السعة التطورية
[[ملف:Darwin's finches by Gould.jpg|تصغير|200بك|يسار]]
'''السعة التطوريّة''' هي تخزين وإطلاق التباين، تماماً كما تقوم المكثفّات الكهربائيّة بتخزين الشحنة وتحريرها. الأنظمة الحيويّة قويّة في الطفرات. هذا يعني أن الاختلافات الجينية تتراكم في النظم الحيّة دون أن يكون للاختلاف تأثير في الشكل الظاهري. ولكن عندما يكون النظام مضطرباً (ربّما بسبب الإجهاد)، تنهار المتانة، ويكون للاختلاف تأثيرات نمطيّة ويخضع لقوّة الانتقاء البيئي الكاملة. يعدّ المكثّف التطوّري آليّة تبديل جزيئي يمكنها تبديل الاختلاف الوراثي بين الحالات المخفيّة والكشف عنها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Masel |الأول=J |مؤلف-وصلة=Joanna Masel |عنوان=Q&A: Evolutionary capacitance |صحيفة=BMC Biology |تاريخ=Sep 30, 2013|المجلد=11|صفحات=103 |doi=10.1186/1741-7007-11-103 |pmid=24228631 |pmc=3849687}}</ref> إذا كانت بعض المحموعات الفرعيّة من التباين الذي تم الكشف عنه حديثاً قابلة للتكيّف، فإنها تصبح ثابتة عن طريق الاستيعاب الوراثي. بعد ذلك، يمكن إيقاف تشغيل بقيّة الاختلافات، والتي يفترض أن تكون ضارّة، مما يترك الجماعات متمتعة بصفة مميزة مفيدة تمّ تطويرها حديثاً، ولكن من دون عائق طويل الأمد. لكي تزيد السعة التطوريّة من القابليّة للتطوّر بهذه الطريقة، يجب ألا يكون معدل التبديل أسرع من النطاق الزمني للاستيعاب الوراثي.<ref name="Kim 2007">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Kim Y|عنوان=Rate of adaptive peak shifts with partial genetic robustness |صحيفة=Evolution |المجلد=61 |العدد=8 |صفحات=1847–1856 |سنة=2007 |pmid=17683428 | doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x }}</ref>

تسمح هذه الآليّة بالتكيّف السريع مع الظروف البيئيّة الجديدة. قد تكون معدّلات التبديل دالّة للتوتر، مما يجعل التغيّر الوراثي أكثر عرضةً للتأثير على النمط الظاهري في بعض الأحيان عندما يكون من المرجّح أن يكون مفيداً للتكيّف. بالإضافة إلى ذلك، قد يتم إزالة التباين الضارّ بشدّة أثناء وجوده في حالة تشفير جزئي، لذلك من المرجّح أن يكون التباين المشفّر المتبقّي أكثر تكيّفاً من الطفرات العشوائيّة.<ref name="Masel 2006">{{استشهاد بدورية محكمة| الأخير=Masel| الأول=Joanna |مؤلف-وصلة=Joanna Masel | عنوان=Cryptic Genetic Variation Is Enriched for Potential Adaptations| صحيفة=Genetics| المجلد=172| العدد=3| صفحات=1985–1991| تاريخ=March 2006| مسار= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1456269/| doi=10.1534/genetics.105.051649 | تاريخ الوصول =| pmid=16387877| pmc=1456269 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20060427221856/http://www.pubmedcentral.nih.gov:80/articlerender.fcgi?|تاريخ أرشيف=2006-04-27}}</ref> يمكن أن تساعد السعة في عبور «الوديان» في العلاقة بين الأنماط الجينية والنجاح الإنجابي، حيث يكون الجمع بين طفرتين مفيدتين، على الرغم من أن كل [[طفرة (أحياء)|طفرة]] ضارّة في حال تواجدها لوحدها.<ref name="Kim 2007" /><ref name="Masel 2006" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Trotter|الأول1=Meredith V.|الأخير2=Weissman|الأول2=Daniel B.|الأخير3=Peterson|الأول3=Grant I.|الأخير4=Peck|الأول4=Kayla M.|الأخير5=Masel |الأول5=Joanna |مؤلف-وصلة=Joanna Masel |عنوان=Cryptic genetic variation can make "irreducible complexity" a common mode of adaptation in sexual populations|صحيفة=Evolution|تاريخ=December 2014|المجلد=68 |العدد=12|صفحات=3357–3367|doi=10.1111/evo.12517|pmid=25178652|pmc=4258170}}</ref>

