hu eo hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu gl hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu en hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu pt es hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu es hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu eo hu en en hu hu hu hu nl en en en hu hu en en hu en en hu hu en hu hu en hu en hu en en en hu hu hu hu en hu hu hu en hu en en en en en pt nl ru en hu en en en en hu hu en hu en en en en en de en hu en hu en hu en hu hu nl hu en en hu en en hu hu en en hu hu en en hu hu hu en en hu hu en en de hu hu nl hu en en en en en pl en en en en en hu hu hu hu hu hu hu hu hu en en hu hu hu en en en en en hu en hu hu hu ru hu hu en en en hu hu en hu hu en en hu hu en en en hu hu hu hu hu en en en hu hu en en hu en en hu hu hu hu hu en hu hu hu hu en hu hu hu hu hu en en hu hu hu en hu en hu hu hu hu en en es hu en en en en en en en en en en en en en en en en en en en en hu en en hu en en en en en en en hu en en hu hu en en en hu hu hu en hu en en hu hu hu hu en en en en hu en cs de hu hu hu hu fr hu hu hu hu hu hu hu hu hu en en eu de sk sk ca hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu de hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu en nl ar arz en az ku bn hbs_lat ca da de el eo es et eu fa fr lt he hbs_lat it id it ja fr sv ka kk ko it lt lv ml ms nl nb nb pa ps pt ro ru bxr sd hbs_lat si sk sl hbs_lat sv ta en th ceb tr fy uz vi pl zh zh zh hu hu hu hu hu hu hu hu hu hu
A Wikipédiából, a szabad enciklopédiából
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2022. szeptember 15.
Ugrás a navigációhoz Ugrás a kereséshez
A legkorábbi ismert életformák olyan mikroorganizmus-fosszíliák, amelyeket mélytengeri hőforrások kicsapódott anyagában találtak
Az abiogenezis vagy az élet keletkezése az a természetes folyamat, amely során élettelen anyagokból (pl. egyszerű szerves molekulákból) élő szervezetek jönnek létre.[1][2][3][4] Az élettelen és az élő közötti átmenet nem egyetlen esemény hatására történt, hanem a fokozódó komplexitás hosszú, fokozatos folyamata volt.[5][6][7][8]
Az abiogenezis tanulmányozása számos tudományág – molekuláris biológia, paleontológia, asztrobiológia, biokémia – határterületén fekszik és azt vizsgálja, hogyan és milyen kémiai reakciók révén jött létre az élet.[9] A korai Föld merőben más környezetet biztosított, mint a mai és az élet alapvető vegyületei, mint a fehérjék, nukleinsavak, szénhidrátok és lipidek is másképp reagáltak környezetükkel. Egy általánosan elfogadott elméletnek meg kell tudnia magyaráznia, hogyan jöttek létre ezek a vegyületcsoportok és hogyan léptek interakcióba egymással.[10] Számos modell az önmagát lemásolni képes molekulák létrejöttét tanulmányozza. Ma ezek közül legsikeresebb az RNS-világ elmélete, amely szerint az első, élőnek mondható rendszerek RNS-en alapultak, mind az információtárolás, mind a reakciók katalizálása szempontjából.
Azt, hogy egyszerű szerves anyagokból a korai Ősföld körülményei között bonyolult biogén molekulák jöhetnek létre, már a klasszikus Miller–Urey-kísérlet bebizonyította. Az ehhez szükséges energiát villámlás, ultraibolya vagy egyéb sugárzás képes biztosítani. Egyes elméletek az anyagcserét tekintik elsődlegesnek, olyan kémiai hiperciklusok létrejöttét, amelyek aztán alapanyagokat szolgáltattak az információhordozó molekulák (nukleinsavak) szintéziséhez.[11] Az élet keletkezéséhez szükséges kiinduló anyagok nem feltétlenül a Földön jöttek létre, az űrben (mind a Naprendszerben, mind a csillagok közötti felhőkben) számos szerves molekulát fedeztek fel.[12][13][14][15]
A pánspermia elmélete szerint az élet nem a Földön keletkezett, hanem valahol másutt az Univerzumban és mikroorganizmusok az űrön keresztül, meteorokkal vagy porral jutottak el a Földre.[16] Az elmélet azonban nem magyarázza az élet eredeti keletkezését.
Az élet nagyon korán megjelent a Földön: míg a bolygó mintegy 4,54 milliárd éves,[17][18][19] az első biztos életnyomok 3,5 milliárd évvel ezelőttről származnak.[20][21][22]
1 A korai Föld környezeti viszonyai
1.1 Az élet legkorábbi bizonyítékai
2 Az élet keletkezésének kutatástörténete
2.2 Louis Pasteur és Charles Darwin
4 A szerves molekulák eredete
6.3 A mélytengeri hőforrás elmélete
A korai Föld környezeti viszonyai[szerkesztés]
A korai, forró Földnek a feltételezések szerint másodlagos, a vulkanikus aktivitásból és üstökösök becsapódásából származó atmoszférája volt. Sokáig úgy vélték, hogy ez a légkör redukáló jellegű volt, amely elősegíti a szerves anyagok képződését és elsősorban metánt, ammóniát és vízpárát tartalmazott. A későbbi modellek az ősi kőzetek összetételére alapozva azzal számoltak, hogy a korai atmoszféra főleg vízpárából, nitrogénből, szén-dioxidból, valamint némi szén-monoxidból, hidrogénből és kénvegyületekből állt.[23] A Föld kialakulásakor létrejövő elsődleges atmoszféra nagy mennyiségű hidrogént is tartalmazhatott, de a bolygónak nem volt elég erős a gravitációja, hogy ezt megtarthassa.
Az óceánok kb. 200 millió évvel a Föld keletkezése után jöttek létre, amikor a légkör hőmérséklete 100 °C alá csökkent.[24] Vizük sok oldott szén-dioxidot tartalmazott, ezért pH-ja viszonylag alacsony, 5,5-5,8 lehetett.[25] Az erős vulkanikus aktivitás és számos kisebb tektonikus lemez megléte ellenére ekkor még nem léteztek kontinensek és a Föld felületének döntő többségét víz borította. Ehhez hozzájárult még a rendkívül turbulens atmoszféra, az ózonpajzs nélküli és a mainál erőteljesebb UV-sugárzás, a kozmikus sugárzás és a gyakori aszteroidabecsapódások.[26]
Ekkor még nagyobb, kisbolygó méretű (akár 500 km-es) égitestek is ütközhettek a Földdel, amelyek becsapódása nyomán felforrtak az óceánok és a hőmérséklet akár csak néhány ezer év múlva csökkent le annyira, hogy a víz ismét folyékony állapotban létezhessen a bolygón.[27]
A leginkább elismert elképzelések szerint az élet legkorábbi ismert formái a baktériumok, valamint az archeák (ősbaktériumok) és eukarióták együttes csoportjának közös ősei voltak. Ezt támasztják alá a molekuláris biológiai vizsgálatok is.[28] Ismertek más, kellően alá nem támasztott nézetek is, miszerint a legősibb létformák a baktériumok Firmicutes csoportjához[29] vagy a Chloroflexi csoporthoz tartoznak.[30] Egy újabb elképzelés az ún. RNS-világon (lásd később) alapszik és úgy véli, hogy a korai RNS-alapú élőlények kétfelé osztódtak: RNS-vírusokra és az élet egyéb formáira, amelyek később alkalmazni kezdték a DNS-t és kifejlesztették a sejtes életet.[31]
Prekambriai sztromatolitok a Gleccser Nemzeti Parkban. A 3,5 milliárd éves kövek cianobaktériumok fosszíliáit tartalmazzák
A földi élet legkorábbi nyomai mintegy 4 milliárd évesek. A kanadai Quebec tartomány északi részén az ún. Nuvvuagittuq zöldkő-övezet 3,77-4,28 milliárd éves kőzeteiben a sávos vas-oxid-kicsapódás baktériumszerű életműködésre utal, illetve mikrofosszíliákra is bukkantak.[32] Ennek alapján az óceánok kialakulása után szinte azonnal létrejött az élet. A mikrofosszíliák szerkezete hasonló volt a mai mélytengeri hőforrások környékén élő baktériumékéhoz, ami alátámasztja azt a hipotézist, hogy az élet hasonló, magas hőmérsékletű környezetben keletkezhetett.
Említést érdemel még, hogy Grönland délnyugati részén 3,7 milliárd éves metamorf üledékes kőzetben biogén eredetű grafitot találtak, amelynek szénizotóp-eloszlása biológiai eredetre utal; ezen kívül a grafitban az élet más elemei: nitrogén, oxigén és talán foszfor is megtalálhatóak voltak.[33] A nyugat-ausztráliai Pilbarában 3,48 milliárd éves homokkőben pedig olyan biofilm-fosszíliát tártak fel, amelyben felismerhetőek voltak az ősi, csőszerű sejtek, melyek anaerob környezetben kén oxidációjával tartották fenn magukat.[34][35][36] Szintén nyugat-ausztráliai cirkonkristályokban található szénatomok tanulmányozása alapján arra lehet következtetni, hogy az élet már legalább 4,1 milliárd éve létezik a Földön.[37][38]
Korábbi elképzelések szerint a 4,28-3,8 milliárd évvel ezelőtti időszakban a gázóriások pályájának változása miatt aszteroidák és üstökösök kerültek nagy számban a belső bolygók közelébe és ekkor keletkeztek a Hold, a Merkúr, a Mars (és valószínűleg a Vénusz és a Föld) nagy becsapódási kráterei.[39] Ha az élet ekkorra kialakult, az ütközések valószínűleg sterilizálták a bolygót.[40] Ilyen körülmények között az élet legfeljebb a tengerek mélyén maradhatott fenn. Ha az első élőlények a hőforrások közelében alakultak ki, akkor erre már 4-4,2 milliárd évvel ezelőtt is lehetőségük nyílt; ha viszont a sekélyebb tengerek környezetét igényelték, kellően nyugodt körülményeket csak 3,7-4 milliárd évvel ezelőtt találhattak.[41]
Arisztotelész és más ógörög filozófusok nyomán egészen a 19. századig általános volt az az elképzelés, hogy az élet bizonyos formái spontán, maguktól keletkezhetnek, ha a környezeti viszonyok megfelelőek (pl. bomló szerves anyagokból).[42] Emellett hittek abban, hogy egyik életforma átalakulhat egy másikká, pl. virágok méhekké.[43] Arisztotelész bizonyítottnak és megfigyelhetőnek vélte, hogy levéltetvek keletkezhetnek a növényekre hulló harmatból, legyek a trágyából, egerek a rothadó szénából, krokodilok a víz fenekén korhadó fatörzsekből stb.[44] Nézeteit csak a 17. században kezdték el megkérdőjelezni. 1646-ban az angol Thomas Browne Pseudodoxia Epidemica c. könyvében megtámadta az élet spontán keletkezésének elvét, mire az író Alexander Ross így válaszolt neki: „Megkérdőjelezni a spontán keletkezést egyenértékű a Józan Ész, Értelem és Tapasztalat megkérdőjelezésével: ha kételyei vannak, utazzék el Egyiptomba, ahol a mezőkön nyüzsögnek a Nílus iszapjából kikelt egerek, a lakosok nagy szerencsétlenségére.”[45][46]
1665-ben Robert Hooke elsőként közölt mikroorganizmusokról készült rajzokat, röviddel később pedig Antonie van Leeuwenhoek 1676-ban közzétette egysejtűekről és baktériumról készült megfigyeléseit.[47] A szabad szemmel láthatatlan, egyszerű élőlényeket sokan a spontán életkeletkezés bizonyítékainak tartották. Leeuwenhoek maga vitába szállt kortársai nézetével, miszerint a bolhák és a tetvek a rothadó anyagokból, a békák pedig az iszapból jönnének létre, ezért számos kísérletet végzett lezárt edénybe helyezett hússal és egyéb anyagokkal és az 1680-as évek végére meggyőződött arról, hogy a spontán keletkezés elmélete hibás.[48] Hasonló kísérleteket már az olasz Francesco Redi is végzett 1668-ban, amikor kimutatta, hogy a legyek elől elzárt húsban nem jelennek meg lárvák. Lassanként teret hódított az új elképzelés, miszerint minden élőlénynek egy másiktól kell származnia: omne vivum ex ovo („minden élő tojásból származik”).
1768-ban Lazzaro Spallanzani bebizonyította, hogy mikroorganizmusok vannak a levegőben és hogy forralással elpusztíthatóak. A végleges bizonyítékokat Louis Pasteur szolgáltatta 1861-ben, aki hosszas kísérletsorozat után kimutatta, hogy a külvilágtól elzárt, steril, tápanyagokban gazdag táptalajban soha nem jelennek meg baktériumok vagy gombák.
Louis Pasteur és Charles Darwin[szerkesztés]
Louis Pasteur 1864-es kísérleteit követően magabiztosan kijelentette, hogy „az élet spontán keletkezésének doktrínája soha nem fog magához térni abból a halálos csapásból, amit ez az egyszerű kísérlet mért rá.”[49][50] A biogenezis (vagyis hogy élő csak élőből keletkezhet, szemben az abiogenezissel, amely megengedte élőlények élettelen anyagból való létrejöttét) diadalmaskodott. Voltak, akik megpróbáltak alternatívákat keresni, pl. hogy az élet valahol másutt keletkezett a Világegyetemben és az űrön át jutott a Földre (a pánspermia elmélete). A 19. században szintén népszerű volt a Henri Bergson által propagált „életerő”-elmélet, miszerint az élettelen anyagot egy többé-kevésbé misztikus energia alakítja át élővé.
