حبيبة إجهاد
[[ملف:Stress granule dynamics.png|تصغير|200بك|يسار]]
'''حبيبة إجهاد''' {{إنج|Stress granule}} هي تكدسات كثيفة لل[[بروتين]]ات وجزيئات ال[[حمض نووي ريبوزي|رنا]] في [[عصارة خلوية|العصارة الخلوية]] والتي تظهر حين تكون الخلية تحت الإجهاد.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Gutierrez-Beltran E, Moschou PN, Smertenko AP, Bozhkov PV | عنوان = Tudor staphylococcal nuclease links formation of stress granules and processing bodies with mRNA catabolism in Arabidopsis | صحيفة = The Plant Cell | المجلد = 27 | العدد = 3 | صفحات = 926–43 | تاريخ = March 2015 | pmid = 25736060 | pmc = 4558657 | doi = 10.1105/tpc.114.134494 }}</ref> جزيئات الرنا المخزنة هي {{Interlanguage link multi|مركب قبل-ابتداء ترجمة|lt=مركبات قبل-ابتداء|en|Transcription preinitiation complex}} لترجمات معطلة: أي محاولات فاشلة ل[[اصطناع حيوي للبروتين|تخليق البروتين]] من الرنا الرسول. حجم حبيبات الإجهاد حوالي 100-200 نانومتر (عند تنقيتها بيوكيميائيا)، وهي غير محاطة [[غشاء حيوي|بغشاء]] ولها صلة ب[[شبكة إندوبلازمية|الشبكة الإندوبلازمية]].<ref name="Kayali_2005">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Kayali F, Montie HL, Rafols JA, DeGracia DJ | عنوان = Prolonged translation arrest in reperfused hippocampal cornu Ammonis 1 is mediated by stress granules | صحيفة = Neuroscience | المجلد = 134 | العدد = 4 | صفحات = 1223–45 | سنة = 2005 | pmid = 16055272 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2005.05.047 }}</ref> توجد كذلك جبيبات إجهاد نووية وهذا المقال حول حبيبات الإجهاد المتكونة في العصارة الخلوية.
== الوظيفة المقترحة ==
مازالت وظيفة جبيبات الإجهاد غير معروفة بشكل كبير، واقتُرح منذ مدة أن لها وظيفة في حماية جزيئات الرنا من الظروف المؤذية، وهذا يفسر سبب ظهورها عند الإجهاد.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Nover L, Scharf KD, Neumann D | عنوان = Cytoplasmic heat shock granules are formed from precursor particles and are associated with a specific set of mRNAs | صحيفة = Molecular and Cellular Biology | المجلد = 9 | العدد = 3 | صفحات = 1298–308 | تاريخ = March 1989 | pmid = 2725500 | pmc = 362722 | doi=10.1128/mcb.9.3.1298}}</ref> تراكم جزيئات الرنا إلى كريات كثيفة يمكن أن يحول دون تفاعلها مع مركبات كيميائية مؤذية ويحمي المعلومة المشفَّرة في تسلسلاتها.

يمكن أن تعمل حبيبات الإجهاد كذلك كنقطة اتخاذ قرار بالنسبة لجزيئات الرنا الرسول غير المترجمة، حيث يمكن أن تمضي في أحد ثلاث مسارات: المزيد من التخزين، التفكيك أو إعادة بدء [[ترجمة (وراثة)|الترجمة]].<ref>[https://anderson.bwh.harvard.edu/01-Lab%20Members/01-IndividualPages/PJA.html Paul J. Anderson, Brigham and Women's Hospital] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060622084135/http://anderson.bwh.harvard.edu:80/01-Lab%20Members/01-IndividualPages/PJA.html |date=22 يونيو 2006}} {{وصلة مكسورة|تاريخ=2020-08-02|bot=JarBot}}</ref> في المقابل، تم المحاججة كذلك بأن حبيبات الإجهاد ليست مواقعا مهمة لتخزين الرنا الرسول وأنها لا تعمل كموقع وسيط لجزيئات الرنا الرسول التي هي في انتقال من حالة التخزين إلى حالة التفكيك.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Mollet S, Cougot N, Wilczynska A, Dautry F, Kress M, Bertrand E, Weil D | عنوان = Translationally repressed mRNA transiently cycles through stress granules during stress | صحيفة = Molecular Biology of the Cell | المجلد = 19 | العدد = 10 | صفحات = 4469–79 | تاريخ = October 2008 | pmid = 18632980 | pmc = 2555929 | doi = 10.1091/mbc.E08-05-0499 }}</ref>

