el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en ja pl pt ru fr eo en en ru el de en el el el el es el el el ceb en el en ceb de es en ceb el ru ca en hbs_lat el el el el el el el el el el el el el el en el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el el en el el el el ca el el hu el el el en el el el en el el el el el en ceb el el el el el el el el el en uk el en el el el el el el el el en en en en el el en en el en el el el el el el el el el el el el el el el el el
Οι Τριλοβίτες είναι εξαφανισμένα ασπόνδυλα ζώα της συνομοταξίας των αρθροπόδων που απαρτίζουν την ομοταξία Trilobita[2]. Εμφανίστηκαν στην αρχή της Κάμβριας περιόδου και ευδοκίμησαν στην κατώτερη Παλαιοζωική εποχή πριν να αρχίσουν να φθίνουν έως τέλικής εξαφάνισης, όταν, κατά τη διάρκεια της ύστερης Δεβόνειας περιόδου, οι τριλοβίτες - εκτός του είδους Proetida - πιέστηκαν από τις περιβαλλοντικές αλλαγές. Ο τελευταίος από τους τριλοβίτες εξαφανίστηκε κατά το τέλος της Πέρμιας περιόδου, δηλ. περίπου 250 εκατομμύρια χρόνια πριν από σήμερα.
Πρώιμο Κάμβριο - Ύστερο Πέρμιο
Τριλοβίτης Dalmanites limulurus. Σιλούριο. Περιοχή Νέας Υόρκης, ΗΠΑ
Οι τριλοβίτες είναι ιδιαίτερα γνωστοί και πιθανώς συνιστούν το διασημότερο απολίθωμα μετά τους δεινοσαύρους. Οι τριλοβίτες που εμφανίζονται κατά το κατώτερο Κάμβριο φαίνεται ότι είχαν ήδη παγκόσμια γεωγραφική εξάπλωση. Λόγω της εξάπλωσης αυτής και της ευκολίας με την οποία απολιθώνεται ο εξωσκελετός τους, έχουν, μέχρι σήμερα, καταγραφεί περισσότερα από 15.000 είδη, τα οποία καλύπτουν ολόκληρο τον Παλαιοζωικό αιώνα. Αποτελούν σημαντικά απολιθώματα τόσο για την Παλαιοντολογία όσο και για την έρευνα της θεωρίας των λιθοσφαιρικών πλακών (plate tectonics). Η σημασία τους έγκειται στο ότι καθιστούν δυνατό τον υπολογισμό του εξελικτικού ρυθμού κατά την περίοδο της "Καμβρίου έκρηξης", καθώς αποτελούν την πλέον διαδεδομένη ομάδα μεταζώων του κατωτέρου Καμβρίου[3] και είναι εύκολα διακριτοί μεταξύ τους λόγω της καλά διατηρημένης μορφολογίας τους κατά την απολίθωση.
Το σώμα ενός τριλοβίτη χωρίζεται σε τρία διακριτά τμήματα: Την κεφαλή ή κεφαλική ασπίδα, τον θώρακα και το πυγίδιο.
Εντούτοις, ο όρος "τριλοβίτης" δεν προέρχεται από το αυτό το γεγονός, αλλά επειδή το σώμα του τριλοβίτη εμφανίζει τρεις ευδιάκριτους λοβούς κατά τον επιμήκη του άξονα: Στο κέντρο του σώματος εμφανίζεται ο αξονικός λοβός, ο οποίος περιβάλλεται εκατέρωθεν από τους πλευρικούς λοβούς.[4]
Ο εξωσκελετός, που αποτελεί και το αρτιότερα απολιθούμενο τμήμα των τριλοβιτών, ήταν κατασκευασμένος από ανθρακικό ασβέστιο, φωσφορικό ασβέστιο, άλατα τα οποία επικάθονταν στο υπόστρωμά του, το οποίο ήταν κατασκευασμένο από χιτίνη. Όπως και τα σύγχρονα αρθρόποδα, υφίσταντο έκδυση, δηλαδή απέρριπταν τον εξωσκελετό τους, προκειμένου να σχηματίσουν νέο. Αντίθετα, όμως, από τα σύγχρονα αρθρόποδα, δεν απορροφούσαν προηγουμένως τα ανόργανα άλατα, προκειμένου να τα επαναχρησιμοποιήσουν, αλλά απέβαλαν ολόκληρο τον εξωσκελετό. Αυτό αποτελεί πρόβλημα σήμερα, γιατί ένας και μοναδικός τριλοβίτης μπορούσε να αφήσει πολλαπλά απολιθώματα του εξωσκελετού του, παραποιώντας, έτσι, τις στατιστικές μελέτες. Κατά την έκδυση εικάζεται ότι ο εξωσκελετός χωριζόταν μεταξύ κεφαλής και θώρακος, επειδή έχουν βρεθεί πολλά απολιθώματα από τα οποία λείπει είτε το ένα είτε το άλλο τμήμα.
