el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el ja pl pt ru fr eo en en ru el de en el el el es el el el el el ru el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el el el en el el el el en el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el en el el el el el el el en el el el el en el el el el el el en el el el el el en el el el el el el el el el el el el el el el en el en el el el el el en el el el el el el el en el el el el el el el el en el el el el en el el el el el el el el el en el en el en en en el el en el en en el uk el el en en el el el en en en en es el uk en en la la fr ru en el uk ru en ru ru en ru el el en en el en en en en en en en en ru en en en en ru en en en uk uk uk en el en en en en en uk en uk en ru uk en en en en en el en el uk el ru el uk en en uk en el en en el en el en en el en el en el el ru en en el en en ru en en en en en el en es uk en en en el uk ru el el el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el
Πρωτεύον ονομάζεται κάθε μέλος της βιολογικής τάξης Πρωτεύοντα (Primates), της ομάδας που περιλαμβάνει τους προσιμιίδες (στους οποίους συγκαταλέγονται οι λεμούριοι, οι λόρις, οι γαλάγοι και οι τάρσιοι) και τους σιμιίδες (μαϊμούδες και πίθηκοι).[2] Με εξαίρεση τους ανθρώπους, οι οποίοι κατοικούν σε όλες τις ηπείρους της Γης,[α] τα περισσότερα πρωτεύοντα ζουν σε τροπικές ή υποτροπικές περιοχές της Αμερικής, της Αφρικής και της Ασίας.[3] Ορισμένα από τα πρωτεύοντα που έχουν εξαφανιστεί είναι ο Αρχαιοΐντρις (ένας λεμούριος μεγαλύτερος από τον ασημόρραχο γορίλα) και οι οικογένειες Παλαιοπροπιθηκίδες και Αρχαιολεμουρίδες.[3] Τα πρωτεύοντα ποικίλουν σε μέγεθος, από τον λεμούριο ποντικό της Μαντάμ Μπερθ των 30 γραμμαρίων, μέχρι τον Ορεινό Γορίλα των 200 κιλών. Σύμφωνα με απολιθώματα που έχουν εντοπιστεί, πρόγονοι των πρωτευόντων πιθανότατα έζησαν 65 εκατομμύρια χρόνια πριν κατά την ύστερη Κρητιδική περίοδο. Το παλαιότερο γνωστό πρωτεύον βάσει των απολιθωμάτων που έχουν βρεθεί μέχρι σήμερα ήταν ο Πλησιαδάπης που έζησε 55-58 εκατομμύρια χρόνια πριν, κατά την ύστερη Παλαιόκαινο εποχή.[4] Έρευνες πάνω στο μοριακό ρολόι, υποδεικνύουν πως ο διαχωρισμός των πρωτευόντων ίσως έγινε πολύ παλαιότερα, πιθανότατα κατά τη μέση-Κρητιδική, 85 εκατομμύρια χρόνια πριν.[4]
Ελαιόχρωμος Μπαμπουίνος, Papio anubis - Βαβουίνος ο άνουβις
Εύρος των πρωτευόντων πλην του ανθρώπου (πράσινο)
Τα Πρωτεύοντα παραδοσιακά διαιρούνται σε δύο μεγάλες ομάδες: τους προσιμιίδες και τους σιμιίδες. Οι προσιμιίδες έχουν χαρακτηριστικά όμοια με αυτά των πρώιμων πρωτευόντων, και περιλαμβάνουν τους λεμούριους της Μαδαγασκάρης, τα λορισόμορφα, και τους τάρσιους. Οι σιμιίδες περιλαμβάνουν τις μαϊμούδες και τους πιθήκους. Πιο πρόσφατα, οι ταξινομιστές δημιούργησαν την υποτάξη Στρεψίρρινοι για να συμπεριλάβουν όλους τους προσιμιίδες πλην των τάρσιων, και την υποτάξη Απλόρρινοι στους οποίους ταξινόμησαν τους τάρσιους και τους σιμιίδες. Οι σιμιίδες διαιρούνται περαιτέρω σε δύο ομάδες: τους πλατύρρινους (ή μαϊμούδες Νέου Κόσμου) της Νότιας και Κεντρικής Αμερικής, και τους κατάρρινους πιθήκους και μαϊμούδες της Αφρικής και της Ασίας. Πιο αναλυτικά, οι πλατύρρινοι (ή μαϊμούδες Νέου Κόσμου) περιλαμβάνουν μεταξύ άλλων τους καπουτσίνους και τις σκίουρους μαϊμούδες, και οι κατάρρινοι διαιρούνται σε δύο ομάδες, τα κερκοπιθηκοειδή (ή μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου) -όπως είναι οι μπαμπουίνοι και οι μακάκοι, και τα ανθρωποειδή (πίθηκοι) -όπως είναι οι χιμπαντζήδες και οι άνθρωποι. Οι άνθρωποι είναι οι μόνοι κατάρρινοι που έχουν εξαπλωθεί επιτυχώς έξω από την Αφρική, τη Νότια και Ανατολική Ασία, αν και παλαιοντολογικά στοιχεία (απολιθώματα), δείχνουν πως πολλά άλλα είδη κατάρρινων έζησαν κάποια στιγμή στην Ευρώπη.
Όντας ευπροσάρμοστα θηλαστικά, τα πρωτεύοντα παρουσιάζουν ένα μεγάλο εύρος χαρακτηριστικών. Ορισμένα πρωτεύοντα (όπως οι μεγάλοι πίθηκοι και οι μπαμπουίνοι) δεν είναι δενδρόβια, αλλά όλα τα είδη έχουν ανατομικά χαρακτηριστικά που τα διευκολύνουν στην αναρρίχηση δέντρων. Μεταξύ των διαφόρων τρόπων κίνησης των πρωτευόντων, περιλαμβάνεται το πήδημα από δέντρο σε δέντρο, το περπάτημα στα δύο ή στα τέσσερα άκρα, το περπάτημα στηριζόμενο στις αρθρώσεις των δακτύλων, ή οι ταλαντεύσεις στα κλαδιά των δέντρων. Τα πρωτεύοντα χαρακτηρίζονται από το μεγάλο μέγεθος των εγκεφάλων τους, συγκριτικά με τα άλλα θηλαστικά, καθώς επίσης και από την ιδιαίτερη χρήση της στερεοσκοπικής όρασης με τίμημα τη χειροτέρευση της όσφρησης τους, την κυρίαρχη αίσθηση στα περισσότερα θηλαστικά. Αυτά τα χαρακτηριστικά είναι περισσότερο εμφανή στις μαϊμούδες και τους πιθήκους, και λιγότερο εμφανή στους λόρις και τους λεμούριους. Ορισμένα πρωτεύοντα έχουν αναπτύξει τριχρωματική όραση, ενώ τα περισσότερα πρωτεύοντα έχουν αντιτακτούς αντίχειρες και συλληπτήριες ουρές. Πολλά είδη είναι φυλετικά διμορφικά, γεγονός που σημαίνει πως τα αρσενικά και τα θηλυκά έχουν διαφορετικά φυσικά χαρακτηριστικά, όπως μάζα σώματος, μέγεθος κυνοδόντων, και χρώμα δέρματος-τριχώματος. Τα πρωτεύοντα έχουν μικρότερο ρυθμό ανάπτυξης από άλλα θηλαστικά ίδιου μεγέθους, και αργούν να ωριμάσουν, αλλά έχουν μεγαλύτερη διάρκεια ζωής. Μερικά ζουν μοναχικά, άλλα σε ζευγάρια των δύο φύλων, ενώ άλλα σε ομάδες μέχρι εκατό ατόμων.
1.2 Ταξινόμηση των ζώντων πρωτευόντων
2 Χαρακτηριστικά που τα διακρίνουν
3 Ανατομία, φυσιολογία και μορφολογία
6 Αλληλεπίδραση με τους ανθρώπους
6.1 Νομική και κοινωνική υπόσταση
6.2 Ρόλος στην επιστημονική έρευνα
Η εξελικτική πορεία των πρωτευόντων εκτιμάται πως άρχισε 65 εκατομμύρια χρόνια πριν,[8] παρόλο που το παλαιότερο γνωστό πρωτεύον, ο Πλησιαδάπης, (π. 55–58 εκ. χρόνια πριν) έζησε κατά την Ύστερη Παλαιόκαινο.[9][10] Άλλες έρευνες, όπως αυτές στο μοριακό ρολόι των πρωτευόντων, υποστηρίζουν πως ο κλάδος των πρωτευόντων εμφανίστηκε 85 εκατομμύρια χρόνια πριν, κατά τη Μέση Κρητιδική.[11][12][13]
Σύμφωνα με τη σύγχρονη κλαδιστική, η τάξη των Πρωτευόντων είναι μονοφυλετική. Η υποτάξη Στρεψίρρινοι, πιστεύεται πως διαχωρίστηκε από την πρωτόγονη εξελικτική πορεία των Πρωτευόντων 63 εκατομμύρια χρόνια πριν,[14] παρόλο που παλαιότερες χρονολογίες έχουν επίσης προταθεί.[15] Από τις επτά οικογένειες των στρεψίρρινων, οι πέντε συσχετίζονται με τους λεμούριους, ενώ οι δύο οικογένειες που απομένουν περιλαμβάνουν τις λορισίδες και τους γαλάγους.[1][16] Παλαιότερα συστήματα ταξινόμησης, τοποθετούσαν τους Λεπιλεμουρίδες στους Λεμουρίδες και τους Γαλαγίδες στους Λορισίδες, δημιουργώντας έτσι μία διαίρεση τρία-δύο των οικογενειών σε αντίθεση με τη διαίρεση πέντε-δύο που παρουσιάζεται εδώ.[1] Κατά την Ηώκαινο, στις περισσότερες βόρειες ηπείρους κυριαρχούσαν δύο ομάδες, τα αδαπίμορφα και οι ομομυΐδες.[17][18] Τα πρώτα θεωρούνται μέλη των Στρεψίρρινων, αλλά δεν έχουν κτενωτά δόντια (toothcomb) όπως οι σύγχρονοι λεμούριοι (πρόσφατες έρευνες ταξινομούν τον Darwinius masillae σε αυτή την ομάδα).[19] Τα τελευταία συσχετίζονται στενά με τους τάρσιους, τις μαϊμούδες και τους πιθήκους. Δεν είναι ακόμα ξεκάθαρο πως συνδέονται αυτές οι δύο ομάδες με τα σωζόμενα πρωτεύοντα. Οι Ομομυΐδες εξαφανίστηκαν περίπου 30 εκατομμύρια χρόνια πριν,[18] ενώ οι Αδαπίδες επιβίωσαν μέχρι περίπου 10 εκατομμύρια χρόνια πριν.[20]
Λεμούριος με δακτυλιδωτή ουρά, ένα στρεψίρρινο πρωτεύον
Σύμφωνα με γενετικές έρευνες, οι λεμούριοι της Μαδαγασκάρης διαχωρίστηκαν από τον κλάδο των λορισόμορφων περίπου 75 εκατομμύρια χρόνια πριν.[15] Οι συγκεκριμένες έρευνες, όπως επίσης και χρωμοσωματικά και μοριακά στοιχεία, υποδεικνύουν πως οι λεμούριοι συγγενεύουν πολύ περισσότερο μεταξύ τους συγκριτικά με τις συγγένειες που εμφανίζονται μεταξύ άλλων στρεψίρρινων πρωτευόντων.[15][21] Ωστόσο, η Μαδαγασκάρη αποκόπηκε από την Αφρική 160 εκατομμύρια χρόνια πριν, και από την Ινδία 90 εκατομμύρια χρόνια πριν.[22] Πιθανόν η στενή συγγένεια που εμφανίζεται μέσα στις ομάδες των λεμούριων οφείλεται στη μετακίνηση μικρού πρωτόγονου πληθυσμού στη Μαδαγασκάρη μέσω φυσικής σχεδίας περίπου 50 με 80 εκατομμύρια χρόνια πριν.[15][21][22] Άλλες υποθέσεις κάνουν αναφορά για πολλαπλές, συνεχείς μετακινήσεις πληθυσμών από την Αφρική και την Ινδία, αλλά καμία δεν υποστηρίζεται με γονιδιακά και μοριακά στοιχεία.[17]
Μέχρι πρότινος ήταν δύσκολο να ταξινομηθούν τα άι-άι μέσα στην ομάδα των Στρεψίρρινων.[1] Παρόλα αυτά οι επικρατούσες θεωρίες υποστηρίζουν πως η οικογένεια τους, οι Δωβεντονιίδες, ήταν είτε λεμουριόμορφα πρωτεύοντα (γεγονός που σημαίνει πως οι πρόγονοι τους διαιρέθηκαν από τον κλάδο των λεμούριων πριν τον διαχωρισμό λεμούριων με λόρις), είτε μία ξεχωριστή, αδελφική ομάδα των στρεψίρρινων. Το 2008, επιβεβαιώθηκε πως η οικογένεια των άι-άι (Δωβεντονιίδες) συγγενεύει περισσότερο με τους Μαλαγάσιους λεμούριους, έχοντας πιθανόν διαιρεθεί από κάποιον πρωτόγονο πληθυσμό που κατοικούσε στο νησί.[15]
Η υποτάξη Απλόρρινοι, αποτελείται από δύο αδελφικούς κλάδους.[1] Τους προσιμιίδες τάρσιους της οικογένειας Ταρσιίδες (μονοτυπική στην ανθυποτάξη Ταρσιόμορφα), που αποτελούν την παλαιότερη διαίρεση που συνέβη περίπου 58 εκατομμύρια χρόνια πριν.[23][24] Και την ανθυποτάξη Σιμιόμορφα που προέκυψε 40 εκατομμύρια χρόνια πριν[18] και αποτελείται επίσης από δύο κλάδους: τη μικροτάξη Πλατύρρινοι η οποία αναπτύχθηκε στη Νότια Αμερική και γι' αυτό τα μέλη της αποκαλούνται συχνά μαϊμούδες του Νέου Κόσμου, και τη μικροτάξη Κατάρρινοι που αναπτύχθηκε στην Αφρική και περιλαμβάνει τα Κερκοπιθηκοειδή (ή μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου) και τα Ανθρωποειδή (πίθηκοι, στους οποίους συγκαταλέγεται και ο άνθρωπος).[1] Ένας τρίτος κλάδος των Απλόρρινων, ο οποίος περιλαμβάνει τους ηωσιμιίδες, εξελίχτηκε στην Ασία αλλά αφανίστηκε πολλά εκατομμύρια χρόνια πριν.[25]
Όπως και στους λεμούριους, έτσι και η καταγωγή των Πλατύρρινων (μαϊμούδες Νέου Κόσμου) δεν είναι ακόμα ξεκάθαρη. Έρευνες πάνω σε συνενωμένες μοριακές αλληλουχίες εκτιμούν πως η απόκλιση πλατύρρινων και κατάρρινων συνέβη κάποια στιγμή το διάστημα 33 με 70 εκατομμύρια χρόνια πριν, ενώ έρευνες πάνω σε μιτοχονδριακές αλληλουχίες υποστηρίζουν πως η διαίρεση έγινε το διάστημα 35 με 43 εκατομμύρια χρόνια πριν.[4][26] Έχει αποδειχτεί πως όλοι οι σιμιίδες έχουν κοινή καταγωγή από την Αφρική, ήπειρο από την οποία οι προγονικοί πληθυσμοί τους μετακινήθηκαν και συνέβη ειδογένεση.[17] Είναι πιθανόν οι σιμιίδες να διέσχισαν τον Ατλαντικό ωκεανό κατά την Ηώκαινο εποχή. Η Μέσο-Ατλαντική Ράχη και η χαμηλή στάθμη της θάλασσας, διευκόλυναν τη μετακίνηση τους προς τη Νότιο Αμερική πιθανόν διασχίζοντας σταδιακά τα ποικίλα νησιά που είχαν δημιουργηθεί.[17] Και σε αυτή την περίπτωση, ένα περιστατικό φυσικής σχεδίας θα μπορούσε επίσης να εξηγήσει τον υπερωκεάνιο αποικισμό. Χάρη στη μετατόπιση των ηπείρων, ο νεοσύστατος Ατλαντικός Ωκεανός ήταν λιγότερο πλατύς απ' ό,τι είναι σήμερα,[17] και ερευνητές υποστηρίζουν πως ένα μικρό πρωτεύον ενός κιλού θα μπορούσε να επιβιώσει τουλάχιστον 13 μέρες σε μία φυσική σχεδία με βλάστηση.[27] Υπό συγκεκριμένες συνθήκες, που αφορούν κυρίως τα θαλάσσια ρεύματα και την ταχύτητα των ανέμων, αυτό το διάστημα είναι λογικό για να πραγματοποιηθεί η διάσχιση του ωκεανού μεταξύ των δύο ηπείρων.
