nl nl en en en en nl nl en nl nl en en nl af af en af fr tr en en en fr nl af nl nl nl en af af nl nl en nl nl nl af pl af af nl en nl az de da en fy nl id af en af en af en en en en pt af nl en de en nl et nl nl en nl en fr en af en af af en en nl af en nl en fr nl en en af en nl nl en en nl en en nl en af nl en en nl af af nl af af af af af af af af af af af af en nl nl af af nl af af af af af af af en af af af af nl af nl af nl nl af af af af af af nl af af af af af af af af nl nl af nl af af nl nl nl nl af af af nl af nl nl nl af
die M.Sc. (La.ndbou)-gra.a.d aan die Universiteit van Stellenbosch. Stellenbosch. Maa1't 196}. deur Verhandeling ingelewer ter verkryging van - PDF Free Download
SUMMARY. diseases on mango plants and fruit and cause major economic losses to this industry.
Van hier tot daar - 05 *
Witblaarvlek (ook bekend as Grysstam) PJA Lombard en L Nowers Wes-Kaapse Departement van Landbou, Direktoraat Plantwetenskappe
VENUE CHECKLIST. Venue pas in by julle tema (bv rustic- plaas, city-chic en modern, natuurlik, klassiek, medieval of iets heeltemal uniek ens)
FACULTY OF ECONOMIC AND MANAGEMENT SCIENCES DEPARTMENT OF ECONOMICS ECONOMICS 110 Semester test 1 14 March 2008 Total: 50 marks Time: 60 minutes
Marieta van Bladeren Nigella se aartappel blini. Maar ek dress hom soos die foto
Die geskiedenis van onderstokke in Suid-Afrika (Deel 1)
Droëboonkultivaraanbevelings Dry Bean Cultivar Recommendations
DIE INVLOED VAN MELKSUURVORMENDE BAKTERIE~ OP DIE KWALITEIT EN SAMESTELLING VAN. DROe ROOIWYN
CULTIVAR INFO : RUBY STAR * (PR00-33) ARC
OpenStax-CNX module: m Lees en Woordorde * Siyavula Uploaders
Potential of the 'Hall s Avoscan' as a Tool to Identify Soft Fruit during Packing for Export
Before using this product read the label carefully MAXIBOOST. Reg. No. B3815, Act No. 36 of 1947 Namibian Reg. No. N-F 237 Botswana Reg. No.
MONIQUE SE LEKKER PEANUT BUTTER FUDGE
Gmail - Fw: BOLAND REELS VIR LIGA WEDSTRYDE
RIGLYNE VIR DIE KEUSE EN GEBRUIK VAN SPRINKELAARS
NASIONALE SENIOR SERTIFIKAAT GRAAD 12
Karamel Brownies. Karamel: 32 cream caramels (daardie caramel toffies wat in die lang boksies is) ½ k. botter 1 blik kondensmelk.
Afstand * Siyavula Uploaders. 1 WISKUNDE 2 Bonnie en Tommie gaan see toe 3 OPVOEDERS AFDELING 4 Memorandum
DE VETTE MOSSEL STRAND GROOTBRAKRIVIER
Mari Wasserman Avokado Proewe
Wêreld en Plaaslike nuus
OORSIG: CANOLA IN SUID-AFRIKA
Stap 3 : Sorg dat die laaste periode van Augustus 2016 gedoen en gepos is.
Per Serving: 310 Calories; 16g Fat; 36g Protein; Carbohydrate; 1g Dietary Fiber; 2g Net Carbs
OpenStax-CNX module: m Gedigte * Siyavula Uploaders
DIE QUINTUS PORK BELLY
Packaging / Verpakking: 1 L CAUTION VERSIGTIG SIEN INGESLOTE PAMFLET VIR VOLLEDIGE BESONDERHEDE SEE ENCLOSED PAMPHLET FOR FULL PARTICULARS
BIOMECTIN. Reg. No. L 7979 Act/Wet No. 36 of/van 1947 N-AR 1112
Ken jou wynterme. Brut Droë vonkelwyn.
Reg. No. L3945 Act No. 36 of 1947 Reg. Nr. L3945 Wet Nr. 36 van 1947 INSECTICIDE GROUP CODE 1A INSEKDODER GROEP KODE
Mari Wasserman Berakah Makadamia Proewe
VOORWOORD. Lallemand: Natural solutions that add value to the world of winemaking DIE GESKIEDENIS EN AGTERGROND DIE LALLEMAND FILOSOFIE
THE CALCIUM ACCUMULATION PATTERN IN AVOCADO FRUIT AS INFLUENCED BY LONG-TERM IRRIGATION REGIME
Skool Vakansie Sorg Bring die kinders om te kom SPEEL. Ons pas u kind op terwyl u werk.
THE INFLUENCE OF WET PICKING ON POST HARVEST DISEASES AND DISORDERS OF AVOCADO FRUIT
'N BEDRYFSIELKUNDIGE ONDERSOEK NA DIE VERBAND TUSSEN GEHALTE VAN WERKLEWE EN PERSOONLIKHEID BY 'N GROEP ALKOHOLISTE. ANDRe JOHAN SWANEPOEL
Cheesy Bacon Ranch Pull Apart Bread
FOLPAN 500 SC. Reg. No. / Nr. L 4662 Act No. / Wet No. 36 of / van 1947 N AR g / l NET VOLUME / NETTO VOLUME
'N STOCHASTIESE BESLUITNEMINGSMODEL VIR TAFELDRUIFPRODUKSIE TOEGEPAS IN DIE WES- KAAP
SEKTORALE VASSTELLING 13 VIR PLAASWERKER SEKTOR GEPUBLISEER IN STAATSKOERANT VAN 17 FEBRUARY 2006
SOME ASPECTS OF THE OIL AND MOISTURE CONTENTS OF AVOCADO FRUIT
No-Blite. No-Blite. Packaging / Verpakking: 5 kg
AANHANGSEL 1/ANNEXURE 1 TABEL 1/TABLE 1 TOELAATBARE KULTIVARS/VARIëTEIT (ALLE KLASSE)/ PERMISSIBLE CULTIVARS/VARIETY (ALL CLASSES)
Tegniese Technical. Bulletin. Volume 3:1
KEURINGSHANDLEIDING 1 INLEIDING INTRODUCTION 2 KEURDERS INSPECTORS 3 TIPES KEURING TYPES OF INSPECTION 4 ADMINISTRATIEWE VOORBEREIDING VIR KEURING
DIE INVLOED VAN SPESIFIEKE GROND EN KLIMAATS PARAMETERS OP WINGERDPRESTASIE, WYNKWALITEIT EN KARAKTER. deur F. A. ROUX
ANCHOR PARSBOEK 2012 WINE YEAST THE LEADING NEW WORLD WINE YEAST BRAND
Hoe het Coke ontstaan? *
Pork belly roast. Ingredients. Method
VOORWOORD. Lallemand Inc. is n private. Lallemand Inc. is n Kanadese. Lallemand Inc. glo dat GESKIEDENIS & AGTERGROND VISIE & MISSIE LALLEMAND
Happiness is a cup of coffee. July 2016 Newsletter
VRYSTAATSE HOË HOF, BLOEMFONTEIN REPUBLIEK VAN SUID-AFRIKA. In die saak tussen:- ANNA SUSANNA ELIZABETH VAN DER MERWE
Vark wors VARKWORS METODE: Nota
DIE INVLOED VAN BESIGHEIDSRISIKO OP DIE OMV ANG VAN 'noudit
IN DIE HOOGSTE HOF VAN APPÈL VAN SUID-AFRIKA
SPRAYFILM 10. Reg. No.: L 7120 Act /Wet No. 36 of/van ACTIVE INGREDIENT/AKTIEWE BESTANDDEEL: terpenic polymer / terpeen polimeer..
Chocolate Chip Peanut Butter
Market comment Markkommentaar. May/Mei 2018
Bruin gesinne se belewenisse van die negatiewe uitwerking van ouerlike alkoholmisbruik
Muffins Steak & Ale Tin Pies
1. PROPOSED DEMARCATION OF CAPE COASTAL AND AMENDMENT OF COASTAL REGION AND OLIFANTS RIVER 2. MANDATORY CALCULATION OF CARBON EMISSIONS
Johanna J.E. Messerschmidt Departement Kurrikulumstudie, Universiteit van die Vrystaat, Bloemfontein
AFLEWERING VAN DG/G WYNE DELIVERY OF DG/GOLD WINES BEOORDELING - JUDGING. 8 Aug Inskrywings sluit/entries close Oct
Kerrie perskes. Pickled Fish
SCHOEMANSDAL: 'N VOORTREKKERGRENSDORP, JOCHEMUS JOHANNES DE WAAL DOCTOR LITTERARUM ET PHILOSOPHIAE GESKIEDENIS
Easy Breakfast Sandwich Pudding with Crispy Bacon
INMAAKVRUGTE PERSPEKTIEF 2 AD COLLINS TOEKENNING 3 VERBRUIKERSTUDIES OLIMPIADE 4 VRUGMONSTER NEMING VIR RESIDU ONTLEDING 4
Fruitcare. Reg. No.: L 9204 Act No. 36 of 1947 Reg. Nr.: L 9204 Wet Nr. 36 van 1947 Namibian Reg. No. N-AR 1513 Namibiese Reg. Nr.
LION. Reg. No.: L 6622 Act /Wet No. 36 of/van 1947
Chlorpyrifos 480 EC. Reg. No.:L6272 Act /Wet No. 36 of/van 1947
Van hier tot daar - 02 *
Celtis Africana June The environmental awareness publication of Sterkfontein Country Estates
Spreek pizza so uit: pietsa. bak: to bake; om iets in n oond gaar te maak
DEPARTMEN1": AGRICUL TURE REPUBLIC OF' SOUTH AFRICA. Directorate Plant Health and Quality, Private Bag x258, PRETORIA, 0001.
VERITAS TOEKENNINGS / AWARDS INSKRYWINGS INLIGTING / ENTRY DETAILS
TALENDO. Reg. No. L8116 Act No. 36 of 1947 Reg. Nr. L8116 Wet Nr. 36 van 1947 FUNGICIDE GROUP CODE U7 SWAMDODER GROEP KODE. UN No. / VN Nr.
:8ESTUWNG.-.. EN BEVRUGTNGSTUDES ~ VERSKLLENDE DRUFV AR@TETE. deur A. KREL Verhandeling ingelewer ter verkryging van die M.Sc. (La.ndbou)-gra.a.d aan die Universiteit van Stellenbosch. Stellenbosch. Maa1't 196}.
DANKBETUGNGS. Die skrywer wil sy hartlike dank betuig aan sy promoters, Prof. C. J. Theron, en na sy aftrede Dr. c. J. Orffer en Mnr. C.T. de Waal, vir hulle waardevolle kritiek, raad en hulp gedurende die verloop van die studie. Besondere dank is ook verskuldig aan: Mnr. P. du Toit, Hoof van die Navorsingsinstituut vir Wynbou en Wynbereiding, en deur hom aan die Departement van Landbou Tegniese Dienste, vir toestemming aan skrywer verleen, om terwyl hy as navorsingsbeampte aan die Navorsingsinstituut vir Wynbou en Wynbereiding verbonde was, hierdie studie te voltooi. Dr. Slabber, Hoof van Winterreenstreek vir sy toestemming om die proefwerk te Welgevallen en Elsenburg uit te veer. Mej. Groenewoud, bibliotekaresse van die S.E. Landboukollege, vir hulp verleen by die verkryging van sommige literatuur. Mnr. J.J. Meissenheimer, tegniese assistant te Welgevallen tydens hierdie studie, vir hulp verleen by die uitvoering van veldproewe.
NHOUDSOPGAWE B1s. NLEDNG 41.... 1 HOOFSTuK l. Die morfo1ogie van druifblomme ~. 1.2. Die ontwikkeling van die vroulike ga.meet i. Die ontwikkeling va.n die ma.nlike ga.meet Bestu\nng en die norma1e bevrugtidgsverloop 0... Die morfo1ogie van blomme van verskil1ende druifva.ri tei te wat in Suid-Afrika verbou word 4 5 6 7 HOOFSTUK 2. Bestuiwingstudies by die druif Co Self- en kruisbestuiwing... Oopgaan va.n b1omme... c Die tydsduur van vatbaarheid van druifb1omme vir be- vrtlgting-... 0 13 12 12 12 Bestuiwing by die druif.......... 14 HOOFSTUK 3. Stuifmee1ontkiemingsproewe ' 0 18 Metodes om stuifmee1ontkieming in die 1aboratorium te ond.ersoek... ".... 18 Fa.ktore vat 'n inv1oed uitoefen op stuifmee1ontkieming 20 Vari tiet............. 20 OUderdom van die stuifmee1............ 21 K1imato1ogiese faktore... Voeding van blomtrosse.............. 28 Enting.... 28... 29 ~ o o 32 3.2.4.4. Top van 1ote en uitdun van blomtrosse... 35
HOOFSTUK 4. Die set en vruggroei van druifkorrels... 38 Die invloed van bestuiwing en bevrugting op vrugset 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.3. 4.4. en vruggroei o 39 Partenokarpie.. Natuurlike partenokarpie Geatimuleerde partenokarpie Stenospermokarpie Norma.le vrugset..... Die invloed van selfbestuiwing op die bevrugting en set van korrela by verskillende druifvari~teite 43 Die invloed van kruisbestuiwing op bevrugting en die 40 40 40 42 42 HOOFSTUK 5. Opsomming LTERATUURVERWYSNGS set van korrels by verskillende druifvari~teite Vari teite met funksioneel vroulike blomme (M.)V. Varieteite met funksioneel tweeslagtige blomme M.V.................. 47 47 53 61
NLEDNG. Dit is 'n welbekende feit dat bestuiwing en bevrugting 'n belangrike invloed uitoefen op die set van vrugte. Die vorming van :v:rugweefsels by die druif, ontstaan reeds voor die blomme open uit die blombodem. -1- Bestuiwing en bevrugting het dus niks direk met die vorming van vrugweefaels te doen nie. Navorsing gedurende die afgelope aantal jare het egter a.a.n die lig gebring, dat die ovules en ontwikkelende sade n groat invloed uitoefen op die ontwikkeling van vrugte, asook op hulle normale fatsoen en grootte. (Nitsch 1952). B,y die genus Vitia bestaan die bloeiwyse uit n blomtros, waarvan die blomme oopgaan ongeveer sea tot nege weke nadat die stokke gebot het. Meeste druifvarietei te onder verbouing produseer normaalweg so baie blomme d.at, as alma.l sou set om korrels te vorm, baie vaste trosse verkry sal word. Weens gebrek aan bevrugting, of ander ooreake, word daar 'n afskeidingslaag in die blomstele van sommige blommetjies gevorm, sodat hulle nie verder ontwikkel nie en afval. Ofskoon n gedeeltelike afspeen van blomme en jong vruggies wenslik is, word dikwels, veral by sekere vari~teite, n oormatige afspeen van jong vruggies verkry, met die gevolg dat los stingelrige trosse geproduseer word. Hierdie oormatige afspeen van jong vruggies staan algemeen bekend as 11 afloop." Dit is n bekende feit dat onbevrugte blommetjies by meeste varieteite baie ll*klik afval. Di t is egter gevind dat bestuiwing en die groei van stuifmeelbuise in die style van druifblomme, sonder dat bevrugting plaasvind, n genoegsame prikkel kan wees om te verhoed dat die blommetjies afval. Sulke korrels bly egter klein en rond en ontwikkel nie tot hulle normale fatsoen en grootte nie. (Nitsch 1950). By sommige varieteite word dikwels trosse geproduseer met n grootaantal klein, ronde, saadlose korrels met slegs enkele normale pitbevattende korrels tussenin. Hierdie verskynsel staan by die druif bekend as 11 millerandage." Afloop en 11 millerandage" is algemene probleme by die verbouing van druiwe in Suid-Afrika. Met die oog op die welslae wat reeds by ander vrugsoorte/
-2-- vrugaoorte behaa.l is met navorsing op die gebied van bestuiwing en bevrugting, is n studie onderneem van die verskillende faktore wat by die bloei en bevrugting van druifblomme n rol mag speel, met die doel om afloop en 11 millerandage" te ka.n beheer.