Το μέγεθος των τριλοβιτών ποίκιλε. Ο μικρότερος τριλοβίτης που έχει ανευρεθεί έχει μέγεθος 0,5 εκ. (Agnostus). Το συνηθέστερο μέγεθος ήταν από 3 έως 10 εκατοστά, αλλά, το 1998, σε στρώματα του Ορδοβικίου στην περιοχή της Νέας Υόρκης, ανακαλύφθηκε ο μεγαλύτερος γνωστός τριλοβίτης, Isotelus rex με μήκος 72 εκατοστών.
Η κεφαλή έφερε τους οφθαλμούς, την στοματική κοιλότητα και τις κεραίες (αν και αυτές σπάνια ευρίσκονται απολιθωμένες). Ο θώρακας αποτελείτο από πολλαπλά αρθρωτά τμήματα, τα οποία, σε πολλά γένη (όπως το γένος Phacops) επέτρεπαν την αναδίπλωση του σώματος του ζώου, για λόγους προστασίας, όπως κάνει ο σύγχρονος ακανθόχοιρος. Το σώμα του σχημάτιζε πλέον μια κάψουλα, αφού το πυγίδιο και η κεφαλή ενώνονταν, προστατεύοντας τις κεραίες, τα πόδια (επίσης πολύ σπάνια βρέθηκαν απολιθωμένα) και την ευαίσθητη κοιλιακή περιοχή. Όντας έτσι αναδιπλωμένος, ο τριλοβίτης μπορούσε να παρακολουθεί πότε οι συνθήκες του περιβάλλοντος θα γίνονταν ευνοϊκότερες, ώστε να επανέλθει στην φυσιολογική του κατάσταση.
Σε μερικά γένη τριλοβιτών (όπως στο γένος Balcoracania), ο θώρακας χωριζόταν σε δύο ευδιάκριτες περιοχές, τον προθώρακα - προς την κατεύθυνση της κεφαλής - και τον οπισθοθώρακα, ο οποίος αποτελείτο από πολύ περισσότερα αρθρωτά τμήματα. Τα δύο τμήματα διαχωρίζονταν από την τελευταία πλευρά του προθώρακα, η οποία ήταν επιμηκυσμένη σε σχέση με όλες τις υπόλοιπες.
Το πυγίδιο ποίκιλε, επίσης, ως προς το μέγεθός του. Αποτελείτο από "συνοστεωμένες" πλευρές και μπορούσε να είναι από πολύ μικρό (μικρόπυγοι τριλοβίτες), ίσου μεγέθους με την κεφαλή (ισόπυγοι τριλοβίτες) έως και μεγαλύτερου μεγέθους από την κεφαλή (μακρύπυγοι τριλοβίτες). Το άκρο του πυγιδίου, το οποίο συνήθως ήταν αρκετά αιχμηρό, ονομάζεται τέλσον.
Από τον θώρακα και το πυγίδιο εκκινούσαν, αμφίπλευρα, ζεύγη ποδών με τρεις αρθρώσεις:
Εξωπόδιο: Στηρίζεται στη βάση του ποδός και φέρει τα βράγχια.
Πρωτοπόδιο: Το τμήμα της βάσης του ποδός.
Ενδοπόδιο: Το βαδιστικό, ακραίο, τμήμα του ποδός.
