قشرة شمية داخلية
{{معلومات دماغ|Name=القشرة الشمية الداخلية|Latin=Cortex entorhinalis|Image=Gray-Brodman-Entorhinal Cortex EC .png|Caption=القشرة الشمية الداخلية ممثلة برقمي 28، 34|Image2=Medial surface of cerebral cortex - entorhinal cortex.png|Caption2=السطح الإنسي لنصف القشرة المخي الأيمن، ويُرى فيه القشرة الشمية الداخلية قرب القاع|Width=300|IsPartOf=[[فص صدغي]]|Components=|Artery=[[شريان مخي خلفي]] و[[شريان المشيمية الأمامي]]|Vein=[[وريد قاعدي]]}}

'''القشرة الشمية الداخلية''' هي منطقة من [[دماغ|الدماغ]] تقع في [[فص صدغي|الفص الصدغي]] من الجهة الإنسية وتعمل كمحور لشبكة واسعة تخدم [[ذاكرة|الذاكرة]] والملاحة المكانية والإحساس بالوقت،<ref name=":0">دمج وقت من الخبرة في القشرة الجانبية الأنفية الداخلية ألبرت تساو ، يورغن شوجر ، لي لو ، تشينغ وانج ، جيمس ج. كنيرييم ، ماي بريت موسر وإدوارد إي.</ref> كما تُمثل الواجهة الرئيسية بين [[قرن آمون|الحصين (قرن آمون)]] [[قشرة جديدة|والقشرة الجديدة]]، ويلعب [[جهاز الحصين-القشرة الشمية الداخلية|نظام الحصين-القشرة الشمية الداخلية]] دورًا مهمًا في الذكريات التعريفية (السيرة الذاتية، العرضية، الدلالية) وخاصة في الذاكرة المكانية بما في ذلك [[ذاكرة|تكوين الذاكرة]]، وتعزيزها، وتحسينها أثناء [[نوم|النوم]]. تعتبر القشرة الشمية الداخلية مسؤولة أيضًا عن المعالجة المسبقة لإشارات الإدخال في منعكس [[غشاء راف|الغشاء الراف]] (في الحيوانات) كاستجابة للإشراط الكلاسيكي، ويحدث الترابط بين الإشارات القادمة من [[عين الإنسان|العين]] [[أذن|والأذن]] في القشرة الشمية الداخلية.

== التركيب ==
في القوارض، تقع القشرة الشمية الداخلية في الطرف [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|الذيلي]] [[فص صدغي|للفص الصدغي]]، وفي البدائيات تقع في النهاية [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|المنقارية]] للفص الصدغي. وعادة ما يتم تقسيمها إلى مناطق [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|وسطية]] و[[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|جانبية]] بجانب ثلاثة نطاقات لها خصائص واتصال مميز يمتد بشكل عمودي عبر المنطقة كلها.

=== الروابط ===
[[ملف:Apoe-cortical-thickness-entorhinal.jpg|يسار|تصغير|300x300بك| منظر للقشرة الشمية الداخلية اليسرى (بالأحمر) من أسفل المخ، مع وجود مقدمة الدماغ في الأعلى. (رسم فني)]]
تسقط الطبقات السطحية (الطبقتان الثانية والثالثة) للقشرة الشمية الداخلية على التلفيف المسنن [[قرن آمون|والحصين]]، وتتلقى هتان الطبقتان مدخلات من مناطق قشرية أخرى، وخاصة<nowiki/>[[تلفيف مجاور للحصين|التفيف المجاور للحصين]] و[[قشرة فص الجبهة|قشرة الفص الجبهي]] وغيرها. وبالتالي فإن القشرة الشمية الداخلية ككل تتلقى مدخلات عالية المعالجة من كل الطرق الحسية، وكذلك مدخلات متعلقة بالعمليات المعرفية المستمرة، على الرغم من أنه ينبغي التأكيد على أن هذه المعلومات الداخل للقشرة الشمية تظل معزولة جزئيًا على الأقل.

تتلقى الطبقات العميقة (خاصة الطبقة الخامسة) إحدى المخرجات الثلاثة الرئيسية [[قرن آمون|للحصين]]، وبدورها تقوم بمادلة الاتصالات القادمة من المناطق القشرية الأخرى التي تسقط على الطبقات السطحية.

