύο φορές τη μέρα, με 2-3 κουταλιές της σούπας αλάτι ανά λίτρο, και αν η μόλυνση δεν υποχωρήσει τότε μπορούν να χορηγηθούν και φάρμακα.[30] Σοβαρότερες μολύνσεις είναι αυτές από το βακτήριο Aeromonas hydrophila, το οποίο προσβάλλει και άλλα αμφίβια προκαλώντας αιμορραγική σηψαιμία με κόκκινες περιοχές στα άκρα και στο σώμα, καθώς και από βακτήρια των γενών Proteus, Pseudomonas, Acinetobacter, Mima, και Alcaligenes που μπορούν να μολύνουν διάφορα όργανα και ιστούς.[31] Ουσίες όπως το μπλε του μεθυλενίου (κυρίως αντιμυκητικό), η μυξαζίνη και η ερυθρομυκίνη (αντιβιωτικά), και η μερβρομίνη έχουν χρησιμοποιηθεί με ασφάλεια, ενώ το πράσινο του μαλαχίτη και ο θειικός χαλκός είναι τοξικά. Σπάνια οι σαλαμάνδρες μπορεί να μολυνθούν από μονοκύτταρα πρωτόζωα, συνήθως των γενών Hexamita και Opalina από ψάρια πιασμένα απ’τη φύση ή μεγαλωμένα σε ανθυγιεινές συνθήκες, που μπορούν να θεραπευτούν με μετρονιδαζόλη μέσα στην τροφή. Προσβολές από παρασιτικά σκουλήκια είναι σπανιότερες. Πέρα από αυτά τα προβλήματα σπάνια τα αξολότλ, όπως κι άλλα υδρόβια αμφίβια, μπορεί να παρουσιάσουν οίδημα όλου του σώματος με υπερβολική συγκέντρωση υγρού και επίπλευση, κάτι που μπορεί να προκαλείται από πολλές αιτίες, όπως γενικευμένη βακτηριακή μόλυνση, ηπατική ή νεφρική δυσλειτουργία ή άγνωστο λόγο (ιδιοπαθής κατάσταση). Ανάλογα με την πάθηση, το ζώο μπορεί να επανέλθει μόνο του, να πεθάνει σύντομα μετά το οίδημα ή να ζήσει έτσι και για μήνες.[29]
Ο κύριος λόγος της ευρείας διάδοσης αυτού του είδους παγκοσμίως είναι η ευκολία αναπαραγωγής του στην αιχμαλωσία. Στο φυσικό περιβάλλον, η εποχή αναπαραγωγής είναι η έναρξη της περιόδου των βροχών με αύξηση της φωτοπεριόδου με την πτώση της θερμοκρασίας και την αύξηση του όγκου του νερού. Στην αιχμαλωσία οι σαλαμάνδρες, όταν βρίσκονται σε κανονικό δωμάτιο και αντιλαμβάνονται τις μεταβολές της φωτοπεριόδου και της θερμοκρασίας όλο το χρόνο, τείνουν να αναπαράγονται στα τέλη του χειμώνα ή στις αρχές της άνοιξης, αν και στην πραγματικότητα αναπαραγωγή μπορεί να γίνει οποτεδήποτε το χρόνο. Εάν τα ζώα είναι υγειή και οι γαμέτες τους ώριμοι, δε χρειάζεται κάποια υποστήριξη.
Κάποιοι κάνουν μια μεγάλη αλλαγή νερού με πιο κρύο νερό για να πυροδοτήσουν τα αναπαραγωγικά ένστικτα, άλλα αυτό ερεθίζει μόνο το αρσενικό, και το θηλυκό αν δεν έχει ώριμα ωάρια δεν θα αναπαραχθεί. Αντίθετα η σταδιακή μείωση της φωτοπεριόδου κι έπειτα πάλι η σταδιακή αύξησή της με προσθήκη ψυχρότερου νερού προετοιμάζουν σχεδόν πάντοτε και τα δύο φύλα. Οι σαλαμάνδρες αυτές ωριμάζουν γεννητικά στους 18 μήνες συνήθως, με μερικά άτομα στα 2 χρόνια κι άλλα έως και σε 6 μήνες με εντατικό πρόγραμμα διατροφής. Καλό είναι η αναπαραγωγή, ιδίως για τα θηλυκά που θα ξοδέψουν περισσότερη ενέργεια για την παραγωγή των αβγών, να γίνει μετά την ηλικία των 18 μηνών. Τα φύλα διαχωρίζονται μεταξύ τους αφού τα αρσενικά έχουν πρησμένη περιοχή αμάρας, όπου βρίσκονται οι αδένες παραγωγής του υλικού των σπερματοφόρων σάκων (σάκοι που περιέχουν το σπέρμα σε όλες τις σαλαμάνδρες, μόνο οι σιρήνες και τα κρυπτοβράγχια αναπαράγονται με τον προγονικό τρόπο, δηλαδή με εκσπερμάτωση στα ήδη γεννημένα αβγά), ενώ τα θηλυκά έχουν αρκετά στρουμπουλό σώμα εξαιτίας των αβγών, ιδίως κατά την περίοδο της αναπαραγωγής.[32][33]