A hasonló metafizikai elképzeléseket Charles Darwin evolúciós elmélete söpörte félre. Egy 1871-ben Joseph Dalton Hookernak írt levelében így képzelte el az élet kialakulásának körülményeit:[51] egy „meleg kis pocsolyában, mindenféle ammónia és foszforsók, fény, hő, elektromosság stb. jelenlétében vegyi úton egy proteinvegyület jött létre, készen állva az eljövendő komplex változásokra.” Néhány évvel korábban azonban arra is rámutatott, hogy „merő ostobaság jelenleg az élet eredetén gondolkodni; ezzel az erővel az anyag eredetén is gondolkodhatnánk.”
A témában egészen 1924-ig nem történt jelentősebb előrelépés, amikor a szovjet Alekszandr Oparin Az élet eredete c. könyvében rámutatott, hogy a mai légkörben megtalálható oxigén megakadályozná az élet építőköveinek számító szerves vegyületek kialakulását.[52][53] Oparin úgy vélte, hogy a Pasteur által olyan vehemensen támadott abiogenezis folyamata valaha tényleg megtörtént, de a földi környezetben azóta történt változások miatt megismétlődése nem lehetséges; ezenkívül a már meglévő mikroorganizmusok azonnal elfogyasztanák az újonnan keletkező más életformákat. Elmélete szerint a napfény energiájának hatására a tengerben szerves vegyületek jöhettek létre, az ún. „ősleves”, amelyek komplexet képezve „koacervátumokat” képeztek. Utóbbiak fuzionálhattak egymással, vagy osztódással akár szaporodni is képesek voltak és egyfajta primitív anyagcserét folytathattak. Oparin elméletének sok eleme a modern teóriákból is visszaköszön.
Oparin és a neves evolúcióbiológus J. B. S. Haldane elméletét Robert Shapiro a következőképpen összegezte:[54]
A korai Föld redukáló atmoszférával rendelkezett.
Ebben az atmoszférában a különböző energiaformák hatására egyszerű szerves vegyületek (monomerek) jöttek létre.
A vegyületek felgyülemlettek a „levesben” és egyes helyeken (parti tócsákban, mélytengeri hőforrásoknál) bekoncentrálódhattak.
A további kémiai reakciók során a levesben bonyolultabb molekulák – és végül élet – formálódtak.
Az ősleveselmélet legfontosabb kísérletes alátámasztására 1952-ben került sor, amikor Stanley Miller és Harold C. Urey kimutatták, hogy az Oparin és Haldane által javasolt légköri körülmények között szervetlen anyagokból valóban létrejönnek egyszerűbb szerves molekulák. A híres Miller–Urey-kísérletben erőteljes redukáló gázok (metán, ammónia és hidrogéngáz) és vízpára keverékét tették ki elektromos kisüléseknek, és a reakciók végtermékei között egyszerűbb szerves monomereket, pl. aminosavakat is találtak.[55] 2011-ben újraanalizálták az eltett reakciótermékeket, és kimutatták, hogy a keverék nem 5 (amennyit Miller és Urey eredetileg kimutatott), hanem 23 különböző aminosavat tartalmaz.[56]
Sidney W. Fox az élet keletkezésének következő lépését vizsgálta az 1950-es és 60-as években, amikor a korai Föld környezetének megfelelő körülmények között kis fehérjeláncok (peptidek) létrejöttével kísérletezett. Egyik kísérletében a peptidoldatot hagyta kiszáradni és azt találta, hogy ennek során hosszabb, fonálszerű, sok esetben keresztkötésekkel összekötött polipeptidek alakulnak ki, amelyeket proteinoidoknak nevezett el. Sóoldat újbóli hozzáadásával ezekből mikroszkóp alatt megfigyelhető ún. mikrogömbök formálódtak.[57] Hasonló mikrogömbök jöttek létre, amikor az aminosavakat felforrósított vulkáni hamun inkubálta néhány óráig. Az apró gömböcskék nem voltak sejtek, bár mikroszkóp alatt hasonlítottak a cianobaktériumokra. A fellelkesülő tudóstársadalom már arról beszélt 1967-ben, hogy tíz éven belül életet tudnak teremteni a laboratóriumban, de mint utóbb kiderült, az optimizmus túlzottnak bizonyult.[58]
Az élet eredetét illetően jelenleg nincs olyan modell, amely általánosan elismert lenne. Több elfogadható hipotézis létezik, amelyek bár egyes részletekben különböznek, számos pontban megegyeznek egymással és azokon az elképzeléseken alapulnak, amelyeket még Oparin és Haldane fektetett le.[59] Eszerint az első sejteket alkotó molekulák természetes körülmények között, a molekuláris evolúció lassú folyamata révén jöttek létre.[59] Oparin és Haldane még úgy vélte, hogy a korai atmoszféra alapvetően redukáló volt és főleg metánt, ammóniát, vizet, kén-hidrogént, szén-dioxidot és szén-monoxidot tartalmazott. A későbbi modellek inkább nitrogénből és szén-dioxidból álló légkörrel számolnak (némi szén-monoxiddal, hidrogénnel és kénvegyületekkel, vagyis kevésbé volt redukáló természetű, mint korábban feltételezték).[60] Molekuláris oxigén és ózon csak nyomokban volt benne.[61]
John Desmond Bernal 1967-ben közölt elmélete szerint az élet keletkezése három szakaszban történt:
Bernal ezek közül a harmadikat – a biológiai reakciók sejthártyák közé zárását – tartotta a leginkább problematikusnak. A lipidmembránokkal végzett újabb tanulmányok szerint ezek a hártyák hajlamosak maguktól szférikus liposzómákká összeállni és egyes molekulák mikropórusokat alkothatnak rajtuk, így ez a probléma – ha nem is tekinthető megoldottnak – ma már kevésbé tűnik nehéznek.[62][63][64]
Az élet létrejöttét megelőző kémiai folyamatokat kémiai evolúciónak nevezzük.[65] A Nobel-díjas német Manfred Eigen és az amerikai Sol Spiegelman kimutatták, hogy az evolúció (beleértve a replikációt, variációt és természetes szelekciót) nem csak szervezetek, hanem molekulák szintjén is működhet.[40] Spiegelman kísérletet is végzett, amely során egy 4500 bázis hosszú RNS-láncot másolt sok-sok generáción keresztül, amely a kísérlet végére 218 bázisnyira rövidült (ún. „Spiegelman szörnye”), mert a rövidebb molekulák gyorsabban másolódtak („szaporodtak”). Eigen egy hasonló kísérletet 48-54 bázisnyi láncig vitt el; ez alá nem mehetett, mert ennyire szükség volt a másolóenzim kapcsolódásához.[66]
A kémiai evolúciót a biológiai evolúció követte, amely az első sejtek kialakulásához vezetett.[40] Hasonló fázist még nem sikerült reprodukálni, senki sem állított elő még életképes protosejtet egyszerűbb összetevőkből. Ezzel az ún. „lentről felfelé” megközelítéssel Steen Rasmussen és Jack W. Szostak próbálkozott; ők úgy vélték, hogy az első élőlények kemoszintézisből nyerték az energiát a működésükhöz.[67] Mások – elsősorban Craig Venter – a „fentről lefelé” módszerrel kísérleteztek, vagyis minél több gén elhagyásával próbálkoznak a lehető legegyszerűbb önálló élőlény megalkotásával.[68][69][70]
Egy 2016-ban publikált vizsgálatban 355 olyan gént azonosítottak, amely feltehetően már jelen volt az élőlények legközelebbi közös ősében.[71] A munka során 6,1 millió prokarióta fehérjét néztek át és gyűjtötték ki azokat, amelyeket a közös őstől örökölhettek. Ezek alapján az ős anaerob volt, a reduktív acetil-CoA-út révén molekuláris hidrogén felhasználásával kötött meg szén-dioxidot, meg tudta kötni a N2-t, valamint kedvelte a magas hőmérsékletet. Mindezek alapján azt feltételezik, hogy a közös ős a mélytengeri hőforrások forró, hidrogénben, szén-dioxidban és fémionokban gazdag környezetében élhetett.[72]
Megemlítendő a magyar Gánti Tibor kemoton-elmélete, amellyel a korai életformák felépítésének elméleti alapjait határozta meg. Elképzelése szerint már a korai élőlényeknek, kemotonoknak három alrendszerből kellett szerveződniük: egy anyagcsere-, egy információs- és egy membránalrendszerből.[73]
Bonyolult molekulák – szervesek és szervetlenek egyaránt – természetes körülmények között mind az űrben, mind a bolygók felszínén létrejönnek.[12] A korai Földön a szerves molekulák lehettek:
Földi eredetűek – a szintézishez szükséges energia származhatott aszteroidabecsapódásokból, ultraibolya sugárzásból, villámokból vagy redox-reakciókból.
Földönkívüli eredetűek – a csillagközi felhőkben kialakult szerves molekulák.[74][75]
A nagy rendszertani csoportok közös ősei jellemzően a hipertermofil organizmusok közül kerülnek ki
Egyes számítógépes szimulációs modellek szerint az élet létrejöttéhez szükséges szerves molekulák egy része még a bolygók kialakulása előtt, a korai Nap körül keringő gázfelhőben szintetizálódhatott.[76][77] Hasonló folyamatok természetesen más, bolygórendszerrel rendelkező csillagok körül is lejátszódhattak. A becslések szerint az ekképpen kívülről kapott szerves anyagok mennyisége legalábbis összevethető a földi folyamatok során létrejött anyagokéval.[78][79]
A Föld korai életszakaszában a sűrű aszteroidabecsapódások több tíz méter mélyen sterilizálhatták a bolygó teljes felszínét. Amennyiben az élet ennél mélyebben keletkezett, akkor egyúttal védve volt a fiatal Nap erőteljes ultraibolya sugárzásától is. Everett Shock kutatásai során azt találta, hogy a mélytengeri, geotermikusan aktív környezet, a tengervíz és vulkanikus gázok, folyadékok elegyedése jóval több szerves molekulát hozhat létre, mint a Miller–Urey-kísérlet.[80] Becslése szerint a felhasználható energia maximuma 100–150 °C körül található, amelynek alsó határát a hipertermofil és hiperacidofil archeák (molekuláris biológiai vizsgálatok szerint a közös őshöz legközelebb álló élőlények) optimálisnak találják a létezésükhöz.[81]
Az önszerveződést és a replikációt az élő szervezetek tulajdonságának szokás tartani, ám megfelelő körülmények között élettelen molekulák is hasonlóan tudnak viselkedni. Elméleti modellek szerint a mélytengeri hőforrások nyújtotta környezetben a ribonukleinsavak képesek maguktól összeállni. A vírusfehérjék és -nukleinsavak vírusrészecskévé (virionná) való spontán összeszerelődése is az élet eredetét vizsgáló kutatók érdeklődésének homlokterében áll.[82][83][84] A vegyületek létrejöttéhez szükséges energiát számos forrásból meríthették, mint a geotermikus hő, villámlás, vagy akár a hullámzás kavitációs energiája.[40][85] A légköri szervetlen szén (szén-dioxid) megkötésére szerves molekulákra többek között a következő reakciót feltételezik:
FeS + H2S → FeS2 + 2H+ + 2e−
FeS + H2S + CO2 → FeS2 + HCOOH
Ez a reakció semleges pH-n és 100 °C körüli hőmérsékleten zajlik le. A hőforrások körüli vasat és ként tartalmazó felszíneken kisebb mennyiségben egyszerűbb aminosavak és már biológiai metabolitok is keletkeznek.[40]
A különböző ásványi anyagok jelenlétében hevített formamidból (meglehetősen gyakori anyag, a víz és a hidrogén-cianid reakcióterméke) mind a négy ribonukleotid létrejöhet. A víz elpárolgása révén könnyen be is koncentrálódhatott.[86][87] A hidrogén-cianid (amely csak a mai, oxigénnel légző élőlények számára mérgező) egyszerű aminosavak (glicin) szintézisében is részt vehetett.[40]
1961-ben kimutatták, hogy ammónium-cianid vizes oldatát hevítve a DNS és RNS egyik alkotóeleme, adenin keletkezik.[88] Mások arra a következtetésre jutottak, hogy a fagyási hőmérséklet is előnyös a purinbázisok szintéziséhez, mert a prekurzorai (mint a hidrogén-cianid) ilyenkor bekoncentrálódnak.[89] A pirimidinbázisok (mint a citozin vagy az uracil) viszont inkább forrásközeli hőmérsékletet igényelnek.[90] Stanley L. Miller és munkatársai analizáltak egy 1972–1997 között fagyasztóban tartott ammónia- és cianidtartalmú oldatot: hét különböző aminosavat és tizenegyféle nukleobázist találtak benne.[91][92] Más kutatók többszöri fagyasztás-felolvasztás cikluson átesett, reduktív gázok alatt tartott ureaoldatban adenint, pirimidineket (többek között citozint és uracilt), valamint sz-triazinokat (alternatív nukleobázisokat) mutattak ki.[93] A fagyasztás során a víz a jégkristályokba tömörül, így az oldat többi összetevője lokálisan bekoncentrálódhat.[94] A korai kísérletekben preferált reduktív atmoszférával szemben ma úgy gondolják, hogy az élet inkább semleges vagy csak gyengén redukáló légkör alatt jöhetett létre. Ez csökkenti a kísérletek során szintetizálódó aminosavak változatosságát, másrészt viszont felvetették, hogy a vas és karbonát jelenléte jótékony hatással lehetett a reakciók során keletkező aminosavak sokféleségére.