Αυτοκρατορικός Ταμαρίνος, μία μαϊμού του Νέου Κόσμου (κερκοπιθηκοειδή)
Η εξάπλωση των πιθήκων και των μαϊμούδων από την Αφρική στην Ευρώπη και την Ασία άρχισε κατά τη Μειόκαινο εποχή.[28] Λίγο αργότερα, οι λόρις και οι τάρσιοι ακολούθησαν την ίδια πορεία. Τα πρώτα απολιθώματα ανθρωπιδών έχουν εντοπιστεί στη περιοχή της Βόρειας Αφρικής και χρονολογούνται στα 5-8 εκατομμύρια χρόνια πριν.[18] Τα κερκοπιθηκοειδή (ή μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου) εξαφανίστηκαν από την Ευρώπη περίπου 1,8 εκατομμύρια χρόνια πριν.[29] Σύμφωνα με έρευνες σε μοριακό υλικό και απολιθώματα οι σύγχρονοι άνθρωποι εμφανίστηκαν στην Αφρική 100-200 χιλιάδες χρόνια πριν.[30]
Παρόλο που η τάξη των πρωτευόντων έχει μελετηθεί αρκετά καλά συγκριτικά με άλλες ομάδες ζώων, πολλά νέα είδη ανακαλύφθηκαν πρόσφατα και ορισμένοι πληθυσμοί ύστερα από γενετικούς ελέγχους και έρευνες αποδείχτηκε πως ήταν τελείως άγνωστοι πριν την ανακάλυψη τους. Η Ταξινομία των Πρωτευόντων περιελάμβανε περίπου 350 είδη πρωτευόντων το 2001,[31] αλλά ο συγγραφέας Κόλιν Γκρόουβς αύξησε τον αριθμό σε 376 στην τρίτη έκδοση του έργου του Mammal Species of the World (MSW3).[1] Παρόλα αυτά, ο κατάλογος στο συγκεκριμένο έργο έγινε βάσει των δεδομένων του 2003. Έκτοτε μία σειρά εκδόσεων έχει αυξήσει τον αριθμό στα 424 είδη, ή 658 είδη συμπεριλαμβανομένων και των υποειδών.[32]
Σκίτσο του 1927 που παρουσιάζει έναν χιμπαντζή, έναν γίββωνα (πάνω δεξιά) και δύο ουρακοτάγκους (κέντρο και κέντρο κάτω). Ο χιμπαντζής πάνω αριστερά ταλαντεύεται από δέντρο σε δέντρο, ενώ ο ουρακοτάγκος, κέντρο κάτω, περπατάει στις αρθρώσεις των δακτύλων.Τα παραπάνω είδη ανήκουν στους Ανθρωποειδείς πιθήκους.
Ο Homo sapiens, μέλος της τάξης των Πρωτευόντων
Οι διάφορες οικογένειες των πρωτευόντων ταξινομούνται ως εξής:[1][16][32]
Υποτάξη Στρεψίρρινοι (Strepsirrhini): όλοι οι προσιμιίδες εκτός από τους τάρσιους
Οικογένεια Χειρογαλεΐδες (Cheirogaleidae): λεμούριοι νάνοι και λεμούριοι ποντικοί (32 είδη)
Οικογένεια Δωβεντονιίδες (Daubentoniidae): άι-άι (1 είδος)
Οικογένεια Λεμουρίδες (Lemuridae): καφέ λεμούριοι, λεμούριοι με δακτυλιδωτή ουρά και συγγενείς (22 είδη)
Οικογένεια Λεπιλεμουρίδες (Lepilemuridae): παιχνιδιάρηδες λεμούριοι (26 είδη)
Οικογένεια Ιντριίδες (Indriidae): μαλλιαροί λεμούριοι και συγγενείς (19 είδη)
Οικογένεια Λορισίδες (Lorisidae) : λόρις, πότος και συγγενείς (9 είδη)
Οικογένεια Γαλαγίδες (Galagidae): γαλάγος (19 είδη)
Υποτάξη Απλόρρινοι (Haplorrhini): τάρσιοι, μαϊμούδες και πίθηκοι
Οικογένεια Ταρσιίδες (Tarsiidae): τάρσιοι (9 είδη)
Μικροτάξη Πλατύρρινοι (Platyrrhini): μαϊμούδες Νέου Κόσμου
Οικογένεια Καλλιτριχίδες (Callitrichidae): μαρμοζέτες και ταμαρίνοι (42 είδη)
Οικογένεια Κηβίδες (Cebidae): καπουτσίνοι και μαϊμούδες σκίουροι (17 είδη)
Οικογένεια Αοτίδες (Aotidae): νυχτερινές μαϊμούδες και μαϊμούδες κουκουβάγιες (10 είδη)
Οικογένεια Πιθηκιίδες (Pitheciidae): τίτις, σάκις και ουακάρις (42 είδη)
Οικογένεια Ατελίδες (Atelidae): τριχωτές μαϊμούδες και μαϊμούδες αράχνες (28 είδη)
Οικογένεια Κερκοπιθηκίδες (Cercopithecidae) : μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου (135 είδη)
Ο Φιλιππινεζικός Τάρσιος, παλαιότερα ταξινομούταν στους Προσίμιους, αλλά με το επικρατές σύστημα ταξινόμησης θεωρείται προσιμιίδης απλόρρινος
Η τάξη Πρωτεύοντα καθιερώθηκε το 1758 από τον Κάρολο Λινναίο, στη δέκατη έκδοση του βιβλίου του Systema Naturae,[33] και σύμφωνα με τον Λινναίο αποτελούνταν από τέσσερα γένη, τα οποία ονόμασε Άνθρωπος (Homo, άνθρωποι), Σίμια (Simia, υπόλοιποι πίθηκοι και μαϊμούδες), Λεμούριος (Lemur, προσιμιίδες) και Νυχτερίδα (Vespertilio, νυχτερίδες). Στην πρώτη έκδοση του ίδιου βιβλίου (1735), είχε χρησιμοποιήσει τον όρο Ανθρωπόμορφα (Anthropomorpha) αντί του όρου Πρωτευόντα, για να περιγράψει τα γένη Άνθρωποι (Homo), Σίμια και Βραδύπους, τον οποίο απέρριψε στη δέκατη έκδοση.[34] Το 1839, ο ζωολόγος Henri Marie Ducrotay de Blainville, ακολουθώντας την πορεία του Λινναίου και μιμούμενος την ονοματολογία του, καθιέρωσε τις τάξεις Secundates (συμπεριλαμβανομένων των υποτάξεων Χειρόπτερα (Chiroptera), Εντομοφάγα (Insectivora) και Σαρκοφάγα (Carnivora)), Tertiates (ή Μυωξοί (Glires)) και Quaternates (συμπεριλαμβανομένων των υποτάξεων Gravigrada, Παχυδέρματα (Pachydermata) και Μηρυκαστικά (Ruminantia)),[35] αλλά αυτές οι νέες ομάδες δεν έγιναν αποδεκτές.
Πριν ο Anderson και ο Jones καθιερώσουν την ταξινόμηση με τις ομάδες των Στρεψίρρινων και Απλόρρινων το 1984,[36] (την οποία συμπλήρωσε αυτή των McKenna και Bell το 1997 στο έργο τους Classification of Mammals: Above the species level),[37] τα Πρωτεύοντα διαιρούνταν σε δύο υπεροικογένειες: τους Προσίμιους (Prosimii) και τα Ανθρωποειδή (Anthropoidea) (ο όρος δεν πρέπει να συγχέεται με την τωρινή υπεροικογένεια Ανθρωποειδή, που είναι η απόδοση του όρου Hominidae στα ελληνικά).[38] Η ομάδα των Προσίμιων περιελάμβανε όλους τους προσιμιίδες: όλους τους Στρεψίρρινους μαζί με τους τάρσιους. Η ομάδα Ανθρωποειδή περιελάμβανε όλους τους σιμιίδες.
