سقاطة مولر
تعد '''سقاطة مولر''' في علم الوراثة التطورية (التي سميت نسبة لهرمان جوزيف مولر عن طريق قياس تأثير السقاطة) بمثابة عملية يُراكم من خلالها [[مجموع مورثي|جينوم]] الجمهرة اللاجنسية طفرات ضارة (طفرات مؤذية) بطريقة غير عكسية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Muller HJ |سنة=1932 |عنوان=Some genetic aspects of sex |صحيفة=[[American Naturalist]] |المجلد=66 |العدد=703 |صفحات=118–138 |doi=10.1086/280418}} (Muller's original 1932 paper)</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Muller HJ |سنة=1964 |عنوان=The relation of recombination to mutational advance |صحيفة=Mutat Res |المجلد=106 |صفحات=2–9 |pmid=14195748}} (original paper as cited by, e.g.: {{استشهاد بكتاب |مؤلف=Maynard Smith J |مؤلف2=Szathmary E |سنة=1997 | عنوان=The major transitions in evolution |ناشر=Oxford University Press |مكان=Oxford, New York, Tokyo}} ; {{استشهاد بكتاب|مؤلف=Futuyma DJ|سنة=1998 |عنوان=Evolutionary biology|إصدار=3rd edn|ناشر=Sinauer Associates|مكان=Sunderland, Mass.}})</ref> اقترح مولر هذه الآلية كسبب لتفضيل التكاثر الجنسي على التكاثر اللاجنسي. قد لا يكون التأثير السلبي لتراكم الطفرات الضارة التي لا رجعة فيها سائداً في الكائنات الحية والتي على الرغم من أنها تتكاثر لا جنسياً إلا أنها تخضع أيضاً لأشكال أخرى من إعادة التركيب. وقد لوحظ هذا التأثير أيضاً في مناطق من جينوم الكائنات الحية الجنسية التي لا تخضع لإعادة التركيب.

== أصل المصطلح ==
بالرغم من أن مولر ناقش مزايا التكاثر الجنسي في حديثه عام [[1932]] إلا أنه لم يكن يحتوي على كلمة «سقاطة». قد مولر مصطلح السقاطة لأول مرة في بحثه عام [[1964]] ووضعت عبارة «سقاطة مولر» من قبل جو فيلسنشتاين في ورقته عام [[1974]] الذي سُمي «الميزة التطورية لإعادة التركيب».<ref name="pmid4448362">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Felsenstein J |عنوان=The evolutionary advantage of recombination |صحيفة=Genetics |سنة=1974 |المجلد=78 |العدد=2 |صفحات=737–756 |pmid=4448362 |pmc=1213231}}</ref>

== التفسير ==
يجبر التكاثر اللاجنسي الجينومات على أن تًورث كقطع غير قابلة للتجزئة وبمجرد أن تبدأ الجينومات الأقل احتواءً على الطفرات في جمهرة لا جنسية بحمل [[طفرة (أحياء)|طفرة]] ضارة واحدة على الأقل فلا يمكن توقع وجود أي جينومات ذات عدد قليل من هذه الطفرات في الأجيال اللاحقة (إلا إن كانت نتيجة لطفرة خلفية). هذا يؤدي إلى تراكم نهائي لطفرات تعرف باسم الحمل الوراثي. من الناحية النظرية فإن الحمل الجيني الذي تحمله الجمهرة اللاجنسية يصبح في النهاية كبيراً لدرجة أنه يؤدي إلى انقراض الجمهرة.<ref name=analysis>{{استشهاد بكتاب|الأخير1 = Freeman|الأول1 = Scott|الأول2 = Jon C | الأخير2 = Herron|عنوان = Evolutionary Analysis, 4th edition|مسار = https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5|مكان = San Francisco|ناشر = Benjamin Cummings| سنة= 2007| صفحات = [https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5/page/308 308]–309| isbn = 0-13-227584-8 }}</ref> تسمح عملية إعادة التركيب الجيني في المجموعات الجنسية لجينومات النسل أن تكون مختلفة عن جينومات الأبوين. يمكن تحديداً توليد جينوم ذرية بعدد أقل من الطفرات من الجينومات الأبوية الأكثر تحوراً عن طريق تجميع أجزاء خالية من الطفرات من الكروموسومات الوالدية.

