تطور العظيمات السمعية لدى الثدييات
{{علم الأحياء القديمة}}
كان '''تطور العظيمات السمعية عند الثدييات''' حدثاً تطورياً تشاركت فيه العظام الموجودة في فك [[زواحف|الزواحف]] لتشكل جزءاً من جهاز السمع في [[ثدييات|الثدييات]]. وثّق هذا الحدث جيداً<ref name="pmid1202224">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Allin EF | عنوان=Evolution of the mammalian middle ear | صحيفة=[[Journal of Morphology]] | المجلد=147 | العدد=4 | صفحات=403–437 |تاريخ=December 1975 | pmid=1202224 | doi=10.1002/jmor.1051470404}}</ref> وهو مهم<ref>Meier & Ruf (2016), page 270, Introduction, "The study of the mammalian middle ear has been one of the central themes of vertebrate morphological research of the last 200 years."</ref><ref>{{استشهاد ويب |مسار=http://www.gcssepm.org/special/cuffey_05.htm |عنوان=The Fossil Record: Evolution or "Scientific Creation": Mammal-Like Reptiles | عدة مؤلفين = Cuffey CA |سنة=2001 |ناشر=GCSSEPM Foundation |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20090501215705/http://www.gcssepm.org/special/cuffey_05.htm |تاريخ أرشيف=May 1, 2009 |تاريخ الوصول=2009-06-17 |url-status=dead}}</ref> كدليل على الأحفوريات الانتقالية والتكيف المسبق، وإعادة تصميم الهياكل الموجودة أثناء التطور.<ref>{{استشهاد ويب |عنوان=Jaws to ears in the ancestors of mammals |مسار=https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05 | ناشر=UC Berkeley |تاريخ الوصول=20 January 2018| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190322183314/https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_05 | تاريخ أرشيف = 22 مارس 2019 }}</ref>

تتصل طبلة الأذن عند الزواحف بالأذن الداخلية بواسطة عظم واحد، وهو العُمَيد. بينما يحتوي الفكين العلوي والسفلي على عظام متعددة غير موجودة عند الثدييات. وعلى مدار تطور الثدييات، خسر عظم واحد من الفك السفلي وعظم من الفك العلوي (العظمان المفصلي والرباعي) أهميتهما في مفصل الفك، ثم أعيد استخدامهما في الأذن الوسطى هذه المرة، وأصبحا متصلين بالعظم الركابي وشكلوا جميعاً سلسلة من ثلاثة عظام، والتي تدعى العظيمات، والتي تنقل الأصوات بكفاءة أكبر وتمنح الحيوان سمعاً حاداً. في الثدييات، تُعرف هذه العظام الثلاثة باسم المطرقة والسندان والركاب. تختلف الثدييات والطيور أيضاً عن الفقاريات الأخرى بطريقة تطوير القوقعة.

كان الدليل على تنادد المطرقة والسندان في العظم المفصلي والمربعي لدى الزواحف موجوداً في المرحلة الجنينية، أكد هذا الاكتشاف، بالإضافة إلى مجموعة من الأحفوريات الانتقالية، الاستنتاج السابق ومنحنا تاريخاً مفصلاً عن الانتقال.<ref name="isbn0-226-06921-4">{{استشهاد بكتاب | الأخير = Bowler | الأول = Peter J. | name-list-format = vanc | وصلة مؤلف = Peter J. Bowler | عنوان=Life's splendid drama: evolutionary biology and the reconstruction of life's ancestry, 1860-1940 | مسار = https://archive.org/details/lifessplendiddra00bowl |ناشر=University of Chicago Press | سنة=1996 | الفصل=Chapter 6: The Origin of Birds and Mammals | isbn=0-226-06921-4}}</ref> كما كان تطور الركاب (من القوس اللامية الفكية) حدثاً مبكراً ومميزاً.<ref name="isbn0978-0198526469">{{استشهاد بكتاب | الأخير = Janvier | الأول = Philippe | name-list-format = vanc | عنوان=Early vertebrates | ناشر=Clarendon Press | سنة=2002 | صفحة=56 | isbn=978-0-19-852646-9 |سلسلة=Oxford Monographs on Geology and Geophysics, 33}}</ref><ref>{{استشهاد ويب | مسار = https://www.discovermagazine.com:443/the-sciences/the-shoulder-bones-connected-to-the-ear-bone | عنوان = The Shoulder Bone’s Connected to the Ear Bone… | وصلة مؤلف = Carl Zimmer | الأخير = Zimmer | الأول = Carl | name-list-format = vanc | ناشر = Discover | تاريخ = 15 October 2008 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190322183319/http://blogs.discovermagazine.com/loom/2008/10/15/the-shoulder-bones-connected-to-the-ear-bone/ | تاريخ أرشيف = 22 مارس 2019 }}</ref>

