ترئيس
{{يتيمة|تاريخ=مارس 2019}}
[[ملف:Lobster, National Lobster Hatchery 2.jpg|تصغير|200بك|يسار]]

'''التَرْئِيس'''<ref>{{استشهاد بكتاب
| عنوان = المورد الحديث إنجليزي عربي
| ناشر = دار العلم للملايين
| مؤلف = رمزي ومنير البعلبكي
| صفحة = 204
}}</ref><ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q118929029|ص=165}}</ref> أو '''تَرَؤْس'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q124360300|ص=20}}</ref> هو اتجاه [[التطور|تطوري]] تتركز فيه الأعضاء الحسية والفم والعقد العصبية في النهاية الأمامية للحيوان مما ينتج عنه منطقة الرأس. يرتبط هذا الأمر بالحركة والتناظر الثنائي بحيث يكون لدى الحيوان نهاية رأسية محددة. أدى ذلك إلى تكوين [[دماغ]] متطور للغاية في ثلاث مجموعات من الحيوانات وهي [[مفصليات الأرجل|المفصليات]] [[رأسيات القدم|ورأسيات الأرجل]] [[فقاريات|والفقاريات]].

== الحيوانات غير المتناظرة ثنائياً ==
تظهر القراصات كالهيدروانيات المتناظرة شعاعياً درجة من تخلق الرأس. يكون للميدوزات الزهرية نهاية رأسية تحوي الفم وخلايا مستقبلة للضوء وتركيز من الخلايا العصبية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير1=Satterlie |الأول1=Richard |عنوان=Cnidarian Neurobiology |المجلد=1 |مسار= https://www.oxfordhandbooks.com/view/10.1093/oxfordhb/9780190456757.001.0001/oxfordhb-9780190456757-e-7?mediaType=Article |ناشر=Oxford |doi=10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.7 |تاريخ=February 2017 |اقتباس=Ocelli located at the base of the many tentacles represent one input to the B system, whereas the neurons of the O system are directly photosensitive. Many hydromedusae have ocelli of different levels of complexity (Singla, 1974). In addition, other marginal sensory structures associated with the outer nerve ring include statocysts (Singla, 1975), and mechanoreceptors, such as the tactile combs of Aglantha, which are located at the tentacle bases, and can activate the escape swimming circuitry (Arkett & Mackie, 1988; Mackie, 2004b).|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180306083011/http://www.oxfordhandbooks.com/view/10.1093/oxfordhb/9780190456757.001.0001/oxfordhb-9780190456757-e-7?mediaType=Article|تاريخ أرشيف=2018-03-06}}</ref>

== ثنائيات التناظر ==
تخلق الرأس هو من أهم سمات ثنائيات التناظر وهي مجموعة كبيرة تضم غالبية شعب الحيوانات<ref>{{استشهاد ويب |عنوان=Trends in evolution |مسار=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_54 |ناشر=[[University of California Museum of Paleontology]] |تاريخ الوصول=10 January 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190111054928/https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_54 | تاريخ أرشيف = 11 يناير 2019 }}</ref>، تمتلك هذه الحيوانات القدرة على الحركة باستعمال العضلات ويتألف هيكل جسمها من نهاية أمامية تواجه التنبيهات أولاً مع تحرك الحيوان للأمام وبالتالي تطورت لتحتوي العديد من الأعضاء الحسية والقدرة على اكتشاف الضوء والمواد الكيميائية والصوت غالباً. غالباً ما يكون هناك أيضاً مجموعة من الخلايا العصبية التي تقوم بمعالجة المعلومات الواردة من الأعضاء الحسية والتي تشكل الدماغ لدى العديد من الشعب وعقدة عصبية أو أكثر في الشعب الأخرى.<ref name=Brusca2016>{{استشهاد بكتاب |مسار=https://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf |عنوان=Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha {{!}} Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation |عمل=Invertebrates |الأخير=Brusca |الأول=Richard C. |تاريخ=2016 |ناشر=Sinauer Associates |صفحات=345–372 |isbn=978-1605353753| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191030140246/https://www.sinauer.com/media/wysiwyg/samples/Brusca3e_Chapter_9.pdf | تاريخ أرشيف = 30 أكتوبر 2019 }}</ref>