Egy 2015-ben közölt kísérletsorozatban a kutatók úgy találták, hogy hidrogén-cianidból és hidrogén-szulfidból kiinduló reakciósorozat ultraibolya fény hatására fehérjék, lipidek és RNS komponenseit produkálta viszonylag kevés melléktermék kíséretében.[95][96]
Problémák merültek fel viszont a monomerek polimerré való egyesülésével, legalábbis az „ősleves”-elmélet által sugallt körülmények között. A Miller–Urey-kísérletben például olyan szerves anyagok is keletkeztek viszonylag nagy mennyiségben, amelyek az aminosavakkal reagálva megakadályozzák a polimerizációt.[97]
Az autokatalizátorok saját maguk képződését segítik elő, így bizonyos szempontból replikálódó molekuláknak tekinthetők. A legegyszerűbb önreplikáló kémiai rendszerek az autokatalízisen alapulnak és általában legalább háromfajta molekulát: a terméket és két prekurzort tartalmaznak. A termék molekulája a prekurzorokéhoz kapcsolódik és közel hozva őket egymáshoz elősegíti még több termék szintézisét. Hasonló rendszerek léteznek biológiai makromolekulákkal, de kisebb méretű szerves anyagokkal is.[98][99] Előfordulnak más mechanizmusú önreplikáló rendszerek is, mint például a lipidekből összeálló micellák vagy vezikulák, amelyek bizonyos méret elérése után „osztódnak”.[99]
A magyar származású Rebek Gyula kísérletében amino-adenozint és pentafluorfenil-észtert vegyített amino-adenozin-triacid-észterrel (AATE). Az egyik reakciótermék az AATE olyan változata volt, amely saját maga létrejöttét segítette elő, példáját adva egyfajta primitív, molekuláris szintű mutációnak és természetes szelekciónak.[100][101] Rebek munkáját Richard Dawkins is megemlítette Az ősök meséje c. 2004-es könyvében.
Az 1970-es évek elején Manfred Eigen és Peter Schuster a prebiotikus őslevesben potenciálisan kialakuló, önmagát replikáló kémiai hiperciklusokat tanulmányozta.[102] A hiperciklus egy olyan rendszer, amely működése során újraalkotja komponenseit: például egy információhordozó RNS-ről enzim, arról másik információhordozó keletkezik, míg végül a ciklus utolsó tagja létrehozza az első tagot. A matematikai modellek során a hiperciklusok változatai természetes szelekción mentek át és egyfajta darwini evolúciós folyamatot mutattak. A hiperciklus-elméletnek jelentős lökést adott a ribozimek felfedezése, amelyek olyan RNS-molekulák, amelyek kémiai reakciókat képesek katalizálni. A hiperciklusok viszont feltételezik olyan komplex biomolekulák létét, amelyek a klasszikus Miller–Urey-kísérlet feltételeivel nem jöhettek létre.
A korai biológiai rendszerek egyik nagy problémája a másolási hiba, amely elvben néhány generáció alatt megsemmisíti a molekulák által hordozott információt. Az ausztrál-kanadai Geoffrey W. Hoffmann azt mutatta ki, hogy elméletben még egy hibázó másolási mechanizmussal is lehetséges információt stabil módon fenntartani.[103][104][105]
A homokiralitás azt jelenti, amikor egy rendszerben a királis molekulák (azonos összetételűek, de háromdimenziósan egymás tükörképei, egymásba át nem forgathatók) egyneműek. A mai élő szervezetek a királis molekulák közül szinte kizárólag csak az egyik változatot használják, például az aminosavak esetében a „bal”-, a cukroknál a „jobbkezeseket”. Megfelelő katalizátor hiányában a mesterségesen előállított királis anyagok általában 50-50%-ban (ún. racém elegy) tartalmazzák mindkét változatot. Több módszer is ismert az egyensúly eltolására valamelyik irányba, pl. a polarizált fény, a felületén katalizáló kvarckristály, de ilyen – csekély – hatást válthat ki a Föld forgása,[106] vagy előfordulhat spontán szimmetriasértés is.[107][108][109]
Ha már létrejött egy csekély eltérés a két változat gyakorisága között, akkor ez a későbbiekben tovább növekedhet;[110] pl. aszimmetrikus autokatalízis révén, mint az a Szoai-reakcióban történik.[111] Ilyenkor a katalizátor maga is egy királis molekula és a saját „irányultságát” létrehozó reakciót fogja segíteni. Elég ha az egyik enantiomerből (jobb vagy bal irányúból) kezdetben csak egy kicsivel van több (pl. polarizált fény hatására), a katalízis a reakció során fel fogja nagyítani a különbséget.[112]
Egyes vélemények szerint a kezdeti homokiralitás eredete az űrben keresendő, ugyanis már a meteoritokban talált aminosavak esetében is kétszer vagy akár háromszor gyakoribbak az L-formák a D-formáknál; ennek oka a molekulák létrejöttekor jelenlevő kristályfelületek kiralitása lehet.[113][114] A cukrok esetében ugyanez a helyzet, a földi élet által preferált D-változat gyakoribb a meteoritokban.[115]
A foszofolipidek vizes közegben felvett formái: liposzóma, micella és kettős membrán
A protosejt önszerveződésű, lipidmembránnal rendelkező struktúra, amelynek létrejöttét létfontosságúnak ítélik az élet kialakulása során.[116] Működőképes protosejteket laboratóriumban egyelőre még nem sikerült előállítani, bár egyes kutatók szerint már közel járunk az áttöréshez.[117][118][119]
A protosejtszerű, önszerveződésű vezikulumok már a legprimitívebb mai sejtekben is megtalálhatóak és alapvető fontosságúak a kompartmentalizációs folyamatokban.[116] A sejt működéséhez feltétlenül szükség van ahhoz, hogy elkülönüljön a környezetétől, különben összetevői szétdiffundálnak a környező közegben.[120] Egyes kutatók, mint Irene A. Chen és Jack W. Szostak úgy vélik, hogy a protosejtek kialakulása összefüggött a lipidmembránt alkotó molekulák utáni versennyel és a membrán és a vezikulum tartalmának kölcsönös együttműködésével; az ilyen közreműködés feltételezésével jelentősen leegyszerűsödik a replikálódó biomolekuláktól a valódi sejtekig tartó út.[118] A lipidmolekulák utáni versengés a stabil membránstruktúrák elterjedésével jár, amely előnyhöz juttatja a keresztkötött zsírsavakat vagy a ma általánosan elterjedt foszfolipideket alkalmazó membránokat.[118] A protosejtek létrejötte lehetővé tehetett egyfajta primitív energiatárolást is elektrokémiai gradiens formájában. Mindenesetre egy 2002-es kísérletben kimutatták, hogy montmorillonit agyag hozzáadásával a zsírsavmicellák vezikulummá való egyesülését akár százszorosan is fel lehet gyorsítani.[119]
A protosejtek létrejöttének másik modellje a dzsívanu-hipotézis („életrészecske” szanszkritul). Ezeket a sejtszerű részecskéket először 1963-ban szintetizálta Krisna Bahadur indiai tudós, amikor egyszerű ásványi és szerves anyagok oldatát napfénynek tette ki. A fotokémiai reakciók során féligáteresztő membránnal határolt partikulák jöttek létre, amelyek bizonyos nagyon egyszerű anyagcserefolyamatokat is produkáltak. Az oldatban aminosavakat, foszfolipideket, szénhidrátok és RNS-szerű molekulákat is kimutattak.[121][122] Bahadur eredményeit a nyugati tudományos közvélemény ambivalensen fogadta, a dzsívanuk tulajdonságait egyelőre még nem tisztázták pontosan.
A Thermus termophilus riboszómájának 30S alegysége. A fehérjék kékek, az RNS narancssárga
Az RNS-világ elmélete szerint az élet kezdeti szakaszában még csak katalitikus aktivitású, önmásoló RNS-ek léteztek, fehérjék és DNS nélkül.[123] A hipotézist több, egymástól független bizonyíték támasztja alá, mint például hogy az RNS alapvető a transzláció (a genetikai információ fehérjévé való átfordítása) folyamatában és hogy a katalitikus kis RNS-molekulák mindenütt megtalálhatóak, ahol információátvitel történik.[124][125] A riboszóma működése az egyik legfőbb bizonyíték az elmélet hívei szerint, ugyanis működése alapján az valójában egy ribozim, a peptidkötéseket kialakító aktív centrum közelében nincsenek is aminosav-oldalláncok.[126] Az RNS-világ elméletét először Alexander Rich vetette fel 1962-ben,[127] az elnevezést pedig Walter Gilbert használta elsőként 1986-ban.[124][128]
A fehérjék feltehetően úgy léptek be a folyamatba, hogy eleinte az RNS-ek rövid peptid-kofaktorokat használtak a megkettőződés folyamán. Az első riboszómák valószínűleg teljes mértékben RNS-ből álltak, bár egyes funkcióikat később fehérjék vették át. Egyelőre még nem tisztázott, milyen szelekciós folyamat vezetett a riboszóma evolúciójához, és hogy hogyan alakulhatott ki a genetikai kód.[129]
Az orosz származású amerikai kutató, Eugene Koonin szerint az élet eredetének kutatása során egyelőre még nem találtak megfelelő megoldást a replikáció és transzláció kialakulásának kérdésére és bár erre a problémára egyelőre az RNS-világ elmélete nyújtja a legígéretesebb megközelítést, a hatékony RNS-replikáz vagy a transzlációs rendszer létrejötte továbbra is nyitott probléma.[130]
A vírusok származása egyelőre nem tisztázott és az egyik népszerű elmélet szerint igen ősi lények, még az élet hajnalán jöttek létre. Egyes kutatók szerint a primitív, vírusnál is egyszerűbb lények, a viroidok ebből a korszakból maradtak fenn.[131] Egy 2015-ös bioinformatikai kutatás a fehérjék háromdimenziós struktúráját hasonlította össze a különböző életformák között és ez alapján fejlődési fát alakítottak ki. Az eredmények szerint a fehérjék térszerkezete a genetikai kódnál jobb mutatója az ősi történéseknek, mert az utóbbi neutrális mutációkkal hajlamos elcsúszni, míg az általa kódolt funkcionális szerkezet megmaradhat.[131] Úgy találták, hogy a vírusfehérjék nagyon ősi szerkezeteket őriznek. A kutatók véleménye szerint az ősi „virosejtek” elvesztették sejtes tulajdonságaikat és vírusokká váltak, míg másik velük egy időben létező származási vonalak modern sejtekké fejlődtek.[132] Az adatok arra utalnak hogy a vírusok olyan ősi sejtekből származnak amelyek egyidőben léteztek a modern sejtek őseivel. A virosejtek genomja feltehetően szegmentált – több darabból álló – RNS-ekből állt.[131][133]
Az RNS-molekulák létrejöttét illetően több hipotézis is létezik. Egészen 1994-ig nem találtak magyarázatot a citozin és uracil nukleotidok abiogén szintézisére,[134] ám azóta több lehetséges módszert is kimutattak; például a különböző ásványi anyagok jelenlétében hevített formamidból mind a négy ribonukleotid (és más biomolekulák) kialakul.[86][87] Aminosavak oldatának melegítésekor pedig proteinoid mikrogömbök alakulnak ki, amelyek hasonlóan viselkednek, mint a lipidmembránok által közrefogott liposzómák. Bonyolult szerves molekulák szintetizálódhatnak agyag vagy pirit felületén.
Az RNS-t azért tartják a korai élet egyik kulcsmolekulájának, mert egyszerre képes információt tárolni és (ribozimként) katalitikus aktivitással is rendelkezhet. A mai napig alapvető szerepet játszik a genetikai információ kifejeződésében, valamint komponensei könnyen létrejöhettek a fiatal Föld környezeti körülményei közepette. A kutatóknak sikerült replikációra képes, viszonylag rövid RNS-molekulákat előállítani.[135] Az ilyen RNS-ek egyszerre szolgáltatják a replikációhoz szükséges mintát (templátot) és gyorsítják meg a másolat létrejöttét. Jack W. Szostak kimutatta, hogy bizonyos katalitikus RNS-ek kisebb RNS-molekulák összekapcsolásával másolhatják le saját magukat. Megfelelő körülmények között a természetes szelekció azokat a replikátorokat részesíti előnyben, amelyek együttműködve, rendszerként képesek munkálkodni.[136] Ilyen rendszer lehet két ribozim együttese, amelyek egymás szintézisét segítik elő; a kísérletek szerint a kettőződéshez elegendő volt egy óra és az adott körülmények között hatott rájuk a természetes szelekció is.[137] A vizsgálatok során olyan új rendszerek is kialakultak, amelyek hatékonyabban tudták replikálni magukat;[126] ez volt az első eset, hogy egy mesterséges molekuláris genetikai rendszerben evolúciót figyelhettek meg.[137]
Az élet akkor kezdődhetett (bár ez függ attól is, hogyan definiáljuk az életet) amikor az RNS-láncok elkezdték lemásolni önmagukat és teljesült a darwini szelekció három alapfeltétele: az örökölhetőség, a változatosság és a reprodukció limitáltsága. Az RNS-replikátor hatékonysága (másolatainak száma) a nukleotidszekvenciája által meghatározott alkalmazkodóképességétől és a környezet erőforrásaitól függhetett.[138][139] A korai körülmények között a legfontosabb adaptív képességek a következők voltak: (1) közepes pontossággal végzett replikáció, amely lehetővé tette az információ átadását, de az új variánsok létrejöttét is, (2) kémiai stabilitás és (3) a környezeti erőforrások felhasználása.[138][139] Ezeket a funkciókat az RNS-replikátorok a szekvenciájuk által meghatározott 3D-struktúrák révén gyakorolhatták.
