eo eo eo eo eo eo eo es eo eo eo eo da eo eo hbs_lat fr fr en eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo nl eo eo eo lt eo eo eo eo de es eo eo eo eo eo sv ur eo eo eo eo es eo eo eo eo eo eo eo eo tr eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo eo
Redaktado de Flaro - Vikipedio
Salti al navigilo Salti al serĉilo
Averto: vi ne estas ensalutinta. Via IP-adreso enregistriĝos en la redakta historio de tiu ĉi paĝo. Se vi ensalutas aŭ kreas konton, viaj redaktoj estos atribuitaj al via uzantnomo, kune kun aliaj bonaĵoj.
Kontrolo kontraŭ spamo. Ne entajpu ion ajn!
[[Dosiero:Olfactory_system.svg|eta|Homa flara sistemo. 1: Flara ampolo 2: Mitralaj ĉeloj 3: [[Osto]] 4: Naza [[epitelio]] 5: Glomerulo 6: Flaraj ricevantaj neŭronoj]] '''Olfakto''', aŭ''' flarsenso''', estas la [[senso]] de odoro. Ĉi tiun senson efektivigas specialaj sensaj ĉeloj de la naza kavo de vertebruloj, kiuj povas esti konsiderataj analogaj al sensaj ĉeloj de la palpiloj de senvertebruloj. En homoj, olfakto okazas kiam odoraj molekuloj ligiĝas al specifaj kemiejoj sur la olfaktaj ricevantoj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|last1=de March|first1=Claire A.|last2=Ryu|first2=SangEun|last3=Sicard|first3=Gilles|last4=Moon|first4=Cheil|last5=Golebiowski|first5=Jérôme|title=Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era|journal=Flavour and Fragrance Journal|date=September 2015|volume=30|issue=5|pages=342–361|doi=10.1002/ffj.3249}}</ref> Ĉi tiuj ricevantoj estas uzataj sensi la ĉeeston de odoro. Ili kuniĝas ĉe la [[:en:Glomerulus_(olfaction)|glomerulo]], strukturo kiu sendas signalojn al la olfakta ampolo (cerba strukturo rekte super la naza kavo kaj sub la fronta lobo).<ref>{{Ŝablono:Cite book|chapter=Sensation and Perception|author=Charles Linsmeiser|title=Psychology|author2=Daniel Schacter, Daniel Gilbert, Daniel Wegner|publisher=Worth Publishers|year=2011|isbn=978-1-4292-3719-2|pages=166–171}}</ref> Multaj vertebruloj, inkluzive plejmultajn mamulojn kaj rampulojn, havas du apartajn olfaktajn sistemojn—la ĉefa olfakta sistemo kaj la akcesora olfakta sistemo (uzata plejparte sensi [[Feromono|feromonojn]]). Por aerospirantaj bestoj, la ĉefa olfakta sistemo sensas volatilajn kemiaĵojn kaj la akcesora flara sistemo sensas fluidajn kemiaĵojn.<ref name="pmid19237578">{{Ŝablono:Cite journal|author=Hussain A, Saraiva LR, Korsching SI|title=Positive Darwinian selection and the birth of an olfactory receptor clade in teleosts|journal=PNAS|volume=106|issue=11|pages=4313–8|year=2009|pmid=19237578|pmc=2657432|doi=10.1073/pnas.0803229106}}</ref> Olfakto, kune kun [[gusto]], estas formo de kemisensilo. La kemiaĵoj kiuj aktivigas la olfaktan sistemon, ĝenerale je tre malaltaj koncentriĝoj, nomiĝas odorantoj. Kvankam gusto kaj odoro estas apartaj sensaj sistemoj en landaj bestoj, akvoloĝantaj organismoj ofte havas unu kemian senson.<ref>{{Ŝablono:Cite web|first=Lera|last=Boroditsky|date=1999|title=Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes|page=1|url=http://www.saylor.org/site/wp-content/uploads/2011/08/Psych306-Reading-6.1.pdf}}</ref> Volatilaj etmolekulaj odorantoj, nevolatilaj proteinoj kaj nevolatilaj hidrokarbonoj povas produkti flarajn sensojn. Iuj bestaj specioj kapablas flari karbonan dioksidon en etaj koncentriĝoj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|pmc=2590501|title=Better Smelling Through Genetics: Mammalian Odor Perception|journal=Current Opinion in Neurobiology|volume=18|issue=4|pages=364–369|publisher=Ncbi.nlm.nih.gov|date=2012-10-19|author1=Keller|first1=A|last2=Vosshall|first2=L. B.|doi=10.1016/j.conb.2008.09.020|pmid=18938244}}</ref> == Studo de olfakto == [[Dosiero:The_Lady_and_the_unicorn_Smell.jpg|eta|''La Sinjorino kaj la Unukornulo'' flandra tapiŝo prezentanta la kvin klasikajn sensojn]] Frua scienca studado de olfakto inkluzivas la vastan doktorecan disertacion de Eleanor Gamble, eldonita en 1898, kiu komparis la flaran al aliaj sensoj kaj implicis ke odoro havas malpli intensan distingopovon.<ref>{{Ŝablono:Cite book|title=Topics in the History of Psychology, Volume 1|date=1985|publisher=L. Erlbaum Associates|author=G. A. Kimble|author2=K. Schlesinger}}</ref> Kiel la epikura kaj atomisma roma filozofo [[Lukrecio|Lucretius]] (1a Jarcento KE) konjektis, malsamaj odoroj estas atribuataj al malsamaj formoj kaj grandecoj de "atomoj" (odoraj molekuloj en la moderna kompreno) kiuj stimulas la flaran organon. Moderna manifestacio de tiu teorio estis la klonado de flaraj ricevantaj proteinoj fare de [[Linda Buck|Linda B. Buck]] kaj [[Richard Axel]] (kiuj ricevis [[Nobel-premio|Nobelpremion]] en 2004) kaj posta parigo de odoraj molekuloj al specifaj ricevantaj proteinoj. Ĉiu odora ricevanta molekulo rekonas nur specifan molekulan trajton aŭ klason de odoraj molekuloj. [[Mamuloj]] havas ĉirkaŭ mil [[Geno|genojn]] kiuj kodas por odorricevo.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Buck L, Axel R|title=A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition|journal=Cell|volume=65|issue=1|pages=175–87|date=April 1991|pmid=1840504|doi=10.1016/0092-8674(91)90418-X|url=}}</ref> El la genoj kiuj kodas por odoraj ricevantoj, nur frakcio povas funkcii. Homoj havas ege malpli da aktivaj odoraj ricevantaj genoj ol aliaj primatoj kaj aliaj mamuloj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Gilad Y, Man O, Pääbo S, Lancet D|title=Human specific loss of olfactory receptor genes|journal=PNAS|volume=100|issue=6|pages=3324–7|date=March 2003|pmid=12612342|pmc=152291|doi=10.1073/pnas.0535697100|url=}}</ref> En mamuloj, ĉiu flara ricevanta neŭrono esprimas nur unu funkcikapablan odoran ricevanton.