== الوظيفة ==

=== معالجة المعلومات العصبية ===
اكتشف عام 2005 أن القشرة الشمية الداخلية تحتوي على خريطة عصبية للبيئة المكانية في الفئران.<ref name="Hafting">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex|صحيفة=Nature|المجلد=436|العدد=7052|صفحات=801–6|سنة=2005|PMID=15965463|DOI=10.1038/nature03721|bibcode=2005Natur.436..801H}}</ref> وحصل جون أوكيف وماي بريت موسر وإدوارد موسر [[جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء|على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء]] عام 2014 ويرجع ذلك جزئيًا إلى هذا الاكتشاف.<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = https://www.nobelprize.org/prizes/lists/all-nobel-laureates-in-physiology-or-medicine/
| عنوان = Overview of Nobel Prize laureates in Physiology or Medicine
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180807124442/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/ | تاريخ أرشيف = 7 أغسطس 2018 }}</ref>

تُظهر العصبونات الموجودة في الجزء الوحشي من القشرة الشمية الداخلية انتقائية مكانية هزيلة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Major dissociation between medial and lateral entorhinal input to dorsal hippocampus|صحيفة=Science|المجلد=308|العدد=5729|صفحات=1792–4|سنة=2005|PMID=15961670|DOI=10.1126/science.1110449|bibcode=2005Sci...308.1792H}}</ref> في حين تُظهر عصبونات الجزء الإنسي منها «حقول أماكن» متعددة مرتبة في شكل نمط سداسي، ولذا تسمى «خلايا الشبكة». تزداد هذه الحقول وتباعد من الجزء الظهري الوحشي إلى الجزء البطني الإنسي للقشرة الشمية الداخلية.<ref name="Hafting" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Spatial representation in the entorhinal cortex|صحيفة=Science|المجلد=305|العدد=5688|صفحات=1258–64|سنة=2004|PMID=15333832|DOI=10.1126/science.1099901|bibcode=2004Sci...305.1258F}}</ref>

وجدت نفس المجموعة من الباحثين خلايا سرعة في الجزء الإنسي من القشرة الشمية الداخلية للفئران، حيث تتم ترجمة سرعة الحركة من المعلومات الحسية العميقة ثم يتم تمثيلها كمعدلات لإطلاق اللإشارات في هذه الخلايا. ومن المعروف أن هذه الخلايا تطلق إشارات بدلالة السرعة المستقبلية للقوارض.<ref name="Kropff">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Kropff Em|الأخير2=Carmichael J E|الأخير3=Moser M-B|الأخير4=Moser E-I|سنة=2015|عنوان=Speed cells in the medial entorhinal cortex|صحيفة=Nature|المجلد=523|العدد=7561|صفحات=419–424|DOI=10.1038/nature14622|PMID=26176924|bibcode=2015Natur.523..419K}}</ref>

== الأهمية السريرية ==

=== مرض ألزهايمر ===
تُعتبر القشرة الشمية الداخلية هي أول منطقة في الدماغ تتأثر [[مرض آلزهايمر|بمرض الزهايمر]]، وقد قامت دراسة [[تصوير بالرنين المغناطيسي|تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي]] بتحديد موضعها في منطقة القشرة الشمية الداخلية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2013|عنوان=Molecular drivers and cortical spread of lateral entorhinal cortex dysfunction in preclinical Alzheimer's disease|صحيفة=[[Nature Neuroscience]]|DOI=10.1038/nn.3606|المجلد=17|العدد=2|صفحات=304–311|pmc=4044925|PMID=24362760}}</ref> وقد أظهرت دراسة لوبيز ''وآخرون'' <ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Lopez|الأول=M. E.|الأخير2=Bruna|الأول2=R.|الأخير3=Aurtenetxe|الأول3=S.|الأخير4=Pineda-Pardo|الأول4=J. A.|الأخير5=Marcos|الأول5=A.|الأخير6=Arrazola|الأول6=J.|الأخير7=Reinoso|الأول7=A. I.|الأخير8=Montejo|الأول8=P.|الأخير9=Bajo|الأول9=R.|عنوان=Alpha-Band Hypersynchronization in Progressive Mild Cognitive Impairment: A Magnetoencephalography Study|صحيفة=Journal of Neuroscience|تاريخ=2014|المجلد=34|العدد=44|صفحات=14551–14559|DOI=10.1523/JNEUROSCI.0964-14.2014|PMID=25355209}}</ref> أن هناك اختلافات في حجم القشرة الشمية الداخلية اليسرى بين مرضى الزهايمر ومرضى ضعف الإدراك المعتدل المستقر. ووجد هؤلاء المؤلفون أيضًا أن حجم القشرة اليسرى يرتبط ارتباطًا عكسيًا بمستوى تزامن طور نطاق ألفا بين المنطقة الحزامية الأمامية اليمنى والمناطق القذالية الصدغية.