لا يوجد حاليّاً توافق في الآراء حول مدى مساهمة السعة في التطور في المجموعات الطبيعيّة. تعتبر إمكانيّة السعة التطوريّة جزءاً من التوليف التطوري الممتد. [5]

إن المفاتيح التي تحول المتانة إلى النمط الظاهري بدلاً من التباين الوراثي وإيقافها لا تتناسب مع قياس السعة، لأن وجودها لا يتسبب في تراكم الاختلافات بمرور الوقت. بدلاً من ذلك، تم تسميتهم بالمثبّتات المظهريّة.

== أنزيم الاختلاط ==
بالإضافة إلى تفاعلها الأصلي، فإن العدد من [[إنزيم|الأنزيمات]] تقوم بتفاعلات جانبية v. وبالمثل، قد تقضي البروتينات الملزمة نسبة من وقتها مرتبطة بالبروتينات غير المستهدفة. قد لا تكون ردود الفعل أو التفاعلات هذه سبباً في اللياقة الحاليّة ولكن في ظل الظروف المتغيّرة، قد تكون نقطة انطلاق للتطوّر التكيفي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=O'Brien|الأول=PJ|مؤلف2=Herschlag, D|عنوان=Catalytic promiscuity and the evolution of new enzymatic activities.|صحيفة=Chemistry & Biology|تاريخ=Apr 1999|المجلد=6|العدد=4|صفحات=R91–R105|pmid=10099128|doi=10.1016/s1074-5521(99)80033-7}}</ref> على سبيل المثال، هناك عدّة طفرات في جين المقاومة للبكتيريا المضادة للمضادات الحيوية تقدم مقاومة السيفوتاكسيم ولكنّها لا تؤثّر على مقاومة الأمبيسلين.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Matsumura|الأول=I|مؤلف2=Ellington, AD|عنوان=In vitro evolution of beta-glucuronidase into a beta-galactosidase proceeds through non-specific intermediates.|صحيفة=Journal of Molecular Biology|تاريخ=Jan 12, 2001|المجلد=305|العدد=2|صفحات=331–9|pmid=11124909|doi=10.1006/jmbi.2000.4259}}</ref> في المجموعات التي تتعرّض فقط للأمبيسيلين، قد تكون هذه الطفرات موجودة في أقليّة من الأعضاء نظراً لعدم وجود تكلفة للعلاقة بين الأنماط الجينية والنجاح الإنجابي (بمعنى أنها موجودة داخل الشبكة المحايدة). ويمثّل هذا التباين الوراثي الخفي لأنّه إذا تم تعريض الجماعات الحديثة للسيفوتاكسيم، سيظهر أفراد يمثّلون أقليّة بعض المقاومة.

== المرافقات ==
تساعد المرافقات في طي البروتين. الحاجة إلى طي البروتينات بشكل صحيح هي قيد كبير على تطور تسلسل البروتين. لقد تمّ اقتراح أن وجود مرافقات قد يسمح بذلك، من خلال توفير متانة إضافيّة للأخطاء في الطي، باستكشاف مجموعة أكبر من الأنماط الجينيّة. عندما يتم إرهاق المستعمرات في أوقات الإجهاد البيئي، فإن هذا قد «يشغل» التباين الوراثي المشفّر مسبقاً.<ref name="Rutherford 98">{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1038/24550 |عدة مؤلفين=Rutherford SL, Lindquist S |عنوان=Hsp90 as a capacitor for morphological evolution |صحيفة=Nature |المجلد=396 |العدد=6709 |صفحات=336–342 |سنة=1998 |pmid=9845070}}</ref>