-3- HOQFSTUK.1. DE MORFOLOGE VAN DRUFBLOMME. Die essensiele blomdele by die druif met betrekking tot bevrugting is die vrugblare (ov-ules) en die mee ld.rade ~ Die kroonblare is by die drui vergroei in die vorm van n kappie wat aan die basis losraak en die essen siele blomdele ontbloot sodra hulle ryp is vir bevrugting~ Die druifblom ' besit dus geen helderkleurige kroonblare om insekte aan te lok en kruisbestuiwing te bevorder nie. Die meeldrade is normaalveg vyf in getal, maar gevalle van vier of ses per blo~kom oak geredelik voor. Elke stuifmeeldraad bestaan uit n helm- Die vrugblare of stamper bestaan uit n stempel, styl en vrugbeginsel Die vrugbegi.hsel bevat norma.alweg vier saadhokke, elk bevattende n embriosak. B,y volmaakte bevrugting is dus normaalweg vier sade per vrug moontlik. Vroeer is algemeen na druifvarieteite verwys as manlik of vroulik. Manlike varieteite bring geen vrugte voort nie terwyl vroulike vari~teite in staat is om vrugte te dra, ongeag of hulle funksionee~ vroulik of tweeslagtig is. Hierdie vrugbare vroulike vari~teite kan selfvrugbe.ar of selfsteriel wees. Derhalwe is later die terme manlik, vroulik en tveeslagtig gebruik. Tweeslagtige druifblomme het die normale samestelling van n vroulike orgaan of stamper met min of meer die fatsoen van n sjampanjebottel en vyf regopstaande stuifmeeldrade. Vroulike blomme het n normaal ontwikkelde stamper en die normale aantal stuifmeeldrade daarom gerangskik, maar hul1e is baie korter en omgekrul na n posisie onderkant die basis van die vrugbeginsel. Manlike blomme het vyf norma1e regopstaande stuifmeeldrade, maar die stampers is tot so n mate gedegenereer dat dit voorkom asof hul1e geheel en a1 ontbreek. Dit mag n stigmatiese oppervlakte openbaar, of nie, en kan slegs by noukeurige ondersoek vasgeste1 word. (Dorsey 1912). Vo1gens Oberle G. (1938) is geeneen van bogenoemde benamings hee1tema1/
-4- heeltemal toepaslik nie. Van die getuienisse voor hande kan afgelei word dat alle druifblomme tweeslagtig is, Elke druifblom, hetsy dit funksioneel manlik of vroulik is, besit tesame met sy normaal ontwikkelde organe ook die onontwikkelde organe van die teenoorgestelde geslag. Die onontwikkelde organe is ook nie organe wat alle ooreenkoms met geslagtelike aktiwiteit verloor het nie, maar het byna normale ontwikkeling waarvan die funksies op n baie laat stadium van ontwikkeling gedegenereer is. (Fig. 1.) Hy stel dus die volgende benamings voor op grond van die funksies van die blomme nl. :- Funksioneel tweeslagtig...... Funksioneel vroulik..., Funksioneel manlik "... 0 M.V (M.) V. M. (V.) ~nov (1927) gee 'n volledige beskrywing van n tipies vroulike (V) blom waar die stuifmeeldrade geheel en al ontbreek (Fig. 2(g)). egter n uitsonderlike geval en andersins kan alle druifvari~teite Dit is onder een van die bogenoemde blomtipes gek1asifiseer word. Geslagskeiding by die druif ontstaan deurdat een of ander van die geslagsorgane van 'n oorspronk1ik M.V. tipe slegs rudimentere ontwikke1ing toon. (Rathay 1889). Enige enkele druiwestok (of vari~teit) dra egter normaa1weg s1egs een van die drie genoemde blomtipes (Rathay 1889 en Oberl~ 1938), en kan dus as eenhuisig geklasifiseer word. Volgens Kaczmarek (1938) beskryf Stout, Negrul en Ratbay ses verskillende tipes van vroulike blomme op grond van die graad van omkru.lling en lengte van stuifmeeldrade. (Fig 2. (a-f)). Die klein variasies in die graa.d van ontwikkeling van die stampers by M. (V.) blomme en die graad van omkrul1ing van stuifmee1drade by (M. )V. b1omme is egter s1egs verskil1e in die uiter1ike voorkoms van die twee geslagsvorme, en as sodanig verteenwoordig geensins tussengeslagtelike vorme nie. Ofskoon dit geneties vasgele mag wees, bepaa1 dit nie die geslagtelike reaksie of vrugbaarheid van daardie organe nie. (Kaczmarek 1938 en Oberle 1938). 1.1. Die ontwikke1ing van die vroulike ~eet. n die nuce1lus ontstaan die megaspoormoedersel wat, met meiotiese/
/ ' {P) (G) '. ~ Fig. 1. Die verskillende blomtipes soos aangetref by die genus Vitis. (a) M.(V.) blom (b) (M. )V. blom (c) M.V~ blom
(C) (d) ---------- Fig. 2. (a-f) Verskillende vorme van (M.)V. druifblomme soos beskryf deur Kaczmarek. (g) Tipies vroulike druifblom soos beskryf deur Baranov.
-5- meiotiese verde1ings, vier megaspore voortbring. n die re~1 degenereer drie van hierdie se11e sodat net een oorb1y, wat vergroot om die embriosak te vo:rm. Die kern ondergaan dan drie verde1ings, sodat ag kerne ontstaan. Naby die poortjie vergader drie kerne waarvan een die eise1 of vrou1ike gameet is, terwy1 die ander twee hu1pse11e of sinergiede genoem word. Aan die ander pool van die embriosak vergader ook drie kerne wat die antipodale kerne genoem word, terwyl in die rniddel van die embriosak twee kerne bymekaarkom en saamsmelt om die polare kern te vorm. Op hierdie stadium is die stempel ontvanklik vir stuifmeel. By M. (v.) varietei te vind die ontwikkeling van die vroulike gameet normaal plaas tot net na die stadium van die eerste kerndelings van die megaspoormoedersel om die embriosak te vorm, waarna die embriosakkern dan aborteer. Die aborsie is van 'n oorerflike aard en die gevolg van faktorsegregasie. Dit word beheer deur resessiewe faktore wat slegs n merkbare effek het deur die vrou1ike ouer. (Dorsey 1914, Kobel 1929, Stout 1937 en 01mo 1955). M.(V.) b1omme is dus nie in staat om vrugte voort te bring nie. 1.2. pie_ontwikkelinet~_<j:i..e manli~~~ee~. n die sporogene weefse1 van die jong helmknop ontstaan die mikrospoormoederse1le. Meiotiese verdelings van die kerne vind plaas sodat uit elke mikrospoormoederse1 vier mikrospore of jong stuifmeelkorrels ontstaan. Die kerne van die rnikrospore verdeel dan verder sodat n generatiewe kern en n vegetatiewe kern ontstaan. Die generatiewe kern ondergaan n verdere de1ing waaruit die twee manlike gamete gevorm word. Op hierdie stadium gaan die stuifmeelhokke oop en word die volgroeide stuifmeelkorrels vrygelaat. By (M.)V. blomme vind beide kerndelings van die stuifmeelmoederselle om die stuifmeeltetrades te vorm, asook die deling in die jong stuifmeelkorrels om die generatiewe en vegetatiewe kerne te vorm, normaal plaas net soos by M.V. en M.(V.) b1omme. Onmidde1lik daarna degenereer die generatiewe kerne, of beide generatiewe en vegetatiewe kerne egter in die geva1 van (M.)V. b1omme. (Dorsey 1914 en Kobel 1929). Die buitenste/
-6- Die buitenste wand van die volgroeide stuifmeelkorrels bestaan uit twee lae naamlik n dik buitenste laag (exine) en n dun binneste laag (intine). By M.V. en M.(v.) druifblomme is die fatsoen van die volgroeide atui!- meelkorrels vatvormig in die drog toestand. (Fig. 3). Oor die lengte van die stuifmeelkorrels is drie nate of voue. n die middel van elke naat kom daar n kiemporie voor. By (M.)V. blomme is die fatsoen van die volgroeide stuifmeelkorrels in die droe toestand egter tolvormig en ook minder egaal. (Fig. 4). Ook besit die stuifmeelkorrels geen nate of kiemporiee nie. Hierdie eienskap dien as n belangrike onderskeidingsteken tussen viriele en steriele stuifmeel. Wanneer die stuifmeelkorrels op n gunstige medium te lande kom (bv. op stempel) vind opname van water en daarin opgeloste stowwe vinnig plaas a.g.v. watertrekkende en wateropnemende molekul~rgroepe in die stuifmeelkorrels, om vinnige groei by die ontkieming moontlik te maak. (Lidfortz 1896). n die geval van stuifmeel van M.V. en M.(v.) blomme groei noun kiembuis by een van die kiemporiee uit met die vegetatiewe kern in die voorpunt van die buis, gevolg deur die twee manlike gamete. Aangesien stuifmeel van (M.)V. blomme geen kiemporiee het nie, word dit aangeneem dat hulle nie kan ontkiem nie. Hierteen k~n aangevoer word dat kiemporiee nie noodsaaklik is vir ontkie~ng van stuifmeel nie. Fisher (1890) het 2214 plantspecies ondersoek en het slegs by 230 species kiempo~ie~ vasgestel. Die meerderheid het kiembuise, of deur verdunnings in die exine ontwikkel, of by intreding van ontkieming slegs die exine afgewerp. Hierdie werker voeg egter by dat in die geval van druifstuifmeel kiemporiee noodsaaklik is vir ontkieming. Dit kan dus verwag word dat stuifmeel van (M.)V. blomme nie ontkiembaar is nie en derhalwe nie n normale bevrugting kan teweegbring nie. 1.3. J?~tuiwing en normale bevrugti~verlo_g_:e_. Wanneer die ryp stuifmeelkorrels uit die helmknoppe vrygelaat word, word dit deur insekte, wind of andersins oorgedra op die stempels van die stampers. Die proses van oordraging van die stuifmeelkorrels na die stempels heet bestuiwing. Bestuiwing/
(b) Fig. 3. Die fatsoen van stuifmeelkorrels van M.V. en M.(V.) druifvarieteite. (a) (b) Bo-aansig van stuifmeelkorrel. Dwarssnit deur stuifmeelkorrel. (o.) (b) Fig. 4. Die fatsoen van stuifmeelkorrels van (V.)V. druifvarieteite. (a) (b) Bo-aansig van stuifmeelkorrel. Dwarssnit deur stuifmeelkorrel.
-7- Bestuiwing word gewoonlik gevolg deur ontkieming van die stuifmeelkorrel nadat water en die daarin opgeloste stowwe uit die stempelvloeistof opgeneem is. Die stuifmee1buis groei dan tussen die se1le van n gespesialiseerde geleidingsweefsel in die styl af. Die pad vir die buise word moontlik gems.ak deur die afskeiding van pektinase waardeur die mi ddel lamella wat die sel1e aanmekaar vashou, opgelos word. Gedurende die periode wat die stuifmeelbuise in die styl afgroei 1eef hulle parasities deurdat dit die ensiem amilase bevat wat die styse1 verander na g1ukose wat vir die stuifmee1buise beskikbaar word. Die rigting van die groei van die buise word beheer deur che~atropiese invloede. Afhangende van die temperatuur en ander heersende faktore groei die buise betrek1ik vinnig en kan hu11e die embriosak reeds binne n paar uur bereik. (Winkler 1962). Oor die funksies van die vegetatiewe- of buiskern bestaan daar nie absolute sekerheid nie, maar dit word aangeneem dat dit nie n belangrike funksie vervul nie. Dit degenereer gewoonlik kort nadat die embriosak bereik is. Ncrmaalweg word die embriosak deur die poortjie binnegedring en versmelt die een manlike ga.meet met die eise1 om die embrio te vorm. Hierdie samesmelting heet bevrugting. Die ander manlike gameet beweeg na die middel van die embriosak na die polare kerne waar daar n drievoudige versmel ting plaasvind om die oorsprong van die endosperm te vorm. '(- 1.4. Die morfologie van b1omme van verskillende druifvari~teite wat in Suid-Afrika verbou word. Aangesien die geslagtelike funksies van druifblomme nou saamhang met die morfologie daarvan is 'n studie gemaak van die blomme van die vernaamste druifvarieteite wat in Suid-Afrika verbou word. Vari~teite met M.V. blomme word a1gemeen beskou om selfvrugbaar te wees. Stuifmeel afkomstig van (M.)V. blomme word algemeen beskou om steriel te wees en vari~teite met sulke blomme moet dus as selfonvrugbaar beskou word. Vari~teite met M. (V.) blomme is nie in staat om vrugte voort te bring nie. Volgens hulle blomtipes kan druifvari~teite dus in drie groepe ingedeel word, nl. selfvrugbare varieteite, selfonvrugbare varieteite en algeheel onvrugbare varieteite. Vir hierdie/
-8- Vir hierdie studie is gebruik gemaak van 150 verski11ende Europese druifvarieteite (Vitia vinifera) sowe1 as van 33 onderstokvarieteite in die moederp1antasie te We1geva11eri~ (Tabe1 1 en 2). n die geva1 van die Europese druifvarieteite is twee trosse elk aan tien verski11ende stokke vir die studie gebruik. Weens die beperkte aanta1 stokke van sommige onderstokvarieteite is s1egs twee trosse elk aan twee verski11ende onderstokke ondersoek. S1egs trosse wat min of meer op vo1le b1omstadium was, is in die studie gebruik. 'n Aanta1 b1omme aan e1ke tros is met die b1ote oog in die wingerd ondersoek. Spesia1e aandag is gegee aan die morfologie van die stampers, die 1engte van die stuifmee1drade en die posisie wat die he1mknoppe ten OPsigte van die stempe1s inneem. Stuifmeelmonsters van die verski11ende varieteite is ingesamel deur gedee1tes van b1omtrossies in afsonder1ike papiersakke na die 1aboratorium oor te bring. Vervo1gens is die stuifmee1korre1s op skoon voorwerpglasiea uitgeskud en mikroskopies ondersoek. Spesia1e aandag is gegee aan die aanof afwesigheid van kiemporiee sowe1 as die fatsoen van die stuifmee1korrela in die droe toestand. Van die 150 Vitia vinifera varieteite wat ondersoek is het 134 (89.3%) M.V. b1omme, terwyl 16 (10.7%) (M,)V. b1omme het. B,y Vitia vinifera is geen varieteite met M.(V.) b1omme aangetref nie. Hierdie gegewens stem min of meer ooreen met gegewens deur Rathay (1888-1889) te K1osterneuberg ingesame1. Volgens hierdie werker het 42 van die 78 varieteite te Klosterneuberg M.V. b1omme terwyl 36 (M.)V. b1omme het. Aangesien varieteite met (M.)V. blomme selfonvrugbaar is,sal sulke varieteite, weens swak bevrugting, dikwe1s 1ae opbrengste 1ewer, en selde in kommersie1e wingerde aangep1ant word. Die re1atiewe 1ae persentasie voorkoms van varieteite met (M.)V. b1omme in kommersie1e wingerde kan dus nie as verteenwoordigend beskou word van die persentasie voorkoms van die onderskeie blomtipes in die natuur nie. Vo1gens Dorsey (1912) dra individue van species inheems in Amerika \ s1egs (M.)V. of M.(V.) b1omme. B,y wi1de wingerde is die voorkoms van varieteite met M.(v.) b1omme oorwegend. Van die/