=== عديمة السيلوم ===
عديمات السيلوم هي كائنات ثنائية التناظر قاعدية وجزء من اللاجوفيات الغريبة وهي حيوانات صغيرة وبسيطة لديها خلايا عصبية في الرأس أكثر بقليل من باقي الأجزاء وليست قادرة على تشكيل دماغ مستقل ومتماسك وهذا يمثل مرحلة مبكرة من تخلق الرأس.<ref name="Cabej2013">{{استشهاد بكتاب | الأخير=Çabej | الأول=Nelson | عنوان=Rise of the Animal Kingdom and Epigenetic Mechanisms of Evolution |عمل=Building the most complex structure on Earth : an epigenetic narrative of development and evolution of animals | ناشر=Elsevier | سنة=2013 | isbn=978-0-12-401667-5 | صفحات=239–298}}</ref>

=== الديدان العريضة ===
تمتلك الديدان الحلزونية (الديدان العريضة) جهاز عصبي أكثر تعقيداً من [[جهاز عصبي|الجهاز العصبي]] لعديمات السيلوم ولديها درجة قليلة من تخلق الرأس فلديها على سبيل المثال بقعة عينية فوق الدماغ بالقرب من النهاية الأمامية.<ref name="Cabej2013" />

=== البنى الفعالة المعقدة ===
أشار الفيلسوف مايكل تريستمان إلى أن ثلاث شعب ثنائية التناظر وهي مفصليات الأرجل والرخويات على شكل رأسيات الأرجل والحبليات كانت متميزة بامتلاك بني فعالة معقدة وهو شيء لا تمتلكه الكائنات عديمة السيلوم والديدان العريضة. أي حيوان سواء كان مفترس أو فريسة عليه أن يكون واعياً للبيئة حوله وذلك كي يكون قادر على اصطياد فرائسه في حال كان مفترس وكي يتجنب المفترسين في حال كان فريسة، هذه المجموعات بالتحديد هي أكثر المجموعات تطوراً من حيث تخلق الرأس.<ref name="Trestman2013">{{استشهاد بدورية محكمة | الأخير=Trestman | الأول=Michael | عنوان=The Cambrian Explosion and the Origins of Embodied Cognition | صحيفة=Biological Theory | المجلد=8 | العدد=1 | تاريخ=April 2013 | doi=10.1007/s13752-013-0102-6 | صفحات=80–92 |مسار=https://michaeltrestman.files.wordpress.com/2013/11/trestman-cambrian-pub.pdf| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180309183147/https://michaeltrestman.files.wordpress.com/2013/11/trestman-cambrian-pub.pdf | تاريخ أرشيف = 9 مارس 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب |الأخير=Godfrey-Smith |الأول=Peter |عنوان=Other Minds: The Octopus and the Evolution of Intelligent Life |مسار=https://books.google.com/books?id=GeEZDQAAQBAJ  |سنة=2017 |ناشر=HarperCollins Publishers |isbn=978-0-00-822628-2 |صفحة=38| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191221095451/https://books.google.com/books?id=GeEZDQAAQBAJ | تاريخ أرشيف = 21 ديسمبر 2019 }}</ref>
هذه المجموعات مع ذلك ليست مرتبطة ارتباط وثيق إذ أنها تمثل فرع مستقل بشكل كبير من ثنائيات التناظر كما هو موضح في شجرة السلالة إذ أن سلالاتهم قد انفصلت منذ مئات ملايين السنين. ومن أجل الدقة فإن الشعب الأخرى (الأقل تطوراً من حيث تخلق الرأس) لم يتم عرضها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Peterson |الأول=Kevin J. |الأخير2=Cotton |الأول2=James A. |الأخير3=Gehling |الأول3=James G. |الأخير4=Pisani |الأول4=Davide |تاريخ=27 April 2008 |عنوان=The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records |مسار= https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2007.2233 |صحيفة=Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences  |المجلد=363 |العدد=1496 |صفحات=1435–1443 |doi=10.1098/rstb.2007.2233 |pmid=18192191 |pmc=2614224|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20181119190046/http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1496/1435|تاريخ أرشيف=2018-11-19}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Parfrey |الأول=Laura Wegener |الأخير2=Lahr |الأول2=Daniel J. G. |الأخير3=Knoll |الأول3=Andrew H. |الأخير4=Katz |الأول4=Laura A. |تاريخ=16 August 2011 |عنوان=Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks |مسار= https://www.pnas.org/content/108/33/13624 |صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences  |المجلد=108 |العدد=33 |صفحات=13624–13629 |doi=10.1073/pnas.1110633108 |pmid=21810989 |bibcode=2011PNAS..10813624P |pmc=3158185|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190918162354/https://www.pnas.org/content/108/33/13624|تاريخ أرشيف=2019-09-18}}</ref><ref>{{استشهاد ويب |عنوان=Raising the Standard in Fossil Calibration |مسار=http://fossilcalibrations.org/ |موقع=Fossil Calibration Database |تاريخ الوصول=3 March 2018| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190424154954/https://fossilcalibrations.org/ | تاريخ أرشيف = 24 أبريل 2019 }}</ref>

