تحذير لوني
[[ملف:Korreldragende-gifkikker-3.jpg|تصغير|284px|الألوان البراقة لهذا الضفدع السام تبعث إشارة تحذير للمفترسات وتنذر بسمِّيته.]]
'''التحذير اللوني'''<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=aposematism&field_magal=Science
| عنوان = Al-Qamoos القاموس {{!}} English Arabic dictionary / قاموس إنجليزي عربي
| تاريخ = 2019-04-23
| موقع = web.archive.org
| تاريخ الوصول = 2019-04-23
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200515233355/https://web.archive.org/web/20190423193648/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=aposematism&field_magal=Science
| تاريخ أرشيف = 15 مايو 2020
| حالة المسار = bot: unknown
}}</ref> أو '''مظهر تحذيري'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q125602383|ص=105}}</ref><ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q118929029|ص=76}}</ref>أو '''التلون التحذيري'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q124360300|ص=455}}</ref> أو {{بحاجة لمصدر|'''الإشارة المنفرة'''}} {{إنج|Aposematism}} هو مصطلح يشير إلى مظهر [[حيوان|الحيوان]] الذي يحذر المتفرسات من أنه [[سام]]، كريه، أو خطير. ترتبط إشارة التحذير هذه بجعل الفريسة غير ذات نفع للمفترسات المحتملة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1=Santos, J.C.|مؤلف2=Coloma, Luis A.|مؤلف3=Cannatella, D.C.|سنة=2003|عنوان=Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences|المجلد=100|العدد=22|صفحات=12792–12797|doi=10.1073/pnas.2133521100|pmid=14555763|pmc=240697}}</ref> قد يتكون عدم النفع ذلك من أي دفاعات تجعل الفريسة صعبة الاكل، كأن تكون سامة، كريهة الطعم أو الرائحة، ذات أشواك حادة، أو عدائية بطبعها. تتضمن الإشارة المنفرة إعلانا عن إشارة قد تكون تلوينا ظاهرا للحيوان، أو أصوات، روائح،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Toxicity, Odor Aversion, and 'Olfactory Aposematism'|صحيفة=Science|المجلد=213|صفحات=476|سنة=1981|doi=10.1126/science.7244647|pmid=7244647|الأخير1=Eisner|الأول1=T.|الأخير2=Grant|الأول2=R.P.|العدد=4506}}</ref> أو أي خصائص أخرى يمكن إدراكها. تفيد الإشارات المنفرة كلا الفريسة والمفترس، إذ إن كلاهما سيتجنب ضررا محتملا.

تمت صياغة هذا المصطلح من قِبل إدوارد باغنال بولتون<ref name=Poulton>Poulton, 1890. Foldout "The Colours of Animals Classified According to Their Uses", after page 339.</ref><ref name=Marek>{{استشهاد ويب|مسار=http://www.apheloria.org/Paul_Marek/Aposematism.html|عنوان=Aposematism|ناشر=Apheloria|تاريخ الوصول=November 24, 2012|مؤلف=Marek, Paul| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170708081153/http://www.apheloria.org:80/Paul_Marek/Aposematism.html | تاريخ أرشيف = 8 يوليو 2017 |حالة المسار=dead}}</ref> للتعبير عن مفهوم [[ألفرد راسل والاس|ألفريد راسل والاس]] عن التلوين التحذيري.<ref name=":1">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Wallace|الأول=Alfred Russel|تاريخ=1877|عنوان=The Colours of Animals and Plants. I.—The Colours of Animals|مسار= http://people.wku.edu/charles.smith/wallace/S272.htm|صحيفة=Macmillan's Magazine|المجلد=36|العدد=215|صفحات=384–408|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190514193521/http://people.wku.edu:80/charles.smith/wallace/S272.htm|تاريخ أرشيف=2019-05-14}}</ref> يُستغل التحذير اللوني في المحاكاة المولرية، حيث تتطور الأنواع ذات الدفاعات القوية لتتماثل مع بعضها البعض. فبمحاكاة الأنواع المتماثلة لونا، يُجرى تشارك الإشارة التحذيرية للمفترسات، وهو ما يدركونه بسرعة ويقلل الخطر على كل نوع.

ليس التحذير اللوني الذي يملكه أحد الأنواع، في شكل دفاع كيميائي أو جسدي، الطريقة الوحيدة لردع المفترسات. ففي المحاكاة الباتيزية، يقوم النوع المحاكي بتقليد نموذج تحذير لوني بشكل يكفي لتشارك الحماية، بينما تملك العديد من الأنواع عروضا خداعي تفزع المفترس لفترة تكفي الفريسة غير المحصنة لتهرب.