Άλλα σαφέστερα στοιχεία είναι το μακρύτερο κεφάλι και ουρά του αρσενικού και το πλατύτερο κεφάλι και η κοντότερη ουρά του θηλυκού.[34] Ακόμα κατά τη σεξουαλική ωριμότητα τα ακροδάκτυλα και των δύο φύλων, ακόμα και στα αλφικά άτομα, σκουραίνουν, διότι μάλλον αυτό δεν οφείλεται στη μελανίνη. Σπάνια μπορεί ένα αξολότλ να αποβάλλει γεννητικά στοιχεία από μόνο του. Κατά την αναπαραγωγή το αρσενικό θα αρχίζει να σπρώχνει το θηλυκό στα σημεία που έχει αποθέσει τους σπερματοφόρους του σάκους, κωνοειδή στοιχεία με ένα σάκο σπέρματος στην κορυφή, οι οποίοι δε μπορούν να κολλήσουν στο γυαλί ή στο πλαστικό, για αυτό θα πρέπει να υπάρχει κάτι τραχύτερο και επίπεδο, όπως μια επίπεδη πέτρα. Μόλις το θηλυκό φτάσει, το αρσενικό κουνάει την ουρά του μπροστά του στέλνοντας μάλλον αναπαραγωγικές φερομόνες. Αφού το θηλυκό πάρει μέσα του τους σπερματοφόρους με την αμάρα του και γίνει η εσωτερική γονιμοποίηση, θα γεννήσει μεμονωμένα 100 έως 300 αβγά, με εξαίρεσις ως 1100 αβγά μερικές ώρες με 2 μέρες μετά,[17] συνήθως όμως μια μέρα μετά, προσκολλώντας τα πάνω σε πέτρες, φυλλώματα φυτών, και στις γωνίες του ενυδρείου, ενώ αν δεν υπάρχει τίποτα θα τα ρίξει κάτω στον πυθμένα.[32][35]
Το υδρόβιο βρύο Vesicularia dubiana είναι από τα καταλληλότερα φυτά για την ωοαπόθεση. Επειδή τα ενήλικα άτομα τρώνε τα αβγά και θα φάνε έπειτα όσους γυρίνους βρουν, είτε τα αβγά είτε οι γονείς θα πρέπει να μεταφερθούν αλλού. Τα αβγά, αν και φαίνονται μαλακά, μπορούν να μετακινηθούν αρκετά εύκολα με το χέρι εάν αποκολληθούν προσεκτικά από το ζελατινώδες νήμα που τα συνδέει με την επιφάνεια προσκόλλησης, ενώ αυτά που βρίσκονται πάνω σε μετακινούμενα στοιχειά μπορούν να μεταφερθούν μαζί με το στοιχείο όπου είναι προσκολλημένα. Όσα χάσουν το ζελατινώδες κάλυμμά τους δεν θα επιβιώσουν εάν δε βρίσκονται σε αποστειρωμένες συνθήκες.[35]
Τα αβγά αλμπίνας μητέρας είναι λευκά, ενώ τα αλμπίνα έμβρυα είναι και αυτά λευκά. Η εμβρυακή ανάπτυξη μπορεί να παρατηρηθεί από έξω. Ο ρυθμός της εμβρυακής ανάπτυξης εξαρτάται απ’τη θερμοκρασία, με την ταχύτερη δυνατή στους 25 °C σε 14 ημέρες, ενώ σε χαμηλές θερμοκρασίες παρατείνεται για πολύ, για αυτό τα εργαστήρια που αναπαράγουν μαζικά αξολότλ μπορεί να τοποθετούν τα αβγά στους 2 °C, ώστε να μπορέσουν να τα στείλουν τις επόμενες μέρες στο στάδιο ακριβώς που τα ζήτησε ο πελάτης τους. Μετά την εκκόλαψη, οι γυρίνοι έχουν μήκος 1 εκατοστού, είναι ημιδιάφανοι και την πρώτη μέρα τρέφονται με τα υπολείμματα του λεκιθικού σάκου τους, μένοντας ακίνητοι στο βυθό. Όσα αβγά δεν εκκολάφτηκαν μπορούν να ανοιχτούν με κάποιο μικρό εργαλείο κι αν ζουν και είναι δυνατοί οι γυρίνοι θα βγουν. Από την επόμενη μέρα ωστόσο οι γυρίνοι χρειάζονται επειγόντως τροφή, γιατί αν δε φάνε αμέσως θα καταπιούν φυσαλίδες αέρα, οι οποίες όμως θα φύγουν με το πρώτο τάισμα, και λόγω του γρήγορου μεταβολισμού τους αν μείνουν παραπάνω ατάιστοι θα πεθάνουν. Ακόμα δεν μπορούν να κανιβαλίζουν, είναι πολύ μικροί.