-9- Van die 33 vari~teite van onderstokkruisings wat te Welgeva1len ondersoek is het 18 (54.5%) M.(v.) blomme terwy1 8 (24.~) (M.)V. b1omme het. n die geva1 van die vari~teit Teleki dra sommige individue (M. )V. blomme terwy1 ander weer M.(V.) b1omme dra. Vyf (15.1%) van die vari~teite ondersoek dra egter M.V. b1omme. Elk van hierdie onderstokkruisings met M.V. blomme het egter n Vitia vinifera vari~teit as een ouer gehad waarvan hulle moontlik die eienskap van M.V. blomme oorgeerf het. Die onderstokkruising Richter 57 dra sommige tipies M.(v.) blomme terwyl ander M.V. is. By sommige blomme moet die vroulike blomdele volkome ontwikkel wees aangesien hulle vrugte kan voortbring. Die blomme van hierdie vari~tei t moet as 'n oorgangsvorm van die JVL. (V.) blomtipe na die M. V. blomtipe beskou word. Tabel 1. ndeling van Vitis vinifera Linn varieteite wat in S.A. verbou word volgens die morfologie van hulle blomme. Varieteite met (M.)V. blomme: Akkerdruif Gros noir Almeria Hanepoot saailing Olivette blanche Black Spanish Hunisa Shavoah Bowood muscat Madeleine angevine Transvaal Diamant traube Mantua de malaga Tribodo bianco Directeur tisserand Mourisco tinto Vari~teite met M.V. blomme: Alicante Bouschet Black Monukka Chasselas blanc Alphonse Lavallee Black prince Chasselas cioutat Appley towers Bonnet de retard Chasselas dor~ Angelina Baurignon Chasselas Neuchate1 Barbarossa Cabernet Franc Chasselas Salamon Barlinka Cabernet Sauvignon Chasselas Violet Bastardo do Castello Carignan Clairette blanche Bastardo do menudo Cateratto Codega Black Hamburgh Cereza Co lombard Cornichon violet/
-10- Cornichon violet Cornifesto Djouvazani Donzelinho do castella Donzelinho do gallego Dora dilla Due de Magenta Ferdinand de lesseps Ferra! Formosa Folle blanche Frankenthal Fransdruif Ga.may noir Gibi. Gobernador benegas Golden queen Graaff Reinette Grand noir de la Calmette Grenache Gros colmar Gros Maroc Grossa Vivarais Henab Turki Hermitage Hermitage gris Hermitage Korinte Honigler nzolia bianco Juracon blanc Kaapse Korinte Kanaan Krista! Lady Downes seedling Langkorrel Hanepoot Laubschers gem Le Roux Hanepoot M~dchen Traube A. & B. Madelaine. royale Malakoff sjum Mal bee Val vasia preta Malvasia rey Mataro Mer lot Molar Molinera Gorda Muscat cannon hall Muscat gordo blanco Muscat madresfield court Muskaat Hamburg Olivette barthelet Optenhorst Palomino Pearl of Csaba Pedro jimenez Pedro (valse) Petit Bouschet Pinotage Pinot chardonay Pinot noir Pirovano No. 15 Pontak Portugues blau Prune de cazouls Queen Elizabeth Queen of the vineyard Raisin blanc Red Emperor Ribier Riesling Rooi Groendruif Rooi Hanepoot Rooi Muskadel Rooi Muskaat de Frontignac Rosada Roter traminer Rouge de Valais Sabalkanskoi Sauvignon blanc Semillion Servan rand Shiraz Souzao Stein St 'Emil lion Sultana Tauriga Tinta ca6 Tinta das Barroccas TintaFransisca Tinta roriz Verdot Vlamkleur Tokai Water Hanepoot Waltham cross White prince Wit Groendruif Wit Hanepoot Wit Pinot & Wit Malvasia Wit Muskaat de Frontignac Wit Muskaat de Saumur Wit Muskadel Zante Korinte
-11- Tabel 2. Lys van Onderstokvarieteite volgens die morfologie van hulle blomme. M.V. Varieteite M. (v.) VarHitei te (M.)V. Varieteite Jacquez Swart Herbemont Wit Herbemont 1202 143B Richter 57 A.'amon No. Aramon No. Metallica Richter 99 Richter 110 Rich~ 57 / Richter 31 Riparia gloire de Montepellier Rupestris du lot StMartin Te1eki 34 E.M. 1R 420A 3306 3309 333 157-11 1616 125-1 le Roux du lot Salt creek Dogridge Schabort No. Schabort No. 26G 106-8 101-14 Teleki
-12- HOOFSTUK 2. BESTUWNGSTUDES BY DE DRUF. 2.1. Self- en kruisbestuiwi~. Bestuiwing van n blom met stuifmeel afkomstig van dieselfde blom of enige ander blom op dieselfde plant heet selfbestuiwing. Bestuiwing van blomme van een plant met stuifmeel afkomstig van blomme van ander plante heet kruisbestuiwing. Aangesien die wynstok hoofsaaklik vegetatief, d.w.s. met steggies 9 voortgeplant word kan egter aangeneem word dat alle individue binne dieselfde varieteit geneties dieselfde is (mutasies ui tgeslote). n hierdie studie word dus met die term kruisbestui~ng bedoel die bestuiwing van blomme van een varieteit met stuifmeel afkomstig van blomme van n ander varieteit. 2.2. Oopgaan van blomme. Sodra die essensiele blomdele met betrekking tot bevrugting volgroeid is raak die blomkappies aan die basis los en val af. Laa.sgenoemde vind plaas deurdat n reeks klein selletjies aan die basis van die kappies disintegreer en afskeiding vind plaas sander dat druk van die binnekant op die kappies uitgeoefen word. (Winkler 1962). Dorsey (1914) beweer dat die oopgaan van blomme gepaard gaan met n dihidrasieproses. Winkler (1962) is van mening dat die oopgaan van blomme hoofsaaklik deur die temperatuur beheer word. By temperature onderkant 60 F open baie min blomme. Sodra die temperatuur styg na 65-70 F gaan blomme vinnig oop. By temperature bokant 95 F word die oopgaan van blomme egt.er weer vertraag. Afhangende van weerstoestande en daglengte vind bloei by die druif normaalweg ongeveer ses tot nege weke na bot plaas. Observasies te Welgevallen het getoon dat die blomme van die middel van trosse na die basis toe eerste open,terwyl die blomme aan die punte van trossies en sytrossies laaste open. Normaalweg verloop ongeveer drie dae nadat die eerste blomme aan n tros oopgegaan het totdat al die blomme aan dieselfde tros klaar geblom is. n Hele stok neem ongeveer een tot twee weke om klaar te blom. Die trosse naaste/
.-13- naaste aan die basis van lote blom normaalweg een dag vroe~r as trosse ho~r op aan dieselfde loot. Ook blom die trosse aan geilgroeiende lote normaalweg vroeer as trosse aan swakgroeiende lote aan dieselfde stok. Afhangende van temperatuur- en humiditeitstoestande gaan die meeste blomme tussen 7 en 9 uur v.m. oop, terwyl 'n baie klein persentasie blomme later gedurende die dag oopgaan. Dit kan dus aangeneem word dat die beste tyd vir bestuiwing gedurende die oggende tussen 9 en 12 uur is. 2.3. Die tydsduur van ontvanklikheid van volwasse druifblomme vir ~~_!'Ugting. Die tydperk wat druifblomme vatbaar bly vir bevrugting is gedurende November 1956 eksperimenteel vasgestel. Vyftig blomtrosse wat min of meer op tien persent blomstadium was, is aan verskillende Alphonse Lavalle~ stokke te Welgevallen geselekteer. Al die blommetjies wat reeds oop was is vooraf met behulp van n tangetjie verwyder. Hierna is aan elke tros 30 blommetjies met byna volle ontwikkeling met behulp van 'n tangetjie geemaskuleer. Die orige blommetjies is met behulp van n druiweskertjie verwyder. Elke trossie bestaande uit 30 ge~maskuleerde blommetjies is onmiddellik na emaskulering in halfdeurskynende papiersakkies ingehul. Vyf van die geemaskuleerde blomtrossies is direk na emaskulering bestuif en weer ingehul. Elke daaropvolgende dag is 'n verdere vyf trossies bestuif en weer ingehul. Stuifmeel is ingesamel deur blomtrosse van Alphonse Lavalle~ wat min of meer op volle blomstadium was op n skoon glasplaat te skud. Die stuifmeelkorrels wat aan die glasplaat vasgekleef het, is met n skeermeslemmetjie in n petri-bakkie afgeskraap. Die bestuiwings is gedoen deur die stuifmeel met n skoon kameelhaarkwassie op die stempels oor te dra. Alle bestuiwings is met vars ingesamelde stuifmeel en op min of meer dieselfde tyd van die dag (11 uur v.m.) gedoen. Op 12.2.1957 is die trosse geoes. Die persentasie set is bereken deur die aantal pithoudende korrels per tros te tel. Deur aan te neem dat die blomme deurgaans vier embriosakke bevat het, kon die persentasie bevrugting bereken word deur die aantal sade per tros te bepaa1. Die resultate/
resultate van die proef word in tabel 3 en Fig. 5 aangetoon. Uit genoemde tabel kan opgemerk word dat die beste bevrugting sowel as persentasie set van korrels verkry is waar blomme twee dae na emaskulering bestuif is. n Relatiewe hoe persentasie set en bevrugting is ook verkry waar blomme respektiewelik een dag en drie dae na emaskulering bestuif is. Na drie dae neem die vatbaarheid van blomme vir bevrugting redelik vinnig af. Na nege dae was slegs 2.6 persent van die blomme nog vatbaar vir bevrugting en slegs o. 7 persent bevrugting is verk:ry. Die verskil tussen blomme wat direk na emaskulering en die wat tot drie dae na. ema.skulering bestuif was kan daaraan toegeskryf word dat die grootste gedeelte van die blommetjies nog nie ten tye van die emaskulering ver genoeg ontwikkel was om dadelik vatbaar vir bevrugting te wees nie. As dus aangeneem word dat die blommetjies wat ge~maskuleer is een of twee dae later normaalweg sou oopgaan, kan gese word dat die beste tyd vir bestuiwing is van die eerste tot die derde dag nadat die kappies afgeval het. Daarna neem die ontvanklikheid van stempels vir stuifmeel vinnig af. _,. 2.4. Bestuiwing by die druif. Die vernaa.mste middels van stuifmeeloordraging is insekte, wind, voels en waterstrome. Plante wat deur insekte bestuif word besit altyd helderkleurige blomme wat skerp ruik en produseer baie nektar om insekte van veral die ordes Hymenoptera, Lepidoptera en Diptera, ens. aan te lok. Blomme wat deur die wind bestuif word is min gekleurd, produseer geen nektar nie, maar hulle produseer bui tengewone groat hoeveelhede stuifmeel en besi t goed ontwikkelde stigmas wat dikwels gepluimd is. Druifblomme besit wel n aangename geur en produseer nektar tot n mindere of meerdere mate, maar besit geen helderkleurige kroonblare nie. Morfologies stem hulle meer ooreen met blomme wat normaalweg deur wind bestuif word, behalwe dat die stempels nie besonder goed ontwikkel of gepluimd is nie. Druifblomme van varieteite van Vitia vinifera moet as hoofsaaklik selfbestuiwend beskou word, terwyl stuifmeel ook tot n mindere of meerdere mate deur wind en insekte oorgedra kan word. Observasies te Welgevallen het getoon dat die blomme van selfvrugbare druifvarieteite hoofsaaklik bestuif word in die proses dat die kappies afkom/
!_~-- Stellenbosch University http://scholar.sun.ac.za i.f 144 uur sku1ering. Bestuif 168 uur na. Emasku1ering. % set van % Bevrug-! h. % Bevrugnde ting. pithoudendej s. korre1s. ting. Bestuif 192 uur na Emasku1ering. Bestuif 216 uur na Emasku1ering. % set van % Bevrug-1 %set van l% Bevrugpithoudende ting 1 pithoudende! ting. korre1s. korrels 9.2 7 5 1.7 5.0 5.8 5.8 10.0 3-3 6.6 1.. 7 3.3 0.8 13.3 3.3 6.6 1.7 8.0 2.2 l! 6.6 1.7 6.6 1.7 10.0 2.. 5 o.o o.o o.o o.o o.o o.o 3.3 0.8-3.. 3 0.8-3.. 3 0.8 l 5.0 1.2 2.6 0.7 j!
0 100 90 eo 70 GO /o 50 40 30 20 10, r --... ' ' " '........................ -- OfoSet van korrel.s. ------ vjo Bevr~ugti.ng. 0 3 4 5 <S 7 8 9 10 Tyd (doe) Fig. 5. Grafiese voorstelling van die duur van vatbaarheid van druifblomme vir bevrugting.
-16- afkom, of kort daarna. Gewoonlik raak die kappies random die blombodem nie gelyktydig los nie, en trek na die een kant toe af. Sodoende word die helmknoppe teen die stempels vasgedruk. 'n Mikroskopiese ondersoek van stempels onmiddellik nadat die kappies.- afgekom het, het getoon dat daarop reeds stuifmeelkorrels aanwesig was. n die geval van varieteite met (M.)V. blomme, hetsy of hulle stuifmeel algeheel steriel is, of tot n geringe mate wel kiemkragtig is, kan egter nie 'n normale bevrugting met selfbestuiwing verkry word nie. Ten einde 'n normale set van pithoudende korrels te verkry moet sulke vari~teite noodwendig kruisbestuif word. Verskillende navorsers verskil egter van mening omtrent die doeltreffendheid van die natuurlike middels van stuifmeeloordraging by die druif. Sartorius (1926) en Einset (1930) betwyfel die doeltreffendheid van kruisbestuiwing in die natuur, aangesien druifvarieteite met (M. )V. blomme meestal gekenmerk word deur karakterestieke los trosse, selfs by intensiewe tussenplanting met selfvrugbare vari~teite wat op dieselfde tyd blom. Olmo (1943) het egter vasgestel dat baie varieteite met (M.)V. blomme wat geen set lewer nie wanneer hulle voor blomtyd in papiersakke ingehul word, tog goed gesette trosse produseer met natuurlike kruisbestuiwing. Hierdie werker beweer dat wind die vernaamste faktor is by natuurlike kruisbestuiwing van druifblomme en dat insekte 'n ondergeskikte rol speel. Hy het egter in Kalifornie met Almeria vasgestel dat bye en die groot Syrphidvlieg gedurende sekere ja.re nekta.r versa.mel op die blomme en dat hulle besoeke nie slegs toevallig is nie. Observasies te Welgevallen het ook getoon dat, selfs met intensiewe tussenplanting ( 9 vt ui tmekaar) die natuurlike kruisbestuiwing by (M. )V. druifvarieteite nie bevredigend is nie. Hierdie (M.)V. varieteite in die Welgevallen kolleksie word meestal gekenmerk deur los stingelrige trosse. Die bewegings van insekte op druifblomme met die oog op bevrugting is gering en dikwels toevallig. n uitsonderlike gevalle is egter opgemerk dat druifblomme deur bye en lede van die families Calliphoridae en Muscidae besoek word met die oog op insameling van nektar. Dit wil egter/
-17'- egter voorkom asof spesia1e voorkeur aan spesifieke vari~teite gegee word. So bv. is b1omme van 333 druk besoek terwy1 die blomme van Richter 57 en 1202, net 1angsaan, wat min of meer op diese1fde b1omstadium was, feit1ik gladnie besoek is nie. B1omme van die vari~teit Tribodo bianco is ook druk besoek deur bye, terwyl die besoeke aan b1omtrossies van die vari~teit Almeria net 1angsaan gering was. Die doeltreffendheid van natuur1ike kruisbestuiwing verski1 egter aansien1ik van jaar tot jaar en van streek tot streek. n die kusgebiede word feit1ik deurgaans swak gesette trosse met Almeria verkry terwy1 dieselfde vari~teit in die Hexrivierva1lei gedurende sommige seisoene goedgesette trosse met natuur.like kruisbestuiwing produseer. n ooreenstemming met die bevindinge van Olmo (1943) hang die doeltreffendheid van natuur1ike kruisbestuiwing af van gelokaliseerde kondisies soos rigting, duur en sterkte van wind, die insekpopu1asie teenwoordig, die beskikbare bronne van voeding sowe1 as die aanta1, distribusie en b1oeitydperk van ander stuifmee1vari~teite in die omtrek. Afhangende van een of n kombinasie van bogenoemde faktore mag natuur1ike kruisbestuiwing soma heeltema1 bevredigend of andersins onvo1doende wees.