<ref>Pinel, John P.J. (2006) Biopsychology. </ref> Odoraj ricevantaj nervaj ĉeloj funkcias kiel ŝlosilo-serura sistemo: Se la aerportataj molekuloj de certa kemiaĵo povas bone sidi en la seruro, la nerva ĉelo respondas. Ekzistas, nuntempe, nombro da konkurencaj teorioj koncerne al la mekanismo de odorkodigo kaj percepto. Laŭ la ''forma teorio'', ĉiu ricevanto sensas trajton de la odora [[Molekulo|molekulo.]] ''Malforta-forma teorio'', nomita ''odotopa teorio'', sugestas ke malsamaj ricevantoj trovas nur malgrandajn pecojn de molekuloj kaj ĉi tiuj minimumaj enigoj kombiniĝas formi pli grandan flaran percepton (simile al kiel la vida percepto konstruiĝas el malpli grandaj, informo-malriĉaj sensoj, kombinitaj kaj rafinitaj por krei detalan entutan percepton).[Citaĵo bezonata] Alternativa teorio, la <nowiki>''</nowiki>vibra teorio<nowiki>''</nowiki> proponita de Luca Turin, postulatas ke odoraj ricevantoj sensas la frekvencojn de vibroj de odoraj molekuloj en la transruĝa gamo de [[Tunela efiko|kvantuma tunelado.]]<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Turin L|title=A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception|journal=Chemical senses|volume=21|issue=6|pages=773–91|date=December 1996|pmid=8985605|doi=10.1093/chemse/21.6.773|url=http://chemse.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8985605}}</ref><ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Turin L|title=A method for the calculation of odor character from molecular structure|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=216|issue=3|pages=367–85|date=June 2002|pmid=12183125|doi=10.1006/jtbi.2001.2504|url=}}</ref> Tamen, la kondutaj prognozoj de ĉi tiu teorio estas dubindaj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Keller A, Vosshall LB|title=A psychophysical test of the vibration theory of olfaction|journal=Nature Neuroscience|volume=7|issue=4|pages=337–8|date=April 2004|pmid=15034588|doi=10.1038/nn1215|url=}}</ref> Neniu teorio kontentige klarigas flaran percepton. == Ĉefa flara sistemo == [[Vertebruloj]] sensas odorojn per olfaktaj sensaj neŭronoj en la olfakta [[epitelio]]. La olfakta epitelio konsistas el almenaŭ ses morfologie kaj biokemie malsamaj ĉelaj tipoj.<ref>Doty, R. L. (2001). </ref> La proporcio de olfakta epitelio kompare al spira epitelio (ne nervizita) donas indikon de flara sensiveco de la besto. Homoj havas ĉirkaŭ <span contenteditable="false">10</span> cm<sup>2</sup> de olfakta epitelio, dum iuj hundoj havas <span contenteditable="false">170</span> cm<sup>2</sup>. Hunda olfakta epitelio estas ankaŭ konsiderinde pli dense nervizita, kun centoble pli da ricevantoj por kvadrata centimetro.<ref>{{Ŝablono:Cite book|last=Bear, Connors and Paradiso|first=Mark, Barry and Michael|title=Neuroscience: Exploring the Brain|year=2007|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|location=USA|pages=265–275}}</ref> Molekuloj de odorantoj pasante tra la supera naza konko de la nazaj trairejoj solviĝas en la interna tegaĵo de [[muko]] de la supera parto de la kavo kaj estas sensataj de flaraj ricevantoj sur la dendritoj de la flarsensaj neŭronoj. Tio ĉi povas okazi per difuzado aŭ per ligado de la odoranto al odorantligaj proteinoj. La muko kovranta la epitelion enhavas mukopolisakaridojn, salojn, [[Enzimo|enzimojn]] kaj [[Antikorpo|antikorpojn]] (ĉi tiuj estas tre gravaj, ĉar la flaraj neŭronoj provizas rektan trairon por infekto pasi al la cerbo). Ĉi tiu muko agas kiel solvento por odoraj molekuloj, fluas konstante kaj estas anstataŭigita post proksimume ĉiu 10 minuta periodo. En [[Insekto|insektoj,]] odoroj estas sensataj de flarsensaj neŭronoj en la kemiosensaj sensiloj, kiuj ĉeestas en insektaj antenoj, palpiloj kaj tarsoj, sed ankaŭ sur aliaj partoj de la insekta korpo. Odorantoj penetras en la kutiklajn porojn de kemiosensaj sensiloj kaj kontaktas insektajn odorligajn proteinojn (OBPs) aŭ Kemiosensajn proteinojn (CSPs), antaŭ ol aktivigi la sensajn neŭronojn. === Ricevanta neŭrono === La ligado de la ligando (odoranta molekulo) al la ricevanto kondukas al aga potencialo en la ricevanta neŭrono, tra dua mesaĝista vojo, dependante de la organismo. En mamuloj, la odorantoj stimulas adenilatan ciklazon sintezi cAMP tra G-proteino nomita Golfo. cAMP, kiu estas la dua mesaĝisto ĉi tie, malfermas ciklan nukleotid-ŝaltitan jonkanalon (CNG), produktante enfluon de [[Jono|katjonoj]] (plejparte Ca<sup>2+</sup> kun kelkaj Na<sup>+</sup>) en la ĉelon, iomete despolarizante ĝin. La Ca<sup>2+</sup> siavice malfermas Ca<sup>2+</sup>-aktivigitan kloridan kanalon, kaŭzante elfluadon de Cl<sup>-</sup>, plue despolarizante la ĉelon kaj ekkaŭzante agan potencialon. Ca<sup>2+</sup> estas tiam elpremata tra natrio-kalcio interŝanĝanto. Kalcio-kalmodulin-komplekso ankaŭ agas malhelpi la ligadon de cAMP al la cAMP-dependa kanalo, kaj tiel kontribuante al olfakta adapto. Ĉi tiu mekanismo de transmetado estas iom unika, en tio ke cAMP funkcias