Σεξουαλικός διμορφισμός των αξολότλ, δεξιά είναι αρσενικό και αριστερά θηλυκό
Οι πρώτες τροφές θα πρέπει να είναι μόνο ζωντανές, γιατί μόνο η κίνηση διεγείρει αρχικά τους γυρίνους, όπως μικρά οστρακόδερμα του γένους Daphnia και τα οστρακόδερμα Artemia salina. Και τα δύο είδη μπορούν να καλλιεργηθούν ξεχωριστά για την παροχή τροφής στα γυρινάκια. Οι γυρίνοι θα πρέπει να ταΐζονται 2 φορές τη μέρα αρχικά, μέχρι οι κοιλίες τους να φουσκώσουν καλά, και το νερό θα πρέπει να διατηρείται πολύ καθαρό με τακτικές, έως και καθημερινές αλλαγές, εάν δεν υπάρχει ακόμα φίλτρο. Το φίλτρο μπορεί να μπει στο ενυδρείο των γυρίνων, αλλά θα πρέπει, εκτός απ’την έξοδο, να προστατευτεί και η είσοδος με κάποια σίτα ή άλλο αντικείμενο ώστε να μη ρουφηχτούν γυρίνοι μέσα. Στο 1,5 εκατοστό θα αρχίζουν να αποκτούν πιο σκούρα χρώματα, ενώ στα 2 εκατοστά αρχίζουν να εμφανίζονται οι πρόδρομοι τον μπροστινών άκρων, αντίθετα με τους βατράχους, που βγάζουν πρώτα τα πίσω άκρα. Επίσης οι γυρίνοι μπορούν να φάνε και κομμένα ζωντανά αιματοσκούληκα ή μικροσκοπικά κομμάτια άλλων ειδών σκουληκιών. Στα 3 εκατοστά το χρώμα εντείνεται και τα μπροστινά άκρα έχουν αναπτυχθεί, ενώ στα 4 εκατοστά εμφανίζονται και οι πρόδρομοι των πίσω άκρων. Στα 5 εκατοστά ή και νωρίτερα αναγνωρίζουν και την ακίνητη τροφή, η οποία μπορεί να προστεθεί στο διαιτολόγιο, ενώ αρχίζουν και οι κανιβαλιστικές τάσεις. Συνήθως κόβουν άκρα, ουρές και βράγχια άλλων συγκατοίκων, τα οποία σ’αυτή τη νεαρή φάση θα αναγεννηθούν γρήγορα, όσο όμως μεγαλώνουν και οξύνονται οι διαφορές στο μέγεθος μεταξύ των καλύτερα και των χειρότερα ταϊσμένων ατόμων, θα υπάρχουν περιπτώσεις ολικού κανιβαλισμού κατά των μικρότερων ατόμων. Παρατηρούνται μορφολογικές αλλαγές στις κανιβαλιστικές προνύμφες, με πλάτυνση του κεφαλιού και ισχυροποίηση των σαγωνιών, και φυσικά ταχύτερη ανάπτυξη.[35]
Εφόσον η γονιδιακή ποικιλότητα του αιχμάλωτου πληθυσμού είναι μικρή και ο πληθυσμός είναι ουσιαστικά αιμομικτικός, συχνά εμφανίζονται γενετικές ανωμαλίες στους γυρίνους που γενικά προκαλούν μειωμένη ανάπτυξη, παραμορφώσεις και αδυναμία αναγέννησης μελών. Αυτές οι προνύμφες θα πρέπει να αφαιρεθούν ή μπορούν να αφεθούν για να κανιβαλιστούν. Με την ολοκλήρωση της ανάπτυξης των πίσω άκρων γύρω στα 6 εκατοστά αναπτύσσονται και οι πνεύμονες, και το νεαρό αξολότλ είναι η μικρογραφία ενός ενηλίκου, αν και με ισχυρότερες κανιβαλιστικές τάσεις. Μπορεί επίσης να τρώει μια φορά τη μέρα με τις ίδιες τροφές όπως ένα ενήλικο, φυσικά μικρότερου μεγέθους και ποσότητας. Ο χρόνος μέχρι την πλήρη ανάπτυξη ποικίλει ανάλογα με τη διατροφή και τη θερμοκρασία, συνήθως είναι λίγοι μήνες.[35]
Ο φυσικός χρωματισμός του αξολότλ είναι καφέ ή ελαιώδες καφέ με σκουρόχρωμες κηλίδες συνήθως. Με την επιλεκτική αναπαραγωγή στην αιχμαλωσία ωστόσο έχουν παραχθεί αλφικά, λευκιστικά, μελανιστικά, αξανθικά άτομα κ.α. Όπως και στα ερπετά, έτσι και τα αμφίβια έχουν τρεις τύπους χρωματικών κυττάρων στο δέρμα, τα Χρωματοφόρα κύτταρα. Τα μελανοφόρα (μελανοκύτταρα στα θηλαστικά επειδή δεν υπάρχουν άλλα χρωματοφόρα) περιέχουν τη μελανίνη που δίνει το καφέ ή μαύρο, τα ξανθοφόρα περιέχουν καροτενοειδή όπως κίτρινες, πορτοκαλί και κόκκινες χρωστικές κυρίως από την διατροφή, ενώ τα ιριδοφόρα περιέχουν μικροσκοπικούς κρυστάλλους ουρικού οξέος που αντανακλούν φως δίνοντας τη γυαλάδα. Η εμφάνιση κάθε χρωστικής επηρεάζεται από ξεχωριστό γονίδιο, αληλόμορφα του οποίου μπορεί να οδηγήσουν σε φυσιολογική ένταση, μείωση, απώλεια ή υπερτονισμό της. Τα αλμπίνα άτομα για παράδειγμα δεν έχουν μελανίνη, ενώ τα ξανθοφόρα είναι ενισχυμένα, δίνοντας ένα ροζοκίτρινο χρώμα με κόκκινα μάτια.