-18- HOOFSTUK 3. STUFMEELONTKEMNGSPROEWE. 3.1. ~-=-~odes.~~..!.~~~~meelont_~~:ming in d~-=--l~?o::ato~~u.m- te_.?._~~:~~-~e~. Stuifmeelontkiemingsproewe is op kunsmatige voedingsmedia uitgevoer, om vas te stel tot watter mate die stuifmeel van bepaalde varieteite kiemkragtig is; of dit enige verband het.met die opbrengs van daardie varieteite, asook hoedanig die kiemkragtigheid van stuifmeel deur verskillende faktore beinvloed word. Dat 'n bepaalde ontkiemingspersentasie 1 n baie relatiewe begrip is, is 'n bekende feit. Faktore soos die groeikrag van die stokke, die ouderdom van die stuifmeel, die konsentrasie van die voedingsmedium en die aanof afwesigheid van sekere spoorelemente, veral boor, het 'n groot invloed op die ontkieming van stuifmeel. (Ziegler & Branscheidt (1927), Wanner 1934, Thompson en Batjer 1950 en Visser 1951). Visser (1951) meld verder dat die resultate van ontkiemingstoetse uit n skynbaar uniforme monster dikwe1s baie wissel. Hierdie werker het vasgestel dat die volume van die voedingsmedium (grootte van die druppel) aaook die konsentrasie van die stuifmeel in die druppels vir hierdie verski11e verantwoorde1ik is. Hy stel dus voor dat stuifmee1ontkieming in grade uitgedruk word eerder as spesifieke ontkiemingspersentasies. Wanner (1934) het ontkiemingsproewe met druifstuifmeel op vaste voedingsmedia gedoen en wel op suiker-agar (2% agar, lo% suiker en 88% gedist~leerde 1\ water). Die meeste werkers wat stui meelontkiemingsproewe gedoen het, het egter die hangende druppel metode gebruik, met n oplossing van sukrose in water as voedingsmedium. Wanner (1934) beweer dat laasgenoemde metode heelwat nadele inhou. Die ontkieming van stuifmeel is swakker aan die kante van druppels as in die middel. Weens die klein druppels word die ontkieming van stuifmeel aansienlik beinvloed deur die randwerking van die druppels. Ook mag daar n mate van konsentrasieverhoging van die voedingsmedium, weens verdamping, in n geslote ruimte plaasvind. Verder kom die stuifmeelkorrels baie dig opmekaar in 'n klein druppel, en kan/
-19- en ka.n mak.lik op 'n k1amp opeenhoop,. wat die ontkiemingspersentasie-te11ings ba.ie bemoeilik. Die grootste beswaar teen 'n vloeibare medium is egter dat die tellings dadelik gedoen moet word~ en nie soos in die geval van vaste voedingsmedia gepreserveer kan word, sodat die tellings later gedoen kan word nie. Derhalwe kan slegs 'n beperkte aantal kulture op 'n slag behartig word en slegs 'n klein aantal stuifmeelkorrels per kultuur getel word, met die gevolg dat minder betroubare resultate verkry word. n hierdie ondersoek is albei metodes uitgetoets. Stuifmeel uit skynbaar uniforme monsters het egter deurgaans laer ontkiemingspersentasies getoon in die geval van suiker-ag~ voedingsmedium, in vergelyking met hangende druppels van 15% sukroseoplossing. Oak Branscheidt (1930) het vasgestel dat die ontkieming van druifstuifmee1 op suiker-gelatien voedingsmedium 40-50% van die in hangende druppels suikeroplossing was, terwyl dit nag minder was in die geval van suikeragar voedingsmedium. Nieteenstaande die besware van Wanner (1934) teen die hangende druppe1- metode is in hierdie studie van laasgenoemde metode gebruik gemaak met 15% sukroseoplossing as voedingsmedium. Omdat dit gevind is dat die element boor die ontkieming van stuifmeel sowel as die groei van stuifmeelbuise stimuleer (Thompson en Batjer 1950) is tien dele per miljoen boorsuur by die sukroseoplossing gevoeg. (Fige. 6 en 7). Die medium is in 0.02 cc druppels op skoon dekglasies gebring met behulp van 'n pipet. Die stuifmeel is op 'n glasplaat opgevang, met 'n lemmetjie bymekaar geskraap, en met behulp van 'n dun glasstafie in die druppel oorgeplaas. Vervolgens is die dekglasies omgekeer sodat die stuifmeelbevattende druppels aan die onderkant vry hang in 'n met-vaseline-afgeslote ruimte van ongeveer 0.5 cc inhoud. Vir die doel is gebruik gemaak van spesiale dik voorwerpglasies waarin 'n silindervormige holte van 1.5 ems. deursnit en 2.5 mm diepte voorkom. Om uitdroging van druppels te verhoed is die voorwerpglasies random die holtes vooraf met vaseline gesmeer. Die kulture is hierna in 'n broeikas by 20 C geplaas. Na 20 uur is die kulture uitgehaal en stuifmeelontkiemingstellings is met behulp van 'n mikroskoop gedoen. Ten einde die tellings te vergemaklik is 'n netmikroooter in die/
-20- in die oogstuk van die mikroskoop geplaas. Om die ontkiemingspersentasie van 'n bepaalde stuifmeelmonster vas te stel is minstens drie kul ture gemaak waarvan minstens drie honderd stuifmeelkorrels per kultuur getel is. Faktore wat n invloed uitoefen op stuifmeelontkieming. -- -- -""'-"'ff -~---... ---...-- "' ~~---~--~--.,... ------- - -----..-... -~-'""'""- Vari~teit: - ----- ~- Stuifmeel afkomstig van (M.)V. vari~teite om 'n normale bevrugting te bewerkstellig nie. (Par. 1.2.). kan nie ontkiem Sommige vroeere werkers het egter bevind dat sulke stuifmeel wel tot n geringe mate kiemkragtig is (Wanner 1934). Die vraag ontstaan of sommige stuifmeelkorrels van (M.)V. varieteite miskien nie degenereer nie. Kaczmarek (1937 en 1939) het egter vasgestel dat alle stuifmeel afkomstig van (M.)V. vari~teite steriel is. Hy beweer dat die bevinding van vroe~re werkers, waar 'n geringe mate van ontkieming by (M.)V. stuifmeel verkry is, aan verkeerde waarnemings of vermenging van stuifmeel toegeskryf moet word. Ook Olmo ( 1934) kon geen ontkieming van Almeria stuifmeel op kunsmatige voedingsmedia vasstel nie. n hierdie studie is stuifmeelontkiemingsproewe met stuifmeel van tien verskillende varieteite met (M,)V. blomme gedoen. Die vari~teite wat by die proewe ingesluit was, is die volgende: Almeria; Bowood muscat; Gros noir; Madelaine ange~ne; Mourisco tinto; Olivette blanche; Shavoah; Salt creek, 101-14 en Tribodo bianco. Uit die sowat tienduisend stuifmeelkorrels wat ondersoek is, is by geeneen van bogenoemde varieteite enige tekens van 'n normale stuifmeelontkieming verkry nie. Dit bevestig verder dat stuifmeel van varieteite met (M.)V. blomme nie op standaard sintetiese voedingsmedia tot ontkieming gebring kan word nie. (Fig. 8). Stuifmeel vauvarh;teite met M.V. enm.(v.) blomme kan ook gedeeltelik steriel wees. Sulke stuifmeel verskil morfologies egter geensins van viriele stuifmeel nie. Hierdie gedeoltelike onvrugbaarheid van stuifmeel kan nie na kernversteuringe teruggevoer word nie. (Kaczmarek 1939). Wanner (1.934) het die ontkieming van stuifmeel van verskeie M. V. en M. (V.) varh~tei te op kunsmatige voedingsmedia nagegaan. Aangesien die ontkiemingspersentasie van stuifmeel binne dieselfde varieteite sulke groot skom-
-21- melinge getoon het, kom hierdie werker tot die gevolgtrekking dat, anders as in die geval van appels, dit nie moontlik is om druifvarieteite in te deel in goed, middelmatig en swak ontkiemende stuifmeelvari~teite nie. Ook het hierdie werker vasgestel dat daar geen korrelasie bestaan tussen die ontkiemingspersentasie van die stuifmeel, sawel as 1engte van buise aan die een kant, en die opbrengs van dieselfde vari~teite aan die ander kant nie. Die ontkiemingspersentasie van stuifmeelmonsters van twintig verski1- lende varieteite is gedurende November 1958 in hierdie studie ondersoek. Die resultate van hierdie proef toon aansienlike verskil1e in die onkiemingspersentasies van verski11ende stuifmeelmonsters van diese1fde varieteite. Hierdie onder1inge verskil1e is egter nie so groot nie, sodat, in teenste1ling met Wanner (1934) se opvattings, dit moontlik is om vari~teite te groepeer as goeie, midde1matige en swak stuifmee1ouers. Volgens die gegewens in tabe1 4 is die varieteite Pearl of Csaba, Pinot noir en Mtldchen truabe A swak stuifmeelouers terwyl die vari~teite Pinot chardonay, Pinotage, Cabernet sanvignon en 143B middelmatige stuifmeelouers is. Die ander M.V. en M.(V.) vari~teite wat by die proewe ingesluit was is almal goeie stuifmeelouers. 3.2.2. Ouderdom van d~~t~fme~! Verskeie navorsers het reeds die houvermo~ van stuifmeel onder kunematige toestande nagegaan. Olmo (1942) het met Monukka stuifmeel wat vir vier joar by -12 C en 28% humiditeit gestoor was nog 21% ontkieming verkry. Gollmik (1942) beweer ook dat dit moontlik is om stuifmeel van een seisoen tot die volgende blomtyd te stoor by l C en 40-50% humiditeit. Hierdie werker beweer verder dat bestuiwingsproewe met su1ke stuifmee1 suksesvo1 was. Wanner (1934) kon egter met stuifmee1 van 1928 seisoen wat oorspronklik 40-62% ontkiemings getoon het, geen ontkieming aan die begin van 1929 vasstel nie. Hierdie werker meld verder dat, vo1gens persoonlike medede1ing, Lorbeer stuifmeel van 1925 seisoen vir 13 maande oor KC1 bewaar en nog 25% ontkieming verkry het. Die buise was egter betreklik kort, weens verbruik/
-22- Stuifmeelouer Tabel 4. Ontkiemingspersentasies van stuifmeel by verskillende druifvarieteite. Blomtipe % Ontkieming van Stuifmeel l late Proefl2de Proef J3de Proef bek.gem. l! ~ ~. ' Almeria (M. )v. 0 0 0 0 ' Bowood muscat (M. )v. 0 0 0 0 Gros noir (M. )V. 0 0 0 0 Madelaine angevine (M. )v. 0 0 0 0 Mourisco tinto (M. )v. 0 0 0 0 Olivette blanche (M. )v. 0 0 0 0 Shavoah (M. )v. 0 0 0 0 Salt creek (M. )v. 0 0 0 0 l 101-14 (M. )V. 0 i 0 0 0 Tribodo bianco l (N. )V. 0 0 0 0 i 125-1 N. (v.) 64.7! l 69.8 67.4 67.5 j i lr N. (v.) 83.8! 81.1 82.7 82.5 ' M. (V.) 76.7 3306 77-3 79-5 77.a 143B M. V. 31.4 27.7 38.7 32.6 Pearl of Csaba M.V. 7 5 8.3 8.6 8.1 Madelayne royo.le N.Y. 52.8! 64.1 59.0 58.6 Pinot noir N.V. 11.8 ~ 12.1 11.6 11.8 i Pinot chardonay M.V. 25.3 25.9 25.4 25.5 Madchen traube A N.V. 7 6 6.4 9.0 1 1 Riesling!V. V. 74.8 81.5 74.2 76.7 Stein M.V. 81.6 83.3 77 7 80.9 Hermitage M.V. 76.5 71.3 76.7 74-9 Hanepoot rvr.v. 75 3 69.2 72.8 72.4 Waltham cross M.V. 77-9 81.0 79.1 79-3 Pinotage M.V. 32.7 36.1 42.6 37-l Ca. bernet sauvignon M.V. 41.4 41.6 40.3 41.0 Cornifesto M.V. 64.4 67.5 65.8 65.9 Souzao M.V. 17.2 73.8 72.8 '"[4.8 Tinta. roriz M.V. 72.9 72.6 72-7 72.8 Malvasia rey M.V. 81.6 84.4 82.3 82.8.,'
-23- verbruik van die voedingstowwe tyd.ens opberging. Met stuifmee1 van 1927 seisoen is egter na 3-4 maande onder identiese toestande geen ontkieming meer verkry nie. Wanner ( 1934) beweer dat die aard van die bewaring van stuifmeel baie belangrik is vir die houvermo~ daarvan. Bewaring van stuifmeel oar KCl het beter resultate gegee as oor H 2 so Hierdie werker 4 het ook gevind dat die kiemkragtigheid van stuifmeel baie vinnig afneem gedurende die eerste paar dae van bewaring. Die houvermoe van stuifmeel onder kunsmatige toestande is baie belangrik by telingswerk. Die vraag ontstaan egter hoe. lank stuifmeel onder normale toestande in die wingerd kiemkragtig kan b1y, om bevrugting teweeg te bring. Derhalwe is stuifmeel in hierdie studie onder die heersende laboratoriumtoestande bewaar. Stuifmeel van die Vitis vinifera-vari~teit Souz~o is op 'n glasplaat opgevang, en s1egs die stuifmeel wat aan die glas vasgekleef het is met behulp van n skeermes1emmetjie in 'n skoon petri-bakkie afgeskraap en sander verdere behande1ing onder laboratoriumtoestande bewaar. Die ontkiemingspersentasies van dieselfde stuifmeelmonsters is van tyd tot tyd met behulp van die hangende druppel-metode van stuifmeelontkieming vasgestel. Die proef het oar twee seisoene naamlik 1957 en 1958 gestrek. Die ontkiemingspersentasies van die stuifmeel van verski1lende ouderdomme was soos in tabel 5 aangetoon. Tabel 5. Die invloed van bewaring onder laboratoriumtoestande op die houvermoe van stuifmee1 (Varieteit iouz~o (Vitis vinifera). puderdom van ~tuifmee1 in dae 1 0 2 3 4 6 7 9 11 12 b4 16 121 128135 42 i i l!! Die resultate toon dat die houvermo~ van stuifmeel gedurende 1957- seisoen baie swakker was as gedurende die 1958-seisoen. Ofskoon die antkiemingspersentasies van die vars stuifmeel ongeveer diese1fde was, het die stuifmee1/
-24- stuifmeel gedurende 1957 na drie weke geen ontkieming meer getoon nie, terwyl dit in 1958 nog 35.6% was. Gedurende 1958 is selfs na ses weke nog n geringe mate van stuifmeelontkieming verkry. Die oorsaak van verskille in die houvermo~ van stuifmeel gedurende die twee seisoene kan aan verskille in omgewingstoestande wat gedurende die twee seisoene geheers het, toegeskryf word. Die gegewens toon verder dat stuifmeel vir n geruime tyd kiemkragtig kan bly onder normale laboratoriumtoestande. Blomtrossies van die vari~teit Tribodo bianco ((M.)V. blomme) is gedurende 1958 voor blomstadium in papiersakke ingehul. Op volle blomstadium is enkele trosse kunsmatig bestuif met sestien dae oud Souzdo stuifmeel en weer ingehul. n Normale set van pithoudende korrels is verkry by die bestuifde trosse, in teenstelling met geen set by die ingehulde trosse wat nie bestuif is nie. Die stuifmeel behou dus hul vermo~ om bevrugting te bewerkstellig oor n betrek1ike lang tydperk. 3.2.3. Kl~~to~otE:~~~-~~~!2_ Dit word algemeen aangeneem dat sommige druifvari~teite meer onderhewig is aan afloop en millerandage wanneer ongestadigde weersteestande gedurende die b1oeiperiode heers. As rede hiervoor kan aangevoer word, dat die kappies nie normaa1 afva1 nie, met die gevolg dat bestuiwing, en vera1 kruisbestuiwing, daardeur belemmer word. Kaczmarek (1939) beweer dat die gedeeltelike onvrugbaarheid van stuifmeel van M.(v.) en M.V. druifvarieteite toegeskryf moet word aan ongunstige omgewingsfaktore wat gedurende die rypwording van die stuifmeel, of selfs vroeer, mag heers. Volgens Einset (1930) het Sartorius vasgestel dat stuifmeel wat onder koue weerstoestande rypword van swak kwaliteit of selfs ateriel kan wees. Veral van belang is sterk temperatuurskommelinge sowel as die duur van sulke skommelinge. Na 'n styging in die temperatuur produseer diese1fde stokke egter kiemkragtige stuifmeel. Wanner (1934) kon egter geen definitiewe verskille in die stuifmeelontkieming van druifstokke in g1ashuise, teenoor die wat onder veldtoestande gekweek was, vasstel nie. Einset (1930)/
-25- Einset (1930) meld dat stuifmeelontkieming baie onbetroubaar is by 0 temperature onder 59 F. Oak word die lengtegroei van stuifmeelbuise aansienlik vertraag onder koue temperatuurtoestande. Die gevolg is dat baie kiembuise nie die kiemsakke bereik om bevrugting te laat plaasvind nie. Oak Winkler (1962) het gevind dat stuifmeelontkieming baie swak is by temperature onderkant 60 F en dat buisgroei 5-7 dae duur om die o~~les te bereik. Hierdie werker het gevind dat die beste stuifmeelontkieming verkry word by 80-90 F en dat die buisgroei by hierdie temperatuur betreklik vinnig is. n hierdie studie is die ontkiemingspersentasie van 3306 stuifmeel gedurende 1957 in 15% sukroseoplossing by 10 0, 15 0, 20 0 en 25 0 onderskeidelik vasgestel. Die invloed van die verskillende temperature op die persentasie ontkieming van stuifmeel word in tabel 6 aangetoon. Tabel 6. Die invloed van temperatuur op die ontkieming van stuifmeel. Temperatuur Stuifmeelontkiemingspersentasie 1ste Proef 2de Proef 3de Proef 4de Proef Rek.Gem. 10 0 43 29 47 38 39.2 15 0 73 72 69 75 72.2 20 0 73 71 71 71 71.5 25 0 52 54 51 56 53.2 Die beste stuifmee1ontkieming is verkry by l5 C en 20 C. Nie alleen is swakker ontkieming van stuifmeel by l0 C sowel as 25 C verkry nie, maar by die lae temperatuur was die lengtegroei van buise betreklik stadig. Die lengtegroei van buise by 25 0 was nie soseer stadiger as by l5 C en 2o 0 c nie, maar 'n groat aanta1 buise het die neiging getoon om aan die punte oop te bars. Hierdie gegewens is nie in ooreenstemrning met die bevindinge van Einset (1930) en Winkler (1926) nie. Die lae optimum temperatuurstoestande vir stuifmeelontkieming soos in hierdie studie vasgestel is, kan moontlik te wyte wees/
-26- wyte wees aan die koe1, vogtige weerstoestande wat tydens die rypwording van die stuifmeel geheers het. Die swak bevrugting van druifblomme gedurende reenerige weerstoestande kan ook verklaar word, deurdat die konsentrasie van die stempelvloeistof sodanig ver1aag word, dat swak stuifmeelontkieming verkry word, of dat die stuifmeelkorre1s van die stempels afgewas word. (Winkler 1962). n hierdie studie het ontkiemingsproewe met 3306 stuifmee1 in 5%, 1~/o, 15% en 20% suikeroplossings baie klein verskille in die stuifmee1ontkiemingspersentasies getoon. n suiwer gedistileerde water is egter geen ontkieming verkry nie. Die snelheid van die buisgroei is egter vinniger by die hoer konsentrasies van die suikeroplossing in vergelyking met die 1aer konsentrasies soos in tabe1 7 aangetoon. Tabe1 7. Stuifmee1ontkiemingspersentasie en lengte van buise in verskillende voedingsmedia. Konsentrasie van Gemiddelde stuifmeel- Gemiddelde lengte van 20 voedingsoplossing. ontkiemingspersentasies buise (ee~~ede ± 50 f) ------- Gedistileerde water 0% Geen 5% sukroseoplossing 69.2% 50-100? 107~ sukroseop1ossing 71.47~ 100-150 }1 15% sukrose oplossing 73-5% 200-250 fl 2o'fo sukrose oplossing 71.5% 300-350 }l Olmo (1942) het vasgeste1 dat die houvermoe van stuifmeel baie vinnig afneem onder vogtige toestande. Dunne (1942) het vasgestel dat 'n groat aantal stuifmeelkorrels bars, weens wateropname, wanneer dit in water gesuspendeer word. Die stuifmeelkorrels wat nie in water bars nie verloor binne enkele ure alle kiemkrag. Aangesien Almeria in Australie kruisbestuif word deur bespuiting van blomtrossies met n suspensie van stuifmeelkorre1s in water (Dunne 1942) is die invloed van water op die kiemkragtigheid van stuifmeel in hierdie studie nagegaan. Stuifmee1/
-27- Stuifmee1 van die varieteit Souzao is vooraf op verski11ende maniere behande1 voordat dit in 15% suikerop1ossing by 20 C gep1aas is om te ontkipm Die behande1ings was soos vo1g:- (a) Kontro1e: Stuifmee1 is dadelik na insameling 1aat ontkiem. (b) Stuifmee1 is in gedisti1eerde water gesuspendeer en dade1ik met behulp van n 1ae-druk spuitjie op 'n skoon g1asp1aat gespuit en vir 15 minute ge1aat om te droog voordat dit soos in (a) 1aat ontkiem is. (c) Diese1fde behandeling soos by (b) is toegepas behalv1e dat die stuifmeel vir 5 uur in water gesuspendeer vras voordat di t vir 15 minute op 'n glasp1aat gedroog is voor ontkieming. (d) Die stuifmee1 is in water gesuspendeer en vir 12 uur ge1aat voordat dit op 'n g1asp1aat gespuit en vir 15 minute gedroog is voor ontkieming. Die inv1oed van die verski11ende behande1ings word in tabe1 8 aangetoon. Tabe1 8. Die invloed van tydsduur by verski11ende waterbehande1ings op Behandeling ontkieming van stuifmeel. 'f~ Ontkieming van l Stuifmee1 Kiembuis ontwikke ling a) Kontro1e b) n water gesuspendeer (15 min.) c) n water gesuspendeer (5 uur) d) n water gesuspendeer (12 uur) 68.3% 33.3% 21.9% Geen Buise goed ontwikke1. Buise goed ontwikkel. Buise middelmatig swak ontwikkel Geen Uit tabe1 8 kan afgelei word dat vogtige toestande die kiemkragtigheid van stuifmee1 vinnig laat afneem. n ooreenstemming met die bevindinge van Dunne (1942) moet slegs van vars opgemaakte stuifmee1suspensies in water gebruik gemaak word vir kruisbestuiwing.