== أصل المصطلح ==
صاغ عالم الحيوان الإنجليزي إدوارد بولتون مصطلح التحذير اللوني في عام 1890 في كتابه «ألوان الحيوانات». وقد استند المصطلح على كلمات اليونانية القديمة (ἀπό) التي تعني بعيدا، و(ση̑μα sēma) التي تعني إشارة، وتعني إشارة تحذر الحيوانات الأخرى لتبتعد.<ref name="Poulton"/><ref name=Marek />

== آلية دفاع ==
تكمن وظيفة التحذير اللوني في منع حدوث الهجوم عن طريق تحذير المفترسين المحتملين من أن الفريسة تملك دفاعات كأن تكون كريهة أو سامة. يعتبر التحذير سهل الملاحظة آلية دفاعية رئيسية، أما الدفاعات غير المرئية فتعتبر ثانوية.<ref>{{استشهاد بكتاب|الأول=G. D.|الأخير=Ruxton|الأول2=T. N.|الأخير2=Sherratt|الأول3=M. P.|الأخير3=Speed|سنة=2004|عنوان=Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry|مسار=https://archive.org/details/avoidingattackev0000ruxt|مكان=|ناشر=Oxford University Press|isbn=978-0-19-852859-3}}</ref> تكون الإشارات التحذيرية في الأساس مرئية، وذلك باستخدام الألوان البراقة والأنماط عالية التباين كالخطوط. تعتبر الإشارات التحذيرية أدلة صادقة على أن الفريسة مؤذية، وذلك لأن العلامات الواضحة تتطور جنبا إلى جنب مع تلك المؤذية. ومن ثم، فإن الكائن صاحب اللون البراق والأكثر وضوحا، يكون عادة أكثر سمية.<ref name="E. Maan, M. E 2012">{{استشهاد بدورية محكمة|الأول=M. E.|الأخير=Maan|الأول2=M. E.|الأخير2=Cummings|سنة=2012|عنوان=Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators|صحيفة=American Naturalist|المجلد=179|العدد=1|صفحات=E1–E14|jstor=663197|doi=10.1086/663197|pmid=22173468}}</ref><ref name="E. Maan, M. E 2012"/><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Blount|الأول1=Jonathan D.|الأخير2=Speed|الأول2=Michael P.|الأخير3=Ruxton|الأول3=Graeme D.|الأخير4=Stephens|الأول4=Philip A.|عنوان=Warning displays may function as honest signals of toxicity|صحيفة=Proceedings of the Royal Society B|تاريخ=2009|المجلد=276|العدد=1658|صفحات=871–877|doi=10.1098/rspb.2008.1407|مسار=https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rspb.2008.1407|pmid=19019790|pmc=2664363| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180720014744/http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/276/1658/871.full.pdf | تاريخ أرشيف = 20 يوليو 2018}}</ref>يتعارض التحذير اللوني مع السلوك المفزع، حيث ينطوي الأخير على إفزاع أو إدهاش المفترس بمظهر مهدد لكنه يكون مخادع، وغير مدعوم بأي دفاعات قوية.<ref name="Sendova-FranksScott2015">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Sendova-Franks|الأول1=Ana|الأخير2=Scott|الأول2=Michelle Pellissier|عنوان=Featured Articles in This Month's Animal Behaviour|صحيفة=Animal Behaviour|المجلد=100|سنة=2015|صفحات=iii–v|doi=10.1016/j.anbehav.2014.12.013}}</ref>

الألوان الأكثر شيوعا وفعالية هي الأحمر، الأصفر، الأسود، والأبيض. توفر هذه الألوان تباينا قويا مع أوراق الشجر الخضراء، وتقاوم التغير بفعل الظل والإضاءة، وتكون براقة للغاية، وتوفر تمويها يعتمد على المسافة.<ref name="M. Stevens, G. D 2012">{{استشهاد بدورية محكمة|الأول=M.|الأخير=Stevens|الأول2=G. D.|الأخير2=Ruxton|سنة=2012|عنوان=Linking the evolution and form of warning coloration in nature|صحيفة=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|المجلد=279|العدد= 1728|صفحات=417–426|doi=10.1098/rspb.2011.1932|pmid=22113031|pmc=3234570}}</ref> توفر بعض أشكال التلوين التحذيرية هذا التمويه المعتمد على المسافة بامتلاك نمط وتركيبة لونية لا تسمح بالكشف السهل بواسطة مفترس يقف على بعد مسافة، لكنها تكون شبه تحذيرية من مسافة قريبة، مما يسمح بوجود توازن مفيد بين التمويه والتحذير اللوني.<ref name="M. Stevens, G. D 2012"/> يتطور التلوين التحذيري استجابة لخلفية المحيط، ظروف الإضاءة، وقدرة المفترس على الرؤية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|المؤلفون=Tullberg, B. S., Merilaita S., & Wiklund, C.|عنوان=Aposematism and Crypsis Combined as a Result of Distance Dependence: Functional Versatility of the Colour Pattern in the Swallowtail Butterfly Larva|صحيفة= Proceedings: Biological Sciences|سنة=2005|المجلد=272|العدد=1570|صفحات=1315–1321|doi=10.1098/rspb.2005.3079|pmid=16006332|pmc=1560331}}</ref> قد تصاحب الإشارات المرئية روائح، أصوات، أو سلوكيات توفر إشارة متعددة الوسائط ليتم الكشف عنها بشكل أكثر فعالية من قبل المفترسات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأول=I. J.|الأخير=Wang|الأول2=H. B.|الأخير2=Shaffer|سنة=2008|عنوان=Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of colour variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog|صحيفة=Evolution|المجلد=62|العدد=11|صفحات=2742–2759|doi=10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x|pmid=18764916}}</ref>