[4][36] Τα μελανιστικά άτομα υπερπαράγουν μελανίνη, έχοντας σχεδόν μαύρο χρώμα, ενώ αυτά που δεν έχουν γυαλάδα είναι ακόμα σκουρότερα. Τα χιονώδη (snow) ή υπεραλμπίνα δεν εμφανίζουν καμία χρωστική, έχοντας ροζ χρώμα με κόκκινα μάτια. Οι χρωματικές ποικιλίες μπορούν να βρεθούν σ’όλους τους δυνατούς συνδυασμούς. Τα λευκιστικά ζώα είναι διαφορετική περίπτωση όμως. Εδώ όλες συνήθως οι χρωστικές λειτουργούν κανονικά, αλλά τα χρωματοφόρα κύτταρα δεν μεταναστεύουν από την ραχιαία θέση τους στο ραχιαίο λοφίο του εμβρύου, δημιουργώντας ένα λευκό ζώο με ίσως μια ζώνη σκούρου χρώματος στη ράχη, ενώ τα μάτια έχουν το μαύρο τους χρώμα, διότι προέρχονται από κύτταρα προεκτάσεων του κεντρικού νευρικού συστήματος και είναι ανεξάρτητα του σωματικού χρωματισμού. Τα αξολότλ έχουν επίσης μια περιορισμένη ικανότητα αλλαγής χρώματος ώστε να παρέχουν καλύτερο καμουφλάζ αλλάζοντας το σχετικό μέγεθος και το πάχος των μελανοφόρων κυττάρων τους.[37] Τέσσερις είναι οι κοινότερες χρωματικές παραλλαγές:
άγριος τύπος (φυσιολογικός χρωματισμός)
Καλλιτεχνική άποψη σωματότυπου αξολότλ
Το αξολότλ είναι μεσαίου μεγέθους προς μεγάλη σαλαμάνδρα, και η μεγαλύτερη του γένους του, με μήκος από 15 έως σπανιότερα 45 εκατοστά, συνήθως όμως στα 23 έως 30 εκατοστά,[38] και βάρος γύρω στα 150 έως 300 γραμμάρια,[39] αρκετά μεγάλο για σαλαμάνδρα. Έχει πλατύ κεφάλι και μεγάλο στόμα με μικρά δόντια και ακίνητη γλώσσα, μικρά ρουθούνια, μικρά σχετικά μάτια χωρίς βλέφαρα, τέσσερα ζεύγη βραγχιακών σχισμών με χτένια στα όρια τους και τρία ζεύγη εξωτερικών βράγχιων στο λαιμό, αποτελούμενα από ένα κεντρικό στέλεχος και διακλαδώσεις, χοντρό σχετικά σώμα με μακριά ουρά, και τέσσερα λεπτά άκρα με λεπτά δάχτυλα, 4 στα μπροστινά και 5 στα πίσω, όπως σε όλα τα μέλη του γένους. Ως νεοτενικό είδος, διατηρεί επίσης το κάθετο ουραίο πτερύγιο, που ξεκινά πίσω από το κεφάλι και εντείνεται ιδιαίτερα στο πάνω και το κάτω μέρος της ουράς, αλλά και την πλευρική γραμμή, ένα σύστημα αισθητήρων στα πλευρά του σώματος των ψαριών και των προνυμφικών και υδρόβιων αμφιβίων, για την αντίληψη των μεταβολών στη ροή και στην πίεση του νερού, καθώς και για την αντίληψη αχνών ηλεκτρικών πεδίων. Ο σκελετός του είναι λεπτός με αρκετά χόνδρινα στοιχεία στο κεφάλι, στους καρπούς και τους αστραγάλους, όπως και στα στηρίγματα των βραγχιακών σχισμών, ενώ συνολικά έχει 50 σπονδύλους, με τους 30-35 να βρίσκονται στην ουρά. Παρά τη νεοτενία του όμως, το αξολότλ περνά από μια κρυπτική λεγόμενη μεταμόρφωση, αναπτύσσοντας και δύο υποτυπώδεις πνεύμονες τους οποίους χρησιμοποιεί ενίοτε συμπληρωματικά με τα βράγχια και τη δερματική αναπνοή. Όλες οι νεοτενικές σαλαμάνδρες έχουν εξωτερικά βράγχια, διότι το προστατευτικό βραγχιακό επικάλυμμα χάθηκε αρκετά νωρίς κατά την εξέλιξη των αμφιβίων πριν 375 εκατομμύρια χρόνια στο ύστερο Δεβόνιο το προαμφίβιο ψάρι Τικταάλικ.[40] Είχε χάσει το βραγχιακό του επικάλυμμα ώστε να αποκτήσει ελεύθερο λαιμό που θα μπορούσε να γυρίζει για να πιάνει θηράματα σε ρηχά νερά ή στα όρια του νερού με την ξηρά. Οι γυρίνοι των βατράχων ανέπτυξαν ανεξάρτητα σαρκώδες επικάλυμμα, αλλά τα βράγχια των σαλαμανδρών παραμένουν ακάλυπτα και ευάλωτα σε επίθεση. Είναι λεπτές αγγειοφόρες μεμβράνες ιστού με μικρές προεξοχές, τα κρόσια, για αύξηση της επιφάνειας που προσλαμβάνει το οξυγόνο.