Αν και τα υβρίδια των πρωτευόντων εμφανίζονται συχνά σε αιχμαλωσία,[39] υπάρχουν παραδείγματα υβριδισμού των πρωτευόντων και στη φύση.[40][41] Ο υβριδισμός συμβαίνει όταν συμπίπτει το φάσμα δύο ειδών και προκύπτουν ζώνες υβριδισμού. Τα υβρίδια συνήθως δημιουργούνται όταν οι άνθρωποι τοποθετούν τα ζώα στους ζωολογικούς κήπους ή λόγω πιέσεων από το περιβάλλον όπως είναι το κυνήγι των αρπακτικών.[40] Διαγενετικοί υβριδισμοί, δηλαδή υβρίδια διαφορετικών γενών, συναντώνται επίσης στη φύση. Παρόλο που ανήκουν σε γένη τα οποία είχαν διαχωριστεί εκατομμύρια χρόνια πριν, η διασταύρωση εξακολουθεί να είναι δυνατή μεταξύ των γελάδας και των μπαμπουίνων χαμαντρίας.[42]
Τα πρωτεύοντα έχουν εξελιχθεί και διαμορφωθεί σε δενδρώδη ενδιαιτήματα (δέντρα και θάμνους) και διατηρούν πολλά χαρακτηριστικά που αποτελούν προσαρμογές σε αυτό το περιβάλλον.[43] Χαρακτηριστικά που τα διακρίνουν είναι:
η διατήρηση της κλείδας στην ωμική ζώνη,[43]
γληνοβραχιόνιες αρθρώσεις (αρθρώσεις των ώμων) που επιτρέπουν μεγάλο βαθμό κίνησης προς όλες τις κατευθύνσεις,[43]
πέντε δάκτυλα στα εμπρόσθια και οπίσθια άκρα με αντιτακτούς αντίχειρες και μεγάλα δάκτυλα ποδιού,[43]
νύχια στα δάκτυλα του χεριού και του ποδιού (στα περισσότερα είδη),[44]
επίπεδο νύχι στο μεγάλο δάκτυλο του ποδιού (σε όλα τα επιζώντα είδη),[44]
ευαίσθητα στην αφή μαξιλαράκια στις απολήξεις των δακτύλων,[43]
Οφθαλμικές κόγχες περικυκλωμένες στο οστό,[45]
τάση για μειωμένο ρύγχος και επίπεδο πρόσωπο, εξαιτίας της εξάρτησης από την όραση περισσότερο παρά από την όσφρηση (κατά κύριο λόγο στους απλόρρινους και λιγότερο στους στρεψίρρινους),[45]
πολύπλοκο οπτικό σύστημα με στερεοσκοπική όραση, υψηλή οξύτητα όρασης και έγχρωμη όραση,[43]
εγκέφαλος με καλά αναπτυγμένη παρεγκεφαλίδα με οπίσθιο λοβό και πληκτραία σχισμή,[45]
μεγάλο εγκέφαλο σε σχέση με το μέγεθος του σώματος, ειδικά στους σιμιίδες,[43]
διαφοροποίηση ενός μεγενθυμένου εγκεφαλικού φλοιού,[43]
μειωμένο αριθμό δοντιών σε σχέση με τα πρωτόγονα θηλαστικά,[43]
καλώς αναπτυγμένο τυφλό έντερο,[45]
δύο θωρακικούς μαστικούς αδένες,[43]
τυπικά ένα νεογνό ανά εγκυμοσύνη,[43]
κρεμαστό πέος και οσχεικούς όρχεις,[45]
μακρά περίοδο κύησης και ανάπτυξης,[43] και
τάση προς το να είναι ο θώρακας όρθιος που οδηγεί στον διποδισμό.[43]
Δεν εμφανίζουν όλα τα πρωτεύοντα όλα αυτά τα ανατομικά χαρακτηριστικά, ούτε είναι όλα τα χαρακτηριστικά μοναδικά στα πρωτεύοντα. Για παράδειγμα, και άλλα θηλαστικά έχουν κλείδες, τρία είδη δοντιών και κρεμαστό πέος, ενώ τα Ατελή (μαϊμούδες αράχνες) έχουν πολύ μειωμένους σε μέγεθος αντίχειρες, οι περιλαιμιοφόροι λεμούριοι έχουν έξι μαστικούς αδένες και οι στρεψίρρινοι εν γένει έχουν μακρύτερο ρύγχος και ισχυρότερη όσφρηση.[45]
Ως προς τη συμπεριφορά, τα πρωτεύοντα είναι συχνά πολύ κοινωνικά, με ελαστικές ιεραρχίες επικράτησης.[46] Τα είδη του Νέου Κόσμου σχηματίζουν μονογαμικούς δεσμούς και δείχνουν ουσιώδη πατρική στοργή στα μικρά τους, εν αντιθέσει με τα είδη του Παλαιού Κόσμου.[47]
Ανατομία, φυσιολογία και μορφολογίαΕπεξεργασία
Τα μάτια των πρωτευόντων είναι στραμμένα προς τα εμπρός και βρίσκονται στο μπροστινό τμήμα του κρανίου. Η διοφθαλμική όραση τους επιτρέπει να έχουν μία ακριβή αντίληψη της απόστασης, χαρακτηριστικό ιδιαίτερα χρήσιμο για τους πρωτόγονους των μεγάλων πιθήκων που μετακινούνταν με ταλαντεύσεις από δέντρο σε δέντρο.[43] Υπάρχει ένα οστεώδης τόξο πάνω από τις οφθαλμικές κόγχες, το οποίο στηρίζει τα πιο αδύναμα κόκαλα του προσώπου που δέχονται πίεση κατά τη μάσηση. Οι στρεψίρρινοι έχουν μία οπισθοκογχική ράβδο, οστό που περικυκλώνει την κόγχη για την προστασία των ματιών. Σε αντίθεση, τα ανώτερα πρωτεύοντα, οι απλόρρινοι, έχουν αναπτύξει πλήρως εσώκλειστες κόγχες.[48]
Μερικά κρανία πρωτευόντων. Οι αριθμοί δείχνουν τον όγκο κάθε κρανίου
Τα πρωτεύοντα έχουν ένα μεγάλο θολοειδές κρανίο, ιδιαίτερα προεξέχον στους σιμιίδες. Το κρανίο προστατεύει τον μεγάλο εγκέφαλο, ένα ξεχωριστό χαρακτηριστικό αυτής της ομάδας.[43] Ο ενδοκρανιακός όγκος (ο χώρος που σχηματίζεται μέσα στο κρανίο) είναι τρεις φορές μεγαλύτερος στους ανθρώπους συγκριτικά με τα μεγαλύτερα μη-ανθρώπινα πρωτεύοντα, γεγονός που υποδεικνύει επίσης το μεγαλύτερο μέγεθος εγκεφάλου.[49] Ο μέσος ενδοκρανιακός όγκος είναι 1201 cm3 στους ανθρώπους, 469 cm3 στους γορίλες, 400 cm3 στους χιμπαντζήδες και 397 cm3 στους ουρακοτάγκους.[49] Η κύρια εξελικτική τάση των πρωτευόντων αφορά στην ανάπτυξη του εγκεφάλου, ειδικότερα του νεοφλοιού (μέρος του εγκεφαλικού φλοιού), που σχετίζεται με την αισθητική αντίληψη, την παραγωγή κινητικών εντολών, την αντίληψη θέσης στο χώρο, τη συνειδητή σκέψη και, στους ανθρώπους, τη γλώσσα.[3] Ενώ άλλα θηλαστικά βασίζονται κυρίως στην αίσθηση της όσφρησης, η δενδρόβια ζωή των πρωτευόντων οδήγησε στην εξέλιξη ενός απτικού, οπτικού κυρίαρχου αισθητήριου συστήματος,[3] στη μείωση της οσφρητικής περιοχής του εγκεφάλου και στην ανάπτυξη περίπλοκης κοινωνικής συμπεριφοράς.[50]
Σχέδιο του 1893, που απεικονίζει τα χέρια και πόδια ορισμένων πρωτευόντων
Τα περισσότερα πρωτεύοντα έχουν πέντε δάκτυλα σε κάθε άκρο (πενταδακτυλία), με νύχια από κερατίνη στο τέλος κάθε δακτύλου. Οι κάτω πλευρές των ποδιών και των χεριών αποτελούνται από μία παλαμιαία επιφάνεια και κάθε δάκτυλο έχει ξεχωριστά δακτυλικά αποτυπώματα. Τα περισσότερα πρωτεύοντα έχουν αντιτακτούς αντίχειρες, ένα βασικό χαρακτηριστικό των πρωτευόντων (αν και υπάρχουν και άλλα ζώα με αντιτακτούς αντίχειρες όπως για παράδειγμα τα οπόσουμ).[43] Οι αντίχειρες βοηθούν ορισμένα ήδη να κάνουν χρήση εργαλείων. Στα πρωτεύοντα, ο συνδυασμός των αντιτακτών αντιχείρων, των μικρών νυχιών (αντί για νύχια αρπακτικών) και τα μακριά, συγκλίνοντα προς τα μέσα δάκτυλα είναι εξελικτικό κατάλοιπο της συνήθειας των προγονικών ειδών να γραπώνουν κλαδιά, και έχει, εν μέρει, επιτρέψει σε μερικά είδη να αναπτύξουν την ταλάντευση (από δέντρο σε δέντρο) ως σημαντικό τρόπο μετακίνησης. Πολλοί προσιμιίδες έχουν νύχια που θυμίζουν πολύ τα νύχια των αρπακτικών στο δεύτερο δάκτυλο κάθε ποδιού, γνωστά και ως νύχια καλλωπισμού, που χρησιμεύουν κυρίως για ατομική περιποίηση.[43]
Οι κλείδες στα πρωτεύοντα αποτελούν κυρίαρχο στοιχείο της ωμικής ζώνης. Αυτό επιτρέπει στις γληνοβραχιόνιες αρθρώσεις μεγάλο βαθμό κίνησης προς όλες τις κατευθύνσεις.[46] Ειδικότερα στους πιθήκους, οι συγκεκριμένες αρθρώσεις τους επιτρέπουν ακόμα μεγαλύτερη κινητικότητα λόγω της ραχιαίας θέσης της ωμοπλάτης, των φαρδιών πλευρών -που είναι πιο πλατιά στο μπροστινό μέρος απ' ό,τι στο πίσω, και μίας μικρότερης, λιγότερο ευκίνητης σπονδυλικής στήλης συγκριτικά με τις άλλες μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου (με σημαντική επίσης μείωση στο κάτω μέρος της σπονδυλική στήλης που έχει οδηγήσει στην απώλεια της ουράς σε πολλά είδη πιθήκων). Οι περισσότερες μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου σε αντίθεση με τους πιθήκους έχουν ουρές. Η μόνη ομάδα πρωτευόντων με συλληπτήριες ουρές ανήκει στις μαϊμούδες Νέου Κόσμου, και πρόκειται για την οικογένεια Ατελίδες, που μεταξύ άλλων περιλαμβάνει τις μαϊμούδες αράχνες και τις τριχωτές μαϊμούδες.
Τα πρωτεύοντα παρουσιάζουν τάση για μικρότερο ρύγχος.[46] Οι μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου διαφέρουν από αυτές του Νέου Κόσμου λόγω της διαφορετικής δομής της μύτης τους, καθώς και από την οδοντοφυΐα τους.[50] Στις μαϊμούδες του Νέου Κόσμου τα ρουθούνια είναι στραμμένα προς το πλάι, ενώ στις μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου, τα ρουθούνια είναι στραμμένα προς τα κάτω.[50] Οι οδοντικοί τύποι μεταξύ των πρωτευόντων διαφέρουν σημαντικά, με μερικά πρωτεύοντα να έχουν χάσει τους περισσότερους κοπτήρες τους, παρ'όλα αυτά όλα σχεδόν τα πρωτεύοντα διατηρούν τουλάχιστον έναν κάτω κοπτήρα.[50] Οι περισσότεροι στρεψίρρινοι έχουν κτενωτά δόντια (toothcomb), δηλαδή μία πυκνή διάταξη των κάτω κοπτήρων και κυνοδόντων, που χρησιμεύουν κυρίως στην περιποίηση και σε ορισμένες περιπτώσεις και για τη χορτονομή,[45][50] ενώ οι πρώτοι κάτω προγόμφιοι έχουν σχήμα όμοιο με αυτό του κυνόδοντα.[45] Οι μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου έχουν οχτώ προγόμφιους, σε αντίθεση με τους δώδεκα προγόμφιους των μαϊμούδων του Νέου Κόσμου.[50] Γενικότερα, ένα από τα πολλά χαρακτηριστικά που διαχωρίζει τα είδη του Παλαιού Κόσμου σε μαϊμούδες και πιθήκους είναι ο αριθμός των οδοντικών φυμάτων στους γομφίους: οι μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου έχουν τέσσερις,[50] ενώ οι περισσότεροι πίθηκοι έχουν σε γενικές γραμμές πέντε (οι άνθρωποι μπορεί να έχουν 4 ή 5).[51] Το βασικό φύμα των γομφίων των ανθρωπιδών (υποκώνος) εξελίχτηκε στην αρχή της εξελικτικής ιστορίας των πρωτευόντων, ενώ το αντίστοιχο πρωτόγονο κάτω φύμα των γομφίων (παρακώνος) χάθηκε. Οι προσιμιίδες ξεχωρίζουν από τα ακίνητα άνω χείλη τους, την υγρή κορυφή της μύτης τους και τα στραμμένα προς τα μπροστά κάτω μπροστινά δόντια τους.
Η εξέλιξη της έγχρωμης όρασης στα πρωτεύοντα είναι μοναδική σε σχέση με τα περισσότερα άλλα ευθήρια θηλαστικά. Παρόλο που οι παλαιότεροι σπονδυλωτοί πρόγονοι των πρωτευόντων είχαν τριχρωματική όραση, οι πιο πρόσφατοι νυκτόβιοι και ομοιόθερμοι, θηλαστικοί πρόγονοι τους έχασαν έναν εκ των τριών κώνων του αμφιβληστροειδούς κατά τη Μεσοζωική περίοδο. Κατά συνέπεια τα ψάρια, τα ερπετά και τα πτηνά έχουν τριχρωματική ή τετραχρωματική όραση ενώ όλα τα θηλαστικά, με εξαίρεση μερικά πρωτεύοντα και μερικά μαρσιποφόρα,[52] έχουν διχρωματική ή μονοχρωματική όραση (αχρωματοψία).[45] Τα νυκτόβια πρωτεύοντα, όπως οι νυχτερινές μαϊμούδες και οι γαλάγοι έχουν συχνά αχρωματοψία. Οι κατάρρινοι παρ'όλα αυτά έχουν τριχρωματική όραση χάρη στον διπλασιασμό του κόκκινου-πράσινου γονιδίου (opsin) στην απαρχή της εξελικτικής τους πορείας ως ανεξάρτητη ομάδα, 30 με 40 εκατομμύρια χρόνια πριν.[45][53] Οι πλατύρρινοι, από την άλλη, παρουσιάζουν τριχρωματική όραση σε ελάχιστες περιπτώσεις.[54] Συγκεκριμένα, τα θηλυκά άτομα της ομάδας λόγω ετεροζυγίας στο φυλετικό χρωμόσωμα Χ, μπορεί να έχουν διχρωματική ή τριχρωματική όραση, ενώ τα αρσενικά παρουσιάζουν μόνο διχρωματική όραση. Η έγχρωμη όραση στους στρεψίρρινους δεν είναι ακόμα αρκετά καλά κατανοητή. Παρόλα αυτά, έρευνες υποδεικνύουν πως το είδος της έγχρωμης όρασης τους δεν διαφέρει και πολύ από αυτή των πλατύρρινων.[45]
Όπως και οι κατάρρινοι, οι μαϊμούδες του γένους Alouatta (που ανήκει όμως στους πλατύρρινους) φαίνεται να έχουν τριχρωματική όραση, κάτι που δικαιολογείται από τον εντοπισμό ενός πρόσφατου γενετικού διπλασιασμού.[55] Οι μαϊμούδες αυτού του γένους βρίσκονται μεταξύ των πιο ειδικευμένων φυλλοφάγων μαϊμούδων του Νέου Κόσμου: τα φρούτα παίζουν σημαντικό ρόλο στη διατροφή τους,[56] και το είδος των φύλλων που προτιμούν να καταναλώνουν (νέα, θρεπτικά, και εύπεπτα) είναι εντοπίσιμα μόνο μέσω του κόκκινου-πράσινου σήματος (δηλαδή απαιτείται η τριχρωματική όραση). Σύμφωνα με μελέτες, υποστηρίζεται πως η τριχρωματική όραση των μαϊμούδων του γένους Alouatta αποτελεί χαρακτηριστικό στοιχείο που προωθήθηκε μέσω της φυσικής επιλογής.[54]
Ευδιάκριτος φυλετικός διμορφισμός σωματικής μάζας μπορεί να παρατηρηθεί μεταξύ των αρσενικών Μπαμπουίνων αμαδρυάς (γκρι) και των θηλυκών ατόμων του πληθυσμού (καφέ)
Ο φυλετικός διμορφισμός, δηλαδή η ανάπτυξη ευδιάκριτων φαινοτυπικών διαφορών μεταξύ θηλυκών και αρσενικών ατόμων σε ένα είδος ή πληθυσμό, παρατηρείται συχνά στους σιμιίδες, σε μεγαλύτερο βαθμό στα είδη του Παλαιού Κόσμου (πίθηκοι και μερικές μαϊμούδες) απ' ό,τι στα είδη του Νέου Κόσμου. Πρόσφατες έρευνες συγκριτικής ανάλυσης του DNA εξετάζουν τους διάφορους τρόπους φυλετικού διμορφισμού στα πρωτεύοντα, καθώς επίσης και τις θεμελιώδεις αιτίες αυτού του φαινομένου. Βασικότερα χαρακτηριστικά των πρωτευόντων στα οποία παρατηρείται έντονος διμορφισμός είναι η μάζα σώματος[57][58] το μέγεθος των κυνοδόντων[59][60] μαζί με το τρίχωμα και το χρώμα σώματος.[61] Ο σεξουαλικός διμορφισμός μπορεί να αποδοθεί και να επηρεαστεί από διάφορους παράγοντες, συμπεριλαμβανομένων των μεθόδων ζευγαρώματος,[62] του μεγέθους,[62] του περιβάλλοντος και της διατροφής.[63]
Οι συγκριτικές αναλύσεις του DNA έχουν βοηθήσει στην πιο σφαιρική κατανόηση των σχέσεων μεταξύ σεξουαλικής επιλογής, φυσικής επιλογής, και των μεθόδων ζευγαρώματος στα πρωτεύοντα. Έρευνες υποδεικνύουν πως ο διμορφισμός είναι προϊόν πολλών διαφορών στα αρσενικά και θηλυκά χαρακτηριστικά.[64] Η οντογενετική κλιμάκωση (ontogenetic scaling), ίσως βοηθήσει στην καλύτερη κατανόηση της σχέσης μεταξύ του φυλετικού διμορφισμού και τους ρυθμούς ανάπτυξης ενός ατόμου.[65] Σύμφωνα με στοιχεία ερευνών πάνω σε απολιθώματα, πιθανόν να συνέβη συγκλίνουσα εξέλιξη του διμορφισμού, και ορισμένοι αφανισμένοι ανθρωπίδες ίσως παρουσίασαν μεγαλύτερο βαθμό διμορφισμού απ' οποιοδήποτε σωζόμενο πρωτεύον σήμερα.[64]
Διαδηματικός Σιφάκα, έτοιμος να πηδήξει και να γραπωθεί από κάποιο άλλο δέντρο
Τα περισσότερα είδη πρωτευόντων κινούνται με τους εξής τρόπους: ταλάντευση ή άλματα από δέντρο σε δέντρο, δενδρόβιος ή χερσαίος τετραποδισμός, αναρρίχηση, μετακίνηση στις αρθρώσεις των δακτύλων ή συνδυασμός των παραπάνω μεθόδων. Πολλοί προσιμιίδες κινούνται κατά βάση με άλματα. Μεταξύ άλλων αυτοί είναι οι Γαλάγοι, όλοι οι Ιντριίδες (π.χ σιφάκας, τριχωτοί λεμούριοι και ιντρίδες), οι παιχνιδιάρηδες λεμούριοι, και όλοι οι τάρσιοι.[66] Άλλοι προσιμιίδες είναι δενδρόβια τετράποδα και αναρριχητές. Ορισμένοι επίσης είναι χερσαία τετράποδα, ή κάνουν άλματα για να μετακινηθούν. Οι περισσότερες μαϊμούδες είναι δενδρόβια ή χερσόβια τετράποδα και αναρριχητές. Οι γίββωνες, οι τριχωτές αράχνες μαϊμούδες (γένος Βραχυτελή) και οι αράχνες μαϊμούδες χρησιμοποιούν κυρίως την ταλάντευση από δέντρο σε δέντρο για να μετακινηθούν.[29] Οι τριχωτές μαϊμούδες πολλές φορές μετακινούνται και αυτές με τον παραπάνω τρόπο.[56] Οι ουρακοτάγκοι χρησιμοποιούν έναν παρόμοιο τρόπο κίνησης, στο οποίο στηρίζουν στα χέρια και τα πόδια τους τα βαριά σώματα τους.[29] Οι χιμπαντζήδες και οι γορίλες περπατούν στηριζόμενοι στις αρθρώσεις των δακτύλων,[29] και μπορούν να κινηθούν σε δίποδη όρθια στάση για μικρές αποστάσεις. Παρόλο που πολλά είδη, όπως οι Αυστραλοπιθηκίνες και οι πρώιμοι ανθρωπίδες παρουσίασαν πλήρως αναπτυγμένο διποδισμό, οι άνθρωποι είναι το μόνο σωζόμενο είδος σήμερα με αυτό το χαρακτηριστικό.