Οι περισσότεροι τριλοβίτες διέθεταν οφθαλμούς, αν και έχουν ανευρεθεί και ορισμένα γένη που δεν διέθεταν, για τα οποία εικάζεται ότι ήσαν ζώα της βένθου και άρα τους ήταν άχρηστοι ή ελάχιστα χρήσιμοι, όπως τα γένη Lermontovia και Conocoryphe (τάξη Ptychopariida), χωρίς οφθαλμούς, και Trimerus (τάξη Phacopida) με οφθαλμούς πολύ μικρού μεγέθους. Οι κανονικοί οφθαλμοί των τριλοβιτών ήταν σύνθετοι, με φακούς κατασκευασμένους από ασβεστίτη (CaCO3), ενίοτε από ενιαίο κρύσταλλο ο καθένας. Αυτή είναι σημαντική διαφορά από τα υπόλοιπα αρθρόποδα, τα οποία χρησιμοποιούν χιτίνη για τον σχηματισμό του οργάνου όρασης. Ο μονοκρυσταλλικός ασβεστίτης, εν τούτοις, παρουσίαζε το μειονέκτημα της αδυναμίας προσαρμογής σε διάφορες εστιακές αποστάσεις. Όπως, όμως, διαπίστωσε ο Ολλανδός ερευνητής Κρίστιαν Χόιχενς, οι κρύσταλλοι ασβεστίτη σε ορισμένους τριλοβίτες σχημάτιζαν σύνθετο διπλοειδή φακό, ο οποίος προσέφερε εξαίρετο βάθος πεδίου και ελάχιστη σφαιρική παραμόρφωση. Παρόμοια οθφαλμική κατασκευή παρουσιάζει, σήμερα, ο αστερίας Ophiocoma wendtii.
Στον σύνθετο οφθαλμό κάθε φακός είχε σχήμα επιμήκους πρίσματος. Ο αριθμός των φακών ποίκιλε: Σε ορισμένα είδη υπήρχε μόνον ένας, σε άλλα χιλιάδες μικροσκοπικοί φακοί. Στην περίπτωση αυτή οι φακοί λάμβαναν εξαγωνική διάταξη.
Οι κεραίες εικάζεται ότι ήταν όργανα όσφρησης και ακοής.
Πολύ λίγα στοιχεία είναι γνωστά για την εσωτερική οργάνωση των τριλοβιτών, δεδομένου ότι τα μαλακά μέρη του σώματος δεν απολιθώνονται. Μελέτη του εσωτερικού απολιθωμάτων με ακτίνες Χ έδειξαν ένα ραχιαίο επιμήκη σωλήνα, ο οποίος ήταν, μάλλον, ο πεπτικός σωλήνας, καθώς σε ορισμένα, πολύ καλά διατηρημένα απολιθώματα, έχουν εντοπιστεί ίχνη της στοματικής κοιλότητας και του πρωκτού (ο οποίος, όπως είναι αναμενόμενο, βρίσκεται στο άκρο του πυγιδίου).
Ελάχιστα είναι, επίσης, γνωστά για το αναπαραγωγικό σύστημα των ζώων. Βέβαιο είναι ότι αναπαράγονταν με αυγά, τα οποία πιθανότατα "αποθηκεύονταν" στην βάση της κεφαλής. Από τα αυγά προέκυπτε προνύμφη (larva), η οποία καλείται "πρωτασπίδιο" και είχε, αρχικά, ενιαίο εξωσκελετό. Κατά την ανάπτυξη προστίθονταν τα αρθρωτά τμήματα, εκκινώντας από το πυγίδιο, και η νύμφη λάμβανε την μορφή του "μετασπιδίου", μέχρι να προκύψει το τέλειο άτομο, το "ολασπίδιο". Ωστόσο, δεν έχει ανευρεθεί, μέχρι σήμερα, κανένα ίχνος του αναπαραγωγικού συστήματος των τριλοβιτών.