rekte ligante al la jona kanalo prefere ol per aktivigo de proteina kinazo-A. Ĝi estas simila al la transmetada mekanismo por [[Lumsensilo|lumsensiloj]], en kiu la dua mesaĝisto cGMP funkcias rekte ligante al jonaj kanaloj, kiu sugestas ke eble unu el ĉi tiuj ricevantoj evolue adaptis al la alia. Estas ankaŭ konsiderindaj similecoj en la tuja procesado de stimuloj per latera inhibado. Oni povas mezuri la mezan aktivecon de la ricevantaj neŭronoj per pluraj metodoj. En vertebruloj, respondoj al odoro estas mezureblaj per elektro-olfaktogramo aŭ per kalcia bildigo de ricevantaj neŭronaj finaĵoj en la olfakta ampolo. En insektoj, oni povas fari elektroantenogramon aŭ ankaŭ kalcian bildigon ene de la olfakta ampolo. === Olfaktampolaj projekcioj === [[Dosiero:Early_Olfactory_System.svg|alternative=Early Olfactory System|dekstra|433x433ra|Schematic de la frua flara sistemo inkluzivanta la flaran epithelium kaj ampolo. Ĉiu ORN esprimas unu OR kiu respondas al malsama odorants. Odorant molekuloj ligas al ORs sur cilia. ORs aktivigas ORNs ke transduce la eniga signalo en agaj potencialoj. En generalo, glomeruli ricevas enigon de ORs de unu specifa tipo kaj konekti al la ĉefaj neŭronoj de la OB, mitral kaj tufted ĉela (MT ĉeloj).]] Olfaktaj sensaj neŭronoj projekcias [[:en:Axon|aksonojn]] al la cerbo ene de la olfakta nervo, ([[cerba nervo]] I). Ĉi tiuj nervaj fibroj, sen mjelinaj ingoj, pasas al la olfakta ampolo de la cerbo tra perforaĵo en la kribreca plato, kiu siavice projekcias olfaktan informon al la [[Flara sistemo|olfakta kortiko]] kaj aliaj areoj.<ref>Morris, H., & Schaeffer, J. P. (1953). </ref> La aksonoj de la olfaktaj ricevantoj konverĝas en la ekstera tavolo de la olfakta ampolo ene de malgrandaj (~50 [[Mikrometro|mikrometrojn]] laŭ diametro) strukturoj nomitaj ''glomeruloj''. Mitralaj ĉeloj, kiuj troviĝas en la interna tavolo de la olfakta ampolo, formas sinapsojn kun la aksonoj de la sensaj neŭronoj en glomeruloj kaj sendas la informon pri la [[odoro]] al aliaj partoj de la olfakta sistemo, kie multaj signaloj povas esti procezataj formi sintezitan olfaktan percepton. Granda grado de konverĝo okazas, kun dudekkvinmil aksonoj sinapsantaj ĉe ĉirkaŭ dudek kvin mitralaj ĉeloj kaj kun ĉiu de ĉi tiuj mitralaj ĉeloj projekciantaj al multoblaj glomeruloj. Mitralaj ĉeloj ankaŭ projekcias al periglomerulaj ĉeloj kaj granulaj ĉeloj kiu inhibas la mitralajn ĉelojn kiuj ĉirkaŭas ĝin (flanka inhibo). Granulaj ĉeloj ankaŭ efektivigas inhibon kaj eksciton de mitralaj ĉeloj tra vojoj de centrifugaj fibroj kaj la antaŭaj olfaktaj nukleoj. Neŭromodulantoj, kiel [[Acetilkolino]], [[Serotonino]] kaj [[Noradrenalino|Norepinefrino,]] ĉiuj sendas aksonojn al la olfakta ampolo kaj estis implikitaj en pliiga modulado, skema apartigo kaj [[Memoro|memoraj]] funkcioj, respektive.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Rothermel Markus|title=Cholinergic Inputs from Basal Forebrain Add an Excitatory Bias to Odor Coding in the Olfactory Bulb|journal=J. Neurosci.|volume=34|issue=13|pages=4654–4664|date=2014|doi=10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014|display-authors=etal}}</ref><ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Kapoor Vikrant|title=Activation of raphe nuclei triggers rapid and distinct effects on parallel olfactory bulb output channels|journal=Nat. Neurosci.|pages=813–4|date=2016|doi=10.1038/nn.4219|url=|display-authors=etal|volume=19}}</ref><ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Shea Stephen D.|title=Noradrenergic Induction of Odor-Specific Neural Habituation and Olfactory Memories|journal=J. Neurosci.|volume=28|issue=42|pages=10711–10719|date=2008|doi=10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008|display-authors=etal}}</ref> La mitralaj ĉeloj lasas la olfaktan ampolon en la flanka olfakta traktuso, kiu sinapsas sur kvin ĉefaj regionoj de la cerebro: la antaŭa olfakta nukleo, la olfakta tubereto, la amigdalo, la piriforma kortiko kaj la entorina kortiko. La antaŭa olfakta nukleo projekcias, tra la antaŭa komisuro, al la kontralatera olfakta ampolo, inhibi ĝin. La piriforma kortiko havas du gravajn dividaĵojn kun anatome klaraj organizoj kaj funkcioj. La antaŭa piriforma kortiko (APC) estas pli bone asociita kun la mezurado de la kemia strukturo de la odorantaj molekuloj kaj dum la posta piriforma kortiko (PPC) estas plej bone sciita pro ĝia forta rolo klasifiki odorojn kaj taksi similecojn inter odoroj (ekz. menta, ligna, kaj citrusa estas odoroj kiuj estas distingeblaj per la PPC malgraŭ ke ili estas tre diversaj kemiaĵoj kaj en koncentriĝo-sendependa maniero).<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Margot C|title=A noseful of objects|journal=Nat. Neurosci.