Σύμφωνα με τον Richard Wrangham τα κοινωνικά συστήματα των μη ανθρώπινων πρωτευόντων καλύτερα ταξινομούνται με την ποσότητα της μετακίνησης των θηλυκών ανάμεσα στις διάφορες ομάδες.[67] Πρότεινε τέσσερις κατηγορίες:
Συστήματα μετακίνησης θηλυκών - τα θηλυκά φεύγουν από την ομάδα στην οποία γεννιούνται. Τα θηλυκά μίας ομάδας δεν θα έχουν στενή συγγενική σχέση ενώ τα αρσενικά θα παραμείνουν στη γενέθλια ομάδα, και αυτή η στενή σχέση ενδεχομένως επηρεάζει την κοινωνική συμπεριφορά. Οι ομάδες που σχηματίζονται είναι εν γένει αρκετά μικρές. Αυτή η οργάνωση φαίνεται στους χιμπαντζήδες, όπου τα αρσενικά, τα οποία τυπικά είναι συγγενικά, συνεργάζονται για την άμυνα της περιοχής της ομάδας. Από τις μαϊμούδες του Νέου Κόσμου, αυτό το σύστημα χρησιμοποιείται από τα Βραχυτελή (Brachyteles) και τα Ατελή (Ateles).[68]
Ιαπωνικοί μακάκοι κάνουν μαζί μπάνιο στη θερμή πηγή Jigokudani
Συστήματα μετακίνησης αρσενικών - ενώ τα θηλυκά παραμένουν στις γενέθλιες ομάδες, τα αρσενικά μεταναστεύουν στην εφηβεία. Οι πολυγυνικές καθώς και οι πολυ-αρσενικές κοινωνίες κατατάσσονται σε αυτή την κατηγορία. Το μέγεθος αυτών των ομάδων είναι συνήθως μεγαλύτερο. Αυτό το σύστημα είναι κοινό στους λεμούριους με τη δακτυλιδωτή ουρά, τους καπουτσίνους και τους κεκροπιθηκίνες.[29]
Μονογαμικά είδη - δεσμός αρσενικού-θηλυκού, συχνά μαζί με ένα νεαρό απόγονο. Υπάρχει μοιρασμένη ευθύνη γονικής φροντίδας και άμυνας της περιοχής. Ο απόγονος φεύγει από την περιοχή των γονέων κατά την εφηβεία. Οι γίββωνες χρησιμοποιούν ουσιαστικά αυτό το σύστημα, αν και η «μονογαμία» σε αυτό το πλαίσιο δεν σημαίνει κατ' ανάγκη απόλυτη σεξουαλική πίστη.[69]
Μοναχικά είδη - συχνά αρσενικά που υπερασπίζονται περιοχές που περιλαμβάνουν και τις περιοχές μερικών θηλυκών. Αυτός ο τύπος οργάνωσης εμφανίζεται στους προσιμιίδες. Οι ουραγκοτάγκοι δεν υπερασπίζονται την περιοχή τους αλλά κατά τα άλλα έχουν αυτού του τύπου την οργάνωση.[70]
Είναι γνωστό ότι εμφανίζονται και άλλα συστήματα. Για παράδειγμα στους Αλουατίνες (Alouattinae) και τα θηλυκά και τα αρσενικά εγκαταλείπουν τη γενέθλια ομάδα μόλις ωριμάσουν σεξουαλικά, με αποτέλεσμα οι ομάδες που σχηματίζονται να μην αποτελούνται από συγγενικά άτομα.[56] Κάποιοι προσιμιίδες, όπως οι Κολομπίνες και οι Καλλιτριχίνες, χρησιμοποιούν επίσης αυτό το σύστημα.[29]
Οι Χιμπαντζήδες είναι κοινωνικά ζώα
Η ειδικός στα πρωτεύοντα, Τζέιν Γκούνταλ (Jane Goodall), η οποία έκανε τις έρευνές τις στο Εθνικό Πάρκο Gombe Stream, παρατήρησε κοινωνίες σχάσης-σύντηξης (fission-fusion societies).[71] Υπάρχει σχάση όταν η κύρια ομάδα χωρίζεται για τη συλλογή τροφής κατά την ημέρα, και έπειτα σύντηξη όταν η ομάδα επιστρέφει το βράδυ για να κοιμηθεί όλη μαζί. Αυτή η κοινωνική δομή παρατηρείται και στους Μπαμπουίνους αμαδρυάς (Papio hamadryas),[72] στα Ατελή[56] και στους μπονόμπο.[72] Οι γελάδας έχουν παρόμοια κοινωνική δομή στην οποία πολλές μικρότερες ομάδες συναντιώνται ώστε να σχηματίσουν προσωρινά κοπάδια έως και 600 ατόμων.[72]
Αυτά τα κοινωνικά συστήματα επηρεάζονται από τρεις κύριους οικολογικούς παράγοντες: την κατανομή των πόρων, το μέγεθος της ομάδας και τη θήρευση.[47] Εντός μιας κοινωνικής ομάδας υπάρχει ισορροπία μεταξύ της συνεργασίας και του ανταγωνισμού. Οι συνεργατικές συμπεριφορές περιλαμβάνουν την κοινωνική περιποίηση (social grooming) (απομάκρυνση παρασίτων και καθάρισμα πληγών), το μοίρασμα της τροφής και τη συλλογική άμυνα εναντίον θηρευτών ή την υπεράσπιση της περιοχής. Οι επιθετικές συμπεριφορές συχνά σημαίνουν ανταγωνισμό για τη διαθεσιμότητα τροφής, θέσεων ύπνου ή συντρόφων. Η επιθετικότητα χρησιμοποιείται και για την εγκαθίδρυση ιεραρχίας επικράτησης.[47][73]
Αρκετά είδη πρωτευόντων έχει παρατηρηθεί ότι αναπτύσσουν σχέσεις μεταξύ τους σε άγρια κατάσταση. Κάποιες από αυτές τις σχέσεις έχουν μελετηθεί εκτεταμένα. Στο Δάσος Τάι της Αφρικής αρκετά είδη συντονίζουν την αντιθηρευτική συμπεριφορά τους. Αυτά περιλαμβάνουν τη μαϊμού ντιάνα (Cercopithecus diana), τη μαϊμού του Κάμπελ (Cercopithecus campbelli), τον Cercopithecus petaurista, τον δυτικό κόκκινο κολόμπο (Procolobus badius), τον βασιλιά κολόμπο (Colobus polykomos) και τον Cercocebus atys οι οποίοι συντονίζουν τις κραυγές τους στη θέα θηρευτών.[74] Ανάμεσα στους θηρευτές αυτών των μαϊμούδων είναι και ο χιμπαντζής ο κοινός.[75]
Η κοκκινόουρη μαϊμού (Cercopithecus ascanius) αναπτύσσει σχέσεις με διάφορα είδη, στα οποία περιλαμβάνονται ο δυτικός κόκκινος κολόμπος (Procolobus badius), η γαλάζια μαϊμού (Cercopithecus mitis), ο κερκοπίθηκος του Βολφ (Cercopithecus mitis), ο γκερέζα (Colobus guereza), ο Lophocebus aterrimus και η μαϊμού των βάλτων του Άλλεν (Allenopithecus nigroviridis).[72] Αρκετά από αυτά τα είδη θηρεύονται από τον κοινό χιμπαντζή.[76]
Στη Νότια Αμερική, η μαϊμού σκίουρος αναπτύσει σχέσεις με τις μαϊμούδες καπουτσίνους.[77] Αυτό ενδέχεται να έχει να κάνει περισσότερο με πλεονεκτήματα στην ανεύρεση τροφής για τη μαϊμού σκίουρο παρά με πλεονεκτήματα στην άμυνα έναντι των θηρευτών.[77]
Τα πρωτεύοντα έχουν ανεπτυγμένες νοητικές ικανότητες: ορισμένα φτιάχνουν εργαλεία και τα χρησιμοποιούν για την εξασφάλιση τροφής ή για κοινωνική επίδειξη.[78][79] Πολλά ακολουθούν πολύπλοκες στρατηγικές κυνηγιού που εξαρτώνται από τη συνεργασία, την επιρροή και την ιεραρχική τους θέση στην ομάδα,[80] έχουν συνείδηση των καταστάσεων, ορισμένα επίσης είναι εκμεταλλευτές, και είναι ικανά στην εξαπάτηση.[81] Μπορούν να αναγνωρίσουν άτομα του ίδιου είδους και μέλη της ομάδας με τα οποία συγγενεύουν στενά (οικογένεια),[82][83] καθώς επίσης και να μάθουν να χρησιμοποιούν σύμβολα και να κατανοούν ορισμένα στοιχεία της ανθρώπινης γλώσσας, συμπεριλαμβανομένης της συσχετικής σύνταξης (relational syntax), της ιδέας του αριθμού και απλές αριθμητικές ακολουθίες.[84][85][86] Οι έρευνες πάνω στη νόηση των πρωτευόντων αφορούν στην ικανότητα τους να λύνουν προβλήματα, στη μνήμη, στην κοινωνική συναναστροφή, στη θεωρία του νου, καθώς επίσης και στις έννοιες του αριθμού, του χώρου, και τις αφηρημένες ιδέες.[87]
Οι λεμούριοι, οι λόρις, οι τάρσιοι, και οι μαϊμούδες Νέου Κόσμου χρησιμοποιούν οσφρητικά μηνύματα σε πολλούς τομείς της κοινωνικής και αναπαραγωγικής τους συμπεριφοράς.[3] Ειδικευμένοι αδένες τους βοηθούν στο μαρκάρισμα περιοχών με φερορμόνη, οι οποίες εντοπίζονται με το υνιορρινικό όργανο. Αυτή η διαδικασία αποτελεί μεγάλο μέρος της επικοινωνιακής συμπεριφοράς αυτών των πρωτευόντων.[3] Στις μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου και στους πιθήκους, αυτή η ικανότητα υπάρχει ως εξελικτικό κατάλοιπο (vestigial), έχοντας μειωθεί σημαντικά όταν τα τριχρωματικά μάτια εξελίχτηκαν στο κυρίαρχο αισθητήριο όργανο.[88] Τα πρωτεύοντα χρησιμοποιούν κραυγές, χειρονομίες, και μορφασμούς για να εκφράσουν τη ψυχολογική τους κατάσταση.[89]
Τα πρωτεύοντα έχουν πιο αργό ρυθμό ανάπτυξης συγκριτικά με τα άλλα θηλαστικά.[29] Όλα τα μη-ανθρώπινα πρωτεύοντα νήπια θηλάζουν τις μητέρες τους και βασίζονται αποκλειστικά σε αυτές για την περιποίηση και τη μεταφορά τους.[29] Σε ορισμένα είδη, τα νήπια προστατεύονται και μεταφέρονται από τα αρσενικά της ομάδας, κυρίως από άτομα τα οποία θα μπορούσαν να είναι οι πατέρες τους.[29] Άλλοι συγγενείς των νηπίων, όπως τα αδέρφια ή οι θείες, σε ορισμένες περιπτώσεις συμμετέχουν εξίσου στη φροντίδα των μικρών.[29] Πολλές μητέρες πρωτεύοντα σταματάνε την ωορρηξία κατά τη διάρκεια του θηλασμού του βρέφους, μέχρις ότου αυτό απογαλακτιστεί πλήρως, όπου και η μητέρα γίνεται παραγωγική ξανά.[29] Αυτό συχνά οδηγεί σε σύγκρουση με τα νήπια τα οποία επιχειρούν να συνεχίσουν το θηλασμό παρά τον απογαλακτισμό.[29]
Τα πρωτεύοντα έχουν μακρύτερη νεανική περίοδο μεταξύ του απογαλακτισμού και της σεξουαλικής ωρίμανσης σε σχέση με άλλα θηλαστικά του ίδιου μεγέθους.[29] Κατά τη νεανική περίοδο, τα πρωτεύοντα είναι πιο ευάλωτα από τους ενήλικες από τα αρπακτικά ζώα και την ασιτία. Μαθαίνουν να τρέφονται σωστά και να αποφεύγουν τα αρπακτικά αυτό το διάστημα,[29] ενώ αναπτύσσουν ορισμένες κοινωνικές και πολεμικές δεξιοτεχνίες, μέσα από το παιχνίδι.[29]
Τα πρωτεύοντα, κυρίως τα θηλυκά, έχουν μεγαλύτερη διάρκεια ζωής συγκριτικά με άλλα θηλαστικά παρομοίου μεγέθους.[29]
Ο φυλλοφάγος Γκερέζα (Colobus guereza), ένα είδος μαυρόασπρου κολόμπου
Ο Καβουροφάγος Μακάκος αναζητεί και αποθηκεύει προσωρινά τροφή στα μάγουλα του