Egyes kutatók úgy vélik, hogy az RNS létrejöttét elősegíti a bór, molibdén és oxigén jelenléte és hogy hasonló feltételek inkább lehettek jelen a Marson, mint a fiatal Földön.[140][141][142] A korai replikátorok aztán meteorok közvetítésével juthattak át a Földre.
Elképzelhető, hogy az első önreplikáló molekula valamilyen másfajta nukleinsav volt, pl. peptid-nukleinsav, treóz-nukleinsav, vagy glikol-nukleinsav, az RNS pedig csak később váltotta fel őket.[143][144] A formózreakció során a ribózon kívül más cukrok is bőségesen szintetizálódnak,[145] ezért Larralde és társai leszögezik, hogy eredményeik szerint a kezdeti örökítőanyag alapját nem képezhette ribóz vagy más cukor, ezek instabilitása miatt. A ribóz-foszfát észterkötések hajlamosak ugyanis a hidrolízisre.[146]
Anyagcserére emlékeztető reakciók már igen korán, még az első élőlények előtt is végbementek a Föld óceánjaiban.[11][147] Közülük vannak, amelyek emlékeztetnek a biológiai metabolizmus néhány alapvető folyamatára, mint a glikolízisre és a pentóz-foszfát útra; ezek többek között a nukleinsavak, fehérjék és lipidek prekurzorait szolgáltatják a szervezet számára.[147]
A vas-kén hipotézist a német Günter Wächtershäuser publikálta az 1980-as években.[148][149] Modelljében – a Miller-féle kísérlettől eltérően – a szerves anyagok szintéziséhez szükséges energia nem kívülről származik villámok vagy UV-sugárzás formájában, hanem pirit (FeS2) és más szulfidvegyületek redoxireakcióiból adódik. Hasonló szulfidok vizes közegben való 100 °C-ra való hevítése kis mennyiségben di- és tripeptideket eredményezett.[150]
Az élet kialakulásának jónéhány modellje elveti az RNS-világ „csupasz génjeit” és valószínűbbnek tartják, hogy ezek létrejötte előtt már léteztek primitív anyagcsere-rendszerek, amelyek elősegítették a nukleinsavak fennmaradását. Feltételezhető, hogy a citrátciklus a metabolizmus egyik első folyamata lehetett, legalábbis erre utal, hogy mindmáig központi szerepet játszik az anyagcserefolyamatokban és alapvető a szén-dioxid és a hidrogénionok komplex szerves molekulákká való szerveződésében.[151] Az anyagcserét elsődlegesnek tartó kutatók szerint „az élet célja a szén-dioxid hidrogénezése”.[152][153]
Az anyagcserével induló élet modelljének egyik legkorábbi képviselője Oparin hipotézise volt, még annak felismerése előtt, hogy a DNS a sejtek örökítő anyaga. Wächtershäuser vas-kén elmélete ezek egyik képviselője, de ide sorolható még a Nobel-díjas Christian de Duve hipotézise, amely a tioészterek kémiáján alapult, vagy Freeman Dyson matematikai modellje és Stuart Kauffman autokatalitikus reakciókon alapuló elmélete.
Valószínűtlennek látszik azonban, hogy egy olyan soklépéses körfolyamat, mint a citrátciklus önszerveződő módon létrejöhetett volna a vas-szulfid kristályok felszínén.[154] Kezdetben valószínűleg egyszerűbb folyamatokkal indult, pl. egy nyílt rendszerű acetil-CoA úttal (egyike az élet által használt öt szén-dioxidfixáló kémiai folyamatnak). Az út kulcsenzime a szén-monoxid dehidrogenáz/CO-metiláló acetil-CoA szintáz, amely aktív centrumában nikkel-, vas-, és kénmolekulákat tartalmaz. A rendszer működéséhez szükséges tioészterek azonban igen bomlékonyak a mélytengeri hőforrások körülményei közepette.[155]
A cinkvilág hipotézisét Armen Y. Mulkidjanian vas-kén világ elmélet továbbfejlesztésével alkotta.[156] Wächtershäuser úgy gondolta, hogy miután létrejöttek a fontos biomolekulák (RNS, fehérjék) alapegységei, azok hozzátapadtak a pirit felszínéhez és a fizikai közelség elősegítette polimerizációjukat.[157] A cinkvilág teóriája szerint a tengeri hőforrások környezetében nagy mennyiségű szulfid – pirit (FeS2), kalkopirit (CuFeS2), szfalerit (ZnS), galenit (PbS) és alabandit (MnS) – halmozódott fel. A ZnS és a MnS egyedi tulajdonsága, hogy tárolni képes a sugárzási energiát, pl. amit UV-fényből kapnak. Mivel ekkor az ultraibolya sugárzás 10-100-szor erősebb volt a mainál, a sekély tengerekben a ZnS elegendő energiát halmozhatott fel, amellyel segítette a biomolekulák reakcióit.
A cink fontos szerepét alátámasztja a korai tengerek iontartalmának rekonstrukciós kísérlete. A biokémikusoknak már rég feltűnt a testfolyadékok és a tengervíz összetételének hasonlósága a szervetlen anyagok tekintetében,[158] azonban jelentős különbségek is kimutathatók; utóbbiak alapján Mulkidjanian megkísérelte összeállítani az első sejtek ionkörnyezetét. A leginkább elterjedt és alapvető fehérjék elsősorban K+, Zn2+, Mn2+ valamint foszfátionokat igényelnek működésükhöz. A korai oxigénszegény és szén-dioxid dominálta miliőben a geotermikus források környezetében olyan ionösszetétel várható, amely nagyon hasonlít a modern sejtek citoplazmájáéra. Eszerint az élet bölcsője olyan sekély pocsolyákban lehetett, amelynek feneke porózus szilikátásványokból és fém-szulfidokból állt és bőven tartalmazott káliumot, cinket és foszforvegyületeket.[159]
A mélytengeri hőforrás elmélete[szerkesztés]
Mélytengeri hőforrás vagy ún. fekete füstölő
Bizonyos modellek szerint az élet a tengerek mélyén, a tektonikus repedések mentén feltörő hőforrások, hidrotermális kürtők közelében keletkezett.[160][161] Az elmélet hívei szerint az életfolyamatok a források vas-szulfid-tartalmú csapadékán, a feltörő forró, kéntartalmú geotermikus víz és a vas (II)-ionokat tartalmazó óceáni víz határterületén alakultak ki. A természetes úton kialakuló, az ősi üledékekben is megfigyelt háromdimenziós kompartmentek a mai sejtfalak és membránok elődeiként szolgálhattak. A vas- és nikkel-szulfidoknak ismert tulajdonsága, hogy katalizálják a szén-monoxid és a metil-szulfid egyesülését acetil-metilszulfiddá, így lehetővé teszik a szervetlen szén szerves molekulákba való beépülését.[162] A hőforrások kémiai redoxireakciók formájában bőséges és állandó energiaforrást is biztosítanak; ennek során a fém-szilikátok és víz reakciójában keletkező molekuláris hidrogén elektronja kerül át a tengervízben oldott szén-dioxidra, mint elektronakceptorra, ami kimondottan exoterm reakció.
fajalit + víz → magnetit + szilícium-oxid + hidrogén
3Fe2SiO4 + 2H2O → 2Fe3O4 + 3SiO2 + 2H2
Kimutatták, hogy a hőforrások közelében egy abiotikus eredetű protongradiens figyelhető meg, hasonló, mint amiből az élőlények az energiájukat nyerik.[162] Jack W. Szostak szerint a geotermális tavakban nagyobb volt az esély az élet keletkezésére, mert a reakciókhoz szükséges ásványok könnyebben feldúsulnak. Egy, a tengervizet és ásványvizet összehasonlító elemzés szerint az utóbbi optimális mennyiségben tartalmazott bikarbonátokat és kalciumot.[163] Ezekben az édesvízi hőforrásokban ugyanazok a reakciók lejátszódhatnak, mint a tengerben, de pH-juk 9-11 közötti, ami kedvező az aminosavak és nukleotidok polimerizációjához.[164]
Ami a szerves molekulák kialakulását illeti, mind kísérleti adatok, mind számítógépes modellek alátámasztják, hogy a hőforrások ásványi csapadékának felszíne hasonlóképpen tudja katalizálni a reakciókat, mint egyes enzimek teszik és segédkeznek abban, hogy az oldott szén-monoxidból metanol, hangyasav, ecetsav vagy piroszőlősav keletkezzék.[165][166]
A közönségesen előforduló agyagfajta, a montmorillonit katalizálni képes az RNS polimerizációját és a lipidmembránok kialakulását.[167] Ennek alapján a brit Alexander Graham Cairns-Smith 1985-ben publikálta elméletét, miszerint a komplex szerves molekulák a szilikátkristályok felszínéhez tapadva szintetizálódhattak, majd fokozatosan feldúsultak a környező vízben (az elképzelést Richard Dawkins is ismerteti A vak órásmester c. könyvében).[168]
Egy 2007-es publikációban a kutatók azt közölték, hogy kristályok képesek információ tárolására és továbbadására. Kálium-hidrogénftalát kristályokat használva megfigyelték, hogy a szerkezet tökéletlenségei „örökölhetőek”, amikor azokról további „leánykristályokat” növesztettek. Az új generációban is felléptek újabb mutációk, azonban nem sikerült több kristálygenerációra kiterjedő, megbízható információátadó mechanizmusra bukkanni.[169]
Az osztrák Thomas Gold az 1970-es években vetette el, hogy az élet nem a felszínen, hanem több kilométerrel alatta jöhetett létre. Gold a kőolaj abiotikus keletkezését is vizsgálta, és feltételezte, hogy a mélység élőlényeinek állandó tápanyagutánpótlásra van szüksége, különben igen gyorsan elfogyasztaná erőforrásait és kipusztulna. Tápanyagként elsősorban a földkéreg mélyebb rétegeiből felszivárgó metánra, esetleg a víz és a redukált vasvegyületek reakciójából felszabaduló hidrogénre gondolt.
A pánspermia elmélete szerint az élet az űrből érkezett a Földre aszteroidák vagy üstökösök közvetítésével.[170] Megjegyzendő, hogy ezen a módon űreszközeink révén véletlenül mi is elvihetjük az életet más égitestekre.[171][172]
A hipotézis nem ad magyarázatot arra, hogyan keletkezett az élet eredetileg, csak annyit állít, hogy egy másik bolygón, esetleg üstökösön. Az elképzelés előnyét az adja, hogy ha a leírt módszer működik, akkor elegendő ha az élet egy helyen kialakul a Galaxisban, onnan képes továbbterjedni más csillagrendszerekre.[173] Konkrét bizonyíték nem áll rendelkezésre arról, hogy mikroorganizmusok érkeztek volna a Földre az űrből, de az ismert, hogy a Marsról átjuthatnak hozzánk szikladarabok, az extremofil baktériumok pedig képesek túlélni az űrbeli körülményeket.[174][175][176][177]
Glikolaldehid szintézise az űrben
Az egyszerű szerves molekulák viszonylag gyakran előfordulnak az űrben; a csillagközi molekuláris felhőkben és a csillagok körül keletkeznek, illetve reagálnak tovább az ionizáló sugárzás hatására.[12][178] Számítógépes modellek szerint az élet keletkezéséhez szükséges komplexebb molekulák már a bolygók kialakulása előtt, a protoplanetáris korong apró szemcséinek felületén létrejöhettek.[76] A Murchison-meteoritban talált, nukleotidokhoz közeli molekulákról (mint pl. xantin) a szénizotóparányuk alapján úgy vélik, hogy az űrben keletkeztek.[179][180] 2011-ben a NASA vizsgálatai alapján arra a következtetésre jutottak, hogy a meteoritokban talált olyan DNS-komponensek, mint adenin vagy guanin, szintén a Földön kívül jöhettek létre.[181] A kozmikus por szintén komplex aromás szerves molekulákat tartalmaz.[182]
A galaxis központi régiójában található gázfelhőkben már 2000-ben kimutatták a glikolaldehid jelenlétét, ez volt az első cukormolekula, amelynek űrbéli szintézis bizonyítottá vált.[183] A glikolaldehid egyben az RNS komponenseinek is prekurzora lehet. 2009-ben a NASA a Stardust szonda segítségével vett mintát a 81P/Wild üstökös csóvájából és abban glicint, egy egyszerű aminosavat találtak; glicin egyébként a meteoritokból is kimutatható.[184] Becslések szerint a Föld kialakulását követő, sűrű meteorbecsapódásokkal terhelt időszakban a bolygóra akár 5 millió tonna szerves, prebiotikus anyag is érkezhetett évente.[40]
A lipidvilág elmélete (ún. GARD-hipotézis) azt állítja, hogy az első önreplikáló molekulák lipidszerűek voltak.[185] Közismert, hogy a foszfolipidek vizes környezetben spontán – a biológiai membránokhoz hasonló – kétrétegű hártyát alkotnak. Bár ezek az anyagok még nem voltak jelen a fiatal Földön, hasonló amfifil anyagok bizonyára már akkor is léteztek. Az így létrejött liposzómák képesek újabb molekulák befogadásával a növekedésre, illetve ha elég nagyok, kettéosztódnak. Az elmélet szerint molekuláris összetételükben valamennyire információt is képesek voltak hordozni, még mielőtt színre léptek volna a fejlettebb információtároló nukleinsavak. Az eddigi vizsgálatok eddig csak egy vagy két fajta molekulából álló rendszereket vettek figyelembe, míg a prebiotikus körülmények között létrejött amfifil anyagok nagyon heterogének.[116] A hipotézis szerint a különféle molekulák a membránon belül igen sokféle kombinációban helyezkedhettek el és ezek közül néhány esetleg olyan reakciókat katalizálhatott, amelyek elősegítették egy hiperciklus és egyfajta primitív metabolizmus kialakulását.[186] A katalitikus centrumok és kémiai anyagok aztán a leányvezikulumokba is átadódhattak, változásokon eshettek át, így megindulhatott a darwini szelekciós folyamat.[187]
Az abiogenetikus hipotézisek egyik nagy közös problémája, hogy a peptidek inkább hajlamosak hidrolizálódni, mint amennyire az aminosavak peptidekké egyesülni; így szükség van valamilyen külső energiaforrásra, ami elősegíti a polimerizálódást. Egy lehetséges ilyen forrást a polifoszfátok szolgáltathatnak, amelyek közönséges PO3−4 foszfátionok polimerizálódása révén keletkeznek.[188][189] Elképzelhető, hogy volt tényleges szerepük a korai élet működésében, mert a sejtek legfontosabb energiatároló molekulája ma is az adenozin-trifoszfát (ATP). Ekkor azonban fellép az a probléma, hogy a mindenütt jelenlévő kalciumionok oldhatatlan apatitot képezve reagálnak a foszfáttal és kicsapják azt. Megnyugtató magyarázatot még nem sikerült találni az ellentmondásra, de egyes feltételezések szerint a meteoritok hozhatták a nagy energiatartalmú foszforvegyületeket a fiatal Földre.[190]
A policiklusos aromás szénhidrogének (angol rövidítéssel PAH-ok) gyakran előforduló molekulák az űrben,[191][192] többek között megtalálhatóak a csillagok közötti anyagban, az üstökösökben vagy a meteoritokban. A PAH-ok prekurzorként szolgálhatnak az RNS szintéziséhez. A NASA állítása szerint a PAH-ok űrbéli körülmények között is képesek hidrogénezés, oxigenizáció vagy hidroxiláció révén átalakulni komplexebb szerves anyagokká, ami akár egy kezdeti lépés is lehet az aminosavak és nukleotidok szintéziséhez vezető úton.[193][194] A NASA készített egy adatbázist, amelyben figyelemmel kíséri az űrben talált PAH-okat. Becslésük szerint ezek az anyagok tartalmazzák a Világegyetem szénkészletének több mint 20%-át.[195]
↑ Oparin 1953, p. vi
↑ Peretó, Juli (2005). „Controversies on the origin of life” (PDF). International Microbiology, Barcelona 8 (1), 23–31. o, Kiadó: Spanish Society for Microbiology. [2015. augusztus 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. (Hozzáférés ideje: 2015. június 1.)