|volume=12|issue=7|pages=813–4|date=July 2009|pmid=19554043|doi=10.1038/nn0709-813|url=}}</ref> La piriforma kortiko projekcias al la meza dorsa nukleo de la talamo, kiu tiam projekcias al la orbitofronta kortiko. La orbitofronta kortiko efektivigas konscian percepton de la odoro. La tritavola piriforma kortiko projekcias al nombro da talamaj kaj hipotalamaj nukleoj, la hipokampo kaj amigdalo kaj la orbitofronta kortiko sed ĝia funkcio estas plejparte nekonata. La entorina kortiko projekcias al la amigdalo kaj okupiĝas en emociaj kaj aŭtonomaj respondoj al odoro. Ĝi ankaŭ projekcias al la hipokampo kaj okupiĝas pri instigo kaj memoro. Odora informo konserviĝas en longatempa memoro kaj havas fortajn konektojn al emocia memoro. Tio ĉi estas eble pro proksimaj anatomiaj ligoj de la olfakta sistemo al la [[limba sistemo]] kaj [[Hipokampo (cerboparto)|hipokampo]], areoj de la cerbo kiuj estas okupitaj en emocio kaj loka memoroj, respektive. Pro tio ke iu ajn ricevanto estas respondemaj al diversaj odorantoj kaj ekzistas multa konverĝo ĉe la nivelo de la olfakta ampolo, ŝajnas strange ke homoj kapablas distingi tiom multe da malsamaj odoroj. Ŝajnas ke devas okazi tre kompleksa formo de procezado; tamen, kiel oni povas montri, dum multaj neŭronoj en la olfakta ampolo (kaj eĉ la piriforma kortiko kaj amigdalo) estas respondemaj al multaj malsamaj odoroj, duono de la neŭronoj en la orbitofronta kortiko estas respondema al nur unu odoro kaj la aliaj al nur kelkaj. Estis montrite per mikroelektrodaj studoj ke ĉiu individua odoro donas apartan specifan spacan mapon de ekscito en la olfakta ampolo. Eblas ke, per spaca kodado, la cerbo kapablas distingi specifajn odorojn. Tamen, oni devas ankaŭ konsideri tempan kodiĝon. Dum tempo, la spacaj mapoj ŝanĝiĝas, eĉ por unu aparta odoro kaj la cerbo devas esti kapabla procezi ĉi tiujn detalojn ankaŭ. Enigoj de la du naztruoj havas apartajn enigojn al la cerbo kun la rezulto ke eblas por homoj sperti perceptan rivalecon en la olfakta senso parenca al tio de duokula rivaleco kiam estas du malsamaj enigoj en la du [[Naztruo|naztruoj]].<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Zhou W, Chen D|title=Binaral rivalry between the nostrils and in the cortex|journal=Curr Biol|volume=19|issue=18|pages=1561–5|year=2009|pmid=19699095|pmc=2901510|doi=10.1016/j.cub.2009.07.052|url=}}</ref> En [[Insekto|insektoj]], odoroj estas sensataj de sensiloj kiuj troviĝas sur la antenoj kaj makzela palpilo kaj unue traktataj de la antena lobo (analoge al la olfakta ampolo) kaj poste de la agarikaj korpoj kaj latera korno. == Akcesora flara sistemo == Multaj bestoj, inkluzive plejmultajn mamulojn kaj rampulojn, sed ne homoj, havas du apartajn olfaktajn sistemojn: ĉefan olfaktan sistemon, kiu sensas volatilajn stimulojn, kaj akcesoran olfaktan sistemon, kiu sensas fluidajn stimulojn. Konduta pruvo sugestas ke ĉi tiuj fluidfazaj stimuloj ofte funkcias kiel feromonoj, kvankam [[Feromono|feromonoj]] ankaŭ povas esti sensataj de la ĉefa olfakta sistemo. En la akcesora olfakta sistemo, stimuloj estas sensataj de la [[vomeronaza organo]], kiu troviĝas en la vomero, inter la [[Nazo (organo)|nazo]] kaj la [[Buŝo|buŝo.]] Serpentoj uzas ĝin por flari predon, eligante sian langon kaj tuŝante ĝin al la organo. Kelkaj mamuloj faras flemenreagon (germane ''[[:de:Flehmen|flehmen]]'') por direkti stimulojn al ĉi tiu organo. La sensaj ricevantoj de la akcesora olfakta sistemo troviĝas en la vomeronaza organo. Kiel en la ĉefa olfakta sistemo, la aksonoj de ĉi tiuj sensaj neŭronoj projekcias de la vomeronaza organo al la akcesora olfakta ampolo, kiu en la muso troviĝas sur la dorsa-posta parto de la ĉefa olfakta ampolo. Diference al en la ĉefa olfakta sistemo, la aksonoj kiuj lasas la akcesoran olfaktan ampolon ne projekcias al la kortiko de la cerbo sed prefere al celoj en la amigdalo kaj lita nukleo de la nerva fibro ''stria terminalis'' kaj de tie al la [[Hipotalamo|hipotalamo]], kie ili povas influi agresan kaj pariĝa kondutojn. == Homa flara sistemo == En virinoj, la flarsenso estas plej forta ĉirkaŭ la tempo de [[ovolado]], signife pli forta ol dum aliaj fazoj de la menstrua ciklo kaj pli forta ol la senso en viroj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Navarrete-Palacios E, Hudson R, Reyes-Guerrero G, Guevara-Guzmán R|title=Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle|journal=Biological Psychology|volume=63|issue=3|pages=269–79|date=July 2003|pmid=12853171|doi=10.1016/S0301-0511(03)00076-0|url=}}</ref> La MHC-genoj (nomitaj HLA en homoj) estas grupo de genoj en multaj bestoj kaj grava por la imuna sistemo; ĝenerale, ido de gepatroj kun malsamaj MHC-genoj havas pli fortan [[Imuna sistemo|imunan sistemon.]] Fiŝoj, musoj kaj virinoj kapablas flari iun econ de la MHC-genoj de eblaj sekspartneroj kaj preferas partnerojn kun MHC-genoj malsamaj al la propraj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Boehm T, Zufall F|title=MHC peptides and the sensory evaluation of genotype|journal=Trends in Neurosciences|volume=29|issue=2|pages=100–7|date=February 2006|pmid=16337283|doi=10.1016/j.tins.2005.11.006|url=}}</ref><ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Santos PS, Schinemann JA, Gabardo J, Bicalho Mda G|title=New evidence that the MHC influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students|journal=Hormones and Behavior|volume=47|issue=4|pages=384–8|date=April 2005|pmid=15777804|doi=10.1016/j.yhbeh.2004.11.005|url=}}</ref> Homoj povas sensi individuojn kiu estas sango-rilatitaj (patrinaj/patroj kaj infanoj sed ne edzoj kaj edzinoj) per olfakto.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Porter RH, Cernoch JM, Balogh RD|title=Odor signatures and kin recognition|journal=Physiol Behav|volume=34|issue=3|pages=445–8|year=1985|pmid=4011726|doi=10.1016/0031-9384(85)90210-0|url=}}</ref> Patrinoj povas identigi per korpa odoro siajn biologiajn infanojn sed ne iliajn vicinfanojn. Antaŭadoleskaj infanoj povas olfakte sensi siajn plenajn gefratojn sed ne duongefratojn aŭ vicgefratojn kaj tio ĉi povus klarigi evitadon de incesto kaj la Westermarck-efikon.