Η τροφή των πρωτευόντων αποτελείται από μία ευρεία ποικιλία πηγών τροφής. Πιστεύεται πως πολλά από τα χαρακτηριστικά των σύγχρονων πρωτευόντων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, προέρχονται από την τάση των πιο πρόσφατων προγόνων τους να συγκεντρώνουν τη τροφή τους από τις φυλλωσιές των τροπικών δέντρων.[90] Τα περισσότερα πρωτεύοντα περιλαμβάνουν φρούτα στη διατροφή τους προκειμένου να αποκτήσουν ευκολοχώνευτους υδατάνθρακες και λιπίδια για ενέργεια.[29] Παρόλα αυτά, τρέφονται επίσης και από άλλες πηγές, όπως τα φύλλα ή τα έντομα, για την εξασφάλιση αμινοξέων, βιταμινών και μεταλλικών στοιχείων. Τα πρωτεύοντα της υπόταξης Στρεψίρρινοι (προσιμιίδες πλην τάρσιων) έχουν την ικανότητα να συνθέτουν μόνα τους τη βιταμίνη C, ενώ τα πρωτεύοντα της υπόταξης Απλόρρινοι (τάρσιοι, μαϊμούδες και πίθηκοι) έχουν χάσει αυτή την ικανότητα, και αναγκάζονται να συμπεριλάβουν τροφές πλούσιες σε βιταμίνη C στη διατροφή τους.[91]
Πολλά πρωτεύοντα έχουν εξειδικευμένα ανατομικά χαρακτηριστικά που τους επιτρέπουν την αξιοποίηση ορισμένων τροφών, όπως είναι τα φρούτα, τα δέντρα, το κόμμι ή τα έντομα.[29] Για παράδειγμα, τα φυλλοφάγα πρωτεύοντα όπως οι μαϊμούδες του γένους Alouatta, οι μαυρόασπροι κολόμποι και οι παιχνιδιάρηδες λεμούριοι έχουν εκτεταμένη πεπτική οδό που τους καθιστά ικανούς στην απορρόφηση δύσπεπτων θρεπτικών ουσιών από τα δέντρα.[29] Οι μαρμοζέτες, οι οποίοι τρέφονται κυρίως με κόμμι, έχουν ιδιαιτέρως δυνατούς κοπτήρες, που τους επιτρέπουν να ανοίγουν τον εξωτερικό φλοιό των δέντρων για την εξασφάλιση κόμμι, και νύχια αρπακτικών αντί για απλά νύχια, που τους επιτρέπουν να γαντζώνονται από τα δέντρα ενώ τρώνε.[29] Το Άι-άι χρησιμοποιεί τα τρωκτικοειδή δόντια του μαζί με το μακρύ, λεπτό, μεσαίο του δάκτυλο, για την αναζήτηση τροφής, η οποία στη συγκεκριμένη περίπτωση μοιάζει πολύ με αυτή του δρυοκολάπτη. Χτυπάει τα δέντρα αναζητώντας προνύμφες εντόμων, στη συνέχεια ροκανίζει τρύπες στο ξύλο και βάζει το μακρύ, μεσαίο του δάκτυλο μέσα για να βγάλει τις προνύμφες.[92] Μερικά είδη παρουσιάζουν άλλα εξειδικευμένα χαρακτηριστικά. Για παράδειγμα ο Γκριζομάγουλος Μανγκαβαίος έχει πυκνό οδοντικό σμάλτο, γεγονός που του επιτρέπει να ανοίγει με το στόμα του σκληρά φρούτα και σπόρους, που είναι αδύνατον να ανοίξουν οι άλλες μαϊμούδες.[29]
Οι γελάδας είναι το μόνο είδος πρωτευόντων που τρέφεται κυρίως με γρασίδι.[93] Οι Τάρσιοι είναι το μόνο σωζόμενο αποκλειστικά σαρκοφάγο πρωτεύον, που τρέφεται μόνο με έντομα, μαλακόστρακα, μικρά σπονδυλωτά και φίδια (ακόμα και δηλητηριώδη).[94] Ορισμένοι Καπουτσίνοι, από την άλλη, αξιοποιούν πολλές και διαφορετικές μεταξύ τους πηγές τροφής, όπως είναι τα φρούτα, τα φύλλα, τα λουλούδια, το νέκταρ, οι σπόροι, οι φύτρες, τα έντομα, ορισμένα ασπόνδυλα, τα αβγά πτηνών, και μικρά σπονδυλωτά όπως είναι μερικά πτηνά, σαύρες, σκίουροι και νυχτερίδες.[56] Ο Κοινός Χιμπαντζής έχει μία πλούσια διατροφή που μεταξύ άλλων περιλαμβάνει και το κυνήγι άλλων ειδών πρωτευόντων, όπως ο Δυτικός Κόκκινος Κολόμπος.[75][76]
Μακάκος ρέζους στο Φρούριο Άγκρα στην Ινδία
Τα πρωτεύοντα εξελίχθηκαν από δενδρόβια ζώα, και πολλά είδη ζουν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους σε δέντρα. Τα περισσότερα είδη πρωτευόντων ζουν σε τροπικά βροχοδάση. Ο αριθμός των ειδών πρωτευόντων εντός τροπικών περιοχών έχει αποδειχθεί ότι συσχετίζεται θετικά με το ποσό της βροχόπτωσης και την έκταση των βροχοδασών.[95] Καθώς αποτελούν το 25% έως το 40% των φρουτοβόρων ζώων (ως προς τη βιομάζα) των τροπικών βροχοδάσων, τα πρωτεύοντα παίζουν σημαντικό οικολογικό ρόλο διασπείρωντας σπόρους πολλών ειδών φυτών.[96]
Μερικά είδη είναι εν μέρει χερσόβια, όπως οι μπαμπουίνοι και οι μαϊμούδες πάτας (Erythrocebus patas), ενώ λίγα είδη είναι εντελώς χερσόβια όπως οι γελάδας και οι άνθρωποι. Τα εκτός των ανθρώπων πρωτεύοντα ζουν σε ποικίλα δασώδη ενδιαιτήματα στις τροπικές ζώνες της Αφρικής, της Ινδίας, της Νοτιοανατολικής Ασίας και της Νότιας Αμερικής, συμπεριλαμβανομένων βροχοδασών, περιοχών μανγκρόβιας βλάστησης και ορεινών δασών. Υπάρχουν μερικά παραδείγματα μη ανθρώπινων πρωτευόντων που ζούν εκτός της τροπικής ζώνης, όπως ο ορεσίβιος ιαπωνικός μακάκος που ζει στα βόρεια του Χονσού όπου υπάρχει χιόνι οκτώ μήνες το έτος, και ο μακάκος της μπαρμπαριάς που ζει στην οροσειρά του Άτλαντα στην Αλγερία και το Μαρόκο. Τα ενδιαιτήματα των πρωτευόντων καλύπτουν μεγάλο εύρος υψομέτρων: ο Rhinopithecus bieti έχει βρεθεί στα Όρη Χέντζουαν σε υψόμετρο 4.700 m,[97] ο Ορεινός Γορίλας μπορεί να βρεθεί σε υψόμετρο 4.200 m να διασχίζει τα Όρη Βιρούνγκα,[98] και ο γελάδα μπορεί να βρεθεί σε υψόμετρο 5.000 μ. στο Αιθιοπικό υψίπεδο. Αν και τα περισσότερα είδη εν γένει φοβούνται το νερό, κάποια είναι καλοί κολυμβητές και είναι άνετα σε βάλτους και υγρές περιοχές, συμπεριλαμβανομένων των Nasalis larvatus, Cercopithecus neglectus και Allenopithecus nigroviridis, οι οποίοι έχουν αναπτύξει μία μικρή μεμβράνη ανάμεσα στα δάκτυλα. Κάποια πρωτεύοντα, όπως ο μακάκος ρέζους και ο γκρι λανγκούρ (Semnopithecus), μπορούν να εκμεταλλευτούν τροποποιημένα από τον άνθρωπο περιβάλλοντα και να ζήσουν ακόμα και σε πόλεις.[72][99]
Αλληλεπίδραση με τους ανθρώπουςΕπεξεργασία
Οι στενές σχέσεις μεταξύ ανθρώπων και μη-ανθρώπινων πρωτευόντων (ΜΑΠ) μπορούν να διευκολύνουν τη δημιουργία και μετάδοση διαφόρων ζωονοτικών ασθενειών. Ιοί όπως οι Ερπετοϊοί (κυρίως ο CeHV-1), οι Ευλογιοϊοί, η ιλαρά, ο έμπολα, η λύσσα, ο ιός Marburg και η ιώδης ηπατίτιδα μπορούν να μεταδοθούν στους ανθρώπους, και σε ορισμένες περιπτώσεις προκαλούν θανατηφόρες ασθένειες σε ανθρώπους και μη-ανθρώπινα πρωτεύοντα.[100]
Νομική και κοινωνική υπόστασηΕπεξεργασία
Μόνο οι άνθρωποι αναγνωρίζονται ως άτομα και προστατεύονται από τον νόμο της Οικουμενικής Διακήρυξης για τα Ανθρώπινα Δικαιώματα του Οργανισμού Ηνωμένων Εθνών.[β] Η νομική υπόσταση των ΜΑΠ, από την άλλη, αποτελεί θέμα αντιπαράθεσης, με διάφορους οργανισμούς όπως η Great Ape Project (GAP) να διεκδικούν μερικά τουλάχιστον νομικά δικαιώματα για τους μεγάλους πιθήκους.[101] Τον Ιούνιο του 2008, η Ισπανία έγινε η πρώτη χώρα στον κόσμο, που αναγνώρισε τα δικαιώματα ορισμένων ΜΑΠ, όταν η επιτροπή Περιβάλλοντος της Βουλής πίεσε την κυβέρνηση να συμμορφωθεί με τις προτάσεις της GAP σύμφωνα με τις οποίες οι χιμπαντζήδες, οι μπονόμπο, οι ουρακοτάγκοι και οι γορίλες δεν θα έπρεπε να χρησιμοποιούνται ως πειραματόζωα.[102][103]
Η επιδεξιότητα των μαϊμούδων καπουτσίνων είναι ένας από τους λόγους που χρησιμεύουν ως ζώα βοηθοί τετραπληγικών ατόμων
Πολλά είδη ΜΑΠ είναι κατοικίδια. Η GAP εκτιμά πως περίπου 3.000 ΜΑΠ ζουν ως εξωτικά κατοικίδια στις Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής, ενώ η Humane Society of the United States ισχυρίζεται πως ο αριθμός είναι κατά πολύ μεγαλύτερος, κάνοντας αναφορά για 15.000 πρωτεύοντα.[104] Τα τελευταία χρόνια παρατηρείται μεγάλη ζήτηση για ΜΑΠ ως εξωτικά κατοικίδια και στην Κίνα.[105] Παρόλο που οι εισαγωγές ΜΑΠ για εμπόριο κατοικίδιων ζώων απαγορεύτηκαν στις Η.Π.Α. το 1975, οι λαθραίες εισαγωγές είναι σύνηθες φαινόμενο στα σύνορα Η.Π.Α - Μεξικού, με τις τιμές να κυμαίνονται στα 3.000 δολάρια για τις μαϊμούδες και τα 30.000 δολάρια για τους πιθήκους.[106]
Τα πρωτεύοντα χρησιμοποιούνται συχνά ως πειραματόζωα στα εργαστήρια, έχοντας χρησιμοποιηθεί ακόμα και σε διαστημικές αποστολές.[107] Μπορούν να εκπαιδευτούν και να αποτελέσουν ζώα βοηθούς για τα ανάπηρα άτομα. Ορισμένοι καπουτσίνοι εκπαιδεύονται για να βοηθήσουν τετραπληγικούς ανθρώπους.[108]
Πολλά ΜΑΠ βρίσκονται σε ζωολογικούς κήπους σε όλον τον κόσμο. Παλαιότερα οι περισσότεροι ζωολογικοί κήποι αποτελούσαν μόνο χώρους ψυχαγωγίας, αλλά πλέον έχουν επικεντρωθεί στη διατήρηση, την προστασία, την εκπαίδευση και την έρευνα. Στις Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής πολλοί ζωολογικοί κήποι συμμετέχουν στο Σχέδιο Επιβίωσης Ειδών (Species Survival Plan, SSP), ένα σχέδιο που αναπτύχθηκε από την Ένωση Ζωολογικών Κήπων και Ενυδρείων (Association of Zoos and Aquariums, AZA), για τη μεγιστοποίηση της γενετικής ποικιλομορφίας μέσω της αναπαραγωγής σε αιχμαλωσία. Οι περισσότεροι ζωολογικοί κήποι και ορισμένοι φιλόζωοι υποστηρικτές γενικά εναντιώνονται στην πρόταση της GAP περί απελευθέρωσης όλων των ΜΑΠ από την αιχμαλωσία για δύο κύριος λόγους. Πρώτον, τα γεννημένα σε αιχμαλωσία πρωτεύοντα δεν έχουν την κατάλληλη γνώση ή εμπειρία για να επιβιώσουν στη φύση αν αφεθούν ελεύθερα. Δεύτερον, οι ζωολογικοί κήποι παρέχουν ασφαλή χώρο για πρωτεύοντα και άλλα ζώα που απειλούνται με αφανισμό στη φύση.