Υποθετικά, επίσης, ότι στην οιλιακή χώρα βρισκόταν το νευρικό σύστημα, το οποίο αποτελείτο είτε από ζεύγος νευρικών χορδών, τα οποία συνενώνονταν σε γάγγλια, είτε από μια νευρική χορδή, η οποία διακλαδιζόταν. Ως εγκέφαλος λειτουργούσε ένα μεγάλο γάγγλιο στην βάση της κεφαλής, στο οποίο κατέληγαν οι διακλαδώσεις των αισθητηρίων οργάνων (οφθαλμών και κεραιών). Η ακριβής του θέση δεν είναι γνωστή, με βάση, όμως, το αντίστοιχο σύστημα των σύγχρονων αρθροπόδων θα πρέπει να βρισκόταν εμπρός από την στοματική κοιλότητα, με τα δύο κεντρικά νεύρα (χορδές) να διέρχονται εκατέρωθεν του οισοφάγου και να καταλήγουν στο υποοισοφαγικό γάγγλιο.[5]
Τριλοβίτης του είδους Asaphus lepidurus. Μέσο Ορδοβίκιο. Αποθέσεις κοντά στην Αγία Πετρούπολη, Ρωσία
Η ομοταξία υποδιαιρείται στις εξής τάξεις:
Agnostida: Κατώτερο Κάμβριο έως Ορδοβίκιο
Εκπρόσωποι: Agnostus, Peronopsis, Eodiscus, Pagetia, Ptychagnostus
Εκπρόσωποι: Asaphus, Estoniites, Megalaspides, Megasaphus, Ogygites[6]
Redlichiida: Κατώτερο και μέσο Κάμβριο
Εκπρόσωποι: Bathynotus, Ellipsocephalus, Olenellus, Paradoxides, Profallotaspis[7]
Corynexochida: Ολόκληρο το Κάμβριο
Εκπρόσωποι: Ogygopsis, Zacanthoides, Ogygiocarella, Olenoides[8]
Ptychopariida: Κατώτερο Κάμβριο έως Μέσο Πέρμιο. Η τάξη με τους περισσότερους εκπροσώπους.
Εκπρόσωποι: Harpes[9], Ptychoparia, Asaphiscus, Asaphus, Harpes, Illaenus, Trinucleus, Bumastus, Isotelus, Megalaspis, Pseudogygites, Trinucleus
Proetida: Ορδοβίκιο έως Πέρμιο
Phacopida: Κατώτερο Ορδοβίκιο έως Ανώτερο Δεβόνειο
Εκπρόσωποι: Phacops, Calymene, Ceraurus, Dipleura, Flexicalymene, Dalmanites,
Lichida: Κατώτερο Ορδοβίκιο έως Ανώτερο Δεβόνειο
Odontopleyrida: Ανώτερο Κάμβριο έως Ανώτερο Δεβόνειο
Εκπρόσωποι: Acidaspis, Leonaspis, Ceratocephala, Dicranurus [10], [11]
Όλοι οι τριλοβίτες ήταν υδρόβιοι θαλάσσιοι οργανισμοί. Δεν έχουν ανευρεθεί τριλοβίτες που διαβίωναν σε γλυκά νερά, καθώς όλα τα απολιθώματα έχουν ανευρεθεί σε θαλάσσιες αποθέσεις. Λόγω της μεγάλης γεωγραφικής εξάπλωσής τους, η διαβίωσή τους, όπως και η διατροφή τους, εμφάνιζαν σημαντικές διαφοροποιήσεις: Μερικοί αποτελούσαν πλάσματα της βένθου και των ωκεάνιων πυθμένων, άλλοι ζούσαν σε αβαθή ύδατα και ήταν αρπακτικοί ή νεκροφάγοι οργανισμοί. Τρέφονταν κυρίως με υδρόβιους σκώληκες, των οποίων αποτελούσαν και τον κυριότερο εχθρό. Ορισμένοι πρέπει να ήσαν φυτοφάγοι και τρέφονταν με φύκη, ενώ δεν παρέλειπαν τις "επισκέψεις" σε κοραλλιογενείς σχηματισμούς ή σε αποικίες σπόγγων και βρυοζώων. Άλλα είδη ήταν νηκτικά και τρέφονταν με πλαγκτόν καθώς κολυμπούσαν, ενώ άλλοι είχαν αναπτύξει μια μορφή συμβίωσης με μικροοργανισμούς (κυρίως θειοβακτήρια), από τους οποίους αντλούσαν την τροφή τους.