=== Hsp90 ===
إن الفرضيّة القائلة بأن المركّبات يمكن أن تعمل كمكثّفات تطوريّة ترتبط ارتباطاً وثيقاً ببروتين الصدمة الحراريّة Hsp90. عندما تم تنظيم هذا البروتين في ذبابة الفاكهة السوداء، ظهرت مجموعة واسعة من الأنماط الظاهريّة المختلفة، حيث تعتمد هويّة النمط الظاهري على الخلفيّة الوراثيّة.<ref name="Rutherford 98" /> كان يعتقد أن هذا يثبّت الأنماط الظاهريّة الجديدة على التباين الوراثي المشفّر الموجود مسبقاً والذي تمّ الكشف عنه فقط. تشير أدلّة أكثر حداثة إلى أن هذه البيانات يمكن تفسيرها من خلال حدوث طفرات جديدة ناتجة عن إعادة تنشيط العناصر القابلة للنقل بشكل خامل تماماً.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Specchia V |مؤلف2=Piacentini L |مؤلف3=Tritto P |مؤلف4=Fanti L |مؤلف5=D’Alessandro R |مؤلف6=Palumbo G |مؤلف7=Pimpinelli S |مؤلف8=Bozzetti MP | عنوان=Hsp90 prevents phenotypic variation by suppressing the mutagenic activity of transposons |صحيفة=Nature |المجلد=463 |العدد=1 |صفحات=662–665  |سنة=2010 |doi=10.1038/nature08739 |مسار= https://www.nature.com/articles/nature08739 |pmid=20062045|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20100308050605/http://www.nature.com:80/nature/journal/v463/n7281/full/nature08739.html|تاريخ أرشيف=2010-03-08}}</ref> ومع ذلك، قد يعتمد هذا الاستنتاج المتعلّق بالعناصر القابلة للنقل على الطبيعة القويّة للضربة القاضية الخاصّة بـHsp90 المستخدمة في تلك الترجمة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Vamsi K Gangaraju |مؤلف2=Hang Yin |مؤلف3=Molly M Weiner |مؤلف4=Jianquan Wang |مؤلف5=Xiao A Huang |مؤلف6=[[Haifan Lin]] | عنوان=Drosophila Piwi functions in Hsp90-mediated suppression of phenotypic variation |صحيفة=Nature Genetics |المجلد=43 |صفحات=153–158  |سنة=2011 |doi=10.1038/ng.743 |مسار= https://www.nature.com/articles/ng.743 |العدد=2 |pmid= 21186352 |pmc=3443399|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20140810222931/http://www.nature.com/ng/journal/v43/n2/abs/ng.743.html|تاريخ أرشيف=2014-08-10}}</ref>

=== GroEL ===
يزيد الإنتاج الفائض لهذا المرافق في الإشريكية القولونيّة من المتانة الطفريّة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Mario A. Fares |مؤلف2=Mario X. Ruiz-González |مؤلف3=Andrés Moya |مؤلف4=Santiago F. Elena |مؤلف5=Eladio Barrio | عنوان=Endosymbiotic bacteria: GroEL buffers against deleterious mutations |صحيفة=Nature |المجلد=417 |صفحات=398  |سنة=2002 |doi=10.1038/417398a |مسار= https://www.nature.com/articles/417398a |العدد=6887 |pmid= 12024205|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20121105072059/http://www.nature.com/nature/journal/v417/n6887/abs/417398a.html|تاريخ أرشيف=2012-11-05}}</ref> هذا يمكن أن يزيد من التطوّر.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Nobuhiko Tokuriki |مؤلف2=Dan S. Tawfik | عنوان=Chaperonin overexpression promotes genetic variation and enzyme evolution |صحيفة=Nature |المجلد=459 |صفحات=668–673 |سنة=2009 |doi=10.1038/nature08009 |مسار= https://www.nature.com/articles/nature08009 |العدد=7247 |pmid= 19494908|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20170520225947/http://www.nature.com:80/nature/journal/v459/n7247/abs/nature08009.html|تاريخ أرشيف=2017-05-20}}</ref>
== خميرة بريون (PSI+) ==
(Sup35p) هو بروتين [[خميرة]] يشارك في التعرّف على كودونات التوقّف ويتسبب في توقّف الترجمة بشكل صحيح في نهايات البروتينات. يأتي (Sup35p) في شكل عادي ({PSI-}) وبشكل بريون ({PSI+}). عندما يكون ({PSI+}) موجوداً، فإن هذا يستنفذ كميّة (Sup35p) العاديّة المتاحة. ونتيجةً لذلك فإن معدّل الأخطاء التي تستمرّ بها الترجمة إلى ما بعد كود التوقّف يتراوح من 0.3% إلى 1%.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1002/yea.320070211 |عدة مؤلفين=Firoozan M, Grant CM, Duarte JA, Tuite MF |عنوان=Quantitation of readthrough of termination codons in yeast using a novel gene fusion assay |مسار=https://archive.org/details/sim_yeast_1991-02_7_2/page/173 |صحيفة=Yeast |المجلد=7 |العدد=2 |صفحات=173–183 |سنة=1991 |pmid=1905859 }}</ref>