يوجد بين طلائعيات وبدائيات النوى عدد كبير من الكائنات التي يُفترض بأنها لا جنسية كما تم إظهار المزيد والمزيد من الكائنات التي تتبادل المعلومات الجينية من خلال مجموعة مختلفة من الآليات. على النقي من ذلك فإن جينومات الميتوكوندريون والبلاستيدات الخضراء لا تخضع لإعادة التركيب وقد تخضع لسقاطة مولر لو لم تكن صغيرة.<ref>Birdsell JA, Wills C (2003). The evolutionary origin and maintenance of sexual recombination: A review of contemporary models. Evolutionary Biology Series >> Evolutionary Biology, Vol. 33 pp. 27-137. MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael, T (Eds.), Springer. Hardcover {{ردمك|978-0306472619}}, {{ردمك|0306472619}} Softcover {{ردمك|978-1-4419-3385-0}}.</ref> إن احتمال أن تنتهي الجينومات الأقل تحوراً في الجمهرة اللاجنسية بحمل طفرة (إضافية) واحدة على الأقل يعتمد بشكل كبير على معدل الطفرات الجينية وهذا يزداد خطياً إلى حد ما بزيادة حجم الجينوم (بزيادة عدد الأزواج القاعدية الموجود في الجينات الفاعلة بشكل أدق). مع ذلك فإن الانخفاض في حجم الجينوم وخاصة لدى [[تطفل|الطفيليات]] والمتكافلات من شأنه أن يحدث أيضاً عن طريق التخلص من الجينات التي أصبحت غير ضرورية. لذلك، فإن الجينوم الأصغر ليس مؤشراً أكيدًا على عمل سقاطة مولر.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Nancy A. Moran |تاريخ=April 1996 |عنوان=Accelerated evolution and Muller's ratchet in endosymbiotic bacteria |صحيفة=[[Proceedings of the National Academy of Sciences USA]] |المجلد=93 |العدد=7 |صفحات=2873–2878 |pmid=8610134 |doi=10.1073/pnas.93.7.2873 |pmc=39726}} (An article that discusses Muller's ratchet in the context of endosymbiotic bacteria.)</ref>

يجب أن تخضع الكروموسومات أو مناطق من الكروموسومات مثل [[كروموسوم|الكروموسوم]] Y في الثدييات في الكائنات التي تتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي (باستثناء التسلسلات متعددة النسخ التي تخضع لإعادة التركيب داخل الكروموسومي والتحول الجيني) أيضاً لتأثير سقاطة مولر. تميل هذه التسلسلات غير المعاد تركيبها إلى الانكماش والتطور بسرعة. مع ذلك فقد يكون هذا التطور السريع نتيجة عدم قدرة هذه التسلسلات على إصلاح أعطاب الحمض النووي عن طريق الإصلاح بمساعدة القالب مما يعادل زيادة معدل الطفرات في هذه التسلسلات. ليس من السهل توصيف الانكماش والتطور السريع لسقاطة مولر وحدها.

نظراً لاعتماد سقاطة مولر على الانحراف الوراثي فإنها تتحول بشكل أسرع في المجموعات الأصغر ويُعتقد أنها تضع حداً للحجم الأعظمي للجينوم اللاجنسي والاستمرارية التطورية طويلة الأمد للسلالات اللاجنسية.<ref>{{استشهاد ويب|عنوان=Bdelloids: No sex for over 40 million years.|مسار=http://www.thefreelibrary.com/Bdelloids%3A+No+sex+for+over+40+million+years.-a062685144|عمل=TheFreeLibrary|ناشر=ScienceNews|تاريخ الوصول=30 April 2011| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190414142440/https://www.thefreelibrary.com/Bdelloids:+No+sex+for+over+40+million+years.-a062685144 | تاريخ أرشيف = 14 أبريل 2019 }}</ref> <ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Chiara Boschetti |مؤلف2=Adrian Carr |مؤلف3=Alastair Cris |تاريخ=November 15, 2012 |عنوان=Biochemical Diversification through Foreign Gene Expression in Bdelloid Rotifers |صحيفة=[[PLOS Genetics]] |doi=10.1371/journal.pgen.1003035}}</ref> مع ذلك فإنه يعتقد بان بعض السلالات اللاجنسية قديمة إلى حد ما كالعلقانيات التي اتضح أنها لا جنسية منذ ما يقارب أربعين مليون عام.<ref>{{استشهاد بكتاب|الأخير1 = Freeman|الأول1 = Scott|الأول2 = Jon C | الأخير2 = Herron|عنوان = Evolutionary Analysis, 4th edition|مسار = https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5|مكان = San Francisco|ناشر = Benjamin Cummings| سنة= 2007| صفحة = [https://archive.org/details/evolutionaryanal0000free_i9s5/page/309 309]| isbn = 0-13-227584-8 }}</ref> مع ذلك فقد تم اكتشاف امتلاك العلقانيات لعدد كبير من الجينات الغريبة التي قد تكون ناتجة عن أحداث نقل الجينات الأفقية المحتملة.<ref name="pmid12911039">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Lehman N |عنوان=A case for the extreme antiquity of recombination |صحيفة=J. Mol. Evol. |المجلد=56 |العدد=6 |صفحات=770–7 |تاريخ=June 2003 |pmid=12911039 |doi=10.1007/s00239-003-2454-1 |مسار=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2003-06_56_6/page/770}}</ref>