--------------------------- Stellenbosch University http://scholar.sun.ac.za -28-3~2.4. V:?.:~~~ ~~-J:_l--~~.. ~_!:o~~~-~-~ Dit is n bekende feit dat die voeding van blomtrossies 'n belangrike invloed het op die set van korrels. Derhalwe vind daar normaalweg n tydelike afname in die groeisnelheid van wingerdlote plaas gedurende die bloeiperiode. Sodra stokke klaar geblom is, word die normale groei van lote weer voortgesit As rede vir hierdie afname in groeisnelheid word o.a. aangevoer dat die normale vloei van voedingstowwe na die groeipunte, tydelik onderbreek word, ten einde meer voedingstowwe na die blomtrossies te stuur totdat die korrels geset het. Leopold (1955) wys op die belangrike rol wat ouksiene speel by die set van vrugte. Hy voeg egter by dat organiese voedingstowwe, of substrate vir groei, ook noodsaaklik is vir vrugset. Plante waarvan die beskikbare koolhidrate verlaag is, as gevolg van swak beligting, siekte, buitengewone hoe stikstofinhoud, of deur te swaar drag in verhouding met blaaroppervlakte, ens. mag, ten spyte van bevrugting, sterk onderhewig wees aan afloop4 n hierdie studie is nagegaan tot watter mate verskillende verbouingspraktyke, wat 'n invloed mag he op die voeding van blomtrossies, die kiemkragtigheid van stuifmeel beinvloed. 3.2.4.1. Enting. Siimon (1930) voer aan dat onderstokke wat verskille in groeikrag en anatomiese bouvorm toon, en derhalwe verskillende verhoudings tussen mengsels van opgeneemde voedingstowwe en selfgeproduseerde koolhidrate toon, wel die ontwikkeling van druifblomme en daarmee samehangende stuifmeelontkieming beinvloed. Ziegler en Branscheidt (1929) kon egter geen noemenswaardige verskille vasstel in die ontkieming van stuifmeel van die varieteit Riesling wat op verskillende onderstokke geent was nie. Ook Wanner (1934) kon nie vasstel dat die ontkieming van stuifmee1 deur enting in die algemeen, of deur n sekere onderstam in besonder, in 'n sekere rigting so beinvloed word, dat dit inn stuifmeelontkiemingsondersoek sander meer opwys nie. Gedurende November 1958 is stuifmeelontkiemingsproewe gedoen met stuifmee1 van Steinstokke in die We1geva11en varieteitsko11eksie wat op tien verskillende/
-29- verski11ende onderstokke geent is. Die ontkiemingspersentasie van die verski11ende stuifmeelmonsters word in tabe1 9 aangetoon. Tabe1 9~ Die inv1oed van die onderstok op die kiemkragtigheid van stuifmeel (Varieteit Stein - Vitis vinifera). ' i i Stein lsteinjstein ;Stein!stein istein1stein Jacquez! 1202 1Richter:Richterj420A 333 ~e1eki. 99 57 SteinjStein!Stein 3306 l10l-14 iriparia ;' l f gj., ~ ~ ~ ~ 75.6; p r-1 ~ Rek. Gem. 76.2 71.1 75.2 78.6 74-5 75.2 75-9 l 75.8 ; ~! 78.5 ------------- ----- ' l Entingskombi:nD.sies. lste Proef 75.8 80.3 81.2 77-5 76.8 l 71.0 l n 78.0! 77.1l 78.7 80.4! ~ a; ' ~ R..-~ 2de Proef 73-5 72.5 70.9 73-7 83.1 ' 78.3 ' i 72.3 76.2 1 73.0 74.. 1 i ; ' ' 3de Proef 76.3 i 79.2 74.0 i 74-5 75.8 ' 74-3 75.2.! 74-5 ' 75.8 81.0 : f! -+----rf n ooreenstemming met die bevindings van Ziegler en Branscheidt (1929) en Wanner (1934) toon die ontkiemingspersentasie van stuifmeel van Steinstokke, wat op verskillende onderstokke geent is, geen noemenswaardige verski1le nie. Die ontkiemingspersentasies van die stuifmeel was deurgaans hoog en die verskille binne dieselfde stuifmeelmonsters was grater as tussen die verskillende monsters. 3.2.4.2. Bemesting. Aangaande die invloed van bemesting en grondvrugbaarheid op die kiemkragtigheid van stuifmeel, bestaan uiteen1opende menings. Ziegler en Branscheidt (1927) sowel as Winkler (1926) is van mening dat onvrugbare grand stuifmee1ontkieming nade1ig beinv1oed en se1fs steri1iteit van stuifmeel kan bewerkstel1ig. Kobel (1926) beweer egter dat so n invloed onwaarskynlik is. Wanner (1934) het egter by wingerd wat vir ag jaar aan dieselfde bemestingsprogram onderhewig was, gevind dat die gewone bemestingspraktyke nie in staat is om die stuifmee1ontkieming merkbaar te beinvloed nie, behalwe in sekere gevalle waar abnormale groeiverhoudings n degenerasie van die voortplantingsorgane as gevo1g kan he. Gegewens dui daarop dat fosfaat- en stikstofgebrek sowel as 'n besonder hoe stikstofinhoud in die grond, stuifmeelontkieming nadelig beinvloed. (Wanner 1934). Gartel (1954)/
-30- Gartel (1954) het vasgestel dat die spoorelement boor 'n belangrike irrvloed ui toefen op die ontkieming van stuifmeel. 'n Tekort aan boor word by wingerd gekerunerk deurdat die trosse baie onderhewig Ls,aM "-Qfloop en mi~lerandage. Ontledings van stempelvloeistof het n gemiddelde boorinhoud van 2.3 dele per miljoen tot 8.5 dele per miljoen getoont Die aanwesigheid van boor in kunsmatige voedingsmedia het 'n aansienlike invloed op stuifmeelontkieming. n boorvrye medium ontkiem stuifmeel of gladnie, of baie kort buise word gevorm, terwyl 'n aansienlike persentasie van die buise oopbars. Toevoegings van 0.1 dele per miljoen tot 150 dele per miljoen boor in die vorm van boorsuur by die voedingsmedium, stimuleer stuifmeelontkieming en veral lengtegroei van buise. Voedingsmedia met n boorinhoud van 2 dele per miljoen, dit wil se ongeveer dieselfde as in stempelvloeistof, gee die beste resultate; veral ten opsigte van lengtegroei van buise. Die toevoeging van boor deur gewone bemesting en spuitstowwe is heelwat laer as die jaarlikse verbruik deur die oes. Ook word boor, veral in suurgronde, betreklik maklik uitgewas. Ofskoon die opname van boor nog genoegsaam mag wees vir die normale ontwikkeling van blare en lote, en derhalwe geen simptome van 'n boor-tekort in die blare toon nie, mag die boorinhoud van die plantsap te laag wees om in die behoeftes van die blomtrosse, te voorsien. B,y weliggroeiende plante word die reeds lae boorinhoud in die plantsap dan na die groeipunte gevoer, met die gevolg dat die stuifmeelontkieming en buisgroei nadelig beinvloed word. (Gartel 1954)~ Die invloed van boor op die ontkieming van stuifmeel is in hierdie studie nagegaan deur stuifmeel uit dieselfde monster op verskillende voedingsmedia te laat ontkiem. n die een geval is 'n 15% sukroseoplossing, waarby 10 dele per miljoen boor in die vorm van boorsuur gevoeg is, gebruik as voedingsmedium, terwyl die boor by die ander voedingsmedium weggelaat is. Die tellings is gedoen nadat die kulture vir 20 uur by 20 C in n broeikas was. Die benaderde lengtes van stuifmeelbuise is bepaal deur die lengtes van vyf min of meer gemiddelde buise in elke tellingsveld te meet. (Een vierkant van netmikrometer is ongeveer 50 u). Die invloed van boor op die ontkiemingspersentasies van stuifmeel, sowel as gemiddelde/
-31- as gemidde1de stuifmee1buis1engtes by verski11ende druifvari~teite, word in tabe1 10 aangetoon. Tabe1 10. Die inv1oed van boor op die ontkieming van stuifmee1 sowe1 as 1engtegroei van stuifmce1buise. l Voedingsmedium 1 151'~ Sukroseoplossing Stuifmee1ouer 143B 3306 Pinotage J ; l ontkiemings %! 3o% 71% 34% Benaderde l gemidde 1de, istuifmeelbuis-1!1engte i 100 11 200 Jl 50 Jl ~5% Sukroseop1ossing + 10 dpm boor 1 Stuifmee1- Stuifmee1- ontkiemings 35% 75% 42% -...,...-- Benaderde % gemidde1de l stuifmee1buisl1engte J 650 p. 1000 u J 250 p. Pinot 3% 100 p. 5% 350 }1 Pontak Bastard a 17% 75% 50 )1 500? 22% Bo% 300 u 1 750 )l Toevoegings van 10 d.p.m. boor by die ontkiemingsmedium het deurgaans 'n klein verhoging in die ontkiemingspersentasie van druifstuifmee1 getoon. Vera1 opva11end was dat die aanwesigheid van 'n lae konsentrasie boor in die voedingsmedium die snelheid van buisgroei verhaas. (Fige. 6 en 7). Die snelheid van stuifmeelbuisontwikkeling is van groat be1ang by bevrugting en set van korrels. Wanneer te stadige buisgroei plaasvind mag n groat aantal buise nie die kiemsakke bereik om bevrugting te laat plaa.svind nie. Die groei van buise in die styl mag 'n genoegsame prikke1 wees om te verhoed dat die blomme afspeen, met die gevolg dat 'n groat aantal pitlose korrels geproduseer word. Jardine (1946) het millerandage by Waltham cross suksesvo1 bestry deur grondtoedienings van boraks ongeveer 2 maande voor blomtyd teen n sterkte van 1-2 onse per stok, sowel as deur bespuiting van wingerd, sowat drie weke voor blomtyd, met n boraksoplossing teen n sterkte van 1 lb op 20 gell. water. Met stuifmeel van Queen of the Vineyard-stokke wat drie weke voor blomtyd/
Fig. 6. Hanepoot-stuifmeel na 20 uur in 15% sukroseoplossing as voedingsmedium. Fig. 7. Hanepoot-stuifmeel na 20 uur in 15% sukroseoplossing met 10 dele per miljoen boor as voedingsmedium. Fig. 8. Stuifmeel van die vari etei t Almeria ( (N. )V. blomme) na 20 uur in 15% sukroseoplossing met 10 de l e per miljoen boorsuur as voedingsmedium.
-32- blomtyd bespuit is met 'n boorsuuroplossing teen 'n sterkte van 50 dele per miljoen, is in hierdie studie 17% ontkieming verkry, met 'n gemiddelde buislengte van 250 u. Met stuifmeel van onbehandelde stokke is 15% ontkieming en 'n gemiddelde buislengte van slegs 50 u verkry. n albei gevalle is n 15% sukroseoplossing as voedingsmedium gebruik en die tellings is gedoen 0. nadat die kulture vir 20 uur by 20 C gehou was 3.2.4.3. Wintersnoei. Die aantal o~ per stok word aansienlik beperk deur wintersnoei. Met strawwe snoei soos by kortsnit word slegs 'n beperkte aantal oe per stok gelaat, met die gevolg dat sterk individuele lootgroei verkry word, deurdat al die voedingstowwe in die stok op n beperkte aantal spruitpunte van lote gekonsentreer word. By ongesnoeide en langgesnoeide stokke word minder sterk vegetatiewe groei van individuele lote verkry, maar die totale groei en kapasiteit van die stokke word verhoog. (Winkler 1926). Laasgenoemde navorser kon n definitiewe verhoging in die persentasie ontkieming van stuifmeelkorrels vasstel met halflang- en langsnit, in vergelyking met kortsnit van wingerdstokke. Ook het hierdie werker by Hanepoot met langsnit en gedeeltelike oesbeperking, goedgesette trosse verkry, in vergelyking met swakker set van korrels, minder egale korrelgroote en meer saadlose korrels, by stokke wat met kortdraers gesnoei was. Hierdie werker skryf die beter set by minder strafgesnoeide stokke toe aan die groter hoeveelheid beskikbare koolhidrate. Die hoeveelheid beskikbare koolhidrate in n plant word hoofsaaklik bepaal deur die aantal blare sowel as die tydsduur wat die blare funksioneer. Strawwe snoei verminder nie alleen die totale gewig blare wat deur n stok geproduseer word nie, maar vertraag ook die ontwikkeling van die maksimale blaaroppervlakte tot diep in die tweede helfte van die somer. Vir die voeding van die blomtrossies is 'n vroee ontwikkeling van 'n groot blaaroppervlakte, soos verkry by minder strawwe snoei, veral van belang. (Winkler 1962). Ontleding van basisgedeeltes van lote van ongesnoeide stokke, sowel as lote van stokke wat volgens verskillende grade van strafheid gesnoei was, het n hoer/
-33- n hoer koolhidraatinhoud (suikers en stysel) getoon by die minder straf gesnoeide stokke. Die hoeveelheid beskikbare koolhidrate in plante aan die begin van die groeiseisoen is ook hoer by minder strafgesnoeide plante aangesien minder opgebergde koolhidrate saam met die snoeisels van wingerdstokke verwyder word. Winkler (1962) gee die volgende ontledingssyfers van gewigte van stokke en die beskikbare koolhidrate aan die begin van die groeiseisoen aan. -----------..,-------------~~- ------- ----- -------!Ongesnoeide stokke. Droe gewig van stokke l 86.0 lb Koolhidrate per stok 11.4 lb Normale snoei 27.9 lb Strawwe snoei 9-9 lb 3.0 lb l.l lb i ------------------ ' Die hoeveelheid beskikbare koolhidrate in plante het 'n aansienlike invloed op die voeding van blomtrossies en set van korrels, en word in 'n groot mate deur wintersnoei beinvloed. (Winkler 1962). Die invloed van die stelsel van snoei op die ontkiemingspersentasie van stuifmeel, sowel as set van pithoudende korrels by die varieteit Pinot noir is in hierdie studie nagegaan. Gedurende 1958 is tien Pinot stokke te Welgevallen onderskeidelik volgens vier verskillende stelsels gesnoei soos volg:- 1) Ag kortdraers van twee oe elk per stok (16 oe). 2) Twee langdraers van ag oe elk en vier kortdraers van twee oe elk per stok (24 oe). 3) Vier langdraers van ag oe elk en vier kortdraers van twee oe elk per stok (32 oe). 4) Slegs punte van lote is ingekort en enkele swak en waterlote is verwyder (onbeperkte oe). Aangesien die aantal trosse tesame met die aantal oe per stok toeneem is die blomtrossies a.an alle stokke ongeveer vier weke voor bloei uitgedun tot 'n matige oes (25 trosse per stok.) Op valle blomstadium is stuifmeelmonste~s van die verskillende gesnoeide stokke afsonderlik ingesamel en laat ontkiem. Op rypstadium/
-34- Op rypstadium is die trosse geoes en oesgewigte, sowel as die aantal pithoudende korrels per tros, is bepaal. Die ontkiemingspersentasies van stuifmeel by die verskillende stelsels van snoei word in tabel ll aangetoon~ Tabel 11. Die invloed van stelsel van snoei op die ontkieming van stuifmeel by die va~ieteit Pinot noir (Vitis vinifera). U] Aantal oe per stok 16 24 32 On be perk b() ; Proef l 7 9 7.8 11.3 10.6 s:: ~.,... s Q).,... Q) Proef 2 6.4 8.0 10.2 11.9,.!.! r-i +> U] s:: ell 0+> r-1 s:: Proef 3 7 7 7.2 11.2 10.7 Q) Q) Q) (/} Proef 4 7 6 7.4 ll.l 10.8 s... c+.! Q).,... 0.. ;:s +> 1::1) Rekenkundige gemiddelde 7 4 7.6 11.1 11.0 f i Die hoogste ontkiemingspersentasie is verkry met stuifmeel van stokke waar 32 oe per stok gelaat is tydens wintersnoei Die stuifmeelontkiemingspersentasie was ongeveer dieselfde as by stokke met 'n onbeperkte aantal o~, en 'n bietjie hoer as by stokke met 16 en 24 o~ onderskeidelik. Daar was egter baie min verskil in die ontkiemingspersentasie van stuifmeel by stokke met 16 en 24 oe. B,y stokke waar n onbeperkte aantal oe met snoei gelaat is het baie van die oe slapend gebly. Die vraag ontstaan egter of die ontkiemingspersentasie van stuifmeelkorrels enige korrelasie toon met die set van korrels. Winkler (1926) het n baie goeie ooreenstemming verkry tussen stuifmeelontkieming en die set van korrels. Wanner (1934) is egter van mening dat die verhoogde korrelset deur Winkler verkry nie noodwendig aan die verhoogde stuifmeelontkieming te wyte is nie, aangesien die deur snoeistelsel veranderde voedingsverhoudings, gelyktydig 'n invloed op die manlike en vroulike organe kon gehad het. Die oesgegewens van die verskillend gesnoeide stokke soos in hierdie studie vasgestel word in tabel 12 aangegee. Tabel 12/
A ]) c Fig. 9. Die invlaed van snaeistelsel op die s et van karrels by die varieteit Pinot noir. A. Onbeperkte aantal oe per stok. B. 32 ae per stok. c. 24 oe per stok. D. 16 ae per stak. Fig. 10. Die invlaed van graeikrag van late op die set van karrels by die varieteit Pinat nair. Links: Trasse aan swak lootjies. Regs : Trosse aan sterk late.