يمكن أن يؤدّي هذا إلى معدلات نمو مختلفة، وأحياناً أشكال مختلفة، في سلالات {PSI-} و{PSI+} المتطابقة في مجموعة متنوعة من البيئات المجهدة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1038/35035005 |عدة مؤلفين=True HL, Lindquist SL |عنوان=A yeast prion provides a mechanism for genetic variation and phenotypic diversity |صحيفة=Nature| المجلد=407 |العدد=6803 |صفحات=477–483 |سنة=2000 |pmid=11028992}}</ref> في بعض الأحيان تنمو سلالة {PSI+} بشكل أسرع، وأحياناً يكون {PSI-}: هذا يعتمد على الخلفيّة الوراثيّة للسلالة، مما يشير إلى أن {PSI+} يتحوّل إلى تباين جيني مشفّر موجود مسبقاً. تشير النماذج الرياضيّة إلى أن {PSI+} ربّما تطوّرت، كمكثف تطوري، لتعزيز التطوّر.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Masel J, Bergman A |عنوان=The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] |مسار= https://archive.org/details/sim_evolution_2003-07_57_7/page/1498 |صحيفة=Evolution |المجلد=57 |العدد=7 |صفحات=1498–1512 |سنة=2003 |pmid=12940355 |doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220926100942/https://archive.org/details/sim_evolution_2003-07_57_7/page/1498|تاريخ أرشيف=2022-09-26}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |doi=10.1534/genetics.109.110213 |عدة مؤلفين=Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J |عنوان=The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion PSI+ and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the PSI+ System |صحيفة=Genetics|المجلد=184 |العدد=2 |صفحات=393–400 |سنة=2010 |pmid=19917766 |pmc=2828720}}</ref>

{PSI+} يظهر بشكل متكرّر استجابة للتوتر البيئي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Tyedmers J, Madariaga ML, Lindquist S |عنوان=Prion Switching in Response to Environmental Stress |صحيفة=PLoS Biology|المجلد=6 |العدد=11 |صفحات=e294 |سنة=2008 |pmid=19067491 |pmc=2586387 |doi=10.1371/journal.pbio.0060294 |محرر1-الأخير=Weissman |محرر1-الأول=Jonathan}}</ref> في الخميرة، يوجد المزيد من حالات اختفاء كودون الإيقاف في الإطار، لتقليد تأثيرات {PSI+}، مما هو متوقّع من تحيّز الطفرة أو أكثر من الملاحظة في الأصناف الأخرى التي لا تشكّل بريون {PSI+}[20] . هذه الملاحظات متوافقة مع {PSI+} الذي يعمل كمكثّف تطوري في البريّة.