Τα αξολότλ ως πρότυπο μοντέλο οργανισμούΕπεξεργασία
Εμπρόσθια όψη του Αξολότλ
Έξι ενήλικα Αξολότλ (συμπεριλαμβανομένου ενός λευκιστικου δείγματος) απεστάλησαν από την Πόλη του Μεξικού στο Jardin des Plantes στο Παρίσι το 1863. Αγνοώντας την νεοτενία τους, ο Auguste Duméril ήταν έκπληκτος όταν, αντί του Αξολότλ, βρήκε στο ιχθυοτροφείο ένα νέο είδος, παρόμοιο με την σαλαμάνδρα. Αυτή η ανακάλυψη ήταν το σημείο εκκίνησης της έρευνας σχετικά με την νεοτενία. Δεν είναι βέβαιο ότι τα δείγματα Ambystoma velasci δεν είχαν συμπεριληφθεί στην αρχική αποστολή.
Στο Vilem Laufberger της Γερμανίας χρησιμοποιήθηκαν ενέσεις θυρεοειδών ορμονών για να προκαλέσουν σε Αξολότλ να αναπτυχθούν ως ενήλικες χερσαίες σαλαμάνδρες. Το πείραμα επαναλήφθηκε με τον Άγγλο Julian Huxley, ο οποίος αγνοώντας το πείραμα που είχε ήδη γίνει, με τη χρήση θυρεοειδών. Από τότε, τα πειράματα έχουν γίνει συχνά με ενέσεις ιωδίου και διαφόρων ορμονών του θυρεοειδούς που χρησιμοποίησαν για την πρόκληση της μεταμόρφωσης.
Σήμερα, τα αξολότλ εξακολουθούν να χρησιμοποιούνται στην έρευνα ως πρότυπο οργανισμού στα εργαστήρια, εξαιτίας των μεγάλων αριθμών που εκτρέφονται σε αιχμαλωσία. Είναι ιδιαίτερα εύκολο να αναπαραχθούν σε σύγκριση με άλλες σαλαμάνδρες στην οικογένειά τους, τα οποία δεν ζουν σχεδόν ποτέ σε αιχμαλωσία λόγω των απαιτήσεων της χερσαίας ζωής τους. Ένα ελκυστικό χαρακτηριστικό για την έρευνα είναι η ευκολία στον χειρισμό του εμβρύου, το οποίο επιτρέπει την προβολή της πλήρους ανάπτυξης ενός σπονδυλωτού. Τα αξολότλ χρησιμοποιούνται σε μελέτες ελαττωμάτων καρδιάς λόγω της παρουσίας ενός μεταλλαγμένου γονιδίου που προκαλεί καρδιακή ανεπάρκεια σε έμβρυα. Δεδομένου ότι τα έμβρυα αξολότλ επιβιώνουν σχεδόν με την εκκόλαψη χωρίς καρδιακή λειτουργία, το ελάττωμα όμως είναι ολοφάνερες. Το αξολότλ θεωρείται επίσης ως ένα ιδανικό ζωικό μοντέλο για τη μελέτη του νευρικού σωλήνα κλεισίματος λόγω των ομοιοτήτων μεταξύ των ανθρώπων και των αξολότλ στη νευρική πλάκα και τον σχηματισμό του νευρικού σωλήνα, ο οποίος σε αντίθεση με τον βάτραχο, δεν είναι κρυμμένο κάτω από ένα στρώμα του επιφανειακού επιθηλίου.[41] Υπάρχουν επίσης και οι μεταλλάξεις που επηρεάζουν άλλα συστήματα οργάνων μερικά από τα οποία δεν είναι καλά χαρακτηρισμένα και άλλα που είναι.[42] Η γενετική των χρωματικών παραλλαγών του αξολότλ έχει επίσης μελετηθεί εκτενώς.[36]
Το χαρακτηριστικό της σαλαμάνδρας που προσελκύει περισσότερο την προσοχή είναι η ικανότητα επούλωσης της, τα αξολότλ δεν επουλώνονται μόνο άπλες ουλές άλλα είναι ικανά για την αναγέννηση ολόκληρων χαμένων άκρον του σώματος τους σε μια περίοδο μηνών,[43][44][45] και, σε ορισμένες περιπτώσεις, στις ζωτικής σημασίας δομές τους. Μερικός έχουν καταφέρει την αποκατάσταση των λιγότερο ζωτικών τμημάτων του εγκεφάλου τους.[46] Μπορούν επίσης να δέχονται εύκολα μεταμοσχεύσεις από άλλα άτομα, μεταξύ των οποίων τα μάτια και κάποια τμήματα του εγκεφάλου, με την αποκατάσταση των εν λόγω ξένων οργάνων για την πλήρη λειτουργικότητα τους. Σε ορισμένες περιπτώσεις, υπάρχουν αξολότλ που για να επισκευάσουν ένα κατεστραμμένο άκρο, για την αναγέννηση του δημιουργήθηκε ένα επιπλέον άκρο, καταλήγοντας με ένα επιπλέον άκρο που τα καθιστά ελκυστικά για τους ιδιοκτήτες κατοικίδιων ζώων ως μια καινοτομία. Σε μεταμορφωμένα αξολότλ, όμως, η ικανότητα να αναγενούν τα άκρα τους μειώνεται σημαντικά. Τα αξολότλ ως εκ τούτου χρησιμοποιούνται ως μοντέλο για την ανάπτυξη των άκρων στα σπονδυλωτά.[47]