== العصور القديمة من إعادة التركيب وسقاطة مولر ==
لقد قيل بأن إعادة التركيب هي حدث تطوري قديم أقدم من الحياة نفسها.<ref name="pmid6209512">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE |عنوان=Origin of sex |صحيفة=J. Theor. Biol. |المجلد=110 |العدد=3 |صفحات=323–51 |تاريخ=October 1984 |pmid=6209512 |doi= |مسار=}}</ref> قد تكون مكررات [[حمض نووي ريبوزي|الحمض النووي الريبوزيي]] القادرة على إعادة التركيب هي السلف الجنسي المصدر الذي تنحدر منه السلالات اللاجنسية بشكل دوري. قد يوفر إعادة التركيب في السلالات الجنسية المبكرة وسيلة للتغلب على تلف الجينوم. من المرجح أن تكون سقاطة مولر في ظل هذه الظروف القديمة قد أعاقت الثبات التطوري للأنسال اللاجنسية التي لم تكن قادرة على الخضوع لإعادة التركيب.<ref name="pmid12911039" />

== المراجع ==
{{مراجع|2}}


{{الانقراض}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء التطوري}}

[[تصنيف:مفاهيم علم الأحياء التطوري]]
[[تصنيف:علم الأحياء التطوري]]
[[تصنيف:وراثيات سكانية]]
تعد سقاطة مولر في علم الوراثة التطورية (التي سميت نسبة لهرمان جوزيف مولر عن طريق قياس تأثير السقاطة) بمثابة عملية يُراكم من خلالها جينوم الجمهرة اللاجنسية طفرات ضارة (طفرات مؤذية) بطريقة غير عكسية. (Muller's original 1932 paper) (original paper as cited by, e.g.:  ; ) اقترح مولر هذه الآلية كسبب لتفضيل التكاثر الجنسي على التكاثر اللاجنسي. قد لا يكون التأثير السلبي لتراكم الطفرات الضارة التي لا رجعة فيها سائداً في الكائنات الحية والتي على الرغم من أنها تتكاثر لا جنسياً إلا أنها تخضع أيضاً لأشكال أخرى من إعادة التركيب. وقد لوحظ هذا التأثير أيضاً في مناطق من جينوم الكائنات الحية الجنسية التي لا تخضع لإعادة التركيب.

 أصل المصطلح 
بالرغم من أن مولر ناقش مزايا التكاثر الجنسي في حديثه عام 1932 إلا أنه لم يكن يحتوي على كلمة «سقاطة». قد مولر مصطلح السقاطة لأول مرة في بحثه عام 1964 ووضعت عبارة «سقاطة مولر» من قبل جو فيلسنشتاين في ورقته عام 1974 الذي سُمي «الميزة التطورية لإعادة التركيب».

 التفسير 
يجبر التكاثر اللاجنسي الجينومات على أن تًورث كقطع غير قابلة للتجزئة وبمجرد أن تبدأ الجينومات الأقل احتواءً على الطفرات في جمهرة لا جنسية بحمل طفرة ضارة واحدة على الأقل فلا يمكن توقع وجود أي جينومات ذات عدد قليل من هذه الطفرات في الأجيال اللاحقة (إلا إن كانت نتيجة لطفرة خلفية). هذا يؤدي إلى تراكم نهائي لطفرات تعرف باسم الحمل الوراثي. من الناحية النظرية فإن الحمل الجيني الذي تحمله الجمهرة اللاجنسية يصبح في النهاية كبيراً لدرجة أنه يؤدي إلى انقراض الجمهرة. تسمح عملية إعادة التركيب الجيني في المجموعات الجنسية لجينومات النسل أن تكون مختلفة عن جينومات الأبوين. يمكن تحديداً توليد جينوم ذرية بعدد أقل من الطفرات من الجينومات الأبوية الأكثر تحوراً عن طريق تجميع أجزاء خالية من الطفرات من الكروموسومات الوالدية.