== الثدييات الأولى ==
كانت أقدم الثدييات حيوانات صغيرة عموماً، وربما كانت حيوانات ليلية آكلة للحشرات. ويشير ذلك إلى وجود آلية تطورية قيّمة تقود التغيير. فمع وجود هذه العظام الصغيرة في الأذن الوسطى، استطاعت الثدييات توسيع نطاق سمعها لتميز أصواتاً مرتفعة النغم من شأنها تحسين قدرة الثدييات على اكتشاف الحشرات في الظلام.<ref name="url_Scientific_American">{{استشهاد ويب | مسار=https://www.scientificamerican.com/article/fossil-reveals-ear-evolution-in-action/ | عنوان=From Jaw to Ear: Transition Fossil Reveals Ear Evolution in Action | عدة مؤلفين = Biello D | تاريخ=2007-03-14 | ناشر=Scientific American | اقتباس=Now hear this: early mammal fossil shows how sensitive ear bones evolved | تاريخ الوصول=2009-06-17| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20081118030724/http://www.sciam.com/article.cfm?id=fossil-reveals-ear-evolution-in-action | تاريخ أرشيف = 18 نوفمبر 2008 }}</ref> سيكون الانتقاء الطبيعي مسؤولاً عن نجاح هذه الميزة.

وفقاً [[علم الوراثة|لعلم الوراثة]]، هناك آلية معينة لهذا الانتقال، حيث يدرس علم الأحياء النمائي التطوري هذا التغير الكبير في عمل الأعضاء، والذي شوهد في أماكن أخرى من العالم.<ref name=MaierRuf2016>{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Maier W, Ruf I | عنوان = Evolution of the mammalian middle ear: a historical review | صحيفة = Journal of Anatomy | المجلد = 228 | العدد = 2 | صفحات = 270–83 | تاريخ = February 2016 | pmid = 26397963 | doi = 10.1111/joa.12379 | pmc=4718169}}</ref>

== التاريخ التطوري ==
=== تعريف “الثدييات” ===
نستطيع التعرف على أنواع [[ثدييات|الثدييات]] الحية من خلال وجود الغدد الثديية التي تنتج الحليب في الإناث. هناك ميزات أخرى مطلوبة عند تصنيف الأحفوريات، فالغدد الثديية وغيرها من الأنسجة الرخوة غير مرئية في الأحفوريات، لذلك يستخدم العلماء ميزة فريدة تتقاسمها جميع الثدييات الحية (بما في ذلك الكظاميات)، لكنها غير موجودة في أي من الثيرابسيدات في العصر الترياسي المبكر (أي “الزواحف الشبيهة بالثدييات”)

تستخدم الثدييات عظمتين للسمع، وهما العظمتان اللتان تستخدمها جميع السلويات الأخرى من أجل تناول الطعام. كان للسلويات الأولى مفصل فكي مؤلف من العظم المفصلي (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك السفلي) والعظم المربعي (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك العلوي). تستخدم جميع السلويات غير الثديية هذا النظام بما في ذلك السحالي والتماسيح والديناصورات (وذريتهم الطيور) والثيرابسيدات. وبالتالي فإن العظيم الوحيد في الأذن الوسطى هو الركاب. لكن للثدييات مفصل فكي مختلف، ومؤلف فقط من الفك السفلي الذي يحمل الأسنان والحرشفي (عظم آخر صغير في الجمجمة). في الثدييات، تطور العظمان المربعي والمفصلي إلى عظمي المطرقة والسندان في الأذن الوسطى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Masali M | صحيفة=Human Evolution | المجلد=7 | العدد=4 |تاريخ=October 1992 | doi=10.1007/BF02436407 | ناشر=Springer Netherlands |عنوان=The ear ossicles and the evolution of the primate ear: A biomechanical approach | صفحات=1–5}}</ref>