-35- Tabe1 12. Oesgegewens van Pinotstokke wat vo1gens verski11ende ste1se1s gesnoei is. ----------------------------------~----r---------------~-----~----------- Aanta1 oe per stok 16 24 32 Onbeperk Aanta1 stokke per snoeiste1se1 10 10 10 10 Gemidde1de gewig per tros in gram 42.3 51.0 53.3 57.2 Aanta1 pitbevattende korre1s per tros 16.8 24.2 32.3 42.2 Die oesgegewens toon 'n reelmatige toename in die set van pithoudende korre1s per tros, namate meer oe per stok tydens wintersnoei ge1aat is. (Fig. 9). Observasies te We1geva11en het getoon dat trossies nan swak 1ootjies by die varieteit Pinot noir normaa1weg minder aan mi11erandage onderhewig is, in verge1yking met trosse aan 1ote wat sterk vegetatiewe groei toon. (Fig. 10). Die beter set van pithoudende korre1s by stokke ~aar n onbeperkte aanta1 oe per stok ge1aat was tydens wintersnoei, in verge1yking met stokke met 'n beperkte aanta1 oe, kan moont1ik aan die swakker vegetatiewe groei van individue1e 1ote sowe1 as die groter blaaroppervlakte van stokke wat minder straf gesnoei was, toegeskryf word. 3 2 4 4 T.s>.p -::.~:: ~_<:!_~. <:.~- _:?:~-~.9-~..,,~~~--~~?,~~E<:~ ~-:. Verskeie navorsers het reeds gevind dat die set van druiwekorrels gestimuleer word wa~~eer die somerlote aan die begin van die b1omperiode getop word. Top stimuleer egter hoofsaaklik die set van pitlose korrels, terwyl dit baie min invloed het op die set van pithoudende korrels. (le Roux en Malan 1945, Coombe 1959). Aangesien Winkler (1929) vasgestel het dat die beskikbare koolhidrate in 'n plant nou saamhang met die grootte van die blaaroppervlakte, sou die verwagting wees dat top die set van korrels nade1ig sal beinvloed, omdat ook heelwat blare saam met die spruitpunte van 1ote vernietig word. Die vegetatiewe groei van lote word egter tyde1ik deur top gestrem, met die gevolg dat meer voedingstowwe vir die voeding van blomtrosse beskikbaar is. Die stimulasie van set van pithoudende korrels deur top kan ook verklaa:r/
-36- k1aar word deux n moont1ike toename in die produksie van ouksiene. Die apika1e meristeme van p1ante word a1gemeen beskou om ryk bronne van ouksienproduksie te wees. Deur die verwydering van die spruitpunte van 1ote word die ontwikkeling van sylote gestimuleer, met die gevolg dat die aanta1 apikale meristeme, en daarmee die aantal bronne van ouksienproduksie, in die p1ante verhoog word. (Par. 4.1.) Le Roux en Malan (1945) het met Ribier vasgeste1 dat top wel die set van korre1s geduxende die eerste seisoen verhoog het, ofskoon die rypwording en k1euxing van korre1s vertraag is. n daaropvolgende jare is die oes egter nadelig beinvloed. Deux s1egs die spruitpunte van 1ote af te knyp is die grootte sowe1 as die gehalte van die oes verbeter. Ook Coombe (1959) het vasgeste1 dat die afknyp van s1egs die spruitpunte van lote, beter set van korre1s tot gevo1g het, in vergelyking met die meer drastiese top van lote. Winkler (1962) het vasgestel dat die uitdun van blomtrosse voor blomtyd 'n verhoging in die ontkiemingspersentasie van stuifmeel, sowel as set van korre1s, tot gevolg het. Hierdie werker skryf die verbeterde b1omontwikke1ing daaraan toe dat die verhouding tussen blaaropperv1akte tot b1omme verbeter word, met die gevolg dat die oorblywende blomme van meer koolhidrate voorsien word. Hoe vroeer die trosse uitgedun word des te groter is die voorde1ige uitwerking. Die invloed van verski1lende stelsels van somersnoei op die kiemkragtigheid van stuifmeel is in hierdie studie by die varieteit Hanepoot nagegaan. Die volgende behandelings van stokke is toegepas:- a) Kontrole - geen somerbehandeling is toegepas nie. b) Die aantal trosse is ongeveer drie weke voor blomtyd uitgedun tot tien trosse per stok. c) Die somerlote is aan die begin van blomtyd met 6" of meer teruggetop. d) S1egs die spruitpunte van lote is aan die begin van blomtyd afgeknyp. Ontkiemingsproewe met stuifmeelmonsters van die verskillende behande1de stokke het getoon dat die gewone somerbehande1ings, met die uitsondering van die vroegtydige uitdun van trosse, min of geen invloed op die kiemkragtigheid/
-37- kiemkragtigheid van stuifmeel het nie. n ooreenstemming met die bevindinge van Winkler (1962) het 'n beperking van die oes 'n verhoging van die kiemkragtigheid van stuifmeel tot gevolg gehad soos in tabel 13 aangetoon. Tabel 13. Die invloed van somersnoei en blomtrosuitdunning op die kiemkragtigheid van stuifmeel. Behandeling van Stokke Stuifmeelontkiemingspersentasi8S lste Proef 2de Proef 3de Proef Rek.Gem. a) Kontrole 52.3 56.7 50.8 53.3 b) Uitdun van trosse 64.1 58.9 63.0 61.6 c) Top van late (6 dm en meer) 51.4 53.2 54.0 52.9 d) Afknyp van spruitpunte van late 54.0 57.1 51.1 54.1
-38- HOOFSTUK 4 DE SET EN VRUGGROE VAN DRUFKORRELS., Strenggesproke het bestuiwing en bevrugting niks direk te doen met die vorming van vrugweefsels nie. Die vrugweefsels is reeds klaar uit die blombodem gevorm voordat die blomme oopgaan. Ook vind daar geen samesmelting van kerne tussen vrugselle en stuifmeelbuise plaas nie. Die grootste gedeelte van die groei van n vrug geskied egter nadat die blom oop is, en in die meeste gevalle word hierdie groei verhoed indien bestuiwing en bevrugting nie plaasvind nie. Ofskoon die weefsels van die toekomstige vrug volkome in staat blyk te wees vir verdere groei, vind dit egter nie plaas nie, deurdat 'n afskeidingslaag in die blomsteel gevorm word, met die gevolg dat die blomme en jong vruggies afval (afloop). Nitsch (1952) het vasgestel dat afskeiding van jong vruggies plaasvind as gevolg van vergroting en verswakking van die selle net agter die meristematiese zone. Die voorkom.ing van afspeen van jong vruggies en blomme, sowel as stimulasie van groei van vrugweefsels moet dus toegeskryf word aan die werking van organiese verbindings teen lae konsentrasies, wat bekend staan as ouksiene. Daar is vasgestel dat indoolasynsuur die basiese ouksiene is. Die voorkoms van hierdie stof is reeds by verskeie plantsoorte vasgestel. Die teorie bestaan dat indoolasynsuur deur ensiematiese werking uit triptofaan, wat in meeste plante aangetref word, gevorm word. NH CH 2 CHCOOH /.,/,../ \ /. ' 1 / }----~~ c~ cooh --~ \ / ~<~:.../ / \/' NH Triptofaan. ndoolasynsuur. Daar is vasgestel dat die spruitpunte van plante die vernaamste bronne vir die voorkoms van vry ouksiene is. Die meristeme van takke, wortels en oe is veral ryk bronne van ouksiene wanneer groei plaasvind. Be hal we meristeme is gevind dat groter wordende organe soos groeiende blare, blomme, vrugte, bolle en knolle ouksiene produseer. n die algemeen kom dit dus voor/
-39- voor dat alle dele waar aktiewe groei plaasvind bronne van ouksieneproduksie in plante is. Die beweging van ouksiene in plante is gewoonlik streng basaal, ongeag die posisie waarin die weefsels verkeer. n die blomstele vind daar egter 'n mate van beweging van ouksiene in die teenoorgestelde rigting plaas, wat daarop dui dat in die blomstele een of ander stof aangetref word wat die terugwaartse vloei van ouksiene, dit wil s@ van die korrelstele af na die stempelgedeeltes toe, moontlik maak. Leopold (1955) het vasgestel dat die produksie van ouksiene in plante deur verskeie faktore beinvloed word. Min of meer dieselfde ligintensiteit wat fotosintese begunstig is ook gunstig vir ouksieneproduksie. Sink blyk noodsaaklik te wees vir die produksie van ouksiene deurdat 'n tekort aan sink die produksie van triptofaan in plante nadelig beinvloed of verhoed. Verskillende stadiums van ontwikkeling van plante soos bv. oogdifferensiasie en bloei gaan ook gepaard met 'n verhoging in die produksie van ouksiene. Ontleding van stuifmeel het getoon dat dit wel ouksiene bevat, maar die toename in ouksiene in die ovules en omliggende weefsels wat met bestuiwing en bevrugting gepaard gaan, kan nie slegs aan die hoeveelheid ouksiene wat deur die stuifmeel aan die ovules verskaf word, toegeskryf word nie. Muir (1947) het bewys dat soveel as honderd keer meer ouksiene in die ovules gevorm word as wat deur die stuifmeel aan die ovules verskaf word. ndien bestuiwing nie plaasvind nie, vind hierdie styging in ouksieneproduksie egter nie plaas nie. Nitsch (1950) voer aan dat die ouksiene mag ontstaan as gevolg van stuifmeelbuisgroei of deur interaksie tussen stuifmeel en die ovules. Muir (1951) beweer egter dat ensiematiese produksie van ouksiene deur stuifmeel geinaktiveer word, moontlik deur die verhoging van beskikbare voorlopers van ouksiene. >(. Die invloed van bestuiwing op vrugset is dus die beskikbaarstelling van 'n bran van ouksiene aan die ovules. Hierdie bronne van ouksiene verseker die kontinuiteit van korrelontwikkeling gedurende blomtyd. Die moontlika/
-40- moontlike beweging van ouksiene af na die blomstele verhoed afskeiding. Ouksiene het waarskynlik ook 'n invloed op die vorming van sekere elemente wat die vervoer van voedingstowwe na die groeiende ovules moontlik maak. (Winkler 1962). 4. 2. ~~:r:!~?.karpie. Vrugset kan geskied sonder dat stimulasie as gevolg van bestuiwing en bevrugting plaasvind. Vrugset sonder dat bevrugting plaasgevind het, staan bekend as partenokarpie. 4.2.1. ~~~u~.!.~~e.r~=:_tenok~rpie. Wanneer die ovules normaalweg 'n ho~ ouksiene-inhoud het, kan natuurlike partenokarpie plaasvind. Volgens Leopold (1955) kon Gustafson by Vitis vinifera vasstel dat pitlose vari~teite 2.74 ~ gm. ouksiene, uitgedruk as indoolasynsuur, per kilogram vars gewig plantmateriaal bevat in vergelyking met 0.34 p gm. ouksiene per kilogram vars gewig plantmateriaal by vari~teite wat nie normaalweg partenokarpiese vrugte vorm nie. Natuurlike ho~ afskeiding van blomme ouksiene-inhoud in die ovules mag voldoende wees om en jong vrugte te verhoed, maar weens onvoldoende ouksiene-voorsiening bly die korrels altyd baie klein (Weaver en Williams 1950). 4.2.2. ~~timu}eerde ~rtenokarpie. Pearson (1932) het vasgestel dat by Korinte geen verdere ontwikkeling van ovules plaasvind nadat die blomme oopgegaan het nie. Die embriosakke is abnormaal en sommige, of al die kerne, is gedegenereerd. Blomme van hierdie vari~teite kan derhalwe nie bevrug word nie. Nogtans lewer hierdie varieteite dikwels goedgesette trosse van partenokarpiese vrugte. Die stuifmeel van Korinte is egter kiemkragtig. Winkler (1962) voer aan dat die set van partenokarpiese vrugte by Korinte gestimuleer word deur bestuiwing en die groei van stuifmeelbuise in die style van blomme. Bonner en Galston (1952) het vasgestel dat partenokarpie ook gestimuleer word deur bestuiwing van blomme met onryp stuifmeel, of stuifmeel van n ander/
-41- ander species, of selfs deur bespuiting van stempels met ekstrakte van stuifmeel in water. Bespuiting van blomtrossies met waterige oplossings teen lae konsentrasies indoolasynsuur en naverwnnte chemiese stowwe, soos / v indoolbottersuur, indoolpropionsuur, naphtaleneasynsu.ur, naphtoxyasynsuur en parachlorophenoxyasynsuur het deurgaans partenokarpiese vrugset gestimuleer. Verskeie werkers het ook gevind dat die set van partenokarpiese vrugte deur ringelering verhoog word. Met die term ringelering word hier bedoel, die verwydering van 'n smal strokie bas random die stam of lote, iewers tussen die blomtrosse en wortels van 'n plant. Die stimulerende invloed van ringelering op die set van partenokarpiese vrugte by Vitis word daaraan toegeskryf, dat die vloei van voedingstawwe vanaf die blare na die wortels van plante, tydelik stopgesit word. Derhalwe vind daar n opeenhoping van koolhidrate in die gedeeltes bokant die wond plaas (Gustafson 1942).,, Olmo (1936) het bewys dat beide die stimulus van bestuiwing sowel as die opeenhoping van voedingstowwe, verkry met ringelering, noodsaaklik is om n bevredigende set van korrels by Korinte te verkry. Weaver en Williams (1950), Coombe (1950) en Weaver (1952) het later vasgestel dat ringelering by Korinte suksesvol verplaas kan word deur bespuiting van die blomme op volle blomstadium, met een van die sintetiese ouksienagtige stowwe soos 4-chlorophenoxyasynsuur en gibberellien. Dit wil dus voorkom dat ringelering nie slegs 'n opeenhoping van suikers bo die wond veroorsaak nie, maar ook die ouksiene-inhoud en gibberellieninhoud van blomtrosse verhoog. Leopold (1955) voer aan dat Adicott (1943) vasgestel het dat stuifmeelontkieming en tot 'n minder mate stuifmeelbuisgroei, deur indoolasynsuur geinhibeer word en dat Singletory (1950) sekere aanduidings gevind het dat ouksienetoedienings aborsie van jong embrios in vrugte, ten spyte van bevrugting, kan veroorsaak. Hierdie werker meld egter nie by watter konsentrasies die ouksienetoedienings bogenoemde invloede tot gevolg gehad het nie. Die stimulering van vrugset en groei van vrugweefsels, as gevolg van bestuiwing/
-42- bestuiwing en groei van stuifmeelbuise, of natuurlike hoe ouksiene-inhoud in blomme, sowel as deur ringelering en kunsmatige toevoegings v~n sintetiese ouksiene en gibberellien, is egter slegs van n tydelike aard. ndien bevrugting en so.adontwikkeling nie plao.svind nie, neem die groei van vrugweefsels vinnig af, en die vrugte ontwikkel nie tot hulle normale vorm en grootte nie, manx bly normaalweg betreklik klein en rond in vergelyking met pitbevattende korrels. 4 2 3 ~~. 9_SJ?~!:!ll0lf.~!:P~~- Varieteite soos Sultana en Black monukka produseer ook pitlose vrugte, as gevolg van abnormale ovules. By hierdie vari~teite vind egter wel bevrugting en 'n mate van daarmeegepaardgaande saadontwikkeling plaas. Pearson (1932) het by Sultana vasgestel, dat in embriosakke, wat deur stuifmeelbuise binnegedring word, die embriokerne 'n reeks van verdelings ondergaan, maar die sigote verdeel nie, en na ongeveer twee tot vier weke vind aborsie plaas. By hierdie varieteit is, as gevolg van 'n mate van saadontwikkeling, voldoende ouksiene vir goeie set van vrugte en groei van vrugweefsels. Die grootte van korrels kan egter verbeter word deur ringelering, sowel as bespuiting van die trosse met ouksienagtige stowwe. Aangesien by Sultanas en verwante varieteite, bestuiwing en bevrugting, opgevolg deur embrioaborsie plaasvind, stel Pearson (1932) voor dat hierdie tipe van vrugset stenospermokarpie genoem word. Verskeie werkers het reeds vasgestel dat ontwikkelende sade n direkte invloed uitoefen op die groei van vrugweefsels. (Nitsch 1952 en Gustafson 1942). Luckwill (1949) het by appelvarieteite vasgestel dat die ontwikkelende sade 'n belangrike sentrum van ouksieneproduksie is. Hy het verder vasgestel dat veral die endosperm vir die produksie van ouksiene verantwoordelik is. Winkler en Williams (1935), asook Olmo (1946) kon n definitiewe korrelaaie tussen die aantal sade per korrel en die grootte van die korrels binne dieselfde varieteit vasstel by Vitis. Vir die/