أجرى علماء الأعصاب في [[جامعة كاليفورنيا (لوس أنجلوس)|جامعة كاليفورنيا]]، [[جامعة كاليفورنيا (لوس أنجلوس)|لوس أنجلوس]] عام 2012 تجربة باستخدام لعبة فيديو تاكسي افتراضية متصلة بسبعة مرضى بمرض الصرع ولديهم أقطاب كهربائية مزروعة بالفعل في أدمغتهم، مما سمح للباحثين بمراقبة نشاط الخلايا العصبية كلما حدث تشكيل الذكريات. وعندما قام الباحثون بتحفيز الألياف العصبية لكل من القشرة الشمية الداخلية للمرضى أثناء تعلمهم، فإنهم أصبحوا قادرين بعد ذلك على التنقل بشكل أفضل من خلال طرق مختلفة والتعرف على المعالم بشكل أسرع. وهذا يدل على تحسن في الذاكرة المكانية للمرضى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Suthana|الأول=N.|الأخير2=Haneef|الأول2=Z.|الأخير3=Stern|الأول3=J.|الأخير4=Mukamel|الأول4=R.|الأخير5=Behnke|الأول5=E.|الأخير6=Knowlton|الأول6=B.|الأخير7=Fried|الأول7=I.|سنة=2012|عنوان=Memory Enhancement and Deep-Brain Stimulation of the Entorhinal Area|صحيفة=[[نيو إنغلاند جورنال أوف ميديسين]]|DOI=10.1056/NEJMoa1107212|المجلد=366|العدد=6|صفحات=502–510|pmc=3447081|PMID=22316444}}</ref>

=== تأثير التمارين الرياضية ===
وجدت دراسة حديثة أنه بغض النظر عن جنس (مذكر/مؤنث) فإن صغار البالغين الذين يتمتعون بلياقة رياضية أكبر يكون لديهم حجم قشرة شمية داخلية أكبر. وأشارت الدراسة إلى أن التمارين الرياضية قد يكون لها تأثير إيجابي على نظام ذاكرة الفص الصدغي الإنسي (والذي يتضمن القشرة الشمية الداخلية) لدى البالغين الأصحاء. وهذا يشير أيضًا إلى أن التدريب على التمارين الرياضية، عندما يتم تصميمه لزيادة اللياقة البدنية، قد يكون له تأثير إيجابي على الدماغ لدى البالغين الأصحاء <ref>{{استشهاد بخبر
| مسار = https://medicalxpress.com/news/2015-12-highlights-importance-physical-aerobic-healthy.html
| عنوان = Study highlights the importance of physical activity and aerobic exercise for healthy brain function
| تاريخ الوصول = 2017-12-04
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190214015211/https://m.medicalxpress.com/news/2015-12-highlights-importance-physical-aerobic-healthy.html | تاريخ أرشيف = 14 فبراير 2019 }}</ref>

== مراجع ==
{{مراجع}}
{{مصادر طبية}}
{{قشرة مخية}}
{{شريط بوابات|علم النفس|علوم عصبية}}

[[تصنيف:الجهاز الحوفي]]
[[تصنيف:قشرة المخ]]
القشرة الشمية الداخلية هي منطقة من الدماغ تقع في الفص الصدغي من الجهة الإنسية وتعمل كمحور لشبكة واسعة تخدم الذاكرة والملاحة المكانية والإحساس بالوقت،دمج وقت من الخبرة في القشرة الجانبية الأنفية الداخلية ألبرت تساو ، يورغن شوجر ، لي لو ، تشينغ وانج ، جيمس ج. كنيرييم ، ماي بريت موسر وإدوارد إي. كما تُمثل الواجهة الرئيسية بين الحصين (قرن آمون) والقشرة الجديدة، ويلعب نظام الحصين-القشرة الشمية الداخلية دورًا مهمًا في الذكريات التعريفية (السيرة الذاتية، العرضية، الدلالية) وخاصة في الذاكرة المكانية بما في ذلك تكوين الذاكرة، وتعزيزها، وتحسينها أثناء النوم. تعتبر القشرة الشمية الداخلية مسؤولة أيضًا عن المعالجة المسبقة لإشارات الإدخال في منعكس الغشاء الراف (في الحيوانات) كاستجابة للإشراط الكلاسيكي، ويحدث الترابط بين الإشارات القادمة من العين والأذن في القشرة الشمية الداخلية.

 التركيب 
في القوارض، تقع القشرة الشمية الداخلية في الطرف الذيلي للفص الصدغي، وفي البدائيات تقع في النهاية المنقارية للفص الصدغي. وعادة ما يتم تقسيمها إلى مناطق وسطية وجانبية بجانب ثلاثة نطاقات لها خصائص واتصال مميز يمتد بشكل عمودي عبر المنطقة كلها.