=== تاريخ تطور السلالة ===
إن أول فقاريات برية كاملة هي السلويات –حيث كان لبيوضها أغشية داخلية سمحت للجنين النامي بالتنفس بالرغم من بقائه ضمن الماء. وسمح ذلك للسلويات بوضع البيوض على أرض جافة، بينما تحتاج البرمائيات عموماً إلى وضع بيضها في الماء. يبدو أن السلويات الأولى نشأت في أواخر العصر الكربوني من أسلافها شبيهات الزواحف (وهي مجموعة من البرمائيات، أحفادها الحية الوحيدة هي السلويات). خلال بضعة ملايين من السنين، أصبح هناك سلالتان مهمتان من السلويات هما: أسلاف الثدييات من مندمجات الأقواس وعظائيات الوجه، والتي ينحدر منها السحالي والثعابين والتماسيح والديناصورات والطيور.<ref name="urlPalaeos_Amniota">{{استشهاد ويب | مسار= http://www.palaeos.org/Amniota | عنوان=Amniota | عدة مؤلفين = White T | عمل=PALAEOS: The Trace of Life on Earth | ناشر=palaeos.com | مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190527123916/http://www.palaeos.org:80/Amniota| تاريخ أرشيف=2019-05-27|تاريخ الوصول=2008-07-21}}</ref>

يرجع تاريخ أقدم الأحفوريات المعروفة لهذه المجموعات إلى نحو 320 إلى 315 مليون سنة. ومن الصعب التأكد من تاريخ تطور كل منها، وذلك لأن أحفوريات الفقاريات من أواخر العصر الكربوني نادرة جداً، وبالتالي فإن الظهور الأول الفعلي لكل نوع من هذه الأنواع من الحيوانات قد يكون مبكراً نسبياً<ref name="isbn0-632-04444-6">{{استشهاد بكتاب | الأخير = Cowen | الأول = Richard | name-list-format = vanc | عنوان=History of life | مسار = https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0 | ناشر=Blackwell Science | مكان=Oxford | سنة=2000 | صفحة=[https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0/page/432 432] | isbn=0-632-04444-6}}</ref><ref name="urlPalaeos_Synapsida_ Varanopseidae">{{استشهاد ويب | مسار = http://palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/200.html |عنوان=Synapsida: Varanopseidae | عدة مؤلفين = White T |عمل=PALAEOS: The Trace of Life on Earth |ناشر=palaeos.com |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20080511165601/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/200.html |تاريخ أرشيف=May 11, 2008 |تاريخ الوصول=2008-07-21 |url-status=dead}}</ref> كيف أثرت هذه التغييرات على السمع.

يعتمد نطاق التردد وحساسية الأذن على شكل وترتيب عظام الأذن الوسطى. في مندمجات الأقواس المبكرة مثل البليكوصورات، كان العظمان المربعي والمفصلي يعملان كمفصل للفك، وحدّ ذلك بشدة من مدى التعديل الممكن تطبيقه على هذين العظمين لتغيير نطاق تردد الأذن. ومنذ أن أصبح هذان العظمان غير مسؤولين عن عمل مفصل الفك، فالتغيرات المؤثرة على السمع لن تؤثر أيضاً على وظيفة مفصل الفك، مما يسمح بتطور غير محدود لجهاز السمع عند الثدييات.<ref>{{استشهاد ويب | مسار=http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/section1.html#morphological_intermediates_ex2 | عنوان=29+ Evidences for Macroevolution: Part 1, Example 2: reptile-mammals | عدة مؤلفين = Theobald D | سنة=2004 | ناشر=TalkOrigins |تاريخ الوصول=2009-06-17| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190520235425/http://www.talkorigins.org/faqs/comdesc/section1.html | تاريخ أرشيف = 20 مايو 2019 }}</ref> تطورت الأذن النموذجية للثديات في العصر الجوراسي، حيث تحول العظم الزاوي إلى حلقة الطبلة (دعامة عظمية للغشاء الطبلي)، بينما تحوّل العظمان المفصلي والرباعي إلى عظمي المطرقة والسندان على التوالي، ومتصلان بتسلسل مع الركاب. تعمل هذه السلسلة المكونة من ثلاثة عظام كنظام توفيق المعاوقة لتحسين نقل الصوت وتعزيز القدرة على السمع.<ref name="pmid17849018">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Müller J, Tsuji LA | عنوان=Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution | صحيفة=[[بلوس ون]] | المجلد=2 | العدد=9 | صفحات=e889 | سنة=2007 | pmid=17849018 | pmc=1964539 | doi=10.1371/journal.pone.0000889}}</ref>