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Weisfeld GE, Czilli T, Phillips KA, Gall JA, Lichtman CM|title=Possible olfaction-based mechanisms in human kin recognition and inbreeding avoidance.|journal=Journal of experimental child psychology|volume=85|issue=3|pages=279–95|date=July 2003|pmid=12810039|doi=10.1016/S0022-0965(03)00061-4}}</ref> Funkcia bildigo montras ke ĉi tiu flara parenceca malkaŝa procezo okupas la fronta-tempiostan kuniĝon, la insulan kortikon kaj la dorsomedialan prefrontan kortikon sed ne la primaran aŭ duarangan olfaktajn kortikojn aŭ la rilatajn piriforman kortikon aŭ orbitofrontan kortikon.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Lundström JN, Boyle JA, Zatorre RJ, Jones-Gotman M|title=The neuronal substrates of human olfactory based kin recognition|journal=Human Brain Mapping|volume=30|issue=8|pages=2571–80|date=August 2009|pmid=19067327|doi=10.1002/hbm.20686}}</ref> En [[Insekto|insektoj,]] odoroj estas sensataj de flarsensaj neŭronoj en la kemiosensaj sensiloj, kiuj ĉeestas en insektaj antenoj, palpiloj kaj tarsoj, sed ankaŭ sur aliaj partoj de la insekta korpo. Odorantoj penetras en la kutiklajn porojn de kemiosensaj sensiloj kaj kontaktas insektajn odorligajn proteinojn (OBPs) aŭ Kemiosensajn proteinojn (CSPs), antaŭ ol aktivigi la sensajn neŭronojn. == Olfakta kodigo kaj percepto == Kiel olfakta informo kodiĝas en la cerbo por ebligi konvenan percepton estas ankoraŭ esplorata kaj la procezo ne estas tute komprenita. Kiam odoro estas sensata de ricevantoj, la ricevantoj iusence dispecigas la odoron kaj tiam la cerbo rekonstruas la odoron por identigi kaj percepti.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Wilson DA|title=Receptive fields in the rat piriform cortex.|journal=Chemical senses|volume=26|issue=5|pages=577–84|date=June 2001|pmid=11418503|doi=10.1093/chemse/26.5.577}}</ref> La odoro ligiĝas al ricevantoj kiuj rekonas nur specifan funkcian grupon aŭ trajton, de la odoro. Tial la kemia karaktero de la odoro estas grava.<ref name="Leon">{{Ŝablono:Cite journal|author=Leon M, Johnson BA|title=Olfactory coding in the mammalian olfactory bulb|journal=Brain Res. Brain Res. Rev.|volume=42|issue=1|pages=23–32|year=2003|pmid=12668289|doi=10.1016/S0165-0173(03)00142-5|url=}}</ref> Liginte la odoron, la ricevanto aktiviĝas kaj sendas signalon al la glomeruloj.<ref name="Leon">{{Ŝablono:Cite journal|author=Leon M, Johnson BA|title=Olfactory coding in the mammalian olfactory bulb|journal=Brain Res. Brain Res. Rev.|volume=42|issue=1|pages=23–32|year=2003|pmid=12668289|doi=10.1016/S0165-0173(03)00142-5|url=}}</ref> Ĉiu glomerulo ricevas signalojn de multaj ricevantoj kiuj sensas similajn odorajn trajtojn. Ĉar multaj ricevantaj tipoj aktiviĝas pro la diversaj kemiaj trajtoj de la odoro, pluraj glomeruloj aktiviĝas. Ĉiuj signaloj el la glomeruloj tiam sendiĝas al la cerbo, kie la kombinaĵo de glomerulaj aktivigoj kodos la malsamajn kemiajn trajtojn de la odoro. La cerbo tiam esence kunmetas la pecojn de la aktiviga skemo por identigi kaj percepti la odoranton.<ref name="Leon">{{Ŝablono:Cite journal|author=Leon M, Johnson BA|title=Olfactory coding in the mammalian olfactory bulb|journal=Brain Res. Brain Res. Rev.|volume=42|issue=1|pages=23–32|year=2003|pmid=12668289|doi=10.1016/S0165-0173(03)00142-5|url=}}</ref> Ĉi tiu distribuita kodado permesas al la cerbo sensi specifajn odorojn en miksaĵo de multaj apartaj fonaj odoroj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Rokni, D.|title=An olfactory cocktail party: figure-ground segregation of odorants in rodents|journal=Nature Neuroscience|volume=17|issue=9|year=2014|pages=1225–1232|doi=10.1038/nn.3775|display-authors=etal}}</ref> Ĝenerala ideo estas, ke la aranĝo de cerbaj strukturoj respondas al fizikaj trajtoj de stimuloj (nome ''topografia kodigo'') kaj similaj analogioj estas faritaj en olfakto pri konceptoj kiel la aranĝo rilata al kemiaj trajtoj (nomita ''kemiotopio'') aŭ perceptaj trajtoj.<ref name="understanding">{{Ŝablono:Cite journal|author=Auffarth, B.|year=2013|title=Understanding smell -- the olfactory stimulus problem|journal=Neuroscience & Biobehavioral Reviews|doi=10.1016/j.neubiorev.2013.06.009|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644|volume=37|issue=8|pages=1667–1679}}</ref> Dum kemiotopio estas tre polemikiga koncepto, ekzistas plua pruvo por percepta informo efektivigita en la spacaj dimensioj de olfaktaj retoj.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Soucy, Edward R.|title=Precision and diversity in an odor map on the olfactory bulb|journal=Nature Neuroscience|volume=12.2|issue=2|year=2009|pages=210–220|doi=10.1038/nn.2262|display-authors=etal}}</ref><ref name="understanding">{{Ŝablono:Cite journal|author=Auffarth, B.|year=2013|title=Understanding smell -- the olfactory stimulus problem|journal=Neuroscience & Biobehavioral Reviews|doi=10.1016/j.neubiorev.2013.06.009|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644|volume=37|issue=8|pages=1667–1679}}</ref> Kvankam komuna saĝo kaj laika literaturo, bazitaj sur impresionismaj eltrovoj en la 1920aj jaroj, longe prezentis homan olfakton esti kapabla distingi inter proksimume 10,000 unikaj odoroj, lastatempa esplorado sugestis ke la ordinara individuo kapablas distingi inter pli ol unu triliono da unikaj odoroj.