-43- Vir die normale set van vrugte en die maksimum grootte van korrels binne dieselfde varieteite (groeireguleerder toedienings uitgeslote), is dus n drievoudige stimulus naamlik bestuiwing; bevrugting en saadontwikkeling noodsaaklik. Leopold (1955) beweer dat, ofskoon die teenwoordigheid van genoegsame ouksiene, 'n belangrike rol speel by vrugset en groei van vrugweefsels, hetsy partenokarpies, of as gevolg van bevrugting en ontwikkeling van sade, is dit alleen egter nie voldoende nie. (Par~ 3 2.4.) Oormatige afloop van korrels by druifvarieteite moet dus aan onvoldoende bestuiwing en/of gebrekkige voeding van die blomtrossies toegeskryf word, behalwe by sekere varieteite waar morfologiese en/of fisiologiese afwykings voorkom waardeur die stimulus van bestuiwing uitgeskakel word. Millerandage by sekere druifvarieteite moet egter aan swak bevrugting van die blomme toegeskryf word. Die swak bevrugting kan te wyte wees aan buitengewone stadige groei van stuifmeelbuise, weens ongunstige temperatuuren voedingstoestande met die gevolg dat slegs enkele buise die kiemsakke bereik om bevrugting te laat plaasvind. Andersins kan swak bevrugting die gevolg wees van gedeeltelike degenerasie van vroulike blomdele. Weens stimulasie van saadontwikkeling lewer die bevrugte blomme korrels van die normale fatsoen en grootte vir die spesifieke varieteit. 'n Groot aantal van die onbevrugte blommetjies val egter nie af nie, maar die set van partenokarpiese vrugte word gestimuleer deur bestuiwing en groei van stuifmeelbuise, of weens natuurlike hoe ouksienainhoud in die ovules. Aangesien ouksiene tesame met die stimulus van bestuiwing en bevrugting n baie belangrike invloed uitoefen op die set van druifkorrels, behoort verdere navorsing gedoen te word aangaande die voorkoms en die aard van ouksiene, gibberellien en verwante stowwe in die plantsap van sekere druifvarieteite. 4.4. pie invloed van selfbestuiwing op die be~gti~en _!3_e.!_~ korr~~ by verski}lende druifvarieteite. Gedurende November 1957 is 'n reeks inhullingsproewe met verskillende druifvarieteite te Welgevallen gedoen. Die doel van die proewe was om vas/
-44- om vas te stel tot watter mate sekere varieteite selfvrugbaar is en in hoeverre kruisbestuiwing van druifblomme in die natuur pluasvind. Die volgende varieteite was by die proewe ingesluit:~ Alphonse Lavalle~, Pinot noir, Waltham cross, Tribodo bianco en Almeria. Eersgenoemde drie varieteite dra M.V. blomme terwyl laasgenoemde twee (Mi)v. blomme dra. Alphonse Lavallee produseer normaalweg trosse met n goeie set van pithoudende korrels; terwyl Waltham cross en veral Pinot nair baie onderhewig is aan millerandage. Tribodo bianco is soms aan afloop onderhewig terwyl Almeria meestal los trosse produseer~ Somtyds droog gedeeltes of hele blomtrossies van Almeri~ na blomtyd op, en val af~ Dao.r is deurgdaris van twee metodes van inhulling gebrtiik gemo.ak. n die eerste gevai is al die trossej tesame met die late en blare aan die een helfte van 'n stok geheel en al in kaasdoek ingehul, terwyl die ander helfte van die stok onbedek gelaat is: n die tweede geval is aan tien verskillende stokke vari elk van genoemde varieteite twee trosse van min of meer gelyke grootte en ontwikkeling, wat aan dieselfde loot was geselekteer. Die eerste en tweede trosse aan die late is om die beurt in halfdeurskynende papiersakke ingehul terwyl die oorblywende trosse as onbedekte kontroles gelaat is. Al die inhullings is ongeveer een week voor blomtyd gedoen. Die bedoeling met inhulling van trosse in papiersakke sowel as in kaasdoek was om die bestuiwing van daardie trosse te beperk tot selfbestuiwing, terwyl by die onbedekte trosse natuurlike bestuiwing kon plaasvind. Ses weke na inhulling is die ingehulde trosse weer oopgemuak sodat korrelontwikkeling en groei normaal kon plaa8vind. Gedurende Februarie 1958 is die trosse geoes, afsonderlik geweeg en die aantal pithoudende sowel as pitlose korrels per tros getel. Aangesien die aantal blomme per blomtros, weens praktiese redes nie vooraf vasgestel is nie, kon die persentasie set van korrels nie bepaal word nie. Slegs blomtrosse van min of meer gelyke grootte is egter by die proef ingesluit. Dit kan dus aangeneem word dat die oorspronklike aantal blomme per tros by die verskillende behandelings min of meer dieselfde was. Die aantal pithoudende/
-45- houdende korrels per tros is dus gebruik as maatstaf om die graad van bevrugting by aelfbestuiwing sowel as natuurlike bestuiwing aan te toon. Die invloed van inhulling van blomtrosse op die set van korrels by verskillende varieteite word in tabel 14 aangetoon. Die inhulling van blomtrosse in kaasdoek sowel as deurskynende papiersakke het in die geval van Alphonse Lavallee min invloed op die gewig van trosse, asook set van pithoudende, sowel as pitlose korrels getoon. Aangesien meer pithoudende korrels by die ingehulde trosse geset het kan dit aangeneem word dat Alphonse Lavallee selfvrugbaar is en geen voordeel trek uit natuurlike kruisbestuiwing nie. n die geval van Pinot en Waltham cross was beide die ingehulde sowel as kontrole trosse erg aan millerandage onderhewig. Elf albei genoemde varh~tei te was daar 'n geringe toename in set van pi thoudende korrels by die kontrole trosse in vergelyking met die ingehulde trosse. Die varieteite Pinot noir en Waltham cross moet egter beskou word om selfvrugbaar te wees ofskoon hulle 'n mate van voordeel mag trek uit natuurlike kruisbestuiwing. Die (M.)V varieteite, Almeria sowel as Tribodo bianco; het deurgauns beter set gegee by kontrole trosse in vergelyking met ingehulde trosse~ Elf die trosse wat in papiersakke ingehul was is geen korrelset verkry nie. n die geval van trosse wat in kaasdoek ingehul was is n geringe mate van set verkry wat daaraan toegeskryf moet word dat die kaasdoek nie alle kruisbestuiwing uitgesluit het nie. Hierdie vari~teite met (M.)V. blomme moet dus be~kou word om algeheel selfonvrugbaar te wees. Deur die me~~selfbestuiwing van ingehulde Almeria blomtrosse het Olmo (1943) die verbasende resultaat van 'n gedeeltelike,ofskoon baie lae persentasie set van saadbevattende korrels verkry. Dit kan verklaar word deur een of ander vorm van 11 apomixis" dws. saadontwikkeling sender dat bevrugting plaasgevind het. Saailinge van saad wat in 1933 op dieselfde manier verkry is en tot volwassenheid ontwikkel het, stem egter ooreen met die Almeria-ouer, en is onteenseglik afkomstig van selfbevrugting. Elk van die drie saailinge verskil egter van mekaar ten opsigte v3.l groeigewoonte, korrelgrootte en ander eienekappe, wat bewys dat genetiese segregasie wel plaasgevind/
-46.;:; Tabe1 14 Die inv1oed van natuurlike en se1fbestuiwing op die set van korre1s by verski11ende druifvarieteite. ~i teit Beha.ndeling f<elfbestuiving,natuurlike ~elfbestuiwing Natuurlike ingehul iil best. 1 (ingehul in best. kausdoek) (Kontrole) papier) (Kontrole) inot Aantal trosse 10 10 10 10 Gem. Gewig/tros 66.2 gm 68.2 gm 28.75 gm 58.3 gm Gem. Aanta1 pitlose korrels/tros 111 73 66.75 155.4 Aanta1 pithoudende korre1s/tros 20 269 7.125 9.0 lphonse Aanta.l trosse 10 10 10 10 ~valle~ Gem. Gewig/tros 484.4 gm 422.8 gm 469.3 gm 451.3 gm Gem. Aanta1 pit1ose korre1s/tros 11.9 17.0 18.0 15.1 Gem. Aanta.l pi thou.. dende korre1s/tros 56.9 49.7 63.3 60.2 a1tham Aa.ntal trosse 10 10 10 10 ross Gem. Gewigftros 483 gm 547 gm 569.3 gm 560 gm Gem Aanta1 pit1ose korrels/tros 35 34.5 98 0 40.4 Gem. Aanta.l pithoudende korre1s/tros 62.5 n.o 73.3 84.. 5 lmeria Aantal trosse 10 10 10 10 Gem. Gevig/tros 6.25 gm 93.3 gm - 65.2 gm Gem. Aantal pit1ose korrels/tros 0 9.2-3 Gem. Aanta1 pi thoudende korre1s/tros 2.3 20.8-19.6 -- ribodo Aantal trosse 10 10 10 10 pianco Gem.. Gewig/tros 19.0 gm 154.2 Sill - 154.6 gm Gem. Aanta1 pitlose korre1s/tros - - - 2.0 Gem. Aantal pithou- - dende korre1s/tros 3.1 27.5 27.0.
-47- we1 p1aasgevind het. Hierdie werker beweer dus dat sommige Almeria stuifmee1korre1s in staat moet wees om te funksioneer en bevrugting te bewerkste11ig, maar dit is so gering dat dit nie verantwoordelik kan wees om kommersi~1e trosse te 1ewer nie. Dit wi1 voorkom dat, met uitsondering van vari~teite met (M.)V. b1omme, druifb1omme oor die a1gemeen selfbestuiwend is. Natuur1ike kruisbestuiwing deur midde1 van insekte en wind is egter moont1ik en dikwe1s noodsaaklik. 4.5. ~:!-,av1oed van kruisbestuiwing op bevrugting en die set van korre1s by verski11ende druifvari~teite. 4.5.1. Vari~teite met (M.)V. b1omme. Aangesien daar meningsverski11e by verski11ende vroe~re navorsers bestaan aangaande die doe1treffendheid van natuur1ike kruisbestuiwing van die se1fonvrugbare vari~tei te met (M. )V. b1omme, is in hierdie studie n reeks kruisbestuiwingsproewe, ter aanvulling van inhu11ingsproewe met (M. )V. vari~tei te gedoen. Die proewe is gedurende 1957-1958 seisoen in die vari~teitsko11eksie te We1geva11en uitgevoer. Aan tien verski1lende stokke elk, van verski11ende vari~teite met. (M. )V. blomme is twee trosse per stok in halfdeurskynende papiersakke ingehul. Die inhullings is ongeveer een week voor blomtyd gedoen. Aan elke stok is een van die ingehulde trosse op min of meer vo1blom-stadium kruisbestuif met behulp van n kameelhaarkwassie en weer ingehul. Die ander tros is onbehande1d gelaat sodat slegs selfbestuiwing kon plaasvind. Ongeveer drie weke na blomtyd is al die papiersakke verwyder sodat normale korrelontwikkeling kon plaasvind. Die stuifmeel van die onderskeie stuifmeelouers is opgevang soos beskryf in par. 3.2. Alle kunsmatige kruisbestuiwings is tussen 9-12 uur v.m. gedoen met vars ingesamelde stuifmee1. Ten einde die invloed van kunsmatige kruisbestuiwing en selfbestuiwing te verge1yk met die natuurlike kruisbestuiwing wat in n wingerd plaasvind, is aan elke proefstok oo~~ een tros van min of meer gelyke grootte en blomstadium/
blomstaditim gemerk. Die trosse is slegs in papiersakke ingehul tydens die uitvoering van kruisbestuiwings, om te verhoed dat sommige stuifmeelkorrels ook op daardie trosse te lande mag kom. Na bestuiwings is die papier~e ".' weer ve~der sodat natuurlike bestuiwing kon plaasvind. Die kuhsmatige kruisbestuiwingvan druifblomme is egter n tydrowende proses. Derhalwe is by die varieteit Mourisco tinto ook n gelyke aantal blomtrossies op volle blomstadium bespuit met stuifmeelkorrels wat in water gesuspendeer was. Die bespuitings is met behulp van n lae-druk spuitpompie gedoen om te verhoed dat te veel stuifmeelkorrels bars. (Par. 3.2.3.) Die ontkiemingspersentasies van die verskillende stuifmeelmonsters wat gebruik is vir kruisbestuiwings is vasgestel (Par. 3.1.) Ten einde die invloed van die stuifmeelontkiemingspersentasies op die set van druifkorrels vas te stel is by die vari~teit Shavoah van drie verskillende stuifmeelmonsters gebruik gemaak vir kruisbestuiwings. Die trosse is op rypstadium geoes, geweeg en die aantal pithoudende sowel as pitlose korrels is getel. Net soos in die geval van selfbestuiwingsproewe is die aantal blomme per blomtros, weens praktiese problema, nie vooraf getel nie. Aangesien slegs blomtrosse van min of meer gelyke grootte by die proef ingesluit was, gee die oesgewigte sowel as die aantal pithoudende korrels wat geset het egter n aanduiding van die persentasie set. Die oesresultate van kruisbestuiwingsproewe met (M.)V. druifvari~teite word in tabella 15 tot 19 aangetoon. Ta.bel 15. Behandeling Die invloed van selfbestuiwing, na.tuurlike bestuiwing en kunsmatige kru.isbestuiwing op die set van korrels by Almeria (Vi tis vinifera.). Self- Natuurlike j Kruisbestuiwing bestuiwing! bestuiwing Stylouer Almeria Almeria Al~eria ' Stuifmeelouer Almeria? Barlinka % Ontkieming van stuifmee 1 0%? 50.&{o Aantal trosse 10 10 10 Gemiddelde gewig per tros in gm. Ogm 73.2 gm 280.2 gm Aantal pithoudende korrels per tros 0 24-5 60.1 Aantal pitlose korrels per tros 0 5.2 29.0 Soos voorheen/
-4~ Soos voorheen vasgestel moet Almeria beskou word om gehee1 en al self onvrugbaar te wees en moet noodwendig kruisbestuif word om kommersi~ie goedgesette trosse te produseer. Ofskoon die toestande vir kruisbestuiwing weens intensiewe tussenp1anting in die vari~teitskol1eksie te We1geva1len besonder gunstig is, is n toename van 282.7% in die oesgewig en 143.3% in die aanta1 pithoudende korre1s wat geset het, verkry deur kunsmatige kruisbestuiwing in vergelyking met natuur1ike kruisbestuiwing. Tabe1 16. Die inv1oed van se1fbestuiwing, natuur1ike bestuiwing en k:unsmatige ~Lisbestuiwing op die set van korre1s by Gros noir. Behande1ing Self- Natuur1ike! Krui s- bestuiw:i.ng Sty1ouer Gros noir bestuiwing bestuiwing Gros noir Gros noir Stuifmee1ouer Gros noir? Ba.r1inka? 50.8% Aanta1 trosse per behande1ing 10 10 10! % Ontkieming van stuifmee1 CP/o Gemidde1de gewig per tros in gm. 133.2 gm 680.2 gm Aanta1 pithoudende korrels per tros 0 14.8 94.8 Aantal pitlose korre1s per tros 0 4.2 4.8 Aangesien geen set van korrels verkry is met selfbestuiwing van Gros noir blomtrossies nie moet hierdie varieteit net soos in die geva1 van Almeria beskou word om selfonvrugbaar te wees. Natuurlike kruisbestuiwing het wel p1a.a.sgevind, maar moet as onbevredigend beskou word, a.angesien n toename van 410.6% in oesgewig en 540% in die set van pithoudende korre1s verkry is met k:unsmatige kruisbestuiwing van Gros noir blomtrossies in vergelyking met natuurlike kruisbestuiwing. Tabe1 17/
Fig. 11. Die inv1oed van kruisbestuiwing op die set van korre1s by die varieteit Gros noir. Links: Regs : (2 trosse) - Kruisbestuifde trosse. (2 trosse) - Natuur1ik bestuifde trosse.
Ta.bel 17. Die invloed va.n selfbestuiwing, na.tuurlike bestuiwing en lainamatige kruisbestuiwing op die set van korrels by Tribodo bianco Beha.ndeling j l Self-! Nn. tuur like Kruisbestuiwing bestuiwing bestuiwing! Stylouer Tribodo Tribodo Tribodo bin.nco bianco bianco Stuifmeelouer Tribodo Pedro l bianco? jimenez % Ontkieming van stuifmeel 00/~? 71.4 Aantal trosse per behandeling 10 10 10 Gemiddelde gewig per tros in gm. 196.0 gm! 703.5 gm Aanta.l pi thoudende korrels per tros 0 42.5 118.7! Aa.ntal pitlose korrels per tros 0 2.1 21.0 n ooreenstemming met inhullingsproewe word geen korrelset by Tribodo bianco verkry wanneer kruisbestuiwing van die blomtrossies verhoed word nie. Ofskoon normaalweg 'n matige goeie set van korrels deur natuurlike kruisbestuiwing van hierdie varieteit verkry word, het die kunsmn.tige ~sbestuiwing van blomtrossies n toename van 258.9% in die oesgewig en 179.,% in die set van pithoudende ko~els getoon in vergelyking met natuurlike ~sbestuiwing.
Fig. 12. Die inv1oed van se1fbestuiwing, natuur1ike bestuiwing en kruisbestuiwing op die set van korrels by die vari~teit Tribodo bianco. Regs onder Links bo Links onder Se1fbestuiwing. Natuurlike bestuiwing. Kruisbestuiwing met Pedro jimenez stuifmeel. Fig. 13. Die inv1oed van kruisbestuiwing in verge1yking met natuurlike bestuiwing op die set van korrels by die varieteit Tribodo bianco. Middel (2 trosse) Regs en links (2 trosse) Kruisbestuif met Pedro jimenez stuifmeel. Natuur1ike bestuiwing.