==== مفصليات الأرجل ====
بالنسبة لمفصليات الأرجل فإن تخلق الرأس قد تطور مع زيادة الدمج بين الناحية الجذعية ومنطقة الرأس، كان هذا مفيداً لأنه سمح بتطور أجزاء فموية أكثر فعالية في التقاط ومعالجة الطعام. تخلق الرأس متطور لدى الحشرات إذ يتكون دماغها من ثلاث عقد ملتحمة ومتصلة بالحبل العصبي البطني والذي يحتوي بدوره على زوج من العقد في كل من الصدر والبطن. رأس الحشرة عبارة عن هيكل متقن مكون من عدة قطاعات ملتحمة بشدة ومزودة بأعين بسيطة ومركبة وملحقات متعددة بما في ذلك قرون استشعار حسية وأجزاء فموية معقدة (الفك العلوي والفك السفلي).<ref name="Cabej2013"/>

==== رأسيات الأرجل ====
تعد الرخويات رأسيات الأرجل بما في ذلك [[أخطبوطيات الشكل|الأخطبوط]] و[[حبار|الحبار]] والبحار من اللافقاريات الأكثر ذكاءً والأكثر تطوراً من ناحية تخلق الرأس مع حواس متطورة للغاية بما في ذلك أعين «الكاميرا» والدماغ الكبير.<ref>{{استشهاد بكتاب|الأخير1=Tricarico |الأول1=E. |الأخير2=Amodio |الأول2=P. |الأخير3=Ponte |الأول3=G. |الأخير4=Fiorito |الأول4=G. |سنة=2014 |الفصل=Cognition and recognition in the cephalopod mollusc ''Octopus vulgaris'': coordinating interaction with environment and conspecifics |محرر-الأخير=Witzany|محرر-الأول=G. |عنوان=Biocommunication of Animals |ناشر=Springer |صفحات=337–349 |isbn=978-94-007-7413-1}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب |الأخير1=Solomon |الأول1=Eldra|الأخير2=Berg |الأول2=Linda |الأخير3=Martin |الأول3=Diana W. |عنوان=Biology |مسار=https://books.google.com/books?id=qdQ8AAAAQBAJ&pg=PA884 |سنة=2010 |ناشر=Cengage Learning |isbn=978-1-133-17032-7 |صفحة=884| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161206054642/https://books.google.com/books?id=qdQ8AAAAQBAJ | تاريخ أرشيف = 6 ديسمبر 2016 }}</ref>

==== الفقاريات ====
تبين أدمغة الإنسان والقرش حصول تسارع من ناحية التخلق الرأسي إذ أن الأجزاء تتضخم ويتغير شكلها.

تم دراسة التخلق الرأسي في الفقاريات على نطاق واسع وقد ضمت المجموعة التي تمت دراستها الثديات والطيور والأسماك.<ref name="Cabej2013"/> رؤوس الفقاريات عبارة عن بنى معقدة ذات أعضاء حسية متميزة بدماغ كبير متعدد الفصوص وفك وأسنان غالباً ولسان. ترتبط الحبليات الرأسية كالحسيكة (حيوان الرميح وهو حيوان صغير شبيه بالسمك مع درجة من التخلق الرأسي) ارتباط وثيق بالفقاريات ولكنها لا تمتلك هذه البنى. اقترحت فرضية الرأس الجديدة في ثمانينات القرن العشرين بأن رأس الفقاريات هو حدثية تطورية ناتجة عن ظهور العرف العصبي واللويحاءات القحفية (مناطق متسمكة من الأديم الظاهر).<ref>Gans, C. & Northcutt, R. G. Neural crest and the origin of vertebrates: a new head. ''Science'' 220, 268–273 (1983)</ref><ref>Diogo, R., et al. (2015). A new heart for a new head in vertebrate cardiopharyngeal evolution. ''Nature'', 520(7548), 466.</ref>