<ref>{{Ŝablono:Cite news|author=Helen Briggs|title=Nose can detect one trillion odours|quote=|newspaper=BBC News|date=20 March 2014|pages=23 March 2014|url=http://www.bbc.com/news/health-26638085|accessdate=}}</ref> Esploristoj en la plej ĝisdata studo notis ke ĉi tiu takso estas "konservativa" kaj ke kelkaj testatoj — testoj inkludis elprovi la psikofizikajn respondojn al kombinaĵoj de pli ol 128 unikaj odormolekuloj kun kombinaĵoj kunmetitaj el ĝis 30 malsamaj komponantaj molekuloj — eble kapablas deĉifri inter mil trilionoj da odorantoj, dum ili taksis ke ilia plej malbona faranto povas distingi inter 80 milionoj da odoroj.<ref>{{Ŝablono:Cite news|author=Sarah C.P. Williams|title=Human Nose Can Detect a Trillion Smells|quote=|newspaper=Science Now/AAAS News|date=20 March 2014|pages=|url=http://news.sciencemag.org/biology/2014/03/human-nose-can-detect-trillion-smells|accessdate=23 March 2014}}</ref> La aŭtoroj de la studo konkludis, "Tio ĉi estas ege pli ol antaŭaj taksoj de distingeblaj olfaktaj stimuloj. Ĝi montras ke la homa flara sistemo, kun ĝiaj centoj da malsamaj flaraj ricevantoj, ege superas la aliajn sensojn laŭ la nombro de fizike malsamaj stimuloj kiujn ĝi povas distingi."<ref>{{Ŝablono:Cite journal|last=Bushdid|first=C.|last2=Magnasco|first2=M.O.|last3=Vosshall|first3=L.B.|last4=Keller|first4=A.|title=Humans Can Discriminate More than 1 million Olfactory Stimuli|journal=Science|volume=343|issue=6177|pages=1370–1372|date=21 March 2014|url=http://www.sciencemag.org/content/343/6177/1370|doi=10.1126/science.1249168|pmid=24653035}}</ref> Tamen, la aŭtoroj ankaŭ notis ke la kapableco distingi inter odoroj ne estas analoga al la kapablo konsekvence identigi ilin kaj ke eksperimentatoj ne estas tipe kapablaj identigi individuajn odorajn stimulantojn el la odoroj kiujn la esploristoj kunmetis de multaj odoraj molekuloj. La studon forte kritikis sciencisto Markus Meister, kiu skribis ke "ekstravagancaj asertoj estas bazitaj sur eraroj pri matematika logiko".<ref>{{Ŝablono:Cite journal|last=Meister|first=M.|title=Can Humans Really Discriminate 1 Trillion Odors?|journal=ArXiv|volume=arXiv:1411.0165|issue=|pages=|date=2014|url=http://arxiv.org/abs/1411.0165|doi=|arxiv=1411.0165}}</ref><ref>{{Ŝablono:Cite journal|last=Meister|first=M.|title=On the dimensionality of odor space|journal=eLife|volume=4|issue=|pages=|date=2015|url=http://elifesciences.org/content/4/e07865|doi=10.7554/eLife.07865}}</ref> La logikon de ĉi tiu referaĵo laŭvice kritikis denove la aŭtoroj de la origina referaĵo.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|last=Magnasco|first=M.O.|title=On the dimensionality of olfactory space|journal=BioRxiv|volume=|issue=|pages=|date=2015|url=http://www.biorxiv.org/content/early/2015/07/06/022103|doi=10.1101/022103|display-authors=etal}}</ref> == Genetiko de olfakto == Diversaj homoj flaras diversajn odorojn kaj plejmultaj diferencoj estas kaŭzitaj de genetikaj diferencoj.<ref>Howgego, J. (2013) [http://www.nature.com/news/sense-for-scents-traced-down-to-genes-1.13493 Sense for scents traced down to genes].</ref> Kvankam odorantaj ricevantaj genoj konsistigas iun el la grandaj genaj familioj en la homa genaro, nur manpleno da genoj estas ligitaj konklude al specifaj odoroj. Ekzemple, la odoranta ricevanto OR5A1 kaj ĝiaj genetikaj variantoj (aleloj) estas responsaj por nia kapablo (aŭ malkapablo) flari β-iononon, grava aromo en manĝaĵoj kaj trinkaĵoj.<ref name="=McRae2013">{{Ŝablono:Cite journal|author=Jaeger SR, McRae JF, Bava CM, Beresford MK, Hunter D, Jia Y, Chheang SL, Jin D, Peng M, Gamble JC, Atkinson KR, Axten LG, Paisley AG, Tooman L, Pineau B, Rouse SA, Newcomb RD|title=A Mendelian Trait for Olfactory Sensitivity Affects Odor Experience and Food Selection|journal=Current Biology|volume=23|issue=16|pages=1601–1605|year=2013|pmid=23910657|pmc=|doi=10.1016/j.cub.2013.07.030}}</ref> Simile, la odoranta ricevanto OR2J3 rilatas al la kapablo sensi la gresosimilan odoron, cis-3-hexen-1-olo.<ref name="McRae2012">{{Ŝablono:Cite journal|author=McRae JF, Mainland JD, Jaeger SR, Adipietro KA, Matsunami H, Newcomb RD|title=Genetic Variation in the Odorant Receptor OR2J3 is Associated with the Ability to Detect the "Grassy" Smelling Odor, cis-3-hexen-1-ol|journal=Chemical Senses|volume=37|issue=7|pages=585–593|year=2012|pmid=22714804|pmc=3408771|doi=10.1093/chemse/bjs049}}</ref> La prefero (aŭ malŝato) al [[Kultiva koriandro|koriandro]] estas ligita al la olfakta ricevanto OR6A2.<ref>Callaway, E. (2012) [http://www.nature.com/news/soapy-taste-of-coriander-linked-to-genetic-variants-1.11398Soapy taste of coriander linked to genetic variants] Nature News, 12 Sep 2012</ref> == Interagoj de olfakto kun aliaj sensoj == === Olfakto kaj gustumado === Olfaktaj, [[gusto|gustumaj]] kaj triĝeminaj ricevantoj (ankaŭ nomita ''[[kemestezo]]'') kune kontribuas al gusto. La homa [[Lango (anatomio)|lango]] povas distingi inter nur kvin apartaj kvalitoj de gusto, dum la nazo povas distingi inter enormaj nombroj da substancoj, eĉ en etaj kvantoj. Estas dum [[Elspiro|elspirado]] kiam okazas la olfakta kontribuo al gusto, kontraste al tio de vera flarado, kiu okazas dum la [[Enspiro|enspira]] fazo.