↑  (2005. november 1.) „Did Life Come from Another World?”. Scientific American, Stuttgart 293 (5), 64–71. o, Kiadó: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. DOI:10.1038/scientificamerican1105-64. ISSN 0036-8733.
↑ Yarus 2010, p. 47
↑ Howell, Elizabeth: How Did Life Become Complex, And Could It Happen Beyond Earth?. Astrobiology Magazine, 2014. december 8. [2018. augusztus 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. február 14.)
↑ Davis, John: Paleontologist presents origin of life theory. Texas Tech University, 2013. október 29. (Hozzáférés: 2018. február 14.)
↑ Staff: Abiogenesis - A Brief History. All About Science, 2018 (Hozzáférés: 2018. február 14.)
↑ Tirard, Stephane: Abiogenesis - Definition. Encyclopedia of Astrobiology. Springer, 2015. április 20. DOI:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. (Hozzáférés: 2018. február 14.)
↑ Voet & Voet 2004, p. 29
↑ A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth. Bloomsbury Press, 39–40. o. (2015. szeptember 29.)
↑ a b  (2014. március 25.) „Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean”. Molecular Systems Biology, Heidelberg, Germany 10 (725), 725. o, Kiadó: EMBO Press. DOI:10.1002/msb.20145228. ISSN 1744-4292. PMID 24771084.
↑ a b c  (2010. december 1.) „Cosmic carbon chemistry: from the interstellar medium to the early Earth.”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 2 (12), a002097. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI:10.1101/cshperspect.a002097. ISSN 1943-0264. PMID 20554702.
↑ Perkins, Sid. „Organic molecules found circling nearby star”, Science, American Association for the Advancement of Science, 2015. április 8. (Hozzáférés ideje: 2015. június 2.)
↑ King, Anthony. „Chemicals formed on meteorites may have started life on Earth”, Chemistry World, Royal Society of Chemistry, 2015. április 14.. [2015. április 17-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. április 17.)
↑  (2015. április 13.) „Meteorite-catalyzed syntheses of nucleosides and of other prebiotic compounds from formamide under proton irradiation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Washington, D.C. 112 (21), E2746–E2755. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.1422225112. ISSN 1091-6490. PMID 25870268.
↑ Berera, Arjun (2017. november 6.). „Space dust collisions as a planetary escape mechanism”. Astrobiology 17 (12), 1274–1282. o. DOI:10.1089/ast.2017.1662. PMID 29148823.
↑ Age of the Earth. United States Geological Survey, 2007. július 9. [2005. december 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. január 10.)
↑ Dalrymple 2001, pp. 205–221
↑  (1980. május 1.) „Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics”. Earth and Planetary Science Letters, Amsterdam 47 (3), 370–382. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
↑  (2007. október 5.) „Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils”. Precambrian Research, Amsterdam 158 (3–4), 141–155. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
↑ Schopf, J. William (2006. június 29.). „Fossil evidence of Archaean life”. Philosophical Transactions of the Royal Society B, London 361 (1470), 869–885. o, Kiadó: Royal Society. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMID 16754604.
↑ Raven & Johnson 2002, p. 68
↑ Kasting, James F.. „Earth's Early Atmosphere” (PDF). Science, Washington, D.C. 259 (5097), 920–6. o, 922. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. [2015. október 10-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1126/science.11536547. ISSN 0036-8075. PMID 11536547. (Hozzáférés ideje: 2015. július 28.)
↑  (2001. január 11.) „Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago” (PDF). Nature, London 409 (6817), 175–178. o, Kiadó: Nature Publishing Group. [2015. június 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637. (Hozzáférés ideje: 2015. június 3.)
↑  (1998) „Hadean Ocean Carbonate Geochemistry”. Aquatic Geochemistry 4 (3–4), 301–319. o, Kiadó: Kluwer Academic Publishers. DOI:10.1023/A:1009632230875. ISSN 1380-6165.
↑ Rosing, Minik T. (2006. március 22.). „The rise of continents—An essay on the geologic consequences of photosynthesis” (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Amsterdam, the Netherlands 232 (2–4), 99–113. o, Kiadó: Elsevier. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1016/j.palaeo.2006.01.007. ISSN 0031-0182. (Hozzáférés ideje: 2015. június 8.)
↑ Sleep, Norman H. (1989. november 9.). „Annihilation of ecosystems by large asteroid impacts on early Earth”. Nature, London 342 (6246), 139–142. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/342139a0. ISSN 0028-0836. PMID 11536616.
↑ The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria [archivált változat], Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. ISBN 978-0-387-21609-6 [archiválás ideje: 2014. december 25.]
↑  (2011) „The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon”. Biology Direct 6, 16. o. DOI:10.1186/1745-6150-6-16. PMID 21356104.
↑ Cavalier-Smith T (2006). „Rooting the tree of life by transition analyses”. Biology Direct 1, 19. o. DOI:10.1186/1745-6150-1-19. PMID 16834776.
↑ Ward, Peter (2005), "Life as we do not know it" (Viking Books)
↑ Mortillaro, Nicole: Oldest traces of life on Earth found in Quebec, dating back roughly 3.8 billion years. CBC News, 2017. március 1. [2017. március 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2017. március 2.)
↑  (2014. január 1.) „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience, London 7 (1), 25–28. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
↑ Pearlman, Jonathan. „Oldest signs of life on Earth found”, 2013. november 13.. [2014. december 16-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2014. december 15.)
↑ O'Donoghue, James (2011. augusztus 21.). „Oldest reliable fossils show early life was a beach”. New Scientist. [2015. június 30-i dátummal az eredetiből archiválva].
↑  (2011. október 1.) „Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia”. Nature Geoscience 4 (10), 698–702. o. DOI:10.1038/ngeo1238.
↑  (2015. október 19.) „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon” (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 112 (47), 14518–21. o, Kiadó: National Academy of Sciences. [2015. november 6-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.1517557112. PMID 26483481. (Hozzáférés ideje: 2015. október 20.)
↑ Life on Earth likely started at least 4.1 billion years ago — much earlier than scientists had thought. ULCA, 2015. október 19. [2015. október 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. október 20.)
↑  (2005. május 26.) „Origin of the cataclysmic Late Heavy Bombardment period of the terrestrial planets”. Nature 435 (7041), 466–469. o. DOI:10.1038/nature03676. PMID 15917802.
↑ a b c d e f g  (2009. november 1.) „Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life”. Naturwissenschaften 96 (11), 1265–1292. o. DOI:10.1007/s00114-009-0602-1. ISSN 0028-1042. PMID 19760276.
↑  (1988. február 18.) „Impact frustration of the origin of life”. Nature 331 (6157), 612–614. o. DOI:10.1038/331612a0. PMID 11536595.
↑ Vartanian 1973, pp. 307–312
↑ Lennox 2001, pp. 229–258
↑ Balme, D. M. (1962). „Development of Biology in Aristotle and Theophrastus: Theory of Spontaneous Generation”. Phronesis, Leiden 7 (1–2), 91–104. o, Kiadó: Brill Publishers. DOI:10.1163/156852862X00052. ISSN 0031-8868.
↑ Oparin 1953, p. 196
↑ Tyndall 1905, IV, XII (1876), XIII (1878)
↑ Priscu, John C: Origin and Evolution of Life on a Frozen Earth. National Science Foundation. [2013. december 18-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2014. március 1.)
↑ Bernal 1967, The Origin of Life (A. I. Oparin, 1924), pp. 199–234
↑ Shapiro 1987, p. 110
↑ Miller, Stanley L. (1953. május 15.). „A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions”. Science, Washington, D.C. 117 (3046), 528–529. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/science.117.3046.528. ISSN 0036-8075. PMID 13056598.
↑  (2011. április 5.) „Primordial synthesis of amines and amino acids in a 1958 Miller H2S-rich spark discharge experiment” (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 108 (14), 5526–5531. o, Kiadó: National Academy of Sciences. [2015. szeptember 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.1019191108. ISSN 0027-8424. PMID 21422282. (Hozzáférés ideje: 2015. június 8.)
↑ Walsh, J. Bruce: Part 4: Experimental studies of the origins of life. Origins of life. University Of Arizona, 1995. [2008. január 13-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 8.)
↑ Woodward 1969, p. 287
↑ a b Bahadur, Krishna (1973). „Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates” (PDF). Proceedings of the Indian National Science Academy, New Delhi 39B (4), 455–467. o, Kiadó: Indian National Science Academy. [2013. október 19-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0370-0046.
↑ Kasting 1993, p. 922
↑ Kasting 1993, p. 920
↑ Martin, William F. (2003. január 1.). „On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A 358 (1429), 59–83. o. DOI:10.1098/rstb.2002.1183. PMID 12594918.
↑ Bernal, John Desmond (1949. szeptember 1.). „The Physical Basis of Life”. Proceedings of the Physical Society. Section A, Bristol, UK 62 (9), 537–558. o. DOI:10.1088/0370-1298/62/9/301. ISSN 0370-1298.
↑ Abiogenesis - Definition. 20 April 2015. Encyclopedia of Astrobiology. doi:10.1007/978-3-642-27833-4_2-4
↑  (1997. december 1.) „30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro EVOLUTIONARY STUDIES Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday”. Origins of Life and Evolution of Biospheres 27 (5–6), 437–457. o. DOI:10.1023/A:1006501326129. ISSN 0169-6149. PMID 9394469.
↑ University of Colorado Boulder (7 October 2014). "NASA awards CU-Boulder-led team $7 million to study origins, evolution of life in universe". Sajtóközlemény.  Elérés: 2015-06-08. Archiválva 2015. július 31-i dátummal a Wayback Machine-ben Archivált másolat. [2015. július 31-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. július 31.)
↑  (2010. július 2.) „Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome”. Science, Washington, D.C. 329 (5987), 52–56. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/science.1190719. ISSN 0036-8075. PMID 20488990.
↑ Swaby, Rachel. „Scientists Create First Self-Replicating Synthetic Life”, Wired, 2010. május 20.. [2015. június 17-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 8.)
↑ Coughlan, Andy (2016) "Smallest ever genome comes to life: Humans built it but we don't know what a third of its genes actually do" (New Scientist 2nd April 2016 No 3067)p.6
↑ Wade, Nicholas. „Meet Luca, the Ancestor of All Living Things”, The New York Times, 2016. július 25.. [2016. július 28-i dátummal az eredetiből archiválva]
↑  (2016) „The physiology and habitat of the last universal common ancestor”. Nature Microbiology 1 (9), 16116. o. DOI:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID 27562259.