Τα αξολότλ αποτέλεσαν από την εποχή των Αζτέκων ένα ιερό ζώο και ήταν η βάση της διατροφής τους, όπως και πολύ αργότερα από τους Ισπανούς κατακτητές και τους αποίκους τους, επίσης αυτά τα αμφίβια αναδεύονταν σε σιρόπι ως λαϊκή θεραπεία για τις αναπνευστικές ασθένειες.[48]
Τα αξολότλ ήταν πηγή εμπνεύσεως σε ένα διήγημα του Αργεντινού συγγραφέα Χούλιο Κορτάσαρ (Julio Cortázar, 1914-1984), το «Αξολότλ». Στην Ελλάδα κυκλοφόρησε το 2009 από τις εκδόσεις Πάπυρος ως μέρος μιας συλλογής 19 συνολικά διηγημάτων του.[49]
Τα αξολότλ ως παράξενο είδος και σχετικά εύκολο στη διατήρηση, προτιμάται από χομπίστες ενυδρείων, αμφιβίων ή ερπετών. Αρκετά δημοφιλές είναι στην Αυστραλία, στη Νέα Ζηλανδία και στην Ιαπωνία, ενώ στην Ευρώπη και στην Αμερική είναι σπανιότερο. Παρόλα αυτά, υπάρχουν και στην Ελλάδα άτομα που το έχουν.[50]
Scott, Peter W., "Axolotls", 1981, T.F.H. Publications. ISBN 0876669372
Αργότερα επανεκδίδεται ως "Axolotls: Care and Breeding in Captivity", 1995, T.F.H. Publications.
Indiviglio, Frank, "Newts and Salamanders: a Complete Pet Owner's Manual", 1997, Barron's Educational Series. ISBN 0764142437
Various contributors, εκδόθηκε από τον John B. Armstrong and George M. Malacinski, "Developmental Biology of the Axolotl", 1989, Oxford University Press. ISBN 0195050738
Smith, Hobart Muir; Smith, Rozella B. "Synopsis of the Herpetofauna of Mexico", 1971, University Press of Colorado. ISBN 087081284X
Petranka, James W. "Salamanders of the United States and Canada", 1998, Smithsonian Institute Press. ISBN 1588343081
Bishop, Sherman C. "Handbook of Salamanders: the Salamanders of the United States, of Canada and of Mexico", 1943, 1994, Cornell University Press. ISBN 9780801482137
Griffiths, Richard "The Newts and Salamanders of Europe", 1996, T & AD Poyser. ISBN 012303955X
Raffaëlli, Jean "Les Urodèles du Monde", 2007 (ενδεχομένως αρχικά το 2006?), Penclen Edition (Author Self-Published). ISBN 2952824606
Wells, Kentwood D. "The Ecology and Behavior of Amphibians", 2007, The University of Chicago Press. ISBN 0226893340
Duellman, William E.; Trueb, Linda, "Biology of Amphibians", 1994, Johns Hopkins University Press. ISBN 080184780X
Coborn, John, "Salamanders and Newts... as a Hobby", 1993, T.F.H. Publications. ISBN 086622730X
↑ Η νάουατλ έχει πάντα τον τονισμό στην προτελευταία συλλαβή της λέξης
↑ Όπως στα ισπανικά στην Νάουατλ το γράμμα h δεν προφέρεται
↑ Η IUCN (International Union for the Conservation of Nature), δηλαδή Διεθνής Ένωση για τη Συντήρηση της Φύσης είναι ο διεθνής οργανισμός που εκδίδει κάθε χρόνο την κόκκινη λίστα των απειλούμενων ειδών, και αξιολογώντας με διάφορα κριτήρια για την κατάσταση του κάθε είδους το κατατάσσει σε ανάλογη κατηγορία. Το αξολότλ κατατάσσεται ως κίνδυνος άμεσης εξαφάνισης, δηλαδή πολύ κοντά στην ολοκληρωτική εξαφάνιση από την φύση.