ومع ذلك فقد تم العثور في 2014 على نسيج يرقة عابرة من الرميح ولم يمكن تمييزها تقريباً عن الغضاريف المشتقة من العرف العصبي التي تشكل جمجمة الفقاريات مما يشير إلى أن بقاء هذا النسيج وتوسعه ليشكل مساحة رأسية كاملة من شأنه أن يكون طريق تطوري قابل للنمو لتشكيل رأس الفقاريات.<ref name="jandzik2014">{{استشهاد بدورية محكمة | doi= 10.1038/nature14000| عنوان= Evolution of the new vertebrate head by co-option of an ancient chordate skeletal tissue| صحيفة= Nature| تاريخ= 26 February 2015| الأخير1= Jandzik | الأول1= D. | الأخير2= Garnett | الأول2= A. T. | الأخير3= Square | الأول3= T. A. | الأخير4= Cattell | الأول4= M. V. | الأخير5= Yu | الأول5= J. K. | الأخير6= Medeiros | الأول6= D. M. | المجلد=518 | العدد= 7540| صفحات=534–537 | pmid=25487155| bibcode= 2015Natur.518..534J}} ''For laysummary see:'' {{استشهاد بدورية محكمة | صحيفة=[[نيتشر (مجلة)]] | department=Research | صفحة=171 | النوع=paper | تاريخ=11 December 2014 | عنوان=Evolution: How vertebrates got a head | المجلد=516 | العدد=7530 }}</ref> تمتلك الفقاريات المتطورة أدمغة متزايدة في تفصيلها.<ref name="Cabej2013"/>

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء التطوري|علوم عصبية}}

[[تصنيف:علم الأحياء التطوري]]
التَرْئِيس أو تَرَؤْس هو اتجاه تطوري تتركز فيه الأعضاء الحسية والفم والعقد العصبية في النهاية الأمامية للحيوان مما ينتج عنه منطقة الرأس. يرتبط هذا الأمر بالحركة والتناظر الثنائي بحيث يكون لدى الحيوان نهاية رأسية محددة. أدى ذلك إلى تكوين دماغ متطور للغاية في ثلاث مجموعات من الحيوانات وهي المفصليات ورأسيات الأرجل والفقاريات.

 الحيوانات غير المتناظرة ثنائياً 
تظهر القراصات كالهيدروانيات المتناظرة شعاعياً درجة من تخلق الرأس. يكون للميدوزات الزهرية نهاية رأسية تحوي الفم وخلايا مستقبلة للضوء وتركيز من الخلايا العصبية.

 ثنائيات التناظر 
تخلق الرأس هو من أهم سمات ثنائيات التناظر وهي مجموعة كبيرة تضم غالبية شعب الحيوانات، تمتلك هذه الحيوانات القدرة على الحركة باستعمال العضلات ويتألف هيكل جسمها من نهاية أمامية تواجه التنبيهات أولاً مع تحرك الحيوان للأمام وبالتالي تطورت لتحتوي العديد من الأعضاء الحسية والقدرة على اكتشاف الضوء والمواد الكيميائية والصوت غالباً. غالباً ما يكون هناك أيضاً مجموعة من الخلايا العصبية التي تقوم بمعالجة المعلومات الواردة من الأعضاء الحسية والتي تشكل الدماغ لدى العديد من الشعب وعقدة عصبية أو أكثر في الشعب الأخرى.

 عديمة السيلوم 
عديمات السيلوم هي كائنات ثنائية التناظر قاعدية وجزء من اللاجوفيات الغريبة وهي حيوانات صغيرة وبسيطة لديها خلايا عصبية في الرأس أكثر بقليل من باقي الأجزاء وليست قادرة على تشكيل دماغ مستقل ومتماسك وهذا يمثل مرحلة مبكرة من تخلق الرأس.

 الديدان العريضة 
تمتلك الديدان الحلزونية (الديدان العريضة) جهاز عصبي أكثر تعقيداً من الجهاز العصبي لعديمات السيلوم ولديها درجة قليلة من تخلق الرأس فلديها على سبيل المثال بقعة عينية فوق الدماغ بالقرب من النهاية الأمامية.