↑ Gánti Tibor: Az élet általános elmélete
↑ Gawlowicz, Susan. „Carbon-based organic 'carriers' in interstellar dust clouds? Newly discovered diffuse interstellar bands”, Science Daily, ScienceDaily, LLC, 2011. november 6.. [2015. július 11-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 8.)   (2011. november 10.) „Infrared diffuse interstellar bands in the Galactic Centre region”. Nature, London 479 (7372), 200–202. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/nature10527. ISSN 0028-0836. PMID 22048316.
↑ a b Moskowitz, Clara. „Life's Building Blocks May Have Formed in Dust Around Young Sun”, Purch, 2012. március 29.. [2012. augusztus 8-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2012. március 30.)
↑  (2012. március 29.) „Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula”. Science 336 (6080), 452–454. o. DOI:10.1126/science.1217291.
↑ Chyba, Christopher (1992. január 9.). „Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life”. Nature, London 355 (6356), 125–132. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/355125a0. ISSN 0028-0836. PMID 11538392.
↑  (2009. január 1.) „Biomolecule formation by oceanic impacts on early Earth”. Nature Geoscience, London 2 (1), 62–66. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/NGEO383. ISSN 1752-0894.
↑ Davies 1999, p. 155
↑ Bock & Goode 1996
↑  (2006. szeptember 19.) „The ancient Virus World and evolution of cells”. Biology Direct, London 1, 29. o, Kiadó: BioMed Central. DOI:10.1186/1745-6150-1-29. ISSN 1745-6150. PMID 16984643.
↑  (2005. augusztus 1.) „The RNA World on Ice: A New Scenario for the Emergence of RNA Information”. Journal of Molecular Evolution, Berlin 61 (2), 264–273. o, Kiadó: Springer-Verlag. DOI:10.1007/s00239-004-0362-7. ISSN 0022-2844. PMID 16044244.
↑  (1997) „The emergence of the non-cellular phase of life on the fine-grained clayish particles of the early Earth's regolith”. BioSystems, Amsterdam, the Netherlands 42 (2–3), 111–118. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/S0303-2647(96)01699-1. ISSN 0303-2647. PMID 9184757.
↑ Cavitation-Induced Synthesis of Biogenic Molecules on Primordial Earth. Natan-Haim Kalson, David Furman, and Yehuda Zeiri. ACS Publications. ACS Cent. Sci., September 11, 2017, 3 (9), pp 1041–1049. doi:10.1021/acscentsci.7b00325.
↑ a b  (2012. március 1.) „Formamide and the origin of life.”. Physics of Life Reviews, Amsterdam 9 (1), 84–104. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.plrev.2011.12.002. ISSN 1571-0645. PMID 22196896.
↑ a b  (2012. július 1.) „From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible”. Biochimie, Amsterdam 94 (7), 1451–1456. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.biochi.2012.02.018. ISSN 0300-9084. PMID 22738728.
↑ Oró, Joan (1961. szeptember 16.). „Mechanism of Synthesis of Adenine from Hydrogen Cyanide under Possible Primitive Earth Conditions”. Nature, London 191 (4794), 1193–1194. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/1911193a0. ISSN 0028-0836. PMID 13731264.
↑ Orgel, Leslie E. (2004. augusztus 1.). „Prebiotic Adenine Revisited: Eutectics and Photochemistry”. Origins of Life and Evolution of Biospheres 34 (4), 361–369. o, Kiadó: Kluwer Academic Publishers. DOI:10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. ISSN 0169-6149. PMID 15279171.
↑  (1995. június 29.) „An efficient prebiotic synthesis of cytosine and uracil”. Nature, London 375 (6534), 772–774. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/375772a0. ISSN 0028-0836. PMID 7596408.
↑ Fox, Douglas (2008. február 1.). „Did Life Evolve in Ice?”. Discover, Waukesha, WI, Kiadó: Kalmbach Publishing. [2008. június 30-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0274-7529. (Hozzáférés ideje: 2008. július 3.)
↑  (2000. június 1.) „Prebiotic Synthesis of Adenine and Amino Acids Under Europa-like Conditions”. Icarus, Amsterdam 145 (2), 609–613. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1006/icar.2000.6365. ISSN 0019-1035. PMID 11543508.
↑  (2009. április 20.) „Synthesis of Pyrimidines and Triazines in Ice: Implications for the Prebiotic Chemistry of Nucleobases”. Chemistry: A European Journal, Weinheim, Germany 15 (17), 4411–4418. o, Kiadó: Wiley-VCH on behalf of ChemPubSoc Europe. DOI:10.1002/chem.200802656. ISSN 0947-6539. PMID 19288488.
↑  (2007. október 30.) „Chemical evolution: The mechanism of the formation of adenine under prebiotic conditions”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 104 (44), 17272–17277. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.0708434104. ISSN 0027-8424. PMID 17951429.
↑ Service, Robert F.. „Researchers may have solved origin-of-life conundrum”, Science, American Association for the Advancement of Science, 2015. március 16.. [2015. augusztus 12-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. július 26.)
↑  (2015. április 1.) „Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism”. Nature Chemistry, London 7 (4), 301–307. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/nchem.2202. ISSN 1755-4330. PMID 25803468. (Hozzáférés ideje: 2015. július 22.)
↑ Oró, Joan (1962. február 1.). „Synthesis of purines under possible primitive earth conditions: II. Purine intermediates from hydrogen cyanide”. Archives of Biochemistry and Biophysics, Amsterdam 96 (2), 293–313. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/0003-9861(62)90412-5. ISSN 0003-9861. PMID 14482339.
↑  (2004. december 1.) „Minimal self-replicating systems”. Current Opinion in Chemical Biology, Amsterdam 8 (6), 634–639. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.cbpa.2004.09.005. ISSN 1367-5931. PMID 15556408.
↑ a b  (2013. december 2.) „Mechanisms of Autocatalysis”. Angewandte Chemie International Edition, Weinheim, Germany 52 (49), 12800–12826. o, Kiadó: Wiley-VCH on behalf of the Gesellschaft Deutscher Chemiker. DOI:10.1002/anie.201303822. ISSN 1433-7851. PMID 24127341.
↑  (1990. január 1.) „Self-replicating system”. Journal of the American Chemical Society, Washington, D.C. 112 (3), 1249–1250. o, Kiadó: American Chemical Society. DOI:10.1021/ja00159a057. ISSN 0002-7863.
↑ Browne, Malcolm W.. „Chemists Make Molecule With Hint of Life”, 1990. október 30.. [2015. július 21-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. július 14.)
↑ Eigen & Schuster 1979
↑ Hoffmann, Geoffrey W. (1974. június 25.). „On the origin of the genetic code and the stability of the translation apparatus”. Journal of Molecular Biology, Amsterdam 86 (2), 349–362. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/0022-2836(74)90024-2. ISSN 0022-2836. PMID 4414916.
↑ Orgel, Leslie E. (1963. április 1.). „The Maintenance of the Accuracy of Protein Synthesis and its Relevance to Ageing”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 49 (4), 517–521. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.49.4.517. ISSN 0027-8424. PMID 13940312.
↑ Hoffmann, Geoffrey W. (1975. október 1.). „The Stochastic Theory of the Origin of the Genetic Code”. Annual Review of Physical Chemistry, Palo Alto, CA 26, 123–144. o, Kiadó: Annual Reviews. DOI:10.1146/annurev.pc.26.100175.001011. ISSN 0066-426X.
↑  (2007. augusztus 1.) „Emergence of homochirality in far-from-equilibrium systems: Mechanisms and role in prebiotic chemistry”. Chirality, Hoboken, NJ 19 (8), 589–600. o, Kiadó: John Wiley & Sons. DOI:10.1002/chir.20440. ISSN 0899-0042. PMID 17559107.   "Special Issue: Proceedings from the Eighteenth International Symposium on Chirality (ISCD-18), Busan, Korea, 2006"
↑  (2017) „Noise-induced symmetry breaking far from equilibrium and the emergence of biological homochirality”. Physical Review E 95 (3), 032407. o, Kiadó: APS. DOI:10.1103/PhysRevE.95.032407.
↑  (2015) „Noise-induced mechanism for biological homochirality of early life self-replicators”. Physical Review Letters 115 (15), 158101. o, Kiadó: APS. DOI:10.1103/PhysRevLett.115.158101. PMID 26550754.
↑  (1953) „On spontaneous asymmetric synthesis”. Biochimica et Biophysica Acta 11, 459–463. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/0006-3002(53)90082-1.
↑ Clark, Stuart (July–August 1999). „Polarized Starlight and the Handedness of Life”. American Scientist, Research Triangle Park, NC 87 (4), 336. o, Kiadó: Sigma Xi. DOI:10.1511/1999.4.336. ISSN 0003-0996.
↑  (1996. január 17.) „Highly Enantioselective Catalytic Asymmetric Automultiplication of Chiral Pyrimidyl Alcohol”. Journal of the American Chemical Society, Washington, D.C. 118 (2), 471–472. o, Kiadó: American Chemical Society. DOI:10.1021/ja953066g. ISSN 0002-7863.
↑  (2001) „Asymmetric autocatalysis and the origin of chiral homogeneity in organic compounds”. The Chemical Record, Hoboken, NJ 1 (4), 321–332. o, Kiadó: John Wiley & Sons on behalf of The Japan Chemical Journal Forum. DOI:10.1002/tcr.1017. ISSN 1528-0691. PMID 11893072.
↑ Hazen 2005, p. 184
↑ Amino acids and the asymmetry of life caught in the act of formation. Berlin: Springer, 76–79. o. (2008. szeptember 29.). ISBN 9783540768869
↑ Mullen, Leslie (2005. szeptember 5.). „Building Life from Star-Stuff”, New York, Kiadó: NASA. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ a b c  (2010. július 1.) „From Self-Assembled Vesicles to Protocells” (PDF). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 2 (7), a002170. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. [2017. november 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1101/cshperspect.a002170. ISSN 1943-0264. PMID 20519344. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ Exploring Life's Origins: Protocells. Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit . National Science Foundation. [2014. február 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2014. március 18.)
↑ a b c Chen, Irene A. (2006. december 8.). „The Emergence of Cells During the Origin of Life”. Science, Washington, D.C. 314 (5805), 1558–1559. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. [2015. szeptember 7-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1126/science.1137541. ISSN 0036-8075. PMID 17158315. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ a b Zimmer, Carl (2004. június 26.). „What Came Before DNA?”. Discover, Waukesha, WI, Kiadó: Kalmbach Publishing. [2014. március 19-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0274-7529.
↑ Shapiro, Robert (2007. június 1.). „A Simpler Origin for Life”. Scientific American, Stuttgart 296 (6), 46–53. o, Kiadó: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. [2015. június 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1038/scientificamerican0607-46. ISSN 0036-8733. PMID 17663224. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ Grote, Mathias (2011. szeptember 1.). „Jeewanu, or the 'particles of life'” (PDF). Journal of Biosciences, Bangalore, India 36 (4), 563–570. o, Kiadó: Indian Academy of Sciences; Springer. [2015. július 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1007/s12038-011-9087-0. ISSN 0250-5991. PMID 21857103. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑  (2013. augusztus 1.) „Histochemical localisation of RNA-like material in photochemically formed self-sustaining, abiogenic supramolecular assemblies 'Jeewanu'”. International Research Journal of Science & Engineering, Amravati, India 1 (1), 1–4. o. [2017. június 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 2322-0015. (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ Zimmer, Carl. „A Tiny Emissary From the Ancient Past”, 2014. szeptember 25.. [2014. szeptember 27-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2014. szeptember 26.)
↑ a b Cech, Thomas R. (2012. július 1.). „The RNA Worlds in Context”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 4 (7), a006742. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI:10.1101/cshperspect.a006742. ISSN 1943-0264. PMID 21441585.
↑ Yarus, Michael (2011. április 1.). „Getting Past the RNA World: The Initial Darwinian Ancestor”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 3 (4), a003590. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI:10.1101/cshperspect.a003590. ISSN 1943-0264. PMID 20719875.
↑ a b  (2012. május 1.) „The origins of the RNA world”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 4 (5), a003608. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI:10.1101/cshperspect.a003608. ISSN 1943-0264. PMID 20739415.
↑  (2013. április 22.) „The 'Strong' RNA World Hypothesis: Fifty Years Old”. Astrobiology, New Rochelle, NY 13 (4), 391–403. o, Kiadó: Mary Ann Liebert, Inc.. DOI:10.1089/ast.2012.0868. ISSN 1531-1074. PMID 23551238.
↑ Gilbert, Walter (1986. február 20.). „Origin of life: The RNA world”. Nature, London 319 (6055), 618. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/319618a0. ISSN 0028-0836.
↑ Noller, Harry F. (2012. április 1.). „Evolution of protein synthesis from an RNA world.”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 4 (4), a003681. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI:10.1101/cshperspect.a003681. ISSN 1943-0264. PMID 20610545.
↑ Koonin, Eugene V. (2007. május 31.). „The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life”. Biology Direct, London 2, 15. o, Kiadó: BioMed Central. DOI:10.1186/1745-6150-2-15. ISSN 1745-6150. PMID 17540027.
↑ a b c University of Illinois at Urbana–Champaign (25 September 2015). "Study adds to evidence that viruses are alive". Sajtóközlemény.  Elérés: 2015-10-20.
↑  (2015. szeptember 25.) „A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution”. Science Advances, Washington, D.C. 1, e1500527. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/sciadv.1500527. ISSN 2375-2548.
