تطور رباعيات الأطراف
{{علم الأحياء القديمة}}
بدأ '''تطور رباعيات الأطراف''' {{إنج|Tetrapods}} منذ 400 مليون عام خلال العصر الديفوني، علماً أن أقدمها قد تطوّر عن لحميّات الزعانف،<ref name="Shubin, N. 2008">{{استشهاد بكتاب |مؤلف=Shubin, N. |مؤلف-وصلة=Neil Shubin |عنوان=Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body |ناشر=Pantheon Books |مكان=New York |سنة=2008 |isbn=978-0-375-42447-2 |التسجيل=registration |مسار=https://archive.org/details/yourinnerfishjou00shub_0 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200803140609/https://archive.org/details/yourinnerfishjou00shub_0 | تاريخ أرشيف = 3 أغسطس 2020 }}</ref> وتُصنّف عموماً ضمن عِمارة رباعيات الأرجل (Tetrapoda) الحيوية التي تتضمن جميع [[برمائيات|البرمائيات]]، و[[زواحف|الزواحف]]، و[[طائر|الطيور]] و[[ثدييات|الثدييات]]، الحي منها والمنقرض، ورغم أن معظم الأنواع الحالية برّية، قليلة هي الأدلة التي تدعم فكرة أنّ أياً من رباعيات الأرجل القديمة استطاع التنقّل على اليابسة، إذ لم تتمكن أطرافها من حمل القسم المتوسط من أجسامها عن الأرض، كما لا تشير المسارات المعروفة على الأرض إلى أنها عمدت لجرّ أجسامها في الأرجاء، بل من المحتمل أن تلك المسارات قد نشأت عن تنقّلات على امتداد قيعان مياه ضحلة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Clack |مؤلف1-الأول=Jennifer A. |عنوان=Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints |صحيفة=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology  |سنة=1997 |مؤلف-وصلة=Jenny Clack |المجلد=130 |العدد=1–4 |صفحات=227–250 |doi=10.1016/S0031-0182(96)00142-3  }}</ref> وما تزال المعرفة بالأسلاف المائية المعيّنة لرباعيات الأرجل، والعملية التي استعمرت اليابسة بها، غير واضحة وقيد البحث والجدال بين [[قائمة علماء الأحياء القديمة|علماء الأحياء القديمة]] حالياً.

ما تزال معظم البرمائيات اليوم شبه مائية، تعيش مرحلتها الأولى من الحياة كشراغيف تشبه السمك، وقد فقدت العديد من مجموعات رباعيات الأرجل، مثل الأفاعي والحيتانيات بعض أطرافها أو جميعها، كما أن العديد منها عاد لحياة مائية سواءً جزئياً أوكلياً خلال تاريخ المجموعة (ومن الأمثلة الحديثة على رباعيات الأرجل المائية كلياً الحيتانيات والخيلانيات)، وقد طرأت أولى حالات العودة تلك مبكراً جداً كما في العصر الفحمي،<ref>{{استشهاد بكتاب |الأخير=Laurin |الأول=M. |عنوان=How Vertebrates Left the Water |مسار=https://archive.org/details/howvertebratesle0000laur |ناشر=University of California Press |مكان=Berkeley, California, USA. |سنة=2010 |isbn=978-0-520-26647-6 |مؤلف-وصلة=Michel Laurin }}</ref> بينما طرأت أخرى منذ وقت قريب كحقبة الحياة الحديثة، كما هي الحال الحيتانيات، وزعنفيات الأقدام،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Canoville |مؤلف1-الأول=Aurore |مؤلف2-الأخير=Laurin |مؤلف2-الأول=Michel |سنة=2010 |عنوان=Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences |صحيفة=Biological Journal of the Linnean Society |المجلد=100 |صفحات=384–406 |doi=10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x |العدد=2 }}</ref> والعديد من البرمائيات الحديثة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Laurin |مؤلف1-الأول=Michel |مؤلف2-الأخير=Canoville |مؤلف2-الأول=Aurore |مؤلف3-الأخير=Quilhac |مؤلف3-الأول=Alexandra |سنة=2009 |عنوان=Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy |صحيفة=Journal of Anatomy |المجلد=215 |صفحات=110–123 |doi=10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x |مؤلف-وصلة=Michel Laurin |العدد=2 |pmid=19508493 |pmc=2740958 }}</ref>

ويُعتبر التغير من خطة جسدية تتضمن التنفس والتنقل ضمن الماء لأخرى تمكّن الحيوان من التحرك على اليابسة أحد أعمق التغيرات التطورية المعروفة،<ref name=Gordon&Long>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Long JA, Gordon MS |عنوان=The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition |صحيفة=Physiol. Biochem. Zool. |المجلد=77 |العدد=5 |صفحات=700–19 |سنة=2004 |pmid=15547790 |doi=10.1086/425183 |مسار=https://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?PBZ040012=  |تاريخ الوصول=2014-03-09 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20160412011447/http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?PBZ040012# |تاريخ أرشيف=2016-04-12 |حالة المسار=live}} [http://usf.usfca.edu/fac_staff/dever/tetrapod_review.pdf as PDF] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131029193221/http://usf.usfca.edu/fac_staff/dever/tetrapod_review.pdf# |date=2013-10-29 }}</ref> كما أنها مفهومة بشكل جيد بفضل عدد من الأحفورات الانتقالية المهمة التي عُثر عليها في نهايات القرن العشرين، إلى جانب تقنية تحليل تطور السلالات المُطوّرة.<ref name="Shubin, N. 2008"/>

== الأصل ==
=== تطوّر السمك ===
تُعرف الحقبة الديفونية تقليدياً بـ(عصر الأسماك)، إشارةً لتنوّع العديد من مجