رباعية الغشاء
{{صندوق معلومات كائن 
| الصورة = Tetrahymena thermophila.png
| image_size = 200px
| التعليق = ''رباعية الغشاء أليفة الحرارة''
| النطاق = [[حقيقيات النوى]]
| unranked_regnum = [[مجموعة سار الرئيسية|سار]]
| unranked_superphylum = [[طلائعيات سناخية]]
| الشعبة = [[هدبيات]]
| الطائفة = [[قليلات حاملات الغشاء]]
| الرتبة = [[Hymenostome|Hymenostomatida]]
| الفصيلة = [[Tetrahymenidae]]
| الجنس = '''''رباعيات الغشاء'''''
| ماهية التقسيم = [[نوع (تصنيف)|أنواع]]
| التقسيم = 
''T. hegewischi''<br/>
''T. hyperangularis''<br/>
''T. malaccensis''<br/>
''T. patula''<br />
''T. pigmentosa''<br/>
''T. pyriformis''<br/>
''T. thermophila''<br/>
''T. vorax''
}}
'''رباعية الغشاء''' {{إنج|Tetrahymena}} هو [[أولي (كائن)|كائن أولي]] من [[جنس (تصنيف)|جنس]] ال[[هدبيات]] يمكن أن يكون [[معايشة|متعايشا]] أو [[ممراض|مسببا للأمراض]]، وهو شائع بكثرة في [[ماء عذب|المياه العذبة]].

يستخدم الباحثون في [[كيمياء حيوية|الكيمياء الحيوية]] الجنسين: رباعية الغشاء [[أليف الحرارة|أليفة الحرارة]] ورباعية الغشاء الكمثرية [[نموذج حي|ككائن نموذجي]].<ref>{{استشهاد بكتاب 
 | مؤلف = Alfred M. Elliott   
 | عنوان = Biology of Tetrahymena
 | سنة = 1973   
| isbn = 0-87933-013-9
}}</ref> تم إثبات أن هذا الجنس يملك [[مستقبل الهرمون|مستقبلات هرمونية]] يقوم أحدها بتحفيز هذا الكائن الأولي على إنتاج ال[[ميلاتونين]]، عند التعرض لكميات قليلة من هذا الهرمون، وبشكل خاص الإنتاج الذي له علاقة بالتأقلم الضوئي <ref>Kohidai, O Vakkuri, et al. [http://chemotaxis.semmelweis.hu/CHTXhpg/Pdf/PreMel2.pdf ''Induction of melatonin synthesis in Tetrahymena pyriformis by hormonal imprinting-A unicellular" factory" of the indoleamine'' (PDF)] … - CELLULAR AND …, 2003 - chemotaxis. {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071011091153/http://www.chemotaxis.usn.hu/CHTXhpg/Pdf/PreMel2.pdf |date=11 أكتوبر 2007}}</ref> مع تأثيرات الانجذاب نحو ضوء النهار، و[[انجذاب كيميائي|الانجذاب الكيميائي]] في الليل.<ref name=Melat.2002>László KÕHIDAI et al., ''[http://chemotaxis.semmelweis.hu/CHTXhpg/Pdf-KL/Melatonin-Division-Chtx-Phagocyt-Tetra.pdf Impact of melatonin on the cell division, phagocytosis and chemotaxis of Tetrahymena pyriformis]''] (PDF), Short communication ; Acta protozoologica, (2002) 41: 85 - 89 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200222093127/http://chemotaxis.semmelweis.hu/CHTXhpg/Pdf-KL/Melatonin-Division-Chtx-Phagocyt-Tetra.pdf |date=22 فبراير 2020}}</ref>

تتواجد رباعية الغشاء أليفة الحرارة علة سبع أجناس مختلفة ([[نمط تزاوجي|أنماط تزاوجية]]) والتي تُنتج 21 توليفة مختلفة، ولا يمكن لرباعية غشاء واحدة التكاثر جنسيا مع نفسها. «يحدد» كل كائن الجنس الذي سيتخذه أثناء التزاوج، عبر عملية [[تصادفية]].<ref name="PLOS2013">{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير1 = Selecting | الأخير2 = Segment Joining | الأول2 = Gene | الأخير3 = Deletion | الأخير4 = Cervantes | الأول4 = MD | الأخير5 = Hamilton | الأول5 = EP | الأخير6 = Xiong | الأول6 = J | الأخير7 = Lawson | الأول7 = MJ | الأخير8 = Yuan | الأول8 = D | إظهار المؤلفين = etal   | سنة = 2013 | عنوان = Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in ''Tetrahymena thermophila'' | صحيفة = PLoS Biol | المجلد = 11 | العدد = 3| صفحة = e1001518 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001518 }}</ref>
== ر.غ أليفة الحرارة كائن نموذجي في البيولوجيا التجريبية ==
[[ملف:Tetrachimena Beta Tubulin.png|230px|تصغير|يمين|[[تيوبيولين|توبولين]] بيتالدى رباعية الغشاء]]
كونها كان أولي هدبي، تُبدي رباعية الغشاء أليفة الحرارة (Tetrahymena thermophila) [[ازدواج نووي|ازدواجا نوويا]]: حيث تملك نوعين من النواة، واحدة كبيرة [[خلية جسدية|غير تناسلية]] وأخرى صغيرة [[خط جنسي|تناسلية]] في آن واحد، وكلاهما يقومان بوظائف ذات خصائص بيولوجية وسيتولوجية مختلفة. يسمح هذا التنوع الفريد للعلماء من استخدام رباعية الغشاء لتحديد العديد من العوامل المفتاحية بخصوص [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] وسلامة الجينوم. فضلا عن ذلك، تمتلك رباعية الغشاء المئات من [[هدب|الأهداب]] ولها بُنى [[أنيبيب دقيق|أنيبيبات دقيقة]] معقدة، ما يجعلها نموذجا مثاليا لتوضيح تنوع ووظيفة شبكات الأنيببات الدقيقة.

لأن رباعية الغشاء يمكنها النمو بكميات كبيرة في المختبر وبسهولة، فإنها كانت مصدرا ممتازا للتجارب الكيميائية الحيوية لعدة سنوات، بشكل خاص النشاطات ال[[إنزيم]]ية واستخلاص [[خلية|المكونات الفرعية الخلوية]]. زيادة على ذلك، مع تقدم تقنيات علم الوراثة أصبحت رباعية الغشاء نموذجا ممتازا لدراسة وظائف الجين حيويا. يضمن تحديد تسلسل جينوم النواة الكبيرة مؤخرا أنها ستبقى مستعملة ككائن نموذجي باستمرار.

ساهمت دراسة رباعية الغشاء في العديد من الاكتشافات العلمية الأساسية منها:
# أول خلية أظهرت انقساما متزامنا، أدى إلى ظهور أفكار بوجود آليات تتحكم في [[دورة الخلية]].<ref name="whitepaper">[https://www.lifesci.ucsb.edu/genome/Tetrahymena/SeqInitiative/WhitePaper.htm Tetrahymena Genome Sequencing White Paper] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120716210855/http://www.lifesci.ucsb.edu/~genome/Tetrahymena/SeqInitiative/WhitePaper.htm |date=16 يوليو 2012}}</ref>
# تحديد أول [[بروتينات حركية|بروتين محرك]] خاص ب[[هيكل خلوي|الهيكل الخلوي]] مثل ال[[داينين]].<ref name="whitepaper" />
# ساعدت في اكتشاف [[جسيم حال|اليحلولات]] وال[[بيروكسيسوم]]ات.<ref name="whitepaper" />
# التحديد الجزيئي الأول لإعادة ترتيب الجينوم الجسدي.<ref name="whitepaper" />
# اكتشاف البنية الجزيئية [[قسيم طرفي|للقسيمات الطرفية]]، إنزيم ال[[تيلوميراز]] ودور القالب الذي يلعبه تيلوميراز الرنا ووظيفته في [[شيخوخة خلوية|الشيخوخة الخلوية]] وترميم الكروموسوم ( تم الفوز بجائزة نوبل على ذلك).<ref name="whitepaper" />
# اكتشاف الرنا المحفز ([[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيم]]) الذي أدى إلى جائزة نوبل في الكيمياء 1989.<ref name="whitepaper" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة | doi = 10.1016/0092-8674(82)90414-7| عنوان = Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena| صحيفة = Cell| المجلد = 31| العدد = 1| صفحات = 147–57| سنة = 1982| الأخير1 = Kruger | الأول1 = K. | الأخير2 = Grabowski | الأول2 = P. J. | الأخير3 = Zaug | الأول3 = A. J. | الأخير4 = Sands | الأول4 = J. | الأخير5 = Gottschling | الأول5 = D. E. | الأخير6 = Cech | الأول6 = T. R. | pmid=6297745}}</ref>
# اكتشاف وظيفة [[أستلة]] ال[[هستون]].<ref name="whitepaper" />
# إثبات أدوار [[تعديل ما بعد الترجمة]] مثل: الأستلة وإضافة الغليسيل في [[تيوبيولين|التوبولينات]] واكتشاف الإنزيمات المسؤولة على بعض التعديلات (إضافة [[حمض الجلوتاميك|الغلوتاميل]]).
# البنية الكريستالية للريبوسوم 40S في مركب مع [[عامل بدء|عامل البدء]] eIF1.
# أول إثبات أن [[كودون توقف|كودوني التوقف]] UAA وUAG يشفران الحمض الأميني [[جلوتامين|غلوتامين]] لدى بعض حقيقيات النوى، وهو ما يبقى سوى UGA ككودون توقف لدى هذه الكائنات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Horowitz S |مؤلف2=Gorovsky M|عنوان=An unusual genetic code in nuclear genes of ''Tetrahymena''|صحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|تاريخ=April 1985|المجلد=82|العدد=8|صفحات=2452–2455|pmid=3921962|doi=10.1073/pnas.82.8.2452 |pmc=397576}}</ref>

== مراجع ==
{{مراجع}}

{{معرفات الأصنوفة}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء الدقيقة}}
{{روابط شقيقة|commons=Tetrahymena}}
{{مصادر طبية}}

[[تصنيف:كائنات نموذجية]]
[[تصنيف:هدبيات]]
رباعية الغشاء  هو كائن أولي من جنس الهدبيات يمكن أن يكون متعايشا أو مسببا للأمراض، وهو شائع بكثرة في المياه العذبة.

يستخدم الباحثون في الكيمياء الحيوية الجنسين: رباعية الغشاء أليفة الحرارة ورباعية الغشاء الكمثرية ككائن نموذجي. تم إثبات أن هذا الجنس يملك مستقبلات هرمونية يقوم أحدها بتحفيز هذا الكائن الأولي على إنتاج الميلاتونين، عند التعرض لكميات قليلة من هذا الهرمون، وبشكل خاص الإنتاج الذي له علاقة بالتأقلم الضوئي Kohidai, O Vakkuri, et al. Induction of melatonin synthesis in Tetrahymena pyriformis by hormonal imprinting-A unicellular" factory" of the indoleamine (PDF) … - CELLULAR AND …, 2003 - chemotaxis.  مع تأثيرات الانجذاب نحو ضوء النهار، والانجذاب الكيميائي في الليل.László KÕHIDAI et al., Impact of melatonin on the cell division, phagocytosis and chemotaxis of Tetrahymena pyriformis] (PDF), Short communication ; Acta protozoologica, (2002) 41: 85 - 89 

تتواجد رباعية الغشاء أليفة الحرارة علة سبع أجناس مختلفة (أنماط تزاوجية) والتي تُنتج 21 توليفة مختلفة، ولا يمكن لرباعية غشاء واحدة التكاثر جنسيا مع نفسها. «يحدد» كل كائن الجنس الذي سيتخذه أثناء التزاوج، عبر عملية تصادفية.
 ر.غ أليفة الحرارة كائن نموذجي في البيولوجيا التجريبية 
230px|تصغير|يمين|توبولين بيتالدى رباعية الغشاء
كونها كان أولي هدبي، تُبدي رباعية الغشاء أليفة الحرارة (Tetrahymena thermophila) ازدواجا نوويا: حيث تملك نوعين من النواة، واحدة كبيرة غير تناسلية وأخرى صغيرة تناسلية في آن واحد، وكلاهما يقومان بوظائف ذات خصائص بيولوجية وسيتولوجية مختلفة. يسمح هذا التنوع الفريد للعلماء من استخدام رباعية الغشاء لتحديد العديد من العوامل المفتاحية بخصوص التعبير الجيني وسلامة الجينوم. فضلا عن ذلك، تمتلك رباعية الغشاء المئات من الأهداب ولها بُنى أنيبيبات دقيقة معقدة، ما يجعلها نموذجا مثاليا لتوضيح تنوع ووظيفة شبكات الأنيببات الدقيقة.

لأن رباعية الغشاء يمكنها النمو بكميات كبيرة في المختبر وبسهولة، فإنها كانت مصدرا ممتازا للتجارب الكيميائية الحيوية لعدة سنوات، بشكل خاص النشاطات الإنزيمية واستخلاص المكونات الفرعية الخلوية. زيادة على ذلك، مع تقدم تقنيات علم الوراثة أصبحت رباعية الغشاء نموذجا ممتازا لدراسة وظائف الجين حيويا. يضمن تحديد تسلسل جينوم النواة الكبيرة مؤخرا أنها ستبقى مستعملة ككائن نموذجي باستمرار.

ساهمت دراسة رباعية الغشاء في العديد من الاكتشافات العلمية الأساسية منها:
 أول خلية أظهرت انقساما متزامنا، أدى إلى ظهور أفكار بوجود آليات تتحكم في دورة الخلية.Tetrahymena Genome Sequencing White Paper 
 تحديد أول بروتين محرك خاص بالهيكل الخلوي مثل الداينين.
 ساعدت في اكتشاف اليحلولات والبيروكسيسومات.
 التحديد الجزيئي الأول لإعادة ترتيب الجينوم الجسدي.
 اكتشاف البنية الجزيئية للقسيمات الطرفية، إنزيم التيلوميراز ودور القالب الذي يلعبه تيلوميراز الرنا ووظيفته في الشيخوخة الخلوية وترميم الكروموسوم ( تم الفوز بجائزة نوبل على ذلك).
 اكتشاف الرنا المحفز (ريبوزيم) الذي أدى إلى جائزة نوبل في الكيمياء 1989.
 اكتشاف وظيفة أستلة الهستون.
 إثبات أدوار تعديل ما بعد الترجمة مثل: الأستلة وإضافة الغليسيل في التوبولينات واكتشاف الإنزيمات المسؤولة على بعض التعديلات (إضافة الغلوتاميل).
 البنية الكريستالية للريبوسوم 40S في مركب مع عامل البدء eIF1.
 أول إثبات أن كودوني التوقف UAA وUAG يشفران الحمض الأميني غلوتامين لدى بعض حقيقيات النوى، وهو ما يبقى سوى UGA ككودون توقف لدى هذه الكائنات.

 مراجع 

تصنيف:كائنات نموذجية
تصنيف:هدبيات