يمكن أن تكون الفريسة غير مستساغة بطرق عديدة. فبعض الحشرات، كالدعسوقة والعثيات النمرية تحتوي على كيمياويات مذاقها مر،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأول=N. I.|الأخير=Hristov|الأول2=W. E.|الأخير2=Conner|سنة=2005|عنوان=Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race|صحيفة=[[علوم الطبيعة (مجلة)|علوم الطبيعة]]|المجلد=92|العدد= 4|صفحات=164–169|doi= 10.1007/s00114-005-0611-7|pmid=15772807}}</ref> بينما يبعث الظربان رائحة بغيضة، وتفرز الغدد السامة السم لدى الضفدع السام، كما أن لدغة النملة المخملية أو السم العصبي لدى عنكبوت الأرملة السوداء يجعلان الهجوم عليهما مؤلما أو خطيرا. تظهر العثيات النمرية أنها غير مستساغة بإنتاج ضوضاء فوق صوتية تحذر الخفافيش لكي تتجنبها،<ref>Hristov, & William E. Conner. (2005).</ref> أو بأن تتخذ وقفة تحذيرية تظهر أجزاءً براقة اللون من جسدها، أو بإظهار بقع عينية. يملك النمل المخملي (والدبابير الطفيلية) ألوانا براقة، ويقوم كلاهما بإصدار ضوضاء سمعية لدى الإمساك بهم، وذلك باستخدام الصرير، وهو ما يوفر دعما للتحذير.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Schmidt|الأول1=J. O.|الأخير2=Blum|الأول2=M. S.|سنة=1977|عنوان=Adaptations and Responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to Predators|مسار=|صحيفة=Entomologia Experimentalis et Applicata|المجلد=21|العدد=2|صفحات=99–111|doi=10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x}}</ref> بين الثدييات، يمكن للمفترسات أن تعدل عن الافتراس عندما تكون الحيوانات الأصغر عدائية وقادرة على الدفاع عن نفسها، كما في حالة غرير العسل.<ref>{{استشهاد ويب|عنوان=Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals|مسار=https://www.umass.edu/newsoffice/article/black-white-and-stinky-explaining-coloration-skunks-and-other-boldly-colored-animals|ناشر=University of Massachusetts Amherst|تاريخ الوصول=21 March 2016|تاريخ=27 May 2011| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190327085806/https://www.umass.edu/newsoffice/article/black-white-and-stinky-explaining-coloration-skunks-and-other-boldly-colored-animals | تاريخ أرشيف = 27 مارس 2019}}</ref>