<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Masaoka Y, Satoh H, Akai L, Homma I|title=Expiration: The moment we experience retronasal olfaction in flavor|journal=Neurosci Lett.|volume=473|issue=2|pages=92–96|year=2010|pmid=20171264|doi=10.1016/j.neulet.2010.02.024|url=}}</ref> La flara sistemo estas la nura homa senso kiu preteriras la talamon kaj konektiĝas rekte al la antaŭcerbo.<ref name="Olfaction">Annual Review of Psychology (February 2001), 52 (1), pg. 423-452,Richard L. Doty</ref> === Olfakto kaj aŭdado === Oni montris ke olfakta kaj sona informoj konverĝas en la flaraj tuberetoj de [[Ronĝuloj|ronĝuloj.]]<ref>{{Ŝablono:Cite journal|author=Wesson DW, Wilson DA|title=Smelling Sounds: Olfactory-auditory convergence in the olfactory tubercle|journal=J Neurosci|volume=30|issue=8|pages=3013–1021|year=2010|pmid=20181598|pmc=2846283|doi=10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010|url=}}</ref> Oni proponis ke ĉi tiu neŭra konverĝo estigas percepton nomitan angle ''smound'' (odor-sono).<ref name="Scientific American">{{Ŝablono:Cite web|last=Peeples|first=Lynne|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=making-scents-of-sounds-n|title=Scientific American, '&#39;Making scents of sounds'&#39; Lynne Peeples, 23 February 2010, accessed 25 February 2010|publisher=Scientificamerican.com|date=|accessdate=2012-12-30}}</ref> Dum [[gusto|gustumo]] rezultas el interagoj inter odoro kaj gusto, odor-sono eble rezultas el interagoj inter odoro kaj sono. == Kvantigi olfakton en industrio == [[Dosiero:Nasal_Ranger.JPG|dekstra|eta|Nasal Ranger, olfaktometroj uzataj.]] Sciencistoj elpensis metodojn por kvantigi la intensecon de odoroj, precipe por analizi malagrablajn aŭ abomenajn odorojn liberigitajn de industria fonto en komunumon. Ek de la 1800-aj jaroj, industriaj landoj renkontis okazojn kie la proksimeco de industria fonto aŭ rubodeponejo produktis malfavorajn reagojn ĉe apudaj loĝantoj pri aerportata odoro. La baza teorio de odoranalizo estas mezuri tioman diluon per "pura" aero, kiu estas postulita por fari la samplon neapartigebla de la "pura" aŭ referenca normo. Pro tio ke ĉiu persono perceptas odoron malsame, ''odorpanelo'' konsistanta de pluraj homoj estas kunmetita, ĉiu ekflaranta la saman samplon de diluita aero. Portebla [[olfaktometro]] estas utiligebla por mezuri la kvanton de odoro. == Olfakto en plantoj kaj bestoj == La [[Ĉiro|ĉiroj]] de plantoj estas tre sensivaj al aerportataj volatilaj organikaj kombinaĵoj. Parazitoj, ekzemple [[kuskuto]], utiligas tion serĉante siajn preferatajn gastigantojn.<ref>{{Ŝablono:Cite news|url=http://www.nytimes.com/2006/10/03/science/03find.html|work=The New York Times|first=Henry|last=Fountain|title=This Plant Has the Sense of Smell (Loves Tomatoes, Hates Wheat)|date=3 October 2006}}</ref> La emano de volatilaj kombinaĵoj estas mezurebla kiam foliaro estas paŝtata de bestoj. Minacitaj plantoj povas tiam defendi sin per kemiaĵoj, ekzemple movante [[Tanino|taninajn]] kombinaĵojn al iliaj folioj. (Vidu ĉe [[Planta percepto]]). La graveco kaj sensiveco de flarado varias inter malsamaj organismoj; plejmultaj [[mamuloj]] havas bonan flarsenson, dum plejmultaj [[birdoj]] ne, krom la [[procelarioformaj birdoj]] (ekz., [[Petrelo|petreloj]] kaj [[albatrosoj]]), certaj specioj de [[Vulturo|vulturoj]] kaj la [[Kivio|kivioj.]] Inter mamuloj, la flarsenso estas evoluinta en la [[karnomanĝuloj]] kaj [[hufuloj]], kiuj ĉiam devas esti konsciaj, unu pri la alia, kaj ĉe tiuj kiuj serĉas per odoro por ilia manĝaĵo, kiel [[Talpo|talpoj]]. Kalkuloj sugestantaj plian aŭ malplian sensivecon en diversaj specioj reflektas eksperimentajn trovojn de la reagoj de bestoj spertantaj aromojn en konataj ekstremaj diluoj. Ĉi tiuj estas, tial, bazitaj sur perceptoj de ĉi tiuj bestoj, anstataŭ nur naza funkcio. Tio estas, la odoro de la cerbo-rekonantaj centroj devas reagi al la stimulo sensata, por ke la besto montru respondon al la odoro testata. Oni taksis ke hundoj ĝenerale havas flarsenson proksimume cent mil al milionfoje pli akuta ol tiu de homo.[Citaĵo bezonata] Tion ĉi ne signifas ke ili estas superverŝitaj de odoroj kiujn homaj nazoj povas sensi; anstataŭe, tio signifas ke ili povas percepti molekulan ĉeeston kiam ĝi estas multe pli diluita en la aero. [[:en:Scent_hound|Flarhundoj]] kiel grupo povas flari unu- ĝis dekmilion-foje pli akute ol homo, kaj [[:en:Bloodhound|spurhundoj]], kiuj havas la plej akutan flarsenson de ajnaj hundoj,[citaĵo bezonata] havas nazon dek- al centmilion-foje pli sensiva ol homa nazo. Ili estis breditaj por la specifa celo spuri homojn kaj povas sensi odoran spuron kelkajn tagojn malnovan. La dua-plej-sensiva nazo estas tiu de la [[:en:Basset_Hound|vertagoj]], kiuj estis breditaj por spuri kaj ĉasi kuniklojn kaj aliajn malgrandajn bestojn. [[Urso|Ursoj]], ekzemple la bruna urso en partoj de Nordameriko, havas flarsenson sep fojojn pli akuta ol tio de la ĉashundoj, nepre utila por trovi subterajn manĝaĵon. Uzante siajn longajn ungojn, ursoj fosadas profundajn tranĉeojn serĉante tunelantajn bestojn kaj nestojn kaj ankaŭ radikojn, bulbojn kaj insektojn. Ursoj povas sensi la odoron de manĝaĵo for de ĝis 30 kilometroj. Pro ilia grandeco, ili ofte postpredas nove mortigitajn bestojn, forpelante la predantojn (inkluzive luparojn kaj homajn ĉasistojn). La flarsenso estas malpli evoluigita en la [[Katarinoj|katarinaj]] [[primatoj]] kaj mankas ĉe [[cetacoj]], kiuj kompensas per bone evoluigita gustosenso.