وُثق الانتقال بين هاتين الحالتين بشكل جيد جداً<ref name="pmid18075580">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Luo ZX | عنوان=Transformation and diversification in early mammal evolution | صحيفة = [[نيتشر (مجلة)]] | المجلد=450 | العدد=7172 | صفحات=1011–1019 |تاريخ=December 2007 | pmid=18075580 | doi=10.1038/nature06277 | مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20121127020536/http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf |تاريخ أرشيف=November 27, 2012 |مسار=http://carnegiemnh.net/assets/science/vp/Luo%202007%20%28Mesozoic%20mammal%20review%29%5B1%5D.pdf | تاريخ الوصول =  أغسطس 2020  |url-status=dead}}</ref>، وهذا الانتقال مدعوم في جميع أشكال التطور. وساعدت الأحفوريات المكتشفة حديثاً من هذه الفترة الانتقالية في تحسين فهمنا لهذا الانتقال. ويبدو أن عملية الانتقال لم تكن بسيطة وخطية من الفك السفلي للثيرابسيدات (العظمان المربعي والمفصلي) إلى الأذن الوسطى (أصبح الركاب عظيماً وحيداً) وانتهاءً بالتشريح الحديث للثدييات.

=== الانتقاء الطبيعي ===
ربما يكون [[اصطفاء طبيعي|الانتقاء الطبيعي]] عاملاً في الحفاظ على بنية [[أذن وسطى|الأذن الوسطى]] لدى الثدييات.<ref name="pmid1202224" /><ref name="pmid18075580"/> حيث كانت أعدادٌ كبيرة من الثدييات الأولى صغيرة جداً، ويشير التعريف إلى كونها حاشرات. وإن كانت من ذوات الدم الحار (ماصة للحرارة) مثل الثدييات الحديثة، فربما كانت حيوانات ليلية. يتفق هذا الاقتراح مع الصورة الشائعة للثدييات الصغيرة الليلية والتي تتغذى على الحشرات، وتعيش في أماكن تأويها بعيداً عن الديناصورات المعاصرة الكبيرة والمهيمنة. إذاً سيكون السمع القوي، خاصة في الترددات العالية، مفيداً لهذه الحيوانات الليلية، وخاصة عند البحث عن الحشرات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Manley GA | عنوان = Evolutionary paths to mammalian cochleae | صحيفة = Journal of the Association for Research in Otolaryngology : JARO | المجلد = 13 | العدد = 6 | صفحات = 733–43 | تاريخ = December 2012 | pmid = 22983571 | pmc = 3505590 | doi = 10.1007/s10162-012-0349-9 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Urban DJ, Anthwal N, Luo ZX, Maier JA, Sadier A, Tucker AS, Sears KE | عنوان = A new developmental mechanism for the separation of the mammalian middle ear ossicles from the jaw | صحيفة = Proceedings: Biological Sciences | المجلد = 284 | العدد = 1848 | تاريخ = February 2017 | pmid = 28179517 | pmc = 5310609 | doi = 10.1098/rspb.2016.2416 }}</ref> يسمح هذا السيناريو بحدوث الانتقاء الطبيعي، وبالتالي حدوث عملية الانتقال سابقة الذكر.

== مراجع ==
{{مراجع|2}}
{{تطور}}
{{شريط بوابات|ثدييات|علم الأحياء القديمة|علم الأحياء التطوري}}

[[تصنيف:تشريح الثدييات]]
[[تصنيف:تطور الثدييات]]
[[تصنيف:تطور حسب النمط الظاهري]]
[[تصنيف:جهاز سمعي]]
كان تطور العظيمات السمعية عند الثدييات حدثاً تطورياً تشاركت فيه العظام الموجودة في فك الزواحف لتشكل جزءاً من جهاز السمع في الثدييات. وثّق هذا الحدث جيداً وهو مهمMeier & Ruf (2016), page 270, Introduction, "The study of the mammalian middle ear has been one of the central themes of vertebrate morphological research of the last 200 years." كدليل على الأحفوريات الانتقالية والتكيف المسبق، وإعادة تصميم الهياكل الموجودة أثناء التطور.