إ==قصاءات الجين==
قد تكون السعة التطوريّة أيضاً سمة عامّة لشبكات الجينات العقّدة، ويمكن رؤيتها في محاكاة إقصاء الجينات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Bergman A, Siegal ML |عنوان=Evolutionary capacitance as a general feature of complex gene networks |صحيفة=Nature |المجلد=424 |العدد=6948 |صفحات=549–552 |تاريخ=July 2003 |pmid=12891357 |doi=10.1038/nature01765}}</ref> وجدت شاشة لجميع طرق إقصاء الجينات في الخميرة أن العديد منها يعمل كمثبّتات ظاهريّة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف=Levy SF, Siegal ML |عنوان=Network hubs buffer environmental variation in Saccharomyces cerevisiae |صحيفة=PLoS Biology |المجلد=6 |العدد=1 |صفحات=e264 |سنة=2008 |doi=10.1371/journal.pbio.0060264 |pmid=18986213 |pmc=2577700 |محرر1-الأخير=Levchenko |محرر1-الأول=Andre}}</ref> إن التخلّص من بروتين تنظيمي مثل منظم الكروماتين قد يؤدي إلى زيادة السعة أكثر فعاليّة من التخلّص من أنزيم التمثيل الغذائي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Itay Tirosh |مؤلف2=Sharon Reikhav |مؤلف3=Nadejda Sigal |مؤلف4=Yael Assia |مؤلف5=Naama Barkai |عنوان=Chromatin regulators as capacitors of interspecies variations in gene expression |صحيفة=Molecular Systems Biology| المجلد=6 |سنة=2010 |doi=10.1038/msb.2010.84 |العدد=435 |صفحات=435 |pmid=21119629 |pmc=3010112}}</ref>

== الجنس الاختياري ==
يمكن اعتبار الطفرات المتنحيّة خفيّة عندما تكون موجودة بأغلبيّة ساحقة في الأنواع متغايرة الزيجيّة بدلاً من الأنواع متماثلة الزيجيّة. الجنس الاختياري الذي يأخذ شكل ذاتي يمكن أن يكون يمثابة مكثّف تطوّري في الجماعات اللاجنسيّة في المقام الأول عن طريق خلق متماثلات الزيجيّة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Masel J, Lyttle DN |عنوان=The consequences of rare sexual reproduction by means of selfing in an otherwise clonally reproducing species |صحيفة=Theoretical Population Biology |سنة=2011 | doi=10.1016/j.tpb.2011.08.004 |مسار= https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0040580911000736 |المجلد=80 |العدد=4 |صفحات=317–322 |pmid=21888925 |pmc=3218209|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20150924160217/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0040580911000736|تاريخ أرشيف=2015-09-24}}</ref> الجنس الاختياري الذي يأخذ شكل التهجين يمكن أن يكون بمثابة مكثّف تطوّري عن طريق تحطيم توليفات الأليل مع تأثيرات النمط الظاهري الذي عادةً ما يلغى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Lynch M, Gabriel W |عنوان=Phenotypic evolution and parthenogenesis |صحيفة=American Naturalist| المجلد=122 |سنة=1983 |العدد=6 |صفحات=745–764 |jstor=2460915 |doi=10.1086/284169|مسار= https://epub.ub.uni-muenchen.de/5009/ |النوع=Submitted manuscript |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191211134627/http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bvb:19-epub-5009-1|تاريخ أرشيف=2019-12-11}}</ref>

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء التطوري}}

[[تصنيف:اصطفاء]]
[[تصنيف:علم الأحياء التطوري]]
السعة التطوريّة هي تخزين وإطلاق التباين، تماماً كما تقوم المكثفّات الكهربائيّة بتخزين الشحنة وتحريرها. الأنظمة الحيويّة قويّة في الطفرات. هذا يعني أن الاختلافات الجينية تتراكم في النظم الحيّة دون أن يكون للاختلاف تأثير في الشكل الظاهري. ولكن عندما يكون النظام مضطرباً (ربّما بسبب الإجهاد)، تنهار المتانة، ويكون للاختلاف تأثيرات نمطيّة ويخضع لقوّة الانتقاء البيئي الكاملة. يعدّ المكثّف التطوّري آليّة تبديل جزيئي يمكنها تبديل الاختلاف الوراثي بين الحالات المخفيّة والكشف عنها. إذا كانت بعض المحموعات الفرعيّة من التباين الذي تم الكشف عنه حديثاً قابلة للتكيّف، فإنها تصبح ثابتة عن طريق الاستيعاب الوراثي. بعد ذلك، يمكن إيقاف تشغيل بقيّة الاختلافات، والتي يفترض أن تكون ضارّة، مما يترك الجماعات متمتعة بصفة مميزة مفيدة تمّ تطويرها حديثاً، ولكن من دون عائق طويل الأمد. لكي تزيد السعة التطوريّة من القابليّة للتطوّر بهذه الطريقة، يجب ألا يكون معدل التبديل أسرع من النطاق الزمني للاستيعاب الوراثي.