↑ Luis Zambrano, Paola Mosig Reidl, Jeanne McKay, Richard Griffiths, Brad Shaffer, Oscar Flores-Villela, Gabriela Parra-Olea, David Wake (2010). «Ambystoma mexicanum». IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature. Ανακτήθηκε στις 6 Απριλίου 2014.
↑ «Αξόλοτλ». Το περιπλανόμενο τουατάρα. Bolko. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 6 Μαρτίου 2013. Ανακτήθηκε στις 7 Αυγούστου 2014.
↑ Malacinski, George M. (Spring 1978). «The Mexican Axolotl, Ambystoma mexicanum: Its Biology and Developmental Genetics, and Its Autonomous Cell-Lethal Genes». American Zoologist (Oxford University Press).
↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Από την ιστοσελίδα του caudata.org http://www.caudata.org/cc/species/Ambystoma/A_mexicanum.shtml Αρχειοθετήθηκε 2016-03-15 στο Wayback Machine.
↑ «Ambystoma mexicanum». Ανακτήθηκε στις 10 Ιουλίου 2011.
↑ 6,0 6,1 Από την ιστοσελίδα του EDGE http://www.edgeofexistence.org/amphibians/species_info.php?id=552
↑ 7,0 7,1 7,2 Από την ιστοσελίδα του Ζωολογικού Κήπου του Τορόντο του Καναδά http://www.torontozoo.com/explorethezoo/animaldetails.asp?pg=654 Αρχειοθετήθηκε 2015-09-28 στο Wayback Machine.
↑ Matt Walker (2009-08-26). «Axolotl verges on wild extinction». BBC. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8220000/8220636.stm. Ανακτήθηκε στις 2010-06-28.
↑ Τα αξολότλ στο IUCN http://www.iucnredlist.org/details/1095/0
↑ Smith, Michael Ernest, The Aztecs Wiley Blackwell, 2nd ed. 2002, ISBN 978-0631230168 [1] p.63
↑ Τμήμα από την ιστοσελίδα Mythic Salamander Faces Crucial Test: Survival in the Wild της NY Times http://www.nytimes.com/2012/10/31/world/americas/struggle-of-axolotls-mexicos-mythical-salamander.html?_r=0
↑ «Mexico's 'water monster' may have disappeared» (PDF). Associated Press. 28 Ιανουαρίου 2014. Ανακτήθηκε στις 14 Ιουνίου 2015.
↑ Fast Facts: Axolotl - American Museum of Natural History
↑ The Tao of Axolotl http://www.thetolteciching.com/blog/the-tao-of-axolotl/
↑ 15,0 15,1 15,2 Petranka, James W. "Salamanders of the United States and Canada", 1998, Smithsonian Institute Press.
↑ 16,0 16,1 16,2 Bishop, Sherman C. "Handbook of Salamanders: the Salamanders of the United States, of Canada and of Mexico", 1943, 1994, Cornell University Press.
↑ 17,0 17,1 Άρθρο για το αξολότλ στην ιστοσελίδα του Ζωολογικού Κήπου του Τορόντο του Καναδά
↑ Hope for the Axolotl: On the Amphibian Extinction Crisis http://mitadmissions.org/blogs/entry/hope-for-the-axolotl
↑ Wainwright, P. C., et al. (1989). "Evolution of motor patterns: aquatic feeding in salamanders and ray-finned fishes." Brain, behavior and evolution 34(6): 329-341.
↑ Η κινηματική κι αποτελεσματικότητα της σταθερής κολύμβησης στα ενήλικα αξολότλ από την ιστοσελίδα The Journal of Experimental Biology http://jeb.biologists.org/content/200/13/1863.abstract?sid=0deb2ae2-b646-4216-9037-06cae7f90bd4
↑ 21,0 21,1 Άρθρο φροντίδας για το αξολότλ στο theamphibian http://www.theamphibian.co.uk/axolotl_care_sheet_Ambystoma_mexicanum.htm
↑ Από την ιστοσελίδα του Πανεπιστήμιου του Κουίνσλαντ της Αυστραλίας http://www.uq.edu.au/vetschool/axolotls Αρχειοθετήθηκε 2015-01-06 στο Wayback Machine.