تتصل طبلة الأذن عند الزواحف بالأذن الداخلية بواسطة عظم واحد، وهو العُمَيد. بينما يحتوي الفكين العلوي والسفلي على عظام متعددة غير موجودة عند الثدييات. وعلى مدار تطور الثدييات، خسر عظم واحد من الفك السفلي وعظم من الفك العلوي (العظمان المفصلي والرباعي) أهميتهما في مفصل الفك، ثم أعيد استخدامهما في الأذن الوسطى هذه المرة، وأصبحا متصلين بالعظم الركابي وشكلوا جميعاً سلسلة من ثلاثة عظام، والتي تدعى العظيمات، والتي تنقل الأصوات بكفاءة أكبر وتمنح الحيوان سمعاً حاداً. في الثدييات، تُعرف هذه العظام الثلاثة باسم المطرقة والسندان والركاب. تختلف الثدييات والطيور أيضاً عن الفقاريات الأخرى بطريقة تطوير القوقعة.

كان الدليل على تنادد المطرقة والسندان في العظم المفصلي والمربعي لدى الزواحف موجوداً في المرحلة الجنينية، أكد هذا الاكتشاف، بالإضافة إلى مجموعة من الأحفوريات الانتقالية، الاستنتاج السابق ومنحنا تاريخاً مفصلاً عن الانتقال. كما كان تطور الركاب (من القوس اللامية الفكية) حدثاً مبكراً ومميزاً.

 الثدييات الأولى 
كانت أقدم الثدييات حيوانات صغيرة عموماً، وربما كانت حيوانات ليلية آكلة للحشرات. ويشير ذلك إلى وجود آلية تطورية قيّمة تقود التغيير. فمع وجود هذه العظام الصغيرة في الأذن الوسطى، استطاعت الثدييات توسيع نطاق سمعها لتميز أصواتاً مرتفعة النغم من شأنها تحسين قدرة الثدييات على اكتشاف الحشرات في الظلام. سيكون الانتقاء الطبيعي مسؤولاً عن نجاح هذه الميزة.

وفقاً لعلم الوراثة، هناك آلية معينة لهذا الانتقال، حيث يدرس علم الأحياء النمائي التطوري هذا التغير الكبير في عمل الأعضاء، والذي شوهد في أماكن أخرى من العالم.

 التاريخ التطوري 
 تعريف “الثدييات” 
نستطيع التعرف على أنواع الثدييات الحية من خلال وجود الغدد الثديية التي تنتج الحليب في الإناث. هناك ميزات أخرى مطلوبة عند تصنيف الأحفوريات، فالغدد الثديية وغيرها من الأنسجة الرخوة غير مرئية في الأحفوريات، لذلك يستخدم العلماء ميزة فريدة تتقاسمها جميع الثدييات الحية (بما في ذلك الكظاميات)، لكنها غير موجودة في أي من الثيرابسيدات في العصر الترياسي المبكر (أي “الزواحف الشبيهة بالثدييات”)

تستخدم الثدييات عظمتين للسمع، وهما العظمتان اللتان تستخدمها جميع السلويات الأخرى من أجل تناول الطعام. كان للسلويات الأولى مفصل فكي مؤلف من العظم المفصلي (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك السفلي) والعظم المربعي (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك العلوي). تستخدم جميع السلويات غير الثديية هذا النظام بما في ذلك السحالي والتماسيح والديناصورات (وذريتهم الطيور) والثيرابسيدات. وبالتالي فإن العظيم الوحيد في الأذن الوسطى هو الركاب. لكن للثدييات مفصل فكي مختلف، ومؤلف فقط من الفك السفلي الذي يحمل الأسنان والحرشفي (عظم آخر صغير في الجمجمة). في الثدييات، تطور العظمان المربعي والمفصلي إلى عظمي المطرقة والسندان في الأذن الوسطى.