== السلوك ==
تعتمد الآلية الدفاعية على ذاكرة المفترس المحتمل، فالطائر الذي قد أكل ذات مرة جرادة لها طعم مقزز سيسعى إلى تجنب تكرار التجربة. ونتيجة لذلك، فالأنواع ذات التحذيرات اللونية تكون في العادة سربية. قبل أن تخفت ذكرى التجربة السيئة، فإنها قد تتعزز لدى المفترس بالتكرار. تتحرك الكائنات الحية ذات التحذيرات اللونية بشكل بطيء، فهي لا تحتاج كثيرا إلى السرعة والخفة. فبدلا من ذلك، يكون جسدها في العادة قاسيا ومضادا للجروح، وبذلك يمكنها من الهرب متى ما جرى تحذير المفترس. لا تحتاج الكائنات ذات التحذيرات اللونية أن تتخفى أو تظل ساكنة كما تفعل الكائنات المموهة، وبذلك تستفيد هذه الكائنات من الحرية في المناطق المفتوحة وتستطيع قضاء مزيد من الوقت في البحث عن الغذاء، وهو ما يمكنها من إيجاد طعام أوفر وأفضل جودة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Speed|الأول1=M. P.|الأخير2=Brockhurst|الأول2=M. A.|الأخير3=Ruxton|الأول3=G. D.|سنة=2010|عنوان=The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection|مسار=https://archive.org/details/sim_evolution_2010-06_64_6/page/1622|صحيفة=Evolution|المجلد=64|العدد=6|صفحات=1622–1633|doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x|pmid=20050915}}</ref> يمكن لأفراد هذه الكائنات أن تستخدم بتماثل فيما بينها الإشارات الواضحة للتزاوج.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Rudh|الأول1=A.|الأخير2=Rogell|الأول2=B.|الأخير3=Håstad|الأول3=O.|الأخير4=Qvarnström|الأول4=A.|سنة=2011|عنوان=Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs|مسار=https://archive.org/details/sim_evolution_2011-05_65_5/page/1271|صحيفة=Evolution|المجلد=65|العدد=5|صفحات=1271–1282|doi=10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x|pmid=21166789}}</ref>

== انظر أيضًا ==

* [[ألوان الحيوانات]]
* [[تلوين هيكلي]]

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{روابط شقيقة}}
{{علم البيئة التطوري}}{{الرؤية عند الحيوانات}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء التطوري|علم الحيوان|علم النبات|علوم}}

[[تصنيف:علم البيئة الكيميائية]]
[[تصنيف:تطور حسب النمط الظاهري]]
[[تصنيف:تكييفات ضد الضواري]]
[[تصنيف:تواصل عند الحيوانات]]
[[تصنيف:علم البيئة]]
التحذير اللوني أو مظهر تحذيريأو التلون التحذيري أو   هو مصطلح يشير إلى مظهر الحيوان الذي يحذر المتفرسات من أنه سام، كريه، أو خطير. ترتبط إشارة التحذير هذه بجعل الفريسة غير ذات نفع للمفترسات المحتملة. قد يتكون عدم النفع ذلك من أي دفاعات تجعل الفريسة صعبة الاكل، كأن تكون سامة، كريهة الطعم أو الرائحة، ذات أشواك حادة، أو عدائية بطبعها. تتضمن الإشارة المنفرة إعلانا عن إشارة قد تكون تلوينا ظاهرا للحيوان، أو أصوات، روائح، أو أي خصائص أخرى يمكن إدراكها. تفيد الإشارات المنفرة كلا الفريسة والمفترس، إذ إن كلاهما سيتجنب ضررا محتملا.

تمت صياغة هذا المصطلح من قِبل إدوارد باغنال بولتونPoulton, 1890. Foldout "The Colours of Animals Classified According to Their Uses", after page 339. للتعبير عن مفهوم ألفريد راسل والاس عن التلوين التحذيري. يُستغل التحذير اللوني في المحاكاة المولرية، حيث تتطور الأنواع ذات الدفاعات القوية لتتماثل مع بعضها البعض. فبمحاكاة الأنواع المتماثلة لونا، يُجرى تشارك الإشارة التحذيرية للمفترسات، وهو ما يدركونه بسرعة ويقلل الخطر على كل نوع.

ليس التحذير اللوني الذي يملكه أحد الأنواع، في شكل دفاع كيميائي أو جسدي، الطريقة الوحيدة لردع المفترسات. ففي المحاكاة الباتيزية، يقوم النوع المحاكي بتقليد نموذج تحذير لوني بشكل يكفي لتشارك الحماية، بينما تملك العديد من الأنواع عروضا خداعي تفزع المفترس لفترة تكفي الفريسة غير المحصنة لتهرب.

 أصل المصطلح 
صاغ عالم الحيوان الإنجليزي إدوارد بولتون مصطلح التحذير اللوني في عام 1890 في كتابه «ألوان الحيوانات». وقد استند المصطلح على كلمات اليونانية القديمة (ἀπό) التي تعني بعيدا، و(ση̑μα sēma) التي تعني إشارة، وتعني إشارة تحذر الحيوانات الأخرى لتبتعد.