تسمح هذه الآليّة بالتكيّف السريع مع الظروف البيئيّة الجديدة. قد تكون معدّلات التبديل دالّة للتوتر، مما يجعل التغيّر الوراثي أكثر عرضةً للتأثير على النمط الظاهري في بعض الأحيان عندما يكون من المرجّح أن يكون مفيداً للتكيّف. بالإضافة إلى ذلك، قد يتم إزالة التباين الضارّ بشدّة أثناء وجوده في حالة تشفير جزئي، لذلك من المرجّح أن يكون التباين المشفّر المتبقّي أكثر تكيّفاً من الطفرات العشوائيّة. يمكن أن تساعد السعة في عبور «الوديان» في العلاقة بين الأنماط الجينية والنجاح الإنجابي، حيث يكون الجمع بين طفرتين مفيدتين، على الرغم من أن كل طفرة ضارّة في حال تواجدها لوحدها.

لا يوجد حاليّاً توافق في الآراء حول مدى مساهمة السعة في التطور في المجموعات الطبيعيّة. تعتبر إمكانيّة السعة التطوريّة جزءاً من التوليف التطوري الممتد. [5]

إن المفاتيح التي تحول المتانة إلى النمط الظاهري بدلاً من التباين الوراثي وإيقافها لا تتناسب مع قياس السعة، لأن وجودها لا يتسبب في تراكم الاختلافات بمرور الوقت. بدلاً من ذلك، تم تسميتهم بالمثبّتات المظهريّة.

 أنزيم الاختلاط 
بالإضافة إلى تفاعلها الأصلي، فإن العدد من الأنزيمات تقوم بتفاعلات جانبية v. وبالمثل، قد تقضي البروتينات الملزمة نسبة من وقتها مرتبطة بالبروتينات غير المستهدفة. قد لا تكون ردود الفعل أو التفاعلات هذه سبباً في اللياقة الحاليّة ولكن في ظل الظروف المتغيّرة، قد تكون نقطة انطلاق للتطوّر التكيفي. على سبيل المثال، هناك عدّة طفرات في جين المقاومة للبكتيريا المضادة للمضادات الحيوية تقدم مقاومة السيفوتاكسيم ولكنّها لا تؤثّر على مقاومة الأمبيسلين. في المجموعات التي تتعرّض فقط للأمبيسيلين، قد تكون هذه الطفرات موجودة في أقليّة من الأعضاء نظراً لعدم وجود تكلفة للعلاقة بين الأنماط الجينية والنجاح الإنجابي (بمعنى أنها موجودة داخل الشبكة المحايدة). ويمثّل هذا التباين الوراثي الخفي لأنّه إذا تم تعريض الجماعات الحديثة للسيفوتاكسيم، سيظهر أفراد يمثّلون أقليّة بعض المقاومة.

 المرافقات 
تساعد المرافقات في طي البروتين. الحاجة إلى طي البروتينات بشكل صحيح هي قيد كبير على تطور تسلسل البروتين. لقد تمّ اقتراح أن وجود مرافقات قد يسمح بذلك، من خلال توفير متانة إضافيّة للأخطاء في الطي، باستكشاف مجموعة أكبر من الأنماط الجينيّة. عندما يتم إرهاق المستعمرات في أوقات الإجهاد البيئي، فإن هذا قد «يشغل» التباين الوراثي المشفّر مسبقاً.