Ρόλος στην επιστημονική έρευναΕπεξεργασία
Χιλιάδες μη-ανθρώπινα πρωτεύοντα χρησιμοποιούνται παγκοσμίως στον τομέα της έρευνας λόγω των ψυχολογικών και φυσιολογικών ομοιοτήτων που έχουν με τους ανθρώπους.[109][110] Συγκεκριμένα, οι εγκέφαλοι και τα μάτια ορισμένων ΜΑΠ είναι περισσότερο όμοια με τα αντίστοιχα ανθρώπινα όργανα παρά με οποιοδήποτε άλλο ζώο. Τα ΜΑΠ χρησιμοποιούνται συνήθως σε προκλινικά πειράματα, στη νευροεπιστήμη, στην οφθαλμολογία και σε έρευνες τοξικότητας. Κατά κανόνα χρησιμοποιούνται μακάκοι ρέζους, όπως και άλλα είδη μακάκων, Αφρικανικών πράσινων μαϊμούδων (Chlorocebus), χιμπαντζήδων, μπαμπουίνων, μαϊμούδων σκίουρων και μαρμοζέτων, είτε πρόκειται για αιχμαλωτισμένα άγρια είδη είτε για είδη που έχουν εκτραφεί για αυτόν τον σκοπό.[109][111] Το 2005, η GAP ανέφερε πως 1.280 από τα 3.100 ΜΑΠ που ζουν σε αιχμαλωσία στις Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής χρησιμοποιούνταν ως πειραματόζωα.[101] Το 2004, η Ευρωπαϊκή Ένωση χρησιμοποίησε περίπου 10.000 ΜΑΠ σε σχετικά πειράματα. Το 2005 στη Μεγάλη Βρετανία πραγματοποιήθηκαν 4.652 πειράματα σε 3.115 ΜΑΠ.[112] Οι περισσότερες κυβερνήσεις σε πολλές χώρες έχουν αυστηρούς κανόνες φροντίδας και διατήρησης ΜΑΠ σε αιχμαλωσία. Στις Ηνωμένες Πολιτείες υπάρχουν ομοσπονδιακές οδηγίες σχετικά με τις κατοικίες, τη διατροφή και την αναπαραγωγή των ΜΑΠ.[113] Ευρωπαϊκές ομάδες όπως ο Ευρωπαϊκός Συνασπισμός για την Κατάργηση των Πειραμάτων στα Ζώα (European Coalition to End Animal Experiments) επιδιώκουν την απαγόρευση χρήσης όλων των ΜΑΠ ως πειραματόζωα, βασιζόμενοι στη νομοθετική θέση της Ευρωπαϊκής Ένωσης σε θέματα πειραμάτων με ζώα.[114]
Σύμφωνα με τη Διεθνή Ένωση Προστασίας της Φύσης (IUCN) περισσότερα από το ένα τρίτο των πρωτευόντων είναι υπό απειλή εξαφάνισης. Στους πιο κοινούς κινδύνους για τα πρωτεύοντα περιλαμβάνονται η αποψίλωση και η τμηματοποίηση των δασών, η θανάτωση μαϊμούδων (επειδή εισβάλλουν στα χωράφια),[115] και το κυνήγι των πρωτευόντων για χρήση είτε στη φαρμακευτική, είτε ως κατοικίδια ζώα, είτε για τροφή. Μεγαλύτερο κίνδυνο για τα πρωτεύοντα αποτελεί η αποψίλωση των μεγάλων τροπικών δασών.[116][117][118] Περισσότερα από το 90% των πρωτευόντων ζουν σε τροπικά δάση.[117][119] Η κύρια αιτία καταστροφής των δασών, είναι η γεωργία, παρόλο που η ασταμάτητη εμπορική υλοτόμηση των δασών, η εξόρυξη, και οι κατασκευές φραγμάτων συμβάλλουν επίσης στη μείωση των δασικών περιοχών.[119] Στην Ινδονησία μεγάλες περιοχές πεδινών δασών καταστράφηκαν προκειμένου να αυξηθεί η παραγωγή φοινικέλαιου, και σύμφωνα με μία πρόσφατη δορυφορική ανάλυση, το διάστημα 1998 με 1999 χάθηκαν περίπου 1.000 Ουρακοτάγκοι της Σουμάτρα μόνο στα Ινδονησιακά δάση.[120]
Ο Ουρακοτάγκος της Σουμάτρα, είδος υπό κρίσιμη απειλή εξαφάνισης
Πρωτεύοντα με μεγάλο μέγεθος σώματος (πάνω από 5 kg) έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες εξαφάνισης λόγω του υψηλού κέρδους που παρουσιάζουν στο λαθρεμπόριο σε σχέση με τα μικρότερα πρωτεύοντα.[119] Επειδή αργούν περισσότερο να ενηλικιωθούν συγκριτικά με τα άλλα ζώα, και παρουσιάζουν μεγαλύτερα διαστήματα μεταξύ διαφορετικών κυήσεων, είναι δύσκολο να ανακάμψει ο πληθυσμός όταν χάνονται είδη λόγω λαθροθηρίας.[121] Σύμφωνα με έρευνες περισσότερο από το 50% του κρέατος που καταναλώνεται σε μερικές Αφρικανικές πόλεις προέρχεται από άγρια ζώα υπό εξαφάνιση, μεταξύ άλλων και πρωτευόντων.[122] Είδη απειλούμενα προς εξαφάνιση όπως ο κερκοπίθηκος και ο δρίλλος κυνηγιούνται σε πολύ υψηλότερα από τα ανεκτά επίπεδα.[122] Αυτό συμβαίνει λόγω του μεγάλου σώματος τους, την ευκολία μεταφοράς και το κέρδος που παρουσιάζουν στη αγορά.[122] Η δημιουργία γεωργικών περιοχών σε πρώην δασικές περιοχές, οδηγεί τα πρωτεύοντα στο να εισβάλλουν και να λεηλατούν τις καλλιέργειες προκειμένου να τραφούν, δημιουργώντας μεγάλα οικονομικά προβλήματα στους αγρότες.[123] Το φαινόμενο αυτό δεν βοηθάει στην ανάπτυξη οικολογικής συνείδησης για την προστασία των πρωτευόντων από τους τοπικούς ανθρώπινους πληθυσμούς.[124]
Η Μαδαγασκάρη, η οποία αποτελεί φυσική κατοικία πέντε ενδημικών οικογενειών πρωτευόντων, έχει βιώσει τα μεγαλύτερα περιστατικά αφανισμού ειδών τους τελευταίους αιώνες. Από τον αποικισμό του νησιού 1.500 χρόνια πριν, τουλάχιστον οχτώ ομοταξίες και δεκαπέντε είδη εξαφανίστηκαν λόγω του κυνηγιού και της καταστροφής του περιβάλλοντος.[3] Μεταξύ άλλων, πρωτεύοντα που αφανίστηκαν ήταν ο Αρχαιοΐντρις (ένα πρωτεύον μεγαλύτερο από τον ασημόρραχο γορίλα) και οι οικογένειες Παλαιοπροπιθηκίδες και Αρχαιολεμουρίδες.[3]
Στην Ασία, αν και ο Ινδουισμός, ο Βουδισμός και το Ισλάμ απαγορεύουν την κατανάλωση κρέατος πρωτευόντων, το κυνήγι πρωτευόντων είναι υπαρκτό.[119] Διάφορες μικρότερες παραδοσιακές θρησκείες επιτρέπουν την κατανάλωση κρέατος πρωτευόντων.[125][126] Το εμπόριο κατοικίδιων ζώων και η παραδοσιακή φαρμακευτική αυξάνουν τη ζήτηση και κατά συνέπεια τη λαθροθηρία.[105][127][128] Ο μακάκος ρέζους, είδος που χρησιμοποιείται συχνά ως πειραματόζωο, τη δεκαετία του 1960 είχε πληθυσμό στα όρια του αφανισμού, αλλά πλέον, ύστερα από εφαρμογή ενός σχεδίου προστασίας του είδους, ο πληθυσμός του αυξήθηκε τόσο πολύ, που παρουσίασε προβλήματα υπερπληθυσμού σε ορισμένες περιπτώσεις.[118]
Gorilla gorilla diehli, ένα υποείδος Γορίλα υπό κρίσιμη απειλή εξαφάνισης
Στην Κεντρική και Νότια Αμερική, η τμηματοποίηση των δασών και το κυνήγι αποτελούν τα δύο βασικά προβλήματα που αντιμετωπίζουν οι πληθυσμοί των πρωτευόντων. Πολλές μεγάλες δασικές εκτάσεις έχουν πλέον εξαφανιστεί από την Κεντρική Αμερική.[116][129] Κατά συνέπεια όλο και περισσότερες δασικές περιοχές καθίστανται ευάλωτες σε φαινόμενα παρυφών (edge effects) όπως καταπάτηση για τη δημιουργία γεωργικών εκτάσεων, χαμηλότερα επίπεδα υγρασίας, και αλλαγή στη χλωρίδα των συστημάτων.[130][131] Ο αυξανόμενος γεωγραφικός περιορισμός των οικοσυστημάτων οδηγεί στην αύξηση των συγγενομιξίων μεταξύ των ειδών, κάτι που μπορεί να προκαλέσει σημαντική μείωση του πληθυσμού μίας ομάδας ζώων λόγω του φαινομένου της γενετικής στενωπού (population bottleneck).[132][133]
Υπάρχουν 21 πρωτεύοντα υπό κρίσιμη απειλή εξαφάνισης, 7 εκ των οποίων εμφανίζονται και στον κατάλογο της IUCN, «Τα 25 Πιο Απειλούμενα Πρωτεύοντα»: ο Propithecus candidus, ο Trachypithecus delacouri, ο Trachypithecus poliocephalus, ο Pygathrix cinerea, ο Rhinopithecus avunculus, ο Gorilla gorilla diehli και ο Pongo abelii (Ουρακοτάγκος της Σουμάτρα).[134] Ο Piliocolobus badius waldronae κηρύχθηκε πρόσφατα εξαφανισμένο είδος, καθώς δεν εντοπίστηκε κανένα ίχνος του υποείδους το διάστημα 1993 με 1999.[135] Έκτοτε ορισμένοι κυνηγοί έχουν βρει και σκοτώσει μερικά άτομα του πληθυσμού, αλλά οι πιθανότητες ανάκαμψης του πληθυσμού και επιβίωσης του είδους είναι μηδαμινές.[136]
Οι μεταφράσεις ορισμένων ταξινομικών ομάδων ίσως να μην είναι ακριβείς, καθώς δεν υπάρχει επίσημος ελληνικός φορέας μετάφρασης ταξινομικών βαθμίδων, ούτε συναντώνται πουθενά στην ελληνική βιβλιογραφία.
α Οι άνθρωποι κατοικούν σε κάθε ήπειρο αν συνυπολογίσουμε τους επιστημονικούς και μετεωρολογιακούς σταθμούς στην Ανταρκτική.
β Άρθρο 6: Καθένας, όπου και αν βρίσκεται, έχει δικαίωμα στην αναγνώριση της νομικής του προσωπικότητας.[137]
↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Groves, 56 C. (2005). Wilson, D. E.· Reeder, D. M, επιμ. Mammal Species of the World (3η έκδοση). Baltimore: Johns Hopkins University Press. σελίδες 111–184. ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 28 Μαΐου 2013. Ανακτήθηκε στις 21 Φεβρουαρίου 2011.
↑ Goodman, M.; Tagle, D. A.; Fitch, D. H.; Bailey, W. και άλλοι. (1990). «Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids». Journal of Molecular Evolution 30 (3): 260–266. doi:10.1007/BF02099995. PMID 2109087. https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1990-03_30_3/page/260.
↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 «Primate». Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc.. 2008. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/476264/primate. Ανακτήθηκε στις 2008-07-21.
↑ 4,0 4,1 4,2 Helen J Chatterjee; Simon Y.W. Ho; Ian Barnes; Colin Groves (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology 9: 259. doi:10.1186/1471-2148-9-259. PMID 19860891.
↑ Janečka, J. E.; Miller, W.; Pringle, T. H.; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, K. M.; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (2007). «Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates». Science 318 (5851): 792–794. doi:10.1126/science.1147555. PMID 17975064. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-06-21. https://web.archive.org/web/20080621092403/http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5851/792. Ανακτήθηκε στις 2008-08-17.
↑ Kavanagh, M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. New York: Viking Press. σελίδες 18. ISBN 0670435430.
↑ McKenna, M. C.· Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. σελ. 329. ISBN 023111012X.
↑ Williams, B.A.; Kay, R.F.; Kirk, E.C. (2010). «New perspectives on anthropoid origins». Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (11): 4797–4804. doi:10.1073/pnas.0908320107. PMID 20212104.
↑ «Nova - Meet Your Ancestors». PBS. Ανακτήθηκε στις 24 Οκτωβρίου 2008.
↑ «Plesiadapis» (PDF). North Dakota Geological Survey. Ανακτήθηκε στις 24 Οκτωβρίου 2008.
↑ Lee, M. (September 1999). «Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates». Journal of Molecular Evolution 49 (3): 385–391. doi:10.1007/PL00006562. PMID 10473780. https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1999-09_49_3/page/385.
↑ «Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago». Science Daily. Ανακτήθηκε στις 24 Οκτωβρίου 2008.
↑ Tavare, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. (April 18, 2002). «Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates». Nature 416 (6882): 726–729. doi:10.1038/416726a. PMID 11961552. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-04-18_416_6882/page/726.
↑ Klonisch, T.; Froehlich, C.; Tetens, F.; Fischer, B.; Hombach-Klonisch, S. (2001). «Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution». Molecular Biology and Evolution 18 (3): 393–403. PMID 11230540. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/18/3/393. Ανακτήθηκε στις 2008-08-22.
↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Horvath, J. (2008). «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs» (PDF). Genome Research 18 (3): 490. doi:10.1101/gr.7265208. PMID 18245770. PMC 2259113. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-09-10. https://web.archive.org/web/20080910043813/http://www.biology.duke.edu/wraylab/papers/Horvath%26al_2008.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-08-22.
↑ 16,0 16,1 Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; Glander, K. και άλλοι. (Δεκέμβριος 2008). «Lemur Diversity in Madagascar». International Journal of Primatology 29 (6): 1607–1656. doi:10.1007/s10764-008-9317-y.
↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Sellers, Bill (20 Οκτωβρίου 2000). «Primate Evolution» (PDF). University of Edinburgh. σελίδες 13–17. Αρχειοθετήθηκε (PDF) από το πρωτότυπο στις 29 Οκτωβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 23 Οκτωβρίου 2008.
↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 Hartwig, W. (2007). «Primate Evolution». Στο: Campbell, C.· Fuentes, A.· MacKinnon, K.· Panger, M.· Bearder, S. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελίδες 13–17. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Franzen, Jens L. (2009). «Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology». PLoS ONE 4 (5): e5723. doi:10.1371/journal.pone.0005723. PMID 19492084. PMC 2683573. http://www.plosone.org/doi/pone.0005723.
↑ Ciochon, R.· Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. σελ. 72. ISBN 9780202011752.
↑ 21,0 21,1 Garbutt, N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. σελίδες 85–86. ISBN 978-0-300-12550-4.
↑ 22,0 22,1 Mittermeier, R.A. (2006). Lemurs of Madagascar (2η έκδοση). Conservation International. σελίδες 23–26. ISBN 1-881173-88-7.
↑ Shekelle, M. (2005). «Evolutionary Biology of Tarsiers». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-09-07. https://web.archive.org/web/20080907073204/http://rmbr.nus.edu.sg/bejc/. Ανακτήθηκε στις 2008-08-22.
↑ Schmidt, T. (2005). «Rapid electrostatic evolution at the binding site for cytochrome c on cytochrome c oxidase in anthropoid primates». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (18): 6379–6384. doi:10.1073/pnas.0409714102. PMID 15851671. PMC 1088365. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1088365. Ανακτήθηκε στις 2008-08-22.
↑ Marivaux, L. (2005-06-14). «Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (24): 8436–8441. doi:10.1073/pnas.0503469102. PMID 15937103. PMC 1150860. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1150860. Ανακτήθηκε στις 2008-08-22.
↑ Schrago, C.G.; Russo, C.A.M. (2003). «Timing the Origin of New World Monkeys» (PDF Reprint). Molecular Biology and Evolution 20 (10): 1620–1625. doi:10.1093/molbev/msg172. PMID 12832653. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/10/1620.pdf.
↑ Houle, A. (1999). «The origin of platyrrhines: An evaluation of the Antarctic scenario and the floating island model». American Journal of Physical Anthropology 109 (4): 541–559. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199908)109:4 3.0.CO;2-N. PMID 10423268. https://archive.org/details/sim_american-journal-of-physical-anthropology_1999-08_109_4/page/541.
↑ Andrews, P.; Kelley, J. (2007). «Middle Miocene Dispersals of Apes». Folia Primatologica 78 (5-6): 328–343. doi:10.1159/000105148. PMID 17855786.
↑ 29,00 29,01 29,02 29,03 29,04 29,05 29,06 29,07 29,08 29,09 29,10 29,11 29,12 29,13 29,14 29,15 29,16 29,17 29,18 29,19 29,20 Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (3η έκδοση). Allyn & Bacon. σελίδες 7, 64, 71, 7 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN 9780367222888.
↑ Pough, F. W.· Janis, C. M.· Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Primate Evolution and the Emergence of Humans». Vertebrate Life (7η έκδοση). Pearson. σελ. 650. ISBN 0-13-127836-3.
↑ Groves, C. P. (2001). Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-872-X.
↑ 32,0 32,1 Rylands, A. B.· Mittermeier, R. A. (2009). «The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)». Στο: Garber, P. A.· Estrada, A.· Bicca-Marques, J. C.· Heymann, E. W.· Strier, K. B. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation. Springer. ISBN 978-0-387-78704-6.
↑ Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. σελίδες 20–32.
↑ Linnaeus, C. (1735). Sistema naturae sive regna tria Naturae systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. apud Theodorum Haak, Lugduni Batavorum. σελίδες s.p.
↑ Blainville, H. (1839). «Nouvelle classification des Mammifères». Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. σελίδες 268–269.
↑ Thorington, R. W. Jr.· Anderson, S. (1984). «Primates». Στο: Anderson, S.· Jones, J. K. Jr. Orders and Families of Recent Mammals of the World. New York: John Wiley and Sons. σελίδες 187–217.
↑ McKenna, M. C.· Bell, S. K. (1997). Classification of Mammals: Above the species level. New York: Columbia University Press. σελίδες 631. ISBN 9780231528535.
↑ Strier, K. (2007). Primate Behavioral Ecology (3η έκδοση). σελίδες 50–53. ISBN 9780367222888.
↑ Tenaza, R. (1984). «Songs of hybrid gibbons (Hylobates lar × H. muelleri)». American Journal of Primatology 8 (3): 249–253. doi:10.1002/ajp.1350080307.
↑ 40,0 40,1 Bernsteil, I. S. (1966). «Naturally occurring primate hybrid». Science 154 (3756): 1559–1560. doi:10.1126/science.154.3756.1559. PMID 4958933.
↑ Sugawara, K. (1979). «Sociological study of a wild group of hybrid baboons between Papio anubis and P. hamadryas in the Awash Valley, Ethiopia». Primates 20 (1): 21–56. doi:10.1007/BF02373827.
↑ Jolly, C. J. (1997). «Intergeneric Hybrid Baboons». International Journal of Primatology 18 (4): 597–627. doi:10.1023/A:1026367307470.
↑ 43,00 43,01 43,02 43,03 43,04 43,05 43,06 43,07 43,08 43,09 43,10 43,11 43,12 43,13 43,14 43,15 43,16 Pough, F. W.· Janis, C. M.· Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Characteristics of Primates». Vertebrate Life (7η έκδοση). Pearson. σελ. 630. ISBN 0-13-127836-3.
↑ 44,0 44,1 Soligo, C.; Müller, A.E. (1999). «Nails and claws in primate evolution». Journal of Human Evolution 36 (1): 97–114. doi:10.1006/jhev.1998.0263. PMID 9924135.
↑ 45,00 45,01 45,02 45,03 45,04 45,05 45,06 45,07 45,08 45,09 45,10 45,11 Macdonald, David (2006). «Primates». The Encyclopedia of Mammals. The Brown Reference Group plc, σσ. 290–307. ISBN 0-681-45659-0.
↑ 46,0 46,1 46,2 White, T.· Kazlev, A. (8 Ιανουαρίου 2006). «Archonta: Primates». Palaeos. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 12 Μαΐου 2008. Ανακτήθηκε στις 3 Ιουνίου 2008.
↑ 47,0 47,1 47,2 Pough, F. W.· Janis, C. M.· Heiser, J. B. (2005) [1979]. «Primate Societies». Vertebrate Life (7η έκδοση). Pearson. σελίδες 621–623. ISBN 0-13-127836-3.
↑ Campbell, B. G.· Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (8th edition). Allyn & Bacon. σελ. 85. ISBN 0673523640.
↑ 49,0 49,1 Aiello, L.· Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. σελ. 193. ISBN 0120455900.
↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 50,5 50,6 Myers, P. (1999). «"Primates" (On-line)». Animal Diversity Web. Ανακτήθηκε στις 3 Ιουνίου 2008.
↑ Ash, M. M.· Nelson, S. J.· Wheeler, R. C. (2003). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B. Saunders. σελ. 12. ISBN 9780721693828.
↑ Arrese, C. A. (2005). «Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)». Proceedings of Biological Science 272 (1565): 791–796. doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMID 15888411.
↑ Bowmaker, J. K.; Astell, S. (1991). «Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys» (pdf). Journal of Experimental Biology 156: 1–19. ISSN 0022-0949. PMID 2051127. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/156/1/1.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-06-16.
↑ 54,0 54,1 Surridge, A. K.; D. Osorio (2003). «Evolution and selection of trichromatic vision in primates». Trends in Ecology and Evolution 18: 198–205. doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
↑ Lucas, P. W.; Dominy, N. J. (2003). «Evolution and function of routine trichromatic vision in primates». Evolution 57 (11): 2636–2643. doi:10.1554/03-168. PMID 14686538. https://archive.org/details/sim_evolution_2003-11_57_11/page/2636.
↑ 56,0 56,1 56,2 56,3 56,4 Sussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (Revised First έκδοση). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. σελίδες 77–80, 132–133, 141–143. ISBN 0-536-74364-9.
↑ Ralls, K. (1976). «Mammals in Which Females are Larger Than Males». The Quarterly Review of Biology 51 (2): 245–76. doi:10.1086/409310. PMID 785524.
↑ «Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals». The American Naturalist 125: 873. 1985. doi:10.1086/284385. https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1985-06_125_6/page/873.
↑ Frisch, J. E. (1963). «Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)». Primates 4 (2): 1. doi:10.1007/BF01659148.
↑ Kay, R. F. (1975). «The functional adaptations of primate molar teeth». American Journal of Physical Anthropology 43 (2): 195–215. doi:10.1002/ajpa.1330430207. PMID 810034.
↑ Crook, J. H. (1972). «Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates». Στο: Campbell, B. G. Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. σελ. 246. ISBN 978-0202020051.
↑ 62,0 62,1 Cheverud, J. M.; Dow, M. M.; Leutenegger, W. (1985). «The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates». Evolution 39 (6): 1335–1351. doi:10.2307/2408790. http://jstor.org/stable/2408790.
↑ Leutenegger, W.; Cheverud, J. M. (1982). «Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables». International Journal of Primatology 3 (4): 387. doi:10.1007/BF02693740.
↑ 64,0 64,1 Plavcan, J. M. (2001). «Sexual dimorphism in primate evolution». American Journal of Physical Anthropology 33: 25–53. doi:10.1002/ajpa.10011. PMID 11786990.
↑ O'Higgins, P.; Collard, M. (2002). «Sexual dimorphism and facial growth in papionine monkeys». Journal of Zoology 257 (2): 255–272. doi:10.1017/S0952836902000857.
↑ Sussman, R. W. (1999). Primate Ecology and Social Structure Volume 1: Lorises, Lemurs and Tarsiers. Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. σελίδες 78, 89–90, 108, 121–123, 233. ISBN 0-536-02256-9.
↑ Wrangham, R. W. (1982). «Mutualism, kinship and social evolution». Current Problems in Sociobiology. Cambridge University Press. σελίδες 269–289. ISBN 0521242037.
↑ Fiore, A. D.· Campbell, C. J. (2007). «The Atelines». Στο: Campbell, C. J.· Fuentes, A.· MacKinnon, K. C.· Panger, M.· Bearder, S. K. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελ. 175. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Bartlett, T. Q. (2007). «The Hylobatidae». Στο: Campbell, C. J.· Fuentes, A.· MacKinnon, K. C.· Panger, M.· Bearder, S. K. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελ. 283. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Knott, C. D.· Kahlenberg, S. M. (2007). «Orangutans in Perspective». Στο: Campbell, C. J.· Fuentes, A.· MacKinnon, K. C.· Panger, M.· Bearder, S. K. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελ. 294. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Constable, J. L. (2001). «Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees». Molecular Ecology 10 (5): 1279–1300. doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x. PMID 11380884. https://archive.org/details/sim_molecular-ecology_2001-05_10_5/page/1279.
↑ 72,0 72,1 72,2 72,3 72,4 Rowe, N. (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press. σελίδες 4, 139, 143, 15 185, 223. ISBN 0-9648825-0-7.
↑ Smuts, B.B., Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
↑ Shultz, S.· Thomsett, S. (2007). «Interactions between African Crowned Eagles and Their Prey Community». Στο: McGraw, W.· Zuberbuhler, K.· Noe, R. Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. σελ. 181. ISBN 0-521-81633-5.
↑ 75,0 75,1 Bshary, R. (2007). «Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees». Στο: McGraw, W.· Zuberbuhler, K.· Noe, R. Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. σελίδες 155–170. ISBN 0-521-81633-5.
↑ 76,0 76,1 Stanford, C. (1998). Chimpanzee and Red Colobus : the ecology of predator and prey. Harvard University Press. σελίδες 130–138, 233. ISBN 0-674-00722-0.
↑ 77,0 77,1 Boinski, S. (2000). «Social Manipulation Within and Between Troops Mediates Primate Group Movement». Στο: Boinski, S.· Garber, P. On the Move : how and why animals travel in groups. University of Chicago Press. σελίδες 447–448. ISBN 0-226-06340-2.
↑ Boesch, C.; Boesch, H. (1990). «Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees». Folia Primatol 54 (1-2): 86–99. doi:10.1159/000156428. PMID 2157651.
↑ Westergaard, G. C. (1998). «Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not)». Journal of Comparative Psychology 112 (2): 207–211. doi:10.1037/0735-7036.112.2.207. PMID 9642788. https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-psychology_1998-06_112_2/page/207.
↑ de Waal, F. B. M.; Davis, J. M. (2003). «Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns». Neuropsychologia 41 (2): 221–228. doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5. PMID 12459220.
↑ Paar, L. A.; Winslow, J. T.; Hopkins, W. D.; de Waal, F. B. M. (2000). «Recognizing facial cues: Individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta)». Journal of Comparative Psychology 114 (1): 47–60. doi:10.1037/0735-7036.114.1.47. PMID 10739311. PMC 2018744. https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-psychology_2000-03_114_1/page/47.
↑ Paar, L. A.; de Waal, F. B. M. (1999). «Visual kin recognition in chimpanzees». Nature 399 (6737): 647–8. doi:10.1038/21345. PMID 10385114.
↑ Fujita, K.; Watanabe, K.; Widarto, T. H.; Suryobroto, B. (1997). «Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species». Primates 38 (3): 233–245. doi:10.1007/BF02381612.
↑ Call, J. (2001). «Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens)». Journal of Comparative Psychology 115 (2): 159–171. doi:10.1037/0735-7036.115.2.159. PMID 11459163. https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-psychology_2001-06_115_2/page/159.