↑ Streker et al The Aquarium Trade as an Invasion Pathway in the Pacific Northwest Axolotls are prone to cannibalism] Fisheries Volume 36, Issue 2, 2011
↑ 24,0 24,1 Various contributors, edited by John B. Armstrong and George M. Malacinski, "Developmental Biology of the Axolotl", 1989, Oxford University Press.
↑ Από την ιστοσελίδα http://www.axolotl.org/rearing.htm
↑ Πανεπιστήμιο του Κουίνσλαντ της Αυστραλίας http://www.uq.edu.au/vetschool/axolotls Αρχειοθετήθηκε 2015-01-06 στο Wayback Machine.
↑ Από την ιστοσελίδα του caudata.org http://www.caudata.org/forum/f46-beginner-newt-salamander-axolotl-help-topics/f48-axolotls-ambystoma-mexicanum/f59-axolotl-tank-set-ups-filters-substrate/71428-what-rocks-axolotl-safe.html Αρχειοθετήθηκε 2015-03-02 στο Wayback Machine.
↑ Άρθρο φροντίδας του αξολότλ στο theamphibian http://www.theamphibian.co.uk/axolotl_care_sheet_Ambystoma_mexicanum.htm
↑ 29,0 29,1 Άρθρο από την ιστοσελίδα Axolotl.org http://www.axolotl.org/health.htm
↑ Clare, John P. "Health and Diseases", Axolotls
↑ Άρθρο από το Ambystoma.org http://www.ambystoma.org/education/guide-to-axolotl-husbandry Αρχειοθετήθηκε 2015-04-27 στο Wayback Machine.
↑ 32,0 32,1 Από την ιστοσελίδα του ambystoma.org http://www.ambystoma.org/education/guide-to-axolotl-husbandry Αρχειοθετήθηκε 2015-04-27 στο Wayback Machine.
↑ Από την ιστοσελίδα του axolotl.org http://www.axolotl.org/rearing.htm
↑ Άρθρο φροντίδας για το αξολότλ στο theamphibian
↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 Ginsburg, Mary F., Twersky, Laura H., and Cohen, William D. Ambystoma embryo development after cold storage. Axolotl Newsletter 16:3, 1987.
↑ 36,0 36,1 Frost et al, A color atlas of pigment genes in the Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum) Differentiation Volume 26, Issue 1-3, pages 182–188, June 1984
↑ Pietsch & Schneider Vision and the skin camouflage reactions of Ambystoma larvae: the effects of eye transplants and brain lesions Brain Research Volume 340, Issue 1, 5 August 1985, Pages 37–60
↑ Άρθρο για το αξολότλ στην ιστοσελίδα του Ζωολογικού Κήπου του Τορόντο του Καναδά http://www.torontozoo.com/explorethezoo/animaldetails.asp?pg=654 Αρχειοθετήθηκε 2015-09-28 στο Wayback Machine.
↑ Άρθρο για το αξολότλ στην ιστοσελίδα του National Geographic http://animals.nationalgeographic.com/animals/amphibians/axolotl/
↑ Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae http://www.pnas.org/content/111/3/893.full.pdf
↑ Gordon, R A review of the theories of vertebrate neurulation and their relationship to the mechanics of neural tube birth defects November 1985 J Embryol Exp Morphol 89, 229-255
↑ Armstrong, JB http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/dvg.1020060102/abstract Developmental Genetics Volume 6, Issue 1, pages 1–25, 1985
↑ Το άκρο του αξόλοτλ, ένα μοντέλο ανάπτυξης των οστών, της αναγέννησης και της επούλωσης καταγμάτων http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16920050
↑ Η αναγεννητική ικανότητα του αξολότλ, δημοσίευση σε ιστολόγιο του Scientific American http://blogs.scientificamerican.com/guest-blog/regeneration-the-axolotl-story/
↑ Μια μικρή αναθεώρηση του αξόλοτλ ως μοντέλο αναγέννησης και έρευνας της γήρανσης http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21372551
↑ Ζώνες αναγέννησης στον εγκέφαλο του αξολότλ και αναγέννηση των εγκεφαλικών ημισφαιρίων http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23327114
↑ Roy, S; Gatien, S (November 2008). «Regeneration in axolotls: a model to aim for!». Experimental Gerontology 43 (11): 968–73. doi:10.1016/j.exger.2008.09.003. PMID 18814845.
↑ Τμήμα από την ιστοσελίδα Mythic Salamander Faces Crucial Test: Survival in the Wild της NY Times
↑ Εκδ. Πάπυρος, [σειρά Letras – Ισπανόφωνοι και πορτογαλόφωνοι συγγραφείς], 2009, μτφ. Ισμήνη Κανσή 313 σ., με 9 σημειώσεις της μεταφράστριας. Η αρχική προέλευση των διηγημάτων (συλλογή, χρονολογία κλπ.) αναγράφεται στην αρχή του βιβλίου.