 آلية دفاع 
تكمن وظيفة التحذير اللوني في منع حدوث الهجوم عن طريق تحذير المفترسين المحتملين من أن الفريسة تملك دفاعات كأن تكون كريهة أو سامة. يعتبر التحذير سهل الملاحظة آلية دفاعية رئيسية، أما الدفاعات غير المرئية فتعتبر ثانوية. تكون الإشارات التحذيرية في الأساس مرئية، وذلك باستخدام الألوان البراقة والأنماط عالية التباين كالخطوط. تعتبر الإشارات التحذيرية أدلة صادقة على أن الفريسة مؤذية، وذلك لأن العلامات الواضحة تتطور جنبا إلى جنب مع تلك المؤذية. ومن ثم، فإن الكائن صاحب اللون البراق والأكثر وضوحا، يكون عادة أكثر سمية.يتعارض التحذير اللوني مع السلوك المفزع، حيث ينطوي الأخير على إفزاع أو إدهاش المفترس بمظهر مهدد لكنه يكون مخادع، وغير مدعوم بأي دفاعات قوية.

الألوان الأكثر شيوعا وفعالية هي الأحمر، الأصفر، الأسود، والأبيض. توفر هذه الألوان تباينا قويا مع أوراق الشجر الخضراء، وتقاوم التغير بفعل الظل والإضاءة، وتكون براقة للغاية، وتوفر تمويها يعتمد على المسافة. توفر بعض أشكال التلوين التحذيرية هذا التمويه المعتمد على المسافة بامتلاك نمط وتركيبة لونية لا تسمح بالكشف السهل بواسطة مفترس يقف على بعد مسافة، لكنها تكون شبه تحذيرية من مسافة قريبة، مما يسمح بوجود توازن مفيد بين التمويه والتحذير اللوني. يتطور التلوين التحذيري استجابة لخلفية المحيط، ظروف الإضاءة، وقدرة المفترس على الرؤية. قد تصاحب الإشارات المرئية روائح، أصوات، أو سلوكيات توفر إشارة متعددة الوسائط ليتم الكشف عنها بشكل أكثر فعالية من قبل المفترسات.

يمكن أن تكون الفريسة غير مستساغة بطرق عديدة. فبعض الحشرات، كالدعسوقة والعثيات النمرية تحتوي على كيمياويات مذاقها مر، بينما يبعث الظربان رائحة بغيضة، وتفرز الغدد السامة السم لدى الضفدع السام، كما أن لدغة النملة المخملية أو السم العصبي لدى عنكبوت الأرملة السوداء يجعلان الهجوم عليهما مؤلما أو خطيرا. تظهر العثيات النمرية أنها غير مستساغة بإنتاج ضوضاء فوق صوتية تحذر الخفافيش لكي تتجنبها،Hristov, & William E. Conner. (2005). أو بأن تتخذ وقفة تحذيرية تظهر أجزاءً براقة اللون من جسدها، أو بإظهار بقع عينية. يملك النمل المخملي (والدبابير الطفيلية) ألوانا براقة، ويقوم كلاهما بإصدار ضوضاء سمعية لدى الإمساك بهم، وذلك باستخدام الصرير، وهو ما يوفر دعما للتحذير. بين الثدييات، يمكن للمفترسات أن تعدل عن الافتراس عندما تكون الحيوانات الأصغر عدائية وقادرة على الدفاع عن نفسها، كما في حالة غرير العسل.

 السلوك 
تعتمد الآلية الدفاعية على ذاكرة المفترس المحتمل، فالطائر الذي قد أكل ذات مرة جرادة لها طعم مقزز سيسعى إلى تجنب تكرار التجربة. ونتيجة لذلك، فالأنواع ذات التحذيرات اللونية تكون في العادة سربية. قبل أن تخفت ذكرى التجربة السيئة، فإنها قد تتعزز لدى المفترس بالتكرار. تتحرك الكائنات الحية ذات التحذيرات اللونية بشكل بطيء، فهي لا تحتاج كثيرا إلى السرعة والخفة. فبدلا من ذلك، يكون جسدها في العادة قاسيا ومضادا للجروح، وبذلك يمكنها من الهرب متى ما جرى تحذير المفترس. لا تحتاج الكائنات ذات التحذيرات اللونية أن تتخفى أو تظل ساكنة كما تفعل الكائنات المموهة، وبذلك تستفيد هذه الكائنات من الحرية في المناطق المفتوحة وتستطيع قضاء مزيد من الوقت في البحث عن الغذاء، وهو ما يمكنها من إيجاد طعام أوفر وأفضل جودة. يمكن لأفراد هذه الكائنات أن تستخدم بتماثل فيما بينها الإشارات الواضحة للتزاوج.

 انظر أيضًا 

 ألوان الحيوانات
 تلوين هيكلي

 المراجع 

تصنيف:علم البيئة الكيميائية
تصنيف:تطور حسب النمط الظاهري
تصنيف:تكييفات ضد الضواري
تصنيف:تواصل عند الحيوانات
تصنيف:علم البيئة