↑ Itakura, S.; Tanaka, M. (1998). «Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens)». Journal of Comparative Psychology 112 (2): 119–126. doi:10.1037/0735-7036.112.2.119. PMID 9642782. https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-psychology_1998-06_112_2/page/119.
↑ Gouteux, S.; Thinus-Blanc, C.; Vauclair, J. (2001). «Rhesus monkeys use geometric and nongeometric information during a reorientation task». Journal of Experimental Psychology: General 130 (3): 505–519. doi:10.1037/0096-3445.130.3.505. https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-psychology-general_2001-09_130_3/page/505.
↑ Tomasello, M.· Call, J. (1997). Primate Cognition. Oxford University Press US. ISBN 9780195106244.
↑ Liman, E. R.; Innan, H. (2003). «Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution» (pdf). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (6): 3328–3332. doi:10.1073/pnas.0636123100. PMID 12631698. PMC 152292. http://www.pnas.org/cgi/reprint/100/6/3328.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-07-23.
↑ Egnor, R.· Miller, C.· Hauser, M.D. (2004). «Nonhuman Primate Communication» (PDF). Encyclopedia of Language and Linguistics (pdf)|format= requires |url= (βοήθεια) (2η έκδοση). Elsevier. ISBN 0080442994. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 10 Σεπτεμβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 23 Ιουλίου 2008.
↑ Milton, K. (1993). «Diet and Primate Evolution». Scientific American 269 (2): 86–93. PMID 8351513. http://nature.berkeley.edu/miltonlab/pdfs/diet_primate_evolution.pdf.
↑ Pollock, J. I.; Mullin, R. J. (1986). «Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius». American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65–70. doi:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2012-06-28. https://archive.today/20120628232930/http://www3.interscience.wiley.com/journal/110488482/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0. Ανακτήθηκε στις 2011-03-09.
↑ Milliken, G. W.; Ward, J. P.; Erickson, C. J. (1991). «Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)». Folia Primatologica 56 (4): 219–224. doi:10.1159/000156551.
↑ Hiller, C. (2000). «Theropithecus gelada». Animal Diversity Web. Ανακτήθηκε στις 8 Αυγούστου 2008.
↑ Wright, P.· Simmons, E.· Gursky, S. (2003). «Introduction». Στο: Wright, P.· Simmons, E.· Gursky, S. Tarsiers Past, Present and Future. Rutgers University Press. σελ. 1. ISBN 0-8135-3236-1.
↑ Reed, K.; Fleagle, J. (1995-08-15). «Geographic and climatic control of primate diversity». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92 (17): 7874–7876. doi:10.1073/pnas.92.17.7874. PMID 7644506. PMC 41248. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2020-02-24. https://web.archive.org/web/20200224194022/http://www.pnas.org/content/92/17/7874.full.pdf+html. Ανακτήθηκε στις 2010-12-22.
↑ Chapman, C.· Russo, S. (2007). «Primate Seed Dispersal». Στο: Campbell, C. J.· Fuentes, A.· MacKinnon, K. C.· Panger, M.· Bearder, S. K. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελ. 510. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Long, Y. C.; Kirkpatrick, R. C.; Zhong, T.; Xiao, L. (1994). «Report on the distribution, population, and ecology of the Yunnan snub-nosed monkey (Rhinopithecus bieti)». Primates 35: 241–250. doi:10.1007/BF02382060.
↑ Schaller, G. B. (1963). The Mountain Gorilla: Ecology and Behavior  . Chicago: University Chicago Press. ISBN 978-0226736358.
↑ Wolfe, L. D.· Fuentes, A. (2007). «Ethnoprimatology». Στο: Campbell, C. J.· Fuentes, A.· MacKinnon, K. C.· Panger, M.· Bearder, S. K. Primates in Perspective. Oxford University Press. σελ. 692. ISBN 978-0-19-517133-4.
↑ Renquist, D. M.; Whitney, R. A. (1987). «Zoonoses Acquired from Pet Primates». Veterinary Clinics of North America, Small Animal Practice 17 (1): 219–240. http://pin.primate.wisc.edu/aboutp/pets/zoonoses.html. Ανακτήθηκε στις 2008-08-11.
↑ 101,0 101,1 Cavalieri, P.· Singer, P. «Declaration on Great Apes». Great Ape Project. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 20 Αυγούστου 2008. Ανακτήθηκε στις 16 Ιουνίου 2008.
↑ Glendinning, L. (2008-06-26). «Spanish parliament approves 'human rights' for apes». The Guardian. http://www.guardian.co.uk/world/2008/jun/26/humanrights.animalwelfare?gusrc=rss&feed=networkfront. Ανακτήθηκε στις 2008-11-10.
↑ Singer, P. (2008-07-18). «Of great apes and men». The Guardian. http://www.guardian.co.uk/commentisfree/2008/jul/18/animalwelfare.animalbehaviour. Ανακτήθηκε στις 2008-11-10.
↑ Mager, B. (6 Ιουλίου 2006). «The HSUS Applauds the U.S. Senate for Unanimously Passing the Captive Primate Safety Act». Humane Society of the United States. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 11 Δεκεμβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 10 Νοεμβρίου 2008.
↑ 105,0 105,1 Workman, C. (2004). «Primate conservation in Vietnam: toward a holistic environmental narrative». American Anthropologist 106 (2): 346–352. doi:10.1525/aa.2004.106.2.346. https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_2004-06_106_2/page/346.
↑ «IPPL News: The US Pet Monkey Trade». International Primate Protection League. 2003. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 25 Ιουνίου 2013. Ανακτήθηκε στις 4 Αυγούστου 2008.
↑ Bushnell, D. (1958). «The Beginnings of Research in Space Biology at the Air Force Missile Development Center, 1946-1952». History of Research in Space Biology and Biodynamics. NASA. Ανακτήθηκε στις 18 Αυγούστου 2008.
↑ Blumenthal, D. (1987-06-17). «Monkeys as Helpers To Quadriplegics At Home». The New York Times. http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?sec=health&res=9B0DE5D81231F934A25755C0A961948260. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
↑ 109,0 109,1 «The supply and use of primates in the EU». European Biomedical Research Association. 1996. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 17 Ιανουαρίου 2012. Ανακτήθηκε στις 18 Αυγούστου 2008.
↑ Chen, F. C.; Li, W. H. (2001). «Genomic divergences between humans and other hominoids and the effective population size of the common ancestor of humans and chimpanzees». American Journal of Human Genetics 68 (2): 444–456. doi:10.1086/318206. PMID 11170892. PMC 1235277. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11170892. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
↑ Conlee, K. M.; Hoffeld, E. H.; Stephens, M. L. (2004). «A Demographic Analysis of Primate Research in the United States» (pdf). ATLA (Alternatives to Laboratory Animals) 32 (Sup 1): 315–322. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-06-25. https://web.archive.org/web/20080625161118/http://www.worldcongress.net/2002/proceedings/C2%20Conlee.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-10-08.
↑ Statistics of scientific procedures on living animals: Great Britain 2005 (pdf). presented to Parliament by the Secretary of State for the Home Department by Command of Her Majesty. The Stationery Office. Ιούλιος 2006. ISBN 0101687729. Ανακτήθηκε στις 16 Ιουνίου 2008.
↑ «Nonhuman Primates: Research Animals». Animal Welfare Information Center. United States Department of Agriculture. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 3 Οκτωβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 14 Ιουλίου 2008.
↑ «Directive 86/609». European Coalition to End Animal Experiments. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 29 Σεπτεμβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 8 Οκτωβρίου 2008.
↑ Grubb, P. (1998). «The Sierra Leone monkey drives». Mammals of Ghana, Sierra Leone, and the Gambia. St. Ives: Trendrine. σελίδες 214–219. ISBN 0951256246.
↑ 116,0 116,1 Chapman, C. A.; Peres, C. A. (2001). «Primate conservation in the new millennium: the role of scientists». Evolutionary Anthropology 10: 16–33. doi:10.1002/1520-6505(2001)10:1 3.0.CO;2-O.
↑ 117,0 117,1 Mittermeier, R. A.· Cheney, D. L. (1987). «Conservation of primates and their habitats». Στο: Smuts, B. B.· Cheney, D. L.· Seyfarth, R. M.· Wrangham, R. W.· Struhsaker, T. T. Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press. σελίδες 477–490.
↑ 118,0 118,1 Southwick, C. H.; Siddiqi, M. F. (2001). «Status, conservation and management of primates in India» (pdf). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas 1 (1): 81–91. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2003-10-12. https://web.archive.org/web/20031012162005/http://www.wii.gov.in/envis/primates/downloads/page81statusofprimates.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-08-04.
↑ 119,0 119,1 119,2 119,3 Cowlishaw, G.· Dunbar, R. (2000). Primate Conservation Biology. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 9780226116372.
↑ Van Schaik, C. P.; Monk, K. A.; Robertson, J. M. Y. (2001). «Dramatic decline in orangutan numbers in the Leuser Ecosystem, northern Sumatra». Oryx 35 (1): 14–25. doi:10.1046/j.1365-3008.2001.00150.x.
↑ Purvis, A.; Gittleman, J. L.; Cowlishaw, G.; Mace, G. M. (2000). «Predicting extinction risk in declining species». Proceedings of the Royal Society of London 267 (1456): 1947–1952. doi:10.1098/rspb.2000.1234. PMID 11075706.
↑ 122,0 122,1 122,2 Fa, J. E.; Juste, J.; Perez de Val, J.; Castroviejo, J. (1995). «Impact of market hunting on mammal species in Equatorial Guinea». Conservation Biology 9 (5): 1107–1115. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.9051107.x. https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1995-10_9_5/page/1107.
↑ Hill, C. M. (1997). «Crop-raiding by wild vertebrates: The farmer's perspective in an agricultural community in western Uganda». International Journal of Pest Management 43 (1): 77–84. doi:10.1080/096708797229022.
↑ Hill, C. M. (2002). «Primate conservation and local communities: Ethical issues and debates». American Anthropologist 104 (4): 1184–1194. doi:10.1525/aa.2002.104.4.1184. https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_2002-12_104_4/page/1184.
↑ Choudhury, A. (2001). «Primates in Northeast India: an overview of their distribution and conservation status» (pdf). Envis Bulletin: Wildlife and Protected Areas 1 (1): 92–101. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2004-11-16. https://web.archive.org/web/20041116211303/http://www.wii.gov.in/envis/primates/downloads/page92primatesne.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-08-04.
↑ Kumara, H. N.; Singh, M. (2004). «Distribution and abundance of primates in rainforests of the Western Ghats, Karnataka, India and the conservation of Macaca silenus». International Journal of Primatology 25 (5): 1001–1018. doi:10.1023/B:IJOP.0000043348.06255.7f.
↑ Nijman, V. (2004). «Conservation of the Javan gibbon Hylobates moloch: population estimates, local extinction, and conservation priorities» (pdf). The Raffles Bulletin of Zoology 52 (1): 271–280. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-09-10. https://web.archive.org/web/20080910043814/http://rmbr.nus.edu.sg/rbz/biblio/52/52rbz271-280.pdf. Ανακτήθηκε στις 2008-08-04.
↑ O'Brien, T. G.; Kinnaird, M. F.; Nurcahyo, A.; Iqbal, M.; Rusmanto, M. (2004). «Abundance and distribution of sympatric gibbons in a threatened Sumatran rain forest». International Journal of Primatology 25 (2): 267–284. doi:10.1023/B:IJOP.0000019152.83883.1c.
↑ Estrada, A.; Coates-Estrada, R.; Meritt, D. (1994). «Non-flying mammals and landscape changes in the tropical forest region of Los Tuxtlas, Mexico». Ecography 17: 229–241. doi:10.1111/j.1600-0587.1994.tb00098.x.
↑ Marsh, L. K. (2003). «The nature of fragmentation.». Στο: Marsh, L. K. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. σελίδες 1–10. ISBN 0306476967.
↑ Turner, I. M. (1996). «Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence». Journal of Applied Ecology 33 (2): 200–209. doi:10.2307/2404743. http://jstor.org/stable/2404743.
↑ Chiarello, A.G. (2003). «Primates of the Brazilian Atlantic forest: the influence of forest fragmentation on survival». Στο: Marsh, L. K. Primates in Fragments: Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. σελίδες 99–121. ISBN 9780306476969.
↑ Pope, T.R. (1996). «Socioecology, population fragmentation, and patterns of genetic loss in endangered primates». Στο: Avise, J.· Hamrick, J. Conservation Genetics: Case Histories from Nature. Norwell: Kluwer Academic Publishers. σελίδες 119–159. ISBN 9780412055812.
↑ (PDF) Primates in Peril: The World's 25 Most Endangered Primates 2008–2010. Arlington, VA.: IUCN/SSC Primate Specialist Group (PSG), International Primatological Society (IPS), and Conservation International (CI). 2009, σελ. 23–26. ISBN 978-1-934151-34-1. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2011-01-10. https://www.webcitation.org/5vcWZwM6N?url=http://www.primate-sg.org/PDF/Primates.in.Peril.2008-2010.pdf. Ανακτήθηκε στις 2010-12-30.
↑ Oates, J. F.; Abedi-Lartey, M.; McGraw, W. S.; Struhsaker, T. T.; Whitesides, G. H. (2000). «Extinction of a West African Red Colobus Monkey». The Journal of the Society for Conservation Biology 14 (5): 1526. doi:10.1046/j.1523-1739.2000.99230.x.
↑ McGraw, W. S. (2005). «Update on the Search for Miss Waldron’s Red Colobus Monkey». International Journal of Primatology 26 (3): 605–619. doi:10.1007/s10764-005-4368-9.
↑ «Οικουμενική Διακήρυξη για τα Ανθρώπινα Δικαιώματα». Ηνωμένα Έθνη. 1948. Ανακτήθηκε στις 2 Δεκεμβρίου 2008.
Jane Goodall, Στη Σκιά του Ανθρώπου, μτφρ. Σταύρος Καραγεωργάκης, Αντιγόνη, Θεσσαλονίκη, 2014.
David J. Chivers· Bernard A. Wood· Alan Bilsborough, επιμ. (1984). Food Acquisition and Processing in Primates. New York & London: Plenum Press. ISBN 0-306-41701-4.
Νότα Λαζαράκη: «Η σημασία της διατροφής για την εξέλιξη των πρωτευόντων», Περισκόπιο της Επιστήμης, τεύχος 207 (Ιούνιος 1997), σελ. 12