 Hsp90 
إن الفرضيّة القائلة بأن المركّبات يمكن أن تعمل كمكثّفات تطوريّة ترتبط ارتباطاً وثيقاً ببروتين الصدمة الحراريّة Hsp90. عندما تم تنظيم هذا البروتين في ذبابة الفاكهة السوداء، ظهرت مجموعة واسعة من الأنماط الظاهريّة المختلفة، حيث تعتمد هويّة النمط الظاهري على الخلفيّة الوراثيّة. كان يعتقد أن هذا يثبّت الأنماط الظاهريّة الجديدة على التباين الوراثي المشفّر الموجود مسبقاً والذي تمّ الكشف عنه فقط. تشير أدلّة أكثر حداثة إلى أن هذه البيانات يمكن تفسيرها من خلال حدوث طفرات جديدة ناتجة عن إعادة تنشيط العناصر القابلة للنقل بشكل خامل تماماً. ومع ذلك، قد يعتمد هذا الاستنتاج المتعلّق بالعناصر القابلة للنقل على الطبيعة القويّة للضربة القاضية الخاصّة بـHsp90 المستخدمة في تلك الترجمة.

 GroEL 
يزيد الإنتاج الفائض لهذا المرافق في الإشريكية القولونيّة من المتانة الطفريّة. هذا يمكن أن يزيد من التطوّر.
 خميرة بريون (PSI+) 
(Sup35p) هو بروتين خميرة يشارك في التعرّف على كودونات التوقّف ويتسبب في توقّف الترجمة بشكل صحيح في نهايات البروتينات. يأتي (Sup35p) في شكل عادي ({PSI-}) وبشكل بريون ({PSI+}). عندما يكون ({PSI+}) موجوداً، فإن هذا يستنفذ كميّة (Sup35p) العاديّة المتاحة. ونتيجةً لذلك فإن معدّل الأخطاء التي تستمرّ بها الترجمة إلى ما بعد كود التوقّف يتراوح من 0.3% إلى 1%.

يمكن أن يؤدّي هذا إلى معدلات نمو مختلفة، وأحياناً أشكال مختلفة، في سلالات {PSI-} و{PSI+} المتطابقة في مجموعة متنوعة من البيئات المجهدة. في بعض الأحيان تنمو سلالة {PSI+} بشكل أسرع، وأحياناً يكون {PSI-}: هذا يعتمد على الخلفيّة الوراثيّة للسلالة، مما يشير إلى أن {PSI+} يتحوّل إلى تباين جيني مشفّر موجود مسبقاً. تشير النماذج الرياضيّة إلى أن {PSI+} ربّما تطوّرت، كمكثف تطوري، لتعزيز التطوّر.

{PSI+} يظهر بشكل متكرّر استجابة للتوتر البيئي. في الخميرة، يوجد المزيد من حالات اختفاء كودون الإيقاف في الإطار، لتقليد تأثيرات {PSI+}، مما هو متوقّع من تحيّز الطفرة أو أكثر من الملاحظة في الأصناف الأخرى التي لا تشكّل بريون {PSI+}[20] . هذه الملاحظات متوافقة مع {PSI+} الذي يعمل كمكثّف تطوري في البريّة.

إ==قصاءات الجين==
قد تكون السعة التطوريّة أيضاً سمة عامّة لشبكات الجينات العقّدة، ويمكن رؤيتها في محاكاة إقصاء الجينات. وجدت شاشة لجميع طرق إقصاء الجينات في الخميرة أن العديد منها يعمل كمثبّتات ظاهريّة. إن التخلّص من بروتين تنظيمي مثل منظم الكروماتين قد يؤدي إلى زيادة السعة أكثر فعاليّة من التخلّص من أنزيم التمثيل الغذائي.

 الجنس الاختياري 
يمكن اعتبار الطفرات المتنحيّة خفيّة عندما تكون موجودة بأغلبيّة ساحقة في الأنواع متغايرة الزيجيّة بدلاً من الأنواع متماثلة الزيجيّة. الجنس الاختياري الذي يأخذ شكل ذاتي يمكن أن يكون يمثابة مكثّف تطوّري في الجماعات اللاجنسيّة في المقام الأول عن طريق خلق متماثلات الزيجيّة. الجنس الاختياري الذي يأخذ شكل التهجين يمكن أن يكون بمثابة مكثّف تطوّري عن طريق تحطيم توليفات الأليل مع تأثيرات النمط الظاهري الذي عادةً ما يلغى.

 المراجع 

تصنيف:اصطفاء
تصنيف:علم الأحياء التطوري