Ο βασικός εχθρός των τριλοβιτών φαίνεται ότι ήταν αρχικά τα ναυτιλοειδή, αλλά με την εμφάνιση των ιχθύων κατά το Δεβόνειο οι τριλοβίτες απέκτησαν έναν ακόμη εχθρό, τα σαρκοφάγα ψάρια. Η ανάπτυξη ισχυρότερου εξωσκελετού, συχνά με μεγάλες και ισχυρές άκανθες, καθώς και η ικανότητα της αναδίπλωσης ήταν οι βασικοί αμυντικοί μηχανισμοί των τριλοβιτών.
Δεν είναι διαπιστωμένο από ποιους οργανισμούς προήλθαν οι τριλοβίτες. Βασιζόμενοι σε μορφολογικές ομοιότητες ορισμένοι τοποθετούν τους προγόνους τους στα τριλοβιτόμορφα αρθρόποδα της Προκάμβριας περιόδου, όπως Parvancorina, Spriggina και Archaeaspinus.[12] Η λογικότερη υπόθεση είναι, εντούτοις, ότι οι τριλοβίτες και τα τριλοβιτόμορφα είχαν κοινό πρόγονο, πιθανότατα στο Κατώτερο Προκάμβριο, του οποίου δεν έχουν ανευρεθεί απολιθώματα.
Οι τριλοβίτες, ως ομοταξία, δεν επιζούν πέραν του τέλους του Παλαιοζωικού αιώνα, αν και έχουν ανευρεθεί (ελάχιστα) απολιθώματα σε στρώματα του κατώτατου Τριαδικού (Μεσοζωικός αιώνας). Ο λόγος και ο τρόπος εξαφάνισής τους παραμένουν αδιευκρίνιστοι.
Κατά ορισμένους ερευνητές οι τριλοβίτες υπήρξαν οι πρόγονοι των σημερινών εντόμων, καθώς το σώμα και των δύο ομάδων οργανισμών εμφανίζει σαφείς ομοιότητες.
↑ Robert Kihm; James St. John (2007), «Έρευνα τριλοβιτών του Γουόλτς — A translation of his 1771 trilobite chapter», στο: Ντόναλντ Τζ. Μίκουλιτς, Εντ Λάντινγκ και Τζοάν Κλουέσσεντορφ (Eds), επιμ., Fabulous fossils - 300 years of worldwide research on trilobites - New York State Museum Bulletin 507, University of the State of New York, σελ. 115-40, http://www1.newark.ohio-state.edu/Professional/OSU/Faculty/jstjohn/Kihm-and-St.John-2007.pdf, ανακτήθηκε στις 2010-02-21
↑ Αριστοτέλειο Παν/μιο Θεσσαλονίκης - Αρθρόποδα
↑ Lieberman, B,S., Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography, Journal of Paleontology 73(2), 1999
↑ Trilobites. info, - εσωτερική οργάνωση
↑ Virtual Fossil Museum
↑ Ο παλαιότερος γνωστός εκπρόσωπος της ομοταξίας, περίπου 550 εκ. έτη πριν, ανευρέθη στην Σιβηρία
↑ Παν/μιο Μπέρκλεϊ. Κατ' άλλους το γένος αυτό ταξινομείται στην τάξη Redlichiida
↑ Ο μοναδικός εκπρόσωπος της ομοταξίας στην Ελλάδα. Ανευρέθη σε στρώματα του Κατώτερου Σιλούριου σε περιοχή της Βόρειας Χίου
↑ «Peabody Museum of Natural History, Πανεπιστήμιο Yale». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 10 Σεπτεμβρίου 2006. Ανακτήθηκε στις 24 Μαρτίου 2009.
↑ Αριστοτέλειο Παν/μιο Θεσσαλονίκης
↑ Trilobites.info, Προέλευση των τριλοβιτών
Kenneth Gass, Trilobite!, Specialized Quality Publica, 2005 ISBN 0-9634906-8-0
Philip D. Lane, Derek J. Siveter, Richard A. Fortey, Trilobites and their relatives: contributions from the third international conference, Oxford 2001 Palaeontological Association, Wiley-Blackwell, 2003 ISBN 0-901702-81-1
Riccardo Levi-Setti, Trilobites, University of Chicago Press, 1995 ISBN 0-226-47452-6.
Kaesler RL, Treatise on Invertebrate Paleontology, Geological Society of America and University of Kansas Press, Lawrence, Kansas, 1992 ISBN 0-8137-3019-8