 الروابط 
يسار|تصغير|300x300بك| منظر للقشرة الشمية الداخلية اليسرى (بالأحمر) من أسفل المخ، مع وجود مقدمة الدماغ في الأعلى. (رسم فني)
تسقط الطبقات السطحية (الطبقتان الثانية والثالثة) للقشرة الشمية الداخلية على التلفيف المسنن والحصين، وتتلقى هتان الطبقتان مدخلات من مناطق قشرية أخرى، وخاصةالتفيف المجاور للحصين وقشرة الفص الجبهي وغيرها. وبالتالي فإن القشرة الشمية الداخلية ككل تتلقى مدخلات عالية المعالجة من كل الطرق الحسية، وكذلك مدخلات متعلقة بالعمليات المعرفية المستمرة، على الرغم من أنه ينبغي التأكيد على أن هذه المعلومات الداخل للقشرة الشمية تظل معزولة جزئيًا على الأقل.

تتلقى الطبقات العميقة (خاصة الطبقة الخامسة) إحدى المخرجات الثلاثة الرئيسية للحصين، وبدورها تقوم بمادلة الاتصالات القادمة من المناطق القشرية الأخرى التي تسقط على الطبقات السطحية.

 الوظيفة 

 معالجة المعلومات العصبية 
اكتشف عام 2005 أن القشرة الشمية الداخلية تحتوي على خريطة عصبية للبيئة المكانية في الفئران. وحصل جون أوكيف وماي بريت موسر وإدوارد موسر على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 2014 ويرجع ذلك جزئيًا إلى هذا الاكتشاف.

تُظهر العصبونات الموجودة في الجزء الوحشي من القشرة الشمية الداخلية انتقائية مكانية هزيلة، في حين تُظهر عصبونات الجزء الإنسي منها «حقول أماكن» متعددة مرتبة في شكل نمط سداسي، ولذا تسمى «خلايا الشبكة». تزداد هذه الحقول وتباعد من الجزء الظهري الوحشي إلى الجزء البطني الإنسي للقشرة الشمية الداخلية.

وجدت نفس المجموعة من الباحثين خلايا سرعة في الجزء الإنسي من القشرة الشمية الداخلية للفئران، حيث تتم ترجمة سرعة الحركة من المعلومات الحسية العميقة ثم يتم تمثيلها كمعدلات لإطلاق اللإشارات في هذه الخلايا. ومن المعروف أن هذه الخلايا تطلق إشارات بدلالة السرعة المستقبلية للقوارض.

 الأهمية السريرية 

 مرض ألزهايمر 
تُعتبر القشرة الشمية الداخلية هي أول منطقة في الدماغ تتأثر بمرض الزهايمر، وقد قامت دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي بتحديد موضعها في منطقة القشرة الشمية الداخلية. وقد أظهرت دراسة لوبيز وآخرون  أن هناك اختلافات في حجم القشرة الشمية الداخلية اليسرى بين مرضى الزهايمر ومرضى ضعف الإدراك المعتدل المستقر. ووجد هؤلاء المؤلفون أيضًا أن حجم القشرة اليسرى يرتبط ارتباطًا عكسيًا بمستوى تزامن طور نطاق ألفا بين المنطقة الحزامية الأمامية اليمنى والمناطق القذالية الصدغية.

أجرى علماء الأعصاب في جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس عام 2012 تجربة باستخدام لعبة فيديو تاكسي افتراضية متصلة بسبعة مرضى بمرض الصرع ولديهم أقطاب كهربائية مزروعة بالفعل في أدمغتهم، مما سمح للباحثين بمراقبة نشاط الخلايا العصبية كلما حدث تشكيل الذكريات. وعندما قام الباحثون بتحفيز الألياف العصبية لكل من القشرة الشمية الداخلية للمرضى أثناء تعلمهم، فإنهم أصبحوا قادرين بعد ذلك على التنقل بشكل أفضل من خلال طرق مختلفة والتعرف على المعالم بشكل أسرع. وهذا يدل على تحسن في الذاكرة المكانية للمرضى.

 تأثير التمارين الرياضية 
وجدت دراسة حديثة أنه بغض النظر عن جنس (مذكر/مؤنث) فإن صغار البالغين الذين يتمتعون بلياقة رياضية أكبر يكون لديهم حجم قشرة شمية داخلية أكبر. وأشارت الدراسة إلى أن التمارين الرياضية قد يكون لها تأثير إيجابي على نظام ذاكرة الفص الصدغي الإنسي (والذي يتضمن القشرة الشمية الداخلية) لدى البالغين الأصحاء. وهذا يشير أيضًا إلى أن التدريب على التمارين الرياضية، عندما يتم تصميمه لزيادة اللياقة البدنية، قد يكون له تأثير إيجابي على الدماغ لدى البالغين الأصحاء 

 مراجع 

تصنيف:الجهاز الحوفي
تصنيف:قشرة المخ