-51- Ta.bel 18. Die invloed van selfbestuiwing, natuurlike bestuiwing en kunsmatige kruisbestuiwing sowel as ontkiemingspersentasie van stuifmeel op die set van korrels by Shavoah. Behandeling J Self- Natuurlike! Kruis- Kruis- Kruis... bestuiwing bestuiwing bestui bestui bestui Stylouer Sha.votlh Shavoa.h Sha.voah Sha.voah Shavoa.h Stuifmeel ouer Shavoah? Piriot Waltham Souz.1o noir % cross Ontkienu. ng van stui i meel Cf'/o? 9.6% 68.2% 74.6%! Aa.ntal tro sse 10 10 10 10 10 Gemiddelde gewig per tros in gm. 10 84 132.5 Aantal pi thoudende kor- 1 l rels/tr 0 l OS 13.3 l l 756.0 952.8 16.5 116.3 149.6 Aantal pi tlose korrels 1 per tro s 11 9-5 56.3 19.0! 6.6! l J Die varieteit Shavoa.h is baie erg onderhewig aan afloop en/of millerandage. nhullingsproewe het getoon dat hierdie varieteit se1 steriel is aangesien geen set van pithoudende korrels by selfbestuiwing verkry is nie. Met die kunsmatige kruisbestuiwing van blomtrossies van hierdie vari~tei t met stuifmeel van Pinot noir met 'n relatie,re lae ontkiemingspersentasie is 'n toename van 57.7% in oesgewig en 24.1% in set van pithoudende korrels verkry in vergelyking met natuurlike bestuiwing. Ook is die set van pitlose korrels deur kunsmatige kruisbestuiwing met Pinot nair stuifmeel gestimuleer. Die kunsmatige kruisbestuiwing van Shavoa.h blomtrosse met Waltham cross en Zouzdo stuifmeel met hoe ontkiemingspersentasies het onderskeidelik 'n toename van BOo% en 1034.3% in die oesgewig, en 774.4% en 1002.5% in die set van pithoudende korrels getoon, in vergelyking met natuurlike bestuiwing. Die oesgewigte sowel as set van pithoudende korrels is dus in ooreenstemming met die kiemkragt1ghe1d van d1e stu1fmeel wat aangewend 1s by kunsmatige kruisbestuiwings. Ta.bel 19/
Fig. 14. Die invloed van stuifmeel van verskillende varieteite op die set van korrels by die varieteit Shavoah. Links: Middel: Regs: Shavoah tros met natuurlike bestuiwing. Shavoah tros kruisbestuif met Waltham cross stuifmeel. Shavoah tros kruisbestuif met Pinot nair stuifmeel.,, Fig. 15. Die invloed van kunsmatige kruisbestuiwing en natuurlike bestuiwing op die set van korrels by die varieteit Shavoah. Links Regs (2 trosse) Shavoah kruisbestuif met Souzao stuifmeel. (2 trosse) Shavoah met natuurlike bestuiwing.
-52- Tabe1 19. Die inv1oed en kruisbestuiwing (a) deur bespuiting met 'n suspensie van stuifmee1 in water en (b) met n kwassie in verge- 1yking met se1fbestuiwing en natuur1ike bestuiwing, op die set van korrels by die vari~teit Mourisco tinto. Beha.nde1ing Se1fbestuiw:ing Natuurlike bestuiwing i Kruis- Kruisbestuiwing i bestuiwing l met be spui ting met kwassie Aanta.1 trosse Stuifmee1ouer Sty1ouer % Ontkieming van stuifmee1 Gemidde1de gewig per tros in gm. Aanta1 pithoudende korre1s per tros Aa.nta1 pit1ose korre1s per tros! l! t l 10 Mourisco tin to Mourisco tin to CY/o 31 gm 0 47! l 10? Mourisco tin to? 173.6 gm 45.6 56.7 10 10 vla1vasia 1n.1vasia. rey l rey l Mourisco! Mourisco tin to i tin to 78.5% 78.5% i 602.0 gm 1524.5 gm i 204! 152.5! 17.5 12.0 Ofskoon n matige set van pit1ose korre1s by die se1fbestuifde Mourisco tinto trosse verkry is, het geen pithoudende korrels geset nie. Die kunsmatige kruisbestuiwing van b1omtrossies met behu1p van kamee1- haar kwassies en die bespuiting van blomtrossies met 'n suspensie van stuifmeel in water, het onderskeidelik n toename van 246.7% en 202.1% in oesgewig en 347-4% en 234.2% in die set van pithoudende korrels tot gevolg gehad, in verge1yking met natuur1ike bestuiwing. Druifvari teite met (M.)V. blomme moet as selfonvrugbaar beskou word. Die natuur1ike kruisbestuiwing, selfs met intensiewe tussenplanting is egter onbevredigend. Waar su1ke vari~teite verbou word, moet die natuur1ike kruisbestuiwing noodwendig met een of ander vorm van kunsmatige kruisbestuiwing aangevu1 word. Dit is egter wens1ik dat slegs van stuifmeel met 'n ho~ ontkiemingspersentasie gebruik gemaak word vir kruisbestuiwing. Die kunsmatige/
Fig. 16. Die invloed van kruisbestuiwing, (a) deur bespuiting van blomtrossies met 'n suspensie van stuifmeel in water en (b) met behulp van 'n kwassie, in vergelyking met natuurlike bestuiwing, op die set van korrels by die vari~teit Mourisco tinto. Links Middel Regs (2 trosse) Bespuit met 'n suspensie van Malvasia rey stuifmeel in water. (2 trosse) Natuurlike bestuiwing. (2 trosse) Bestuif met n kwassie met Malvasia rey stuifmeel.
-53- Die kunsmatige kruisbestuiwing van blomtrossies van (M. )V. druifvarieteite deur bespuiting met n suspensie van stuifmeel in water hou heelwat moontlikhede in en word reeds in Australi~ by die verbouing van Almeria toegepas. Dunne (1942) beveel egter aan dat slegs van varsopgemaakte suspansies en lae-druk spuitpompe gebruik gemaak word. 4.5.2. Vari~teite met M.V. blomme. Funksioneel tweeslagtige druifva.ri~teite word oor die algemeen beskou om selfvrugbaa.r te wees ofskoon hulle stuifmeel gedeeltelik onvrugbaa.r mag wees. Sommige van hierdie vari~tei te is egter dikwels aan afloop en/of millerandage onderhewig. Die vraag ontstaan of n onbevredigende set van pithoudende korrels by M.V. druifvari~teite ook a.an gebrekkige bestuiwing en bevrugting toegeskryf kan word. Cooper (1928) is van mening dat oor en weer kruisbestuiwings van M.V. druifvarieteite definitiewe veranderings in die opbrengs van sulke varieteite tot gevolg mag h@. Hierdie werker het die groei van stuifmeelbuise in die style van self- en kruisbestuifde blomme by M. V. druifvari~teite nagegaan en vasgestel dat die groei van die buise nie uniform was nie. By die selfbestuifde blomme was daar altyd n paar stuifmeelbuise wat net so aktief gegroei en vordering deur die style gemaak het as enige van die kruisbestuifde buise. Oor die a.lgemeen was die groei van selfbestuifde buise egter baie stadiger en die a.antal buise wat die kiemsa.kke bereik het ba.ie minder as by kruisbestuiwings. Hierdie bevindinge van Cooper la.at die mening ontstaan da.t millera.nda.ge by sekere druifva.ri~teite soos Pinot noir en Waltham cross die gevolg is van swak bevrugting weens stadige stuifmeelbuisgroei. Die invloed van kunsmatige kruisbestuiwing op die set van korrels is derha.lwe by die varieteite Pinot noir, Waltham cross en Alphonse lavalle~ nagegaan. Die bestuiwingsproewe met selfvrugbare M.V. druifvari~teite is gedurende die 1958-59 seisoen te Welgevallen uitgevoer. Die inhullings van blomtrosse, insameling van stuifmeelmonsters en kunsmatige bestuiwings is uitgevoer soos bespreek in 4.5.1. n die geval van M.V. vari~teite is die bestuiwings egter deurgaans met behulp van kameelhaa.rkwassies gedoen. Aangesien/
-54- Aangesien die invloed van bestuiwingsproewe by die selfvrugbare M.V. druifvari~teite oor die algemeen minder opvallend is, as in die geval van selfonvrugbare (M.)V. druifvarieteite is dit, ten spyte van praktiese problame, noodsaaklik gevind om die aantal blomme per blomtros vooraf te bepaal. Die blomtrosse is ongeveer een week voor blomtyd geselekteer en die individuele blomme per blomtros is afsonderlik getel. Aangesien die varieteite met M.V. blomme normaalweg selfvrugbaar is moet die kurismatige kruisbestuiwing van die blomtrosse by hierdie varieteite slegs as n aanvulling van natuurlike bestuiwing beskou word. Ten einde selfbestuiwing uit te skakel is by die varieteit Pinot nair ook 'n aantal blomtrosse ge-emaskuleer deur die kappies sowel as meeldrade ongeveer drie dae voordat die blomme sou open te verwyder. Die emaskulerings is met behulp van tangetjies gedoen. Alle trosse is onmiddellik na emaskulering in half-deurskynende papiersakke ingehul. Die blomme is drie dae na emaskulering met verskillende stuifmeelmonsters bestuif en weer ingehul. Die trosse is op rypstadium geoes, geweeg, en die aantal pithoudende sowel as pitlose korrels is getel en die persentasie set van korrels is bereken. Die invloed van aantullende kunsmatige kruisbestuiwings in vergelyking met selfbestuiwing en natuurlike bestuiwing op die set van korrels by die varieteite Pinot noir, Walt~ cross en Alphonse Lavallee word onderskeidelik in tabelle 20 tot 23 aangetoon. Tabel 20/
-55- Tabe1 20. Die inv1oed van aanvu11ende kunsmatige kruisbestuiwing op die set van korre1s by Pinot nair. Behande1ing! 1 Natuur1ik ' bestuif. l Kruis- 1 bestuif j i Kruis-1 bestuif Selfbestuif Kruisbestuif Stuifmee1ouer % Ontkieming van stuifmee1 Pin.ot?? Souz.o Pinotage \ 74-B 34-4 Tint a roriz 72.8 Aanta1 trosse per behande1ing 10 10 10 10 10 Aanta1 b1omme per tros 330 326 322 304 317 Gem. gewig per tros (gm) 38.7 58.3 88.8 63.3 72.8 Gem. aanta1 pithoudende kone1s/tros 17.9 61.3 34-7 45-~ Gem. aanta1 pit1ose korre1s/tros 55.9 124 23.8 111.2 53.0 % Set van pithoudende korre1s 6.2 19.0 11.4 14.4 % Set van pit1ose korre1s 38.0 7-4 36.6 % Tota1e set van korre1s 26.4 48.0 31.1 Uit die gegewens soos in tabe1 20 aangetoon b1yk dat die vari~teit Pinot noir selfvrugbaar is. Die geringe toename in die aanta1 pithoudende korre1s per tros by norma1e bestuiwing kan aan n mate van natuur1ike kruisbestuiwing toegeskryf word. Die toenam.e in oesgewigte, sawel as die persentasie set van pithoudende korre1s verkry by aanvul1ende kunsmatige kruisbestuiwing, in verge1yking met se1fbestuiwing, sowel as natuurlike bestuiwing, dui da.a.rop dat selfbestuiwing nie voldoende is om 'n bevredigende set van pithoudende korre1s by Pinot noir te bewerkstel1ig nie. Aangesien die varieteit Pinot noir n baie gesogte vari~teit is, maar weens 1ae opbrengste min aangeplant word, behoort die invloed van bespuiting van blomtrossies met suspensies van kiemkragtige stuifmeel in water op die set van pithoudende korre1s by hierdie varieteit verder ondersoek te word. Tabel 21/
-56- Ta.be1 21. Die inv1oed van kunsmatige self- en kruisbestuiwing op die set van korre1s by Pinot noir. i i ' Emasku1eer Emask:u1eer j Emasku1eer Ema.sk:u1eer Beh.andeling bestuif bestuif bestuif. bestuif Pi riot Souzao Pinota.ge Cabernet! l Aanta.l trosse per behande ling 5 5 5 5 Tota1e aa.nta.1 b1omme 995 1020 1003 990 % Ontkieming van stuifmee1 9 3 74.8 34.4 78.1 Gewig van druiwe (in gm.) 185 290 236 306 Aanta.1 pithoudende korre1s 66 208 161 216 Aantal pit1ose korre1s 352 73 174 l 29 %Set van pithoudende korre1s 6.6 20.4 16.05 21.8 %Set van pit1ose korre1s 35 4 7.1 17.3 2.9 B.1 die k:unsmatige bestuiwing van ge-emasku1eerde Pinot noir b1omtrosse met Pinot noir stuifmee1 word min of meer n gelyke persentasie set van korre1s verkry as by se1fbestuifde trosse. Die k:unsmatige kruisbestuiwing van ge-emaskuleerde Pinot noir blomtrosse met Souzao en Cabernet stuifmeel, en tot n minder mate met Pinotage stuifmeel, het 'n aansienlike toename in die set van pithoudende korrels tot gevolg gehad. (Tabel 21). Die re1atiewe swak set van pithoudende korrels by Pinot noir, wanneer selfbestuif, moet aan die relatiewe lae ontkiemingspersentasie van die stuifmeel toegeskryf word (Tabel 5.). Hierdie mening word gestaaf deur die feit dat selfonvrugbare (M.)V. druifvarieteite min pithoudende korre1s en baie pit1ose korrels set wanneer hulle met Pinot stuifmee1 in vergelyking met Souzao stuifmeel kruisbestuif word. (Tabel 18). Die ho~ persentasie set van pitlose korrels by Pinot noir is moont1ik te ~e aan n relatiewe ho@ ouksieninhoud in die plantsap asook die stimulus van bestuiwing en moontlike ontkieming, maar stadige buisgroei sonder dat bevrugting plaasvind. Tabel 22/
Fi~. 17. Die invloed van bestuiwing op die set van korrels by Pinot noir. Bo (2 trosse) Pinot noir kruisbestuif met Tinta roriz stuifmeel. Middel (2 trosse) Pi not noir met natuurlike bestuiwing. Onder (2 trosse) Pinot noir met selfbestuiwing. Fig. 18. Die invloed van bestuiwing op die set van korrels by die varieteit Pinot noir. Links (2 trosse) Middel ( 2 trosse) Regs (2 trosse) Natuurlike bestuivling. Kruisbestuif met Pinotage stuifmeel. Selfbestuif.
Fig. 19. Die invloed van bestuiwing op die set van korrels by die varieteit Pinot noir Bo (3 trosse) Pinot noir kruisbestuif met Souzao stuifmeel. Middel (3 trosse) Pinot noir met selfbestuiwing. Onder (3 trosse) Pinot noir met natuurlike bestuiwing. l Fig. 20. Die invloed van kunsmatige kruisbestuiwing en kunsmatige selfbestuiwing van ge-emaskuleerde blomtrosse, op die set van korrels by die vari~teit Pinot noir. Regs (2 trosse) Links (2 trosse) Pinot noir bestuif met Pinot noir stuifmeel Pinot noir bestuif met Souzao stuifmeel.
-57- Tabe1 22. Die invloed van kruisbestuiwing op die set van korrels by Waltham cross. Beha.ndeling Self----! ~tuurlike b. Kx-uti~-. b es t.. i b t.. es u1w1ng U1W1ng \ es u1w1ng,. (Trebbiano i 1, stuifmeel) ' 1 ------------------1-------r-r-------,---------- Aantal trosse 10 5:: 1 5:~ 692 714 Gemiddelde aanta1 blomme per tros 521 Gemidde1de gewig per tros in gm. 721 Aanta1 pithoudende korre1s per tros! 79.0 87.9 t 95.1 Aanta.1 pit1ose korrels per tros \ 133.0 % Set van pithoudende korre1s 15.1 J_ Uit tabel 22 b1yk dit dat a.anvu1lende kruisbestuiwing van Waltham cross blomtrosse, met Trebbiano stuifmee1, slegs n baie geringe toename in die set van pithoudende korre1s tot gevolg gehad het, in verge1yking met self- sowel as natuurlike bestuiwing. Met se1fbestuiwing van Waltham cross blomtrosse is egter n relati~ho~ persentasie set van pit1ose korrels verkry in verge1yking met kruis- en natuur1ike bestuiwing. Die ho~r persentasie set van pitlose korre1s by selfbestuifde trosse in verge1yking met natuurlike bestuiwing mag moontlik aan die invloed van inhul1ing van die blomtrosse in papiersakke toegeskryf word. Aangesien stuifmeel van die varieteit Waltham cross (Vitis vinifera) normaalweg hoe kiemkragtigheid toon (tabel 5) is,dit te betwyfel of af1oop en millerandage by hierdie varieteit met behulp van aanvullende kruisbestuiwing bekamp kan word. 11Mi11erandage" by hierdie varh~teit moet eerder aan 'n natuurlike hoe ouksieninhoud in die p1antsap en/of abnorma1e voedingstoestande toegeskryf word. Tabel 23/
Fig. 21. Die invloed van kruisbestuiwing in vergelyking met natuurlike bestuiwing en selfbestuiwing, op die set van korrels by die vari~teit Waltham cross. Bo Middel Onder (4 trosse) ( 4 trosse) (4 trosse) Selfbestuiwing. Natuurlike bestuiwing. Kruisbestuif met Trebbian o stuifmeel.