 البنى الفعالة المعقدة 
أشار الفيلسوف مايكل تريستمان إلى أن ثلاث شعب ثنائية التناظر وهي مفصليات الأرجل والرخويات على شكل رأسيات الأرجل والحبليات كانت متميزة بامتلاك بني فعالة معقدة وهو شيء لا تمتلكه الكائنات عديمة السيلوم والديدان العريضة. أي حيوان سواء كان مفترس أو فريسة عليه أن يكون واعياً للبيئة حوله وذلك كي يكون قادر على اصطياد فرائسه في حال كان مفترس وكي يتجنب المفترسين في حال كان فريسة، هذه المجموعات بالتحديد هي أكثر المجموعات تطوراً من حيث تخلق الرأس.
هذه المجموعات مع ذلك ليست مرتبطة ارتباط وثيق إذ أنها تمثل فرع مستقل بشكل كبير من ثنائيات التناظر كما هو موضح في شجرة السلالة إذ أن سلالاتهم قد انفصلت منذ مئات ملايين السنين. ومن أجل الدقة فإن الشعب الأخرى (الأقل تطوراً من حيث تخلق الرأس) لم يتم عرضها.

 مفصليات الأرجل 
بالنسبة لمفصليات الأرجل فإن تخلق الرأس قد تطور مع زيادة الدمج بين الناحية الجذعية ومنطقة الرأس، كان هذا مفيداً لأنه سمح بتطور أجزاء فموية أكثر فعالية في التقاط ومعالجة الطعام. تخلق الرأس متطور لدى الحشرات إذ يتكون دماغها من ثلاث عقد ملتحمة ومتصلة بالحبل العصبي البطني والذي يحتوي بدوره على زوج من العقد في كل من الصدر والبطن. رأس الحشرة عبارة عن هيكل متقن مكون من عدة قطاعات ملتحمة بشدة ومزودة بأعين بسيطة ومركبة وملحقات متعددة بما في ذلك قرون استشعار حسية وأجزاء فموية معقدة (الفك العلوي والفك السفلي).

 رأسيات الأرجل 
تعد الرخويات رأسيات الأرجل بما في ذلك الأخطبوط والحبار والبحار من اللافقاريات الأكثر ذكاءً والأكثر تطوراً من ناحية تخلق الرأس مع حواس متطورة للغاية بما في ذلك أعين «الكاميرا» والدماغ الكبير.

 الفقاريات 
تبين أدمغة الإنسان والقرش حصول تسارع من ناحية التخلق الرأسي إذ أن الأجزاء تتضخم ويتغير شكلها.

تم دراسة التخلق الرأسي في الفقاريات على نطاق واسع وقد ضمت المجموعة التي تمت دراستها الثديات والطيور والأسماك. رؤوس الفقاريات عبارة عن بنى معقدة ذات أعضاء حسية متميزة بدماغ كبير متعدد الفصوص وفك وأسنان غالباً ولسان. ترتبط الحبليات الرأسية كالحسيكة (حيوان الرميح وهو حيوان صغير شبيه بالسمك مع درجة من التخلق الرأسي) ارتباط وثيق بالفقاريات ولكنها لا تمتلك هذه البنى. اقترحت فرضية الرأس الجديدة في ثمانينات القرن العشرين بأن رأس الفقاريات هو حدثية تطورية ناتجة عن ظهور العرف العصبي واللويحاءات القحفية (مناطق متسمكة من الأديم الظاهر).Gans, C. & Northcutt, R. G. Neural crest and the origin of vertebrates: a new head. Science 220, 268–273 (1983)Diogo, R., et al. (2015). A new heart for a new head in vertebrate cardiopharyngeal evolution. Nature, 520(7548), 466.

ومع ذلك فقد تم العثور في 2014 على نسيج يرقة عابرة من الرميح ولم يمكن تمييزها تقريباً عن الغضاريف المشتقة من العرف العصبي التي تشكل جمجمة الفقاريات مما يشير إلى أن بقاء هذا النسيج وتوسعه ليشكل مساحة رأسية كاملة من شأنه أن يكون طريق تطوري قابل للنمو لتشكيل رأس الفقاريات. For laysummary see:  تمتلك الفقاريات المتطورة أدمغة متزايدة في تفصيلها.

 المراجع 

تصنيف:علم الأحياء التطوري