أظهرت مجهوداتٌ لتحديد جميع جزيئات الرنا داخل جبيبات إجهاد (نسخوم حبيبة الإجهاد) بطريقة غير منحازة عبر سَلسَلة رنا مستخلص بيوكيميائيا منها أن جزيئات الرنا لا تخزن في حبيبات الإجهاد حسب تسلسل معين، وإنما بشكل عام، مع كون الجزيئات الطويلة و/أو تلك المترجمة بشكل غير مثالي الأكثر تخزينا.<ref name=":0" /> تشير هذه البيانات إلى أن نسخوم حبيبة الإجهاد يتأثر بتكافؤ الرنا (مع البروتينات أو جزيئات الرنا الأخرى) وبمعدل إتمام ترجمة الرنا (run-off) من قبل [[عديد الريبوسومات|عديد الريبوسوم]]. الفرضية الأخيرة مدعومة أكثر بدراسات حديثة في [[مجهر فلوري|تصوير الجزيء المفرد]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Khong A, Parker R | عنوان = mRNP architecture in translating and stress conditions reveals an ordered pathway of mRNP compaction | صحيفة = The Journal of Cell Biology | المجلد = 217 | العدد = 12 | صفحات = 4124–4140 | تاريخ = October 2018 | pmid = 30322972 | pmc = 6279387 | doi = 10.1083/jcb.201806183 }}</ref> فضلا عن ذلك، قُدِّر أن حوالي 15% فقط من إجمالي الرنا الرسول في الخلية يتواجد في حبيبات الإجهاد،<ref name=":0" /> وهذا يشير إلى أن حبيبات الإجهاد لا تؤثر سوى على مجموعة صغيرة من جزيئات الرنا الرسول في الخلية وأنها قد لا تكون ذات أهمية كبيرة في معالجة الرنا الرسول كما اعتُقد سابقا.<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Khong A, Matheny T, Jain S, Mitchell SF, Wheeler JR, Parker R | عنوان = The Stress Granule Transcriptome Reveals Principles of mRNA Accumulation in Stress Granules | صحيفة = Molecular Cell | المجلد = 68 | العدد = 4 | صفحات = 808–820.e5 | تاريخ = November 2017 | pmid = 29129640 | pmc = 5728175 | doi = 10.1016/j.molcel.2017.10.015 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Khong A, Jain S, Matheny T, Wheeler JR, Parker R | عنوان = Isolation of mammalian stress granule cores for RNA-Seq analysis | صحيفة = Methods | المجلد = 137 | صفحات = 49–54 | تاريخ = March 2018 | pmid = 29196162 | pmc = 5866748 | doi = 10.1016/j.ymeth.2017.11.012 }}</ref> مع ذلك لا تمثل هذه الدراسات سوى لمحة من الزمن، ومن المحتمل أن نسبة أكبر من جزيئات الرنا الرسول تم تخزينها في مرحلة ما في حبيبات الإجهاد بسبب انتقال جزيئات الرنا من وإليها.

بروتينات الإجهاد التي هي المكون الأساسي لجبيبات الإجهاد في الخلايا النباتية هي [[شابرون (بروتين)|شابرونات]] تعزِل وتحمي وربما ترمِّم البروتينات التي يتفكك تطويها أثناء الحر وأنواع الإجهاد الأخرى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Forreiter C, Kirschner M, Nover L | عنوان = Stable transformation of an Arabidopsis cell suspension culture with firefly luciferase providing a cellular system for analysis of chaperone activity in vivo | صحيفة = The Plant Cell | المجلد = 9 | العدد = 12 | صفحات = 2171–81 | تاريخ = December 1997 | pmid = 9437862 | pmc = 157066 | doi = 10.1105/tpc.9.12.2171 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Löw D, Brändle K, Nover L, Forreiter C | عنوان = Cytosolic heat-stress proteins Hsp17.7 class I and Hsp17.3 class II of tomato act as molecular chaperones in vivo | مسار = https://archive.org/details/sim_planta_2000-09_211_4/page/575 | صحيفة = Planta | المجلد = 211 | العدد = 4 | صفحات = 575–82 | تاريخ = September 2000 | pmid = 11030557 | doi = 10.1007/s004250000315 }}</ref> وعليه، أي صلة لجزيئات الرنا الرسول بحبيبات الإجهاد يمكن أن يكون ببساطة تأثيرا جانبيا لصلة البروتينات المرتبطة بالرنا المتفككة التطوي جزئيا مع حبيبات الإجهاد،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Stuger R, Ranostaj S, Materna T, Forreiter C | عنوان = Messenger RNA-binding properties of nonpolysomal ribonucleoproteins from heat-stressed tomato cells | صحيفة = Plant Physiology | المجلد = 120 | العدد = 1 | صفحات = 23–32 | تاريخ = May 1999 | pmid = 10318680 | pmc = 59255 | doi = 10.1104/pp.120.1.23 }}</ref> كما هو الحال في صلة جزيئات الرنا الرسول مع [[جسيم بروتيني|الجسيمات البروتينية]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Schmid HP, Akhayat O, Martins De Sa C, Puvion F, Koehler K, Scherrer K | عنوان = The prosome: an ubiquitous morphologically distinct RNP particle associated with repressed mRNPs and containing specific ScRNA and a characteristic set of proteins | صحيفة = The EMBO Journal | المجلد = 3 | العدد = 1 | صفحات = 29–34 | تاريخ = January 1984 | pmid = 6200323 | pmc = 557293 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1984.tb01757.x }}</ref>
== المراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}
{{شريط بوابات|الكيمياء الحيوية|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
{{مصادر طبية}}

[[تصنيف:علم الأحياء الخلوي]]
حبيبة إجهاد  هي تكدسات كثيفة للبروتينات وجزيئات الرنا في العصارة الخلوية والتي تظهر حين تكون الخلية تحت الإجهاد. جزيئات الرنا المخزنة هي  لترجمات معطلة: أي محاولات فاشلة لتخليق البروتين من الرنا الرسول. حجم حبيبات الإجهاد حوالي 100-200 نانومتر (عند تنقيتها بيوكيميائيا)، وهي غير محاطة بغشاء ولها صلة بالشبكة الإندوبلازمية. توجد كذلك جبيبات إجهاد نووية وهذا المقال حول حبيبات الإجهاد المتكونة في العصارة الخلوية.
 الوظيفة المقترحة 
مازالت وظيفة جبيبات الإجهاد غير معروفة بشكل كبير، واقتُرح منذ مدة أن لها وظيفة في حماية جزيئات الرنا من الظروف المؤذية، وهذا يفسر سبب ظهورها عند الإجهاد. تراكم جزيئات الرنا إلى كريات كثيفة يمكن أن يحول دون تفاعلها مع مركبات كيميائية مؤذية ويحمي المعلومة المشفَّرة في تسلسلاتها.

يمكن أن تعمل حبيبات الإجهاد كذلك كنقطة اتخاذ قرار بالنسبة لجزيئات الرنا الرسول غير المترجمة، حيث يمكن أن تمضي في أحد ثلاث مسارات: المزيد من التخزين، التفكيك أو إعادة بدء الترجمة.Paul J. Anderson, Brigham and Women's Hospital   في المقابل، تم المحاججة كذلك بأن حبيبات الإجهاد ليست مواقعا مهمة لتخزين الرنا الرسول وأنها لا تعمل كموقع وسيط لجزيئات الرنا الرسول التي هي في انتقال من حالة التخزين إلى حالة التفكيك.

أظهرت مجهوداتٌ لتحديد جميع جزيئات الرنا داخل جبيبات إجهاد (نسخوم حبيبة الإجهاد) بطريقة غير منحازة عبر سَلسَلة رنا مستخلص بيوكيميائيا منها أن جزيئات الرنا لا تخزن في حبيبات الإجهاد حسب تسلسل معين، وإنما بشكل عام، مع كون الجزيئات الطويلة و/أو تلك المترجمة بشكل غير مثالي الأكثر تخزينا. تشير هذه البيانات إلى أن نسخوم حبيبة الإجهاد يتأثر بتكافؤ الرنا (مع البروتينات أو جزيئات الرنا الأخرى) وبمعدل إتمام ترجمة الرنا (run-off) من قبل عديد الريبوسوم. الفرضية الأخيرة مدعومة أكثر بدراسات حديثة في تصوير الجزيء المفرد. فضلا عن ذلك، قُدِّر أن حوالي 15% فقط من إجمالي الرنا الرسول في الخلية يتواجد في حبيبات الإجهاد، وهذا يشير إلى أن حبيبات الإجهاد لا تؤثر سوى على مجموعة صغيرة من جزيئات الرنا الرسول في الخلية وأنها قد لا تكون ذات أهمية كبيرة في معالجة الرنا الرسول كما اعتُقد سابقا. مع ذلك لا تمثل هذه الدراسات سوى لمحة من الزمن، ومن المحتمل أن نسبة أكبر من جزيئات الرنا الرسول تم تخزينها في مرحلة ما في حبيبات الإجهاد بسبب انتقال جزيئات الرنا من وإليها.

بروتينات الإجهاد التي هي المكون الأساسي لجبيبات الإجهاد في الخلايا النباتية هي شابرونات تعزِل وتحمي وربما ترمِّم البروتينات التي يتفكك تطويها أثناء الحر وأنواع الإجهاد الأخرى. وعليه، أي صلة لجزيئات الرنا الرسول بحبيبات الإجهاد يمكن أن يكون ببساطة تأثيرا جانبيا لصلة البروتينات المرتبطة بالرنا المتفككة التطوي جزئيا مع حبيبات الإجهاد، كما هو الحال في صلة جزيئات الرنا الرسول مع الجسيمات البروتينية.
 المراجع 

تصنيف:علم الأحياء الخلوي