 تاريخ تطور السلالة 
إن أول فقاريات برية كاملة هي السلويات –حيث كان لبيوضها أغشية داخلية سمحت للجنين النامي بالتنفس بالرغم من بقائه ضمن الماء. وسمح ذلك للسلويات بوضع البيوض على أرض جافة، بينما تحتاج البرمائيات عموماً إلى وضع بيضها في الماء. يبدو أن السلويات الأولى نشأت في أواخر العصر الكربوني من أسلافها شبيهات الزواحف (وهي مجموعة من البرمائيات، أحفادها الحية الوحيدة هي السلويات). خلال بضعة ملايين من السنين، أصبح هناك سلالتان مهمتان من السلويات هما: أسلاف الثدييات من مندمجات الأقواس وعظائيات الوجه، والتي ينحدر منها السحالي والثعابين والتماسيح والديناصورات والطيور.

يرجع تاريخ أقدم الأحفوريات المعروفة لهذه المجموعات إلى نحو 320 إلى 315 مليون سنة. ومن الصعب التأكد من تاريخ تطور كل منها، وذلك لأن أحفوريات الفقاريات من أواخر العصر الكربوني نادرة جداً، وبالتالي فإن الظهور الأول الفعلي لكل نوع من هذه الأنواع من الحيوانات قد يكون مبكراً نسبياً كيف أثرت هذه التغييرات على السمع.

يعتمد نطاق التردد وحساسية الأذن على شكل وترتيب عظام الأذن الوسطى. في مندمجات الأقواس المبكرة مثل البليكوصورات، كان العظمان المربعي والمفصلي يعملان كمفصل للفك، وحدّ ذلك بشدة من مدى التعديل الممكن تطبيقه على هذين العظمين لتغيير نطاق تردد الأذن. ومنذ أن أصبح هذان العظمان غير مسؤولين عن عمل مفصل الفك، فالتغيرات المؤثرة على السمع لن تؤثر أيضاً على وظيفة مفصل الفك، مما يسمح بتطور غير محدود لجهاز السمع عند الثدييات. تطورت الأذن النموذجية للثديات في العصر الجوراسي، حيث تحول العظم الزاوي إلى حلقة الطبلة (دعامة عظمية للغشاء الطبلي)، بينما تحوّل العظمان المفصلي والرباعي إلى عظمي المطرقة والسندان على التوالي، ومتصلان بتسلسل مع الركاب. تعمل هذه السلسلة المكونة من ثلاثة عظام كنظام توفيق المعاوقة لتحسين نقل الصوت وتعزيز القدرة على السمع.

وُثق الانتقال بين هاتين الحالتين بشكل جيد جداً، وهذا الانتقال مدعوم في جميع أشكال التطور. وساعدت الأحفوريات المكتشفة حديثاً من هذه الفترة الانتقالية في تحسين فهمنا لهذا الانتقال. ويبدو أن عملية الانتقال لم تكن بسيطة وخطية من الفك السفلي للثيرابسيدات (العظمان المربعي والمفصلي) إلى الأذن الوسطى (أصبح الركاب عظيماً وحيداً) وانتهاءً بالتشريح الحديث للثدييات.

 الانتقاء الطبيعي 
ربما يكون الانتقاء الطبيعي عاملاً في الحفاظ على بنية الأذن الوسطى لدى الثدييات. حيث كانت أعدادٌ كبيرة من الثدييات الأولى صغيرة جداً، ويشير التعريف إلى كونها حاشرات. وإن كانت من ذوات الدم الحار (ماصة للحرارة) مثل الثدييات الحديثة، فربما كانت حيوانات ليلية. يتفق هذا الاقتراح مع الصورة الشائعة للثدييات الصغيرة الليلية والتي تتغذى على الحشرات، وتعيش في أماكن تأويها بعيداً عن الديناصورات المعاصرة الكبيرة والمهيمنة. إذاً سيكون السمع القوي، خاصة في الترددات العالية، مفيداً لهذه الحيوانات الليلية، وخاصة عند البحث عن الحشرات. يسمح هذا السيناريو بحدوث الانتقاء الطبيعي، وبالتالي حدوث عملية الانتقال سابقة الذكر.

 مراجع 

تصنيف:تشريح الثدييات
تصنيف:تطور الثدييات
تصنيف:تطور حسب النمط الظاهري
تصنيف:جهاز سمعي