يوجد بين طلائعيات وبدائيات النوى عدد كبير من الكائنات التي يُفترض بأنها لا جنسية كما تم إظهار المزيد والمزيد من الكائنات التي تتبادل المعلومات الجينية من خلال مجموعة مختلفة من الآليات. على النقي من ذلك فإن جينومات الميتوكوندريون والبلاستيدات الخضراء لا تخضع لإعادة التركيب وقد تخضع لسقاطة مولر لو لم تكن صغيرة.Birdsell JA, Wills C (2003). The evolutionary origin and maintenance of sexual recombination: A review of contemporary models. Evolutionary Biology Series >> Evolutionary Biology, Vol. 33 pp. 27-137. MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael, T (Eds.), Springer. Hardcover ,  Softcover . إن احتمال أن تنتهي الجينومات الأقل تحوراً في الجمهرة اللاجنسية بحمل طفرة (إضافية) واحدة على الأقل يعتمد بشكل كبير على معدل الطفرات الجينية وهذا يزداد خطياً إلى حد ما بزيادة حجم الجينوم (بزيادة عدد الأزواج القاعدية الموجود في الجينات الفاعلة بشكل أدق). مع ذلك فإن الانخفاض في حجم الجينوم وخاصة لدى الطفيليات والمتكافلات من شأنه أن يحدث أيضاً عن طريق التخلص من الجينات التي أصبحت غير ضرورية. لذلك، فإن الجينوم الأصغر ليس مؤشراً أكيدًا على عمل سقاطة مولر. (An article that discusses Muller's ratchet in the context of endosymbiotic bacteria.)

يجب أن تخضع الكروموسومات أو مناطق من الكروموسومات مثل الكروموسوم Y في الثدييات في الكائنات التي تتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي (باستثناء التسلسلات متعددة النسخ التي تخضع لإعادة التركيب داخل الكروموسومي والتحول الجيني) أيضاً لتأثير سقاطة مولر. تميل هذه التسلسلات غير المعاد تركيبها إلى الانكماش والتطور بسرعة. مع ذلك فقد يكون هذا التطور السريع نتيجة عدم قدرة هذه التسلسلات على إصلاح أعطاب الحمض النووي عن طريق الإصلاح بمساعدة القالب مما يعادل زيادة معدل الطفرات في هذه التسلسلات. ليس من السهل توصيف الانكماش والتطور السريع لسقاطة مولر وحدها.

نظراً لاعتماد سقاطة مولر على الانحراف الوراثي فإنها تتحول بشكل أسرع في المجموعات الأصغر ويُعتقد أنها تضع حداً للحجم الأعظمي للجينوم اللاجنسي والاستمرارية التطورية طويلة الأمد للسلالات اللاجنسية.  مع ذلك فإنه يعتقد بان بعض السلالات اللاجنسية قديمة إلى حد ما كالعلقانيات التي اتضح أنها لا جنسية منذ ما يقارب أربعين مليون عام. مع ذلك فقد تم اكتشاف امتلاك العلقانيات لعدد كبير من الجينات الغريبة التي قد تكون ناتجة عن أحداث نقل الجينات الأفقية المحتملة.

 العصور القديمة من إعادة التركيب وسقاطة مولر 
لقد قيل بأن إعادة التركيب هي حدث تطوري قديم أقدم من الحياة نفسها. قد تكون مكررات الحمض النووي الريبوزيي القادرة على إعادة التركيب هي السلف الجنسي المصدر الذي تنحدر منه السلالات اللاجنسية بشكل دوري. قد يوفر إعادة التركيب في السلالات الجنسية المبكرة وسيلة للتغلب على تلف الجينوم. من المرجح أن تكون سقاطة مولر في ظل هذه الظروف القديمة قد أعاقت الثبات التطوري للأنسال اللاجنسية التي لم تكن قادرة على الخضوع لإعادة التركيب.

 المراجع 

تصنيف:مفاهيم علم الأحياء التطوري
تصنيف:علم الأحياء التطوري
تصنيف:وراثيات سكانية