↑  (2011. december 1.) „Annotation of Protein Domains Reveals Remarkable Conservation in the Functional Make up of Proteomes Across Superkingdoms”. Genes, Basel 2 (4), 869–911. o, Kiadó: MDPI. DOI:10.3390/genes2040869. ISSN 2073-4425. PMID 24710297.
↑ Orgel, Leslie E. (1994. október 1.). „The origin of life on Earth”. Scientific American, Stuttgart 271 (4), 76–83. o, Kiadó: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. DOI:10.1038/scientificamerican1094-76. ISSN 0036-8733. PMID 7524147.
↑  (2001. május 18.) „RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension”. Science, Washington, D.C. 292 (5520), 1319–1325. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/science.1060786. ISSN 0036-8075. PMID 11358999.
↑ Szostak, Jack W.: The Origins of Function in Biological Nucleic Acids, Proteins, and Membranes. Howard Hughes Medical Institute, 2015. február 5. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 16.)
↑ a b Joyce, Gerald F. (2009). „Evolution in an RNA world” (PDF). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Cold Spring Harbor, NY 74 (Evolution: The Molecular Landscape), 17–23. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press. [2017. június 16-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1101/sqb.2009.74.004. ISSN 1943-0264. PMID 19667013. (Hozzáférés ideje: 2015. június 16.)
↑ a b  (1983. június 1.) „The Darwinian Dynamic”. The Quarterly Review of Biology, Chicago, IL 58 (2), 185–207. o, Kiadó: University of Chicago Press. DOI:10.1086/413216. ISSN 0033-5770.
↑ a b Michod 1999
↑ Zimmer, Carl. „A Far-Flung Possibility for the Origin of Life”, 2013. szeptember 12.. [2015. július 8-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 15.)
↑ Webb, Richard (2013. augusztus 29.). „Primordial broth of life was a dry Martian cup-a-soup”. New Scientist, London. [2015. április 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0262-4079. (Hozzáférés ideje: 2015. június 16.)
↑  (2007. november 1.) „Nucleotide synthetase ribozymes may have emerged first in the RNA world”. RNA, Cold Spring Harbor, NY 13 (11), 2012–2019. o, Kiadó: Cold Spring Harbor Laboratory Press on behalf of the RNA Society. DOI:10.1261/rna.658507. ISSN 1355-8382. PMID 17878321.
↑ Orgel, Leslie E. (2000. november 17.). „A Simpler Nucleic Acid”. Science, Washington, D.C. 290 (5495), 1306–1307. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/science.290.5495.1306. ISSN 0036-8075. PMID 11185405.
↑ Nelson, Kevin E. (2000. április 11.). „Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 97 (8), 3868–3871. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.97.8.3868. ISSN 0027-8424. PMID 10760258.
↑  (1995. augusztus 29.) „Rates of Decomposition of Ribose and Other Sugars: Implications for Chemical Evolution” (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 92 (18), 8158–8160. o, Kiadó: National Academy of Sciences. [2015. szeptember 24-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1073/pnas.92.18.8158. ISSN 0027-8424. PMID 7667262.
↑ Lindahl, Tomas (1993. április 22.). „Instability and decay of the primary structure of DNA”. Nature, London 362 (6422), 709–715. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/362709a0. ISSN 0028-0836. PMID 8469282.
↑ a b Wellcome Trust (25 April 2014). "Metabolism May Have Started in Early Oceans Before the Origin of Life". Sajtóközlemény.  Elérés: 2015-06-16.
↑ Wade, Nicholas. „Amateur Shakes Up Ideas on Recipe for Life”, 1997. április 22.. [2015. június 17-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 16.)
↑ Popper, Karl R. (1990. március 29.). „Pyrite and the origin of life”. Nature, London 344 (6265), 387. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/344387a0. ISSN 0028-0836.
↑  (1998. július 31.) „Peptides by Activation of Amino Acids with CO on (Ni,Fe)S Surfaces: Implications for the Origin of Life”. Science, Washington, D.C. 281 (5377), 670–672. o, Kiadó: American Association for the Advancement of Science. DOI:10.1126/science.281.5377.670. ISSN 0036-8075. PMID 9685253.
↑ Musser, George: How Life Arose on Earth, and How a Singularity Might Bring It Down. Observations, 2011. szeptember 23. [2015. június 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 17.)
↑ Carroll, Sean: Free Energy and the Meaning of Life. Cosmic Variance. Discover, 2010. március 10. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 17.)
↑ Orgel, Leslie E. (2000. november 7.). „Self-organizing biochemical cycles”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 97 (23), 12503–12507. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.220406697. ISSN 0027-8424. PMID 11058157.
↑  (2016. július 21.) „The Abiotic Chemistry of Thiolated Acetate Derivatives and the Origin of Life”. Scientific Reports 6 (29883), 29883. o. DOI:10.1038/srep29883. PMID 27443234.
↑ Mulkidjanian, Armen Y. (2009. augusztus 24.). „On the origin of life in the zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth”. Biology Direct, London 4, 26. o, Kiadó: BioMed Central. DOI:10.1186/1745-6150-4-26. ISSN 1745-6150.
↑ Wächtershäuser, Günter (1988. december 1.). „Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism” (PDF). Microbiological Reviews, Washington, D.C. 52 (4), 452–484. o, Kiadó: American Society for Microbiology. [2015. szeptember 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0146-0749. PMID 3070320.
↑ Macallum, A. B. (1926. április 1.). „The Paleochemistry of the body fluids and tissues”. Physiological Reviews, Bethesda, MD 6 (2), 316–357. o, Kiadó: American Physiological Society. [2016. március 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0031-9333. (Hozzáférés ideje: 2015. június 18.)
↑  (2012. április 3.) „Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 109 (14), E821–E830. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.1117774109. ISSN 1091-6490. PMID 22331915.
↑  (2016) „Hydrothermal vents and prebiotic chemistry: a review”. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 68 (3), 599–620. o. [2017. augusztus 18-i dátummal az eredetiből archiválva].
↑ Schirber, Michael: Hydrothermal Vents Could Explain Chemical Precursors to Life. NASA Astrobiology: Life in the Universe . NASA, 2014. június 24. [2014. november 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 19.)
↑ a b  (2003. január 29.) „On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B, London 358 (1429), 59–83; discussion 83–85. o, Kiadó: Royal Society. DOI:10.1098/rstb.2002.1183. ISSN 0962-8436. PMID 12594918.
↑ Ignatov, Ignat (2013). „Possible Processes for Origin of Life and Living Matter with modeling of Physiological Processes of Bacterium Bacillus Subtilis in Heavy Water as Model System”. Journal of Natural Sciences Research, New York 3 (9), 65–76. o, Kiadó: International Institute for Science, Technology and Education.
↑ University College London (27 April 2015). "Chemistry of seabed's hot vents could explain emergence of life". Sajtóközlemény.  Elérés: 2015-06-19. Archiválva 2015. június 20-i dátummal a Wayback Machine-ben Archivált másolat. [2015. június 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. július 31.)
↑  (2015. május 1.) „Bio-inspired CO2 conversion by iron sulfide catalysts under sustainable conditions” (PDF). Chemical Communications, London 51 (35), 7501–7504. o, Kiadó: Royal Society of Chemistry. [2015. június 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1039/C5CC02078F. ISSN 1359-7345. PMID 25835242. (Hozzáférés ideje: 2015. június 19.)
↑ Harvard University (7 February 2011). "Clay-armored bubbles may have formed first protocells". Sajtóközlemény.  Elérés: 2015-06-20.
↑ Dawkins 1996, pp. 148–161
↑ Moore, Caroline (2007. július 16.). „Crystals as genes?”. Highlights in Chemical Science, London, Kiadó: Royal Society of Chemistry. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 2041-5818. (Hozzáférés ideje: 2015. június 21.)
(2007) „Test of Cairns-Smith's 'crystals-as-genes' hypothesis”. Faraday Discussions 136, 231–245. o. DOI:10.1039/b616612c. ISSN 1359-6640.
↑ Wickramasinghe, Chandra (2011). „Bacterial morphologies supporting cometary panspermia: a reappraisal”. International Journal of Astrobiology 10 (1), 25–30. o. DOI:10.1017/S1473550410000157.
↑ Madhusoodanan, Jyoti (2014. május 19.). „Microbial stowaways to Mars identified”. Nature. [2014. május 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1038/nature.2014.15249. (Hozzáférés ideje: 2014. május 23.)
↑ Webster, Guy. „Rare New Microbe Found in Two Distant Clean Rooms”, NASA.gov, 2013. november 6.. [2013. november 7-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2013. november 6.)
↑ Chang, Kenneth. „Visions of Life on Mars in Earth’s Depths”, The New York Times, 2016. szeptember 12.. [2016. szeptember 12-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2016. szeptember 12.)
↑ Clark, Stuart (2002. szeptember 25.). „Tough Earth bug may be from Mars”. New Scientist, London. [2014. december 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. ISSN 0262-4079. (Hozzáférés ideje: 2015. június 21.)
↑  (2010. március 1.) „Space Microbiology”. Microbiology and Molecular Biology Reviews, Washington, D.C. 74 (1), 121–156. o, Kiadó: American Society for Microbiology. DOI:10.1128/MMBR.00016-09. ISSN 1092-2172. PMID 20197502.
↑  (2009. december 1.) „EXPOSE, an Astrobiological Exposure Facility on the International Space Station – from Proposal to Flight”. Origins of Life and Evolution of Biospheres, Dordrecht, the Netherlands 39 (6), 581–598. o, Kiadó: Springer. DOI:10.1007/s11084-009-9173-6. ISSN 0169-6149. PMID 19629743.
↑  (2012. május 1.) „Survival of Rock-Colonizing Organisms After 1.5 Years in Outer Space”. Astrobiology, New Rochelle, NY 12 (5), 508–516. o, Kiadó: Mary Ann Liebert, Inc.. DOI:10.1089/ast.2011.0736. ISSN 1531-1074. PMID 22680696.
↑ Chang, Kenneth. „From a Distant Comet, a Clue to Life”, 2009. augusztus 18., A18. oldal. [2015. június 23-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 22.)
↑  (2008. június 15.) „Extraterrestrial nucleobases in the Murchison meteorite”. Earth and Planetary Science Letters, Amsterdam, the Netherlands 270 (1–2), 130–136. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.epsl.2008.03.026. ISSN 0012-821X.
↑ „We may all be space aliens: study”, Australian Broadcasting Corporation, 2008. június 14.. [2015. június 23-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 22.)
↑  (2011. augusztus 23.) „Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 108 (34), 13995–13998. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.1106493108. ISSN 0027-8424. PMID 21836052.
↑ Chow, Denise. „Discovery: Cosmic Dust Contains Organic Matter from Stars”, Purch, 2011. október 26.. [2015. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 23.)
↑ Space Sugar's a Sweet Find. Goddard Space Flight Center. NASA, 2005. február 7. [2016. március 5-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 23.)
↑ „'Life chemical' detected in comet”, BBC News, 2009. augusztus 18.. [2015. május 25-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 23.)
↑ Lancet, Doron: Systems Prebiology-Studies of the origin of Life. The Lancet Lab . Department of Molecular Genetics; Weizmann Institute of Science, 2014. december 30. [2015. június 26-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 26.)
↑  (1977. november 1.) „The Hypercycle. A Principle of Natural Self-Organization. Part A: Emergence of the Hypercycle” (PDF). Naturwissenschaften, Berlin 64 (11), 541–65. o, 541–565. o, Kiadó: Springer-Verlag. [2016. március 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1007/bf00450633. ISSN 0028-1042. PMID 593400. (Hozzáférés ideje: 2015. június 13.)
↑ Tessera, Marc (2011). „Origin of Evolution versus Origin of Life: A Shift of Paradigm”. International Journal of Molecular Science], Basel, Switzerland 12 (6), 3445–3458. o, Kiadó: MDPI. DOI:10.3390/ijms12063445. ISSN 1422-0067. PMID 21747687.   Special Issue: "Origin of Life 2011"
↑  (2004. november 16.) „Inorganic polyphosphate in the origin and survival of species”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 101 (46), 16085–16087. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.0406909101. ISSN 0027-8424. PMID 15520374.
↑ Clark, David P.: The Origin of Life. Microbiology 425: Biochemistry and Physiology of Microorganism . College of Science; Southern Illinois University Carbondale, 1999. augusztus 3. [2000. október 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 26.)
↑ Pasek, Matthew A. (2008. január 22.). „Rethinking early Earth phosphorus geochemistry”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C. 105 (3), 853–858. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.0708205105. ISSN 0027-8424. PMID 18195373.
↑ Carey, Bjorn. „Life's Building Blocks 'Abundant in Space'”, Imaginova, 2005. október 18.. [2015. június 26-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 23.)
↑  (2005. október 10.) „Variations in the Peak Position of the 6.2 um Interstellar Emission Feature: A Tracer of N in the Interstellar Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Population” (PDF). The Astrophysical Journal, Bristol, England 632 (1), 316–332. o, Kiadó: IOP Publishing for the American Astronomical Society. DOI:10.1086/432495. ISSN 0004-637X.
↑ NASA Cooks Up Icy Organics to Mimic Life's Origins. Space.com . Purch, 2012. szeptember 20. [2015. június 25-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 26.)
↑  (2012. szeptember 1.) „In-situ Probing of Radiation-induced Processing of Organics in Astrophysical Ice Analogs—Novel Laser Desorption Laser Ionization Time-of-flight Mass Spectroscopic Studies”. The Astrophysical Journal Letters, Bristol, England 756 (1), L24. o, Kiadó: IOP Publishing for the American Astronomical Society. DOI:10.1088/2041-8205/756/1/L24. ISSN 2041-8213. L24.