[Citaĵo bezonata] En kelkaj [[Strepsirino|strepsirinoj]], kiel la [[Lemuredoj|ruĝventra lemuro]], odoraj glandoj troviĝas sur la kapo. En multaj specioj, olfakto estas tre agordita al [[Feromono|feromonoj]]; maskla [[Silkraŭpo|silkraŭpa]] moteo, ekzemple, povas sensi ununuran molekulon de [[Citralo|bombikolo]]. Ankaŭ fiŝoj havas bone evoluigitan flarsenson, kvankam ili loĝas en akva medio. [[Salmo]] utiligas sian flarsenson identigi kaj reveni al sia hejma rivereto. [[Katfiŝo]] uzas sian flarsenson identigi alian individuan katfiŝon kaj daŭrigi socian hierarkion. Multaj fiŝoj uzas la flarsenson por identigi eblajn partnerojn aŭ por atentigi al la ĉeesto de manĝaĵo. === Eviti endogamion === Pro tio ke [[endogamio]] (samsangeco) estas malutila, ĝi emas esti evitata. En la [[Muso_(besto)|hejma muso]], la ĉefa urina proteina (MUP) genfasko provizas tre polimorfan odoran signalon de genetika identeco kiu ŝajne subtenas la kapablon rekoni parencojn kaj eviti endogamion. Pro tio okazas malpli da pariĝoj inter musoj kiuj havas la samajn MUP haplotipojn ol oni atendus se okazus hazardaj pariĝoj.<ref name="pmid17997307">{{Ŝablono:Cite journal|vauthors=Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, Beynon RJ, Hurst JL|title=The genetic basis of inbreeding avoidance in house mice|journal=Curr. Biol.|volume=17|issue=23|pages=2061–6|year=2007|pmid=17997307|pmc=2148465|doi=10.1016/j.cub.2007.10.041|url=}}</ref> ==Vidu ankaŭ== ===Malfunkcio de flarado=== * [[Anosmio]] perdo de la flarsenso * [[Disosmio]] odoroj ŝajnas diferencaj ol la atendataj aŭ memoritaj * [[Hiperosmio]] nekutime akuta flarsenso * [[Hipoosmio]] reduktita sensiveco al odoroj ===Aliaj temoj=== * [[Nazo]] * [[Vomeronaza organo]] * Kemestezo * Elektronika nazo * Maŝino olfakto * Naza administro flara translokigo * [[Odoro]] * Olfaktometro * Olfakta eninga glio * Flara laceco * Fantosmio * Odortransloka ilo * Vibra Teorio de Olfakto * Evoluo de olfakto == Referencoj == {{referencoj}} == Plua legado == *Gordon Shepherd ''Neurogastronomy: How the Brain Creates Flavor and Why It Matters'' New York : Columbia University Press, 2012 ISBN 978-0-231-15910-4 == Eksteraj ligoj == *[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2590501/ Mammalian Odor Perception through Genetics] *[http://andreaskeller.squarespace.com/olfaction-smell-odor/ Research on Interesting Questions About Smells] *[http://www.olfacts.nl Insect Olfaction of Plant Odour] *[http://www.thenakedscientists.com/HTML/Columnists/peterbrennancolumn.htm Smells and Odours - How Smell Works at thenakedscientists.com] *[http://www.cf.ac.uk/biosi/staff/jacob/teaching/sensory/olfact1.html Olfaction at cf.ac.uk] *[http://www.flexitral.com/research/review_final.pdf Structure-odor relations: a modern perspective at flexitral.com] (PDF) *[http://www.leffingwell.com/chirality/chirality.htm Chirality & Odour Perception at leffingwell.com] *[http://www.sciencedaily.com/releases/2006/08/060803091235.htm ScienceDaily Artille 08/03/2006, Quick -- What's That Smell? Time Needed To Identify Odors Reveals Much About Olfaction at sciencedaily.com] *[http://www.brown.edu/Administration/News_Bureau/2004-05/04-069.html Scents and Emotions Linked by Learning, Brown Study Shows at brown.edu.com] *[http://www.senseofsmell.org/feature/odor/index.php Sense of Smell Institute at senseofsmell.org]. Research arm of international fragrance industry's [[The Fragrance Foundation]] *[http://people.bu.edu/dmattw/ Olfactory Systems Laboratory at Boston University] *[http://chemconnections.org/Smells/ Smells Database] *[http://nba.uth.tmc.edu/neuroscience/s2/chapter09.html Olfaction and Gustation], ''Neuroscience Online'' (electronic neuroscience textbook by UT Houston Medical School) [[Kategorio:Percepto]] [[Kategorio:Limba sistemo]]
Konservante, vi konsentas senlime doni vian kontribuon laŭ la Permesilo Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 kaj la GFDL.
Vi konsentas esti agnoskata de reuzantoj almenaŭ per ligilo aŭ URL al la paĝo kontribuita. Vidu la Rajtojn de Uzado por detaloj.
Nuligi Helpo pri redaktado (malfermiĝas en nova fenestro)
Specialaj Signoj: Ĉ ĉ Ĝ ĝ Ĥ ĥ Ĵ ĵ Ŝ ŝ Ŭ ŭ Ā ā Ē ē Ī ī Ō ō Ū ū · ß · Ð ð Þ þ · ĉ ĝ ĥ ĵ ŝ ŭ ·
Æ æ Œ œ · ÿ Ÿ · – — • ’ | … ~ ° «» ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ⁰ ½ nedisegebla spaco :    ·
Vikisintakso: ligiloj [] [[]] komento :   ŝablono : {{}} {{#if:|1|0}} parametro {{{}}}
defaŭlta ordigŝlosilo {{DEFAŬLTORDIGO:}} [[Kategorio:]] {{PAGENAME}}
[[Dosiero:]] [[Media:]] #ALIDIREKTU[[]] · [[Commons:]] [[m:]] [[n:]] [[q:]] [[s:]] [[Wikt:]]
·    ·    ·    ·
Vikidatumoj entities used in this page
Ŝablonoj uzitaj sur ĉi tiu paĝo:
Ŝablono:Citaĵo el gazeto (redakti)
Ŝablono:Citaĵo el la reto (redakti)
Ŝablono:Citaĵo el libro (redakti)
Ŝablono:Citaĵo el novaĵo (redakti)
Ĉi tiu paĝo estas membro de 1 kaŝita kategorio:
Kategorio:Paĝoj kiuj uzas ISBNajn magiajn ligilojn
Informoj pri la paĝo
Regularo pri respekto de la privateco