↑ NASA Ames PAH IR Spectroscopic Database. NASA. [2015. június 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 17.)
Ez a szócikk részben vagy egészben az Abiogenesis című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Altermann, Wladyslaw. From Fossils to Astrobiology – A Roadmap to Fata Morgana?, From Fossils to Astrobiology: Records of Life on Earth and the Search for Extraterrestrial Biosignatures, Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology. Dordrecht, the Netherlands; London: Springer Science+Business Media (2009). ISBN 978-1-4020-8836-0. Hozzáférés ideje: 2015. június 5. [halott link]
The Origin of Life, Evolution: The First Four Billion Years, Foreword by Edward O. Wilson, Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press (2009). ISBN 978-0-674-03175-3. OCLC 225874308
Evolution. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press (2007). ISBN 978-0-87969-684-9. OCLC 86090399
Bastian, H. Charlton. The Modes of Origin of Lowest Organisms. London; New York: Macmillan Publishers (1871). OCLC 42959303. Hozzáférés ideje: 2015. június 6.
Bernal, J. D.. The Physical Basis of Life. London: Routledge & Kegan Paul (1951)
Bernal, J. D.. The Problem of Stages in Biopoesis, Aspects of the Origin of Life, International Series of Monographs on Pure and Applied Biology. Oxford, UK; New York: Pergamon Press (1960). ISBN 978-1-4831-3587-8
Bernal, J. D.. The Origin of Life, Translation of Oparin by Ann Synge, The Weidenfeld and Nicolson Natural History, London: Weidenfeld & Nicolson [Reprinted work by Alexander Oparin originally published 1924; Moscow: The Moscow Worker] (1967)
Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars?), Ciba Foundation Symposium. Chichester, UK; New York: John Wiley & Sons (1996). ISBN 0-471-96509-X
Bondeson, Jan. The Feejee Mermaid and Other Essays in Natural and Unnatural History. Ithaca, NY: Cornell University Press (1999). ISBN 0-8014-3609-5
Bryson, Bill. A Short History of Nearly Everything. London: TBlack Swan (2004). ISBN 978-0-552-99704-1. OCLC 55589795
Calvin, Melvin. Chemical Evolution: Molecular Evolution Towards the Origin of Living Systems on the Earth and Elsewhere. Oxford, UK: Clarendon Press (1969). ISBN 0-19-855342-0. OCLC 25220
Physics and Life, Basic Concepts in Physics: From the Cosmos to Quarks, Undergraduate Lecture Notes in Physics. Berlin; Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. DOI: 10.1007/978-3-642-19598-3_12 (2014). ISBN 978-3-642-19597-6. OCLC 900189038
Chang, Thomas Ming Swi. Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy, Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. Hackensack, NJ: World Scientific (2007). ISBN 978-981-270-576-1. OCLC 173522612
Dalrymple, G. Brent. The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved, The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002, Geological Society Special Publication. London: Geological Society of London. DOI: 10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14 (2001). ISBN 1-86239-093-2. OCLC 48570033
Darwin, Charles. The Life and Letters of Charles Darwin, Including an Autobiographical Chapter, 3rd, London: John Murray (1887). OCLC 834491774
Davies, Geoffrey F.. Chapter 2.3 Dynamics of the Hadean and Archaean Mantle, Earth's Oldest Rocks, Developments in Precambrian Geology. Amsterdam, the Netherlands; Boston: Elsevier. DOI: 10.1016/S0166-2635(07)15023-4 (2007). ISBN 978-0-444-52810-0
Davies, Paul. The Fifth Miracle: The Search for the Origin of Life. London: Penguin Books (1999). ISBN 0-14-028226-2
Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, Reissue with a new introduction, New York: W. W. Norton & Company (1996). ISBN 0-393-31570-3. OCLC 35648431
Dawkins, Richard. The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Boston, MA: Houghton Mifflin (2004). ISBN 0-618-00583-8. OCLC 56617123
Dobell, Clifford. Antony van Leeuwenhoek and His 'Little Animals'. New York: Dover Publications [Originally published 1932; New York: Harcourt, Brace & Company] (1960)
Dyson, Freeman. Origins of Life, Revised, Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press (1999). ISBN 0-521-62668-4
The Hypercycle: A Principle of Natural Self-Organization. Berlin; New York: Springer-Verlag (1979). ISBN 0-387-09293-5. OCLC 4665354
Fesenkov, V. G.. Some Considerations about the Primaeval State of the Earth, The Origin of Life on the Earth, International Union of Biochemistry by Frank Clark and R. L. M. Synge, English-French-German, I.U.B. Symposium Series, London; New York: Pergamon Press (1959). ISBN 978-1-4832-2240-0. Hozzáférés ideje: 2015. június 3.  International Symposium on the Origin of Life on the Earth (held at Moscow, 19–24 August 1957)
Hazen, Robert M.. Genesis: The Scientific Quest for Life's Origin. Washington, D.C.: Joseph Henry Press (2005). ISBN 0-309-09432-1. OCLC 60321860
Huxley, Thomas Henry. VIII Biogenesis and Abiogenesis [1870], Discourses, Biological and Geological, Reprint, Collected Essays, New York: Greenwood Press [Originally published 1897] (1968). Hozzáférés ideje: 2014. május 19.
Kauffman, Stuart. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. New York: Oxford University Press (1993). ISBN 978-0-19-507951-7. OCLC 23253930
Kauffman, Stuart. At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexity. New York: Oxford University Press (1995). ISBN 0-19-509599-5
Klyce, Brig (2001. január 22.). „Panspermia Asks New Questions”  The Search for Extraterrestrial Intelligence (SETI) in the Optical Spectrum III. 4273, Bellingham, WA: SPIE. doi:10.1117/12.435366. Hozzáférés: 2015. június 9..  Proceedings of the SPIE held at San Jose, CA, 22–24 January 2001
Lane, Nick. Life Ascending: The 10 Great Inventions of Evolution, 1st American, New York: W. W. Norton & Company (2009). ISBN 978-0-393-06596-1. OCLC 286488326
Lankenau, Dirk-Henner. Two RNA Worlds: Toward the Origin of Replication, Genes, Recombination and Repair, Origins of Life: The Primal Self-Organization. Heidelberg: Springer. DOI: 10.1007/978-3-642-21625-1 (2011). ISBN 978-3-642-21624-4. OCLC 733245537
Lennox, James G.. Aristotle's Philosophy of Biology: Studies in the Origins of Life Science, Cambridge Studies in Philosophy and Biology. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press (2001). ISBN 0-521-65976-0
Michod, Richard E. (1999). „Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality”, Princeton, NJ, Kiadó: Princeton University Press.
Oparin, A. I.. The Origin of Life, Translation and new introduction by Sergius Morgulis, 2nd, Mineola, NY: Dover Publications [Originally published 1938; New York: The Macmillan Company] (1953). ISBN 0-486-49522-1
Orgel, Leslie E.. Evolution of the Genetic Apparatus: A Review, Evolution of Catalytic Function, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. DOI: 10.1101/SQB.1987.052.01.004 (1987). ISBN 0-87969-054-2. OCLC 19850881  "Proceedings of a symposium held at Cold Spring Harbor Laboratory in 1987"
Biology, 6th, Boston, MA: McGraw-Hill (2002). ISBN 0-07-112261-3. OCLC 45806501
Ross, Alexander. Arcana Microcosmi (1652). Hozzáférés ideje: 2015. július 7.
Shapiro, Robert. Origins: A Skeptic's Guide to the Creation of Life on Earth. Toronto; New York: Bantam Books (1987). ISBN 0-553-34355-6
Sheldon, Robert B. (2005. szeptember 22.). „Historical Development of the Distinction between Bio- and Abiogenesis” (PDF)  Astrobiology and Planetary Missions. 5906, Bellingham, WA: SPIE. doi:10.1117/12.663480. Hozzáférés: 2015. április 13..  Proceedings of the SPIE held at San Diego, CA, 31 July–2 August 2005
Tyndall, John. Fragments of Science, 6th, New York: P.F. Collier & Sons [Originally published 1871; London; New York: Longmans, Green & Co.;D. Appleton and Company] (1905). OCLC 726998155. Hozzáférés ideje: 2015. június 6.
Vartanian, Aram. Spontaneous Generation, Dictionary of the History of Ideas. New York: Charles Scribner's Sons (1973). ISBN 0-684-13293-1. Hozzáférés ideje: 2015. június 5.
Biochemistry, 3rd, New York: John Wiley & Sons (2004). ISBN 0-471-19350-X
Our Amazing World of Nature: Its Marvels & Mysteries. Pleasantville, NY: Reader's Digest Association (1969). ISBN 0-340-13000-8
Yarus, Michael. Life from an RNA World: The Ancestor Within. Cambridge, MA: Harvard University Press (2010). ISBN 978-0-674-05075-4
(1997. augusztus 21.) „Entropy and Charge in Molecular Evolution—the Case of Phosphate” (PDF). Journal of Theoretical Biology, Amsterdam, the Netherlands 187 (4), 503–522. o, Kiadó: Elsevier. [2017. május 19-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1006/jtbi.1996.0385. ISSN 0022-5193. PMID 9299295. (Hozzáférés ideje: 2018. július 31.)
Cavalier-Smith, Thomas (2006. június 1.). „Cell evolution and Earth history: stasis and revolution”. Philosophical Transactions of the Royal Society B, London 361 (1470), 969–1006. o, Kiadó: Royal Society. DOI:10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMID 16754610.
(2007. július 7.) „Natural selection in chemical evolution”. Journal of Theoretical Biology, Amsterdam, the Netherlands 247 (1), 152–167. o. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.028. ISSN 0022-5193. PMID 17399743.
(2016. december 19.) „How life can arise from chemistry”. Current Biology 26 (24), R1247–R1249. o. DOI:10.1016/j.cub.2016.12.001.
Horgan, John (1991. február 1.). „In the Beginning..”. Scientific American, Stuttgart 264 (2), 116–125. o, Kiadó: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. DOI:10.1038/scientificamerican0291-116. ISSN 0036-8733.
(2013) „Modeling of Possible Processes for Origin of Life and Living Matter in Hot Mineral and Seawater with Deuterium”. Journal of Environment and Earth Science, New York 3 (14), 103–118. o, Kiadó: International Institute for Science, Technology and Education. ISSN 2224-3216. (Hozzáférés ideje: 2015. június 29.)
Jortner, Joshua (2006. október 1.). „Conditions for the emergence of life on the early Earth: summary and reflections”. Philosophical Transactions of the Royal Society B, London 361 (1474), 1877–1891. o, Kiadó: Royal Society. DOI:10.1098/rstb.2006.1909. ISSN 0962-8436. PMID 17008225.
Klotz, Irene. „Did Life Start in a Pond, Not Oceans?”, Discovery News, Discovery Communications, 2012. február 24.. [2016. május 3-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés ideje: 2015. június 29.)
NASA Astrobiology Institute: Earth's Early Environment and Life: When did Earth become suitable for habitation?. [2012. február 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 30.)
NASA Specialized Center of Research and Training in Exobiology: Arrhenius, Gustaf O.: Arrhenius, 2002. szeptember 11. [2007. december 21-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2015. június 30.)
The physico-chemical basis of life. What is Life . Lukas K. Buehler. (Hozzáférés: 2005. október 27.)
(2000. szeptember 6.) „Concentration of Simple Aldehydes by Sulfite-Containing Double-Layer Hydroxide Minerals: Implications for Biopoesis”. Helvetica Chimica Acta, Hoboken, NJ 83 (9), 2398–2411. o, Kiadó: John Wiley & Sons. DOI: 3.0.CO;2-5 10.1002/1522-2675(20000906)83:9 3.0.CO;2-5. ISSN 0018-019X. PMID 11543578.
(2011. október 25.) „Early Archean Serpentine Mud Volcanoes at Isua, Greenland, as a Niche for Early Life”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Washington, D.C. 108 (43), 17639–17643. o, Kiadó: National Academy of Sciences. DOI:10.1073/pnas.1108061108. ISSN 0027-8424. PMID 22006301.
(1988. november 10.) „Submarine hot springs and the origin of life”. Nature, London 336 (6195), 1569–72. o, 117. o, Kiadó: Nature Publishing Group. DOI:10.1038/336117a0. ISSN 0028-0836.
(1997. október 25.) „High-temperature life without photosynthesis as a model for Mars” (PDF). Journal of Geophysical Research, Washington, D.C. 102 (E10), 23687–23694. o, Kiadó: American Geophysical Union. DOI:10.1029/97je01087. ISSN 0148-0227.
Földtörténet ·  Földtudomány ·  A Föld szerkezete ·  Lemeztektonika ·  A Föld geológiai története ·  Geológia
Bioszféra ·  Abiogenezis ·  Élet a Földön · Mikroba ·  Flóra ·  Növények ·  Gombák ·  Fauna ·  Állatok ·  Biológia ·  Evolúciós élettörténet
Vadon ·  Ökológia ·  Ökoszisztéma
Anyag ·  Energia ·  Világűr
Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Abiogenezis&oldid=25273033”
Minden szócikk halott külső hivatkozásokkal
Szócikkek halott külső hivatkozásokkal 2017 decemberéből
Hivatkozás erre a változatra
Hogyan hivatkozz erre a lapra?
A lap utolsó módosítása: 2022. szeptember 15., 06:34
A lap szövege Creative Commons Nevezd meg! – Így add tovább! 3.0 licenc alatt van; egyes esetekben más módon is felhasználható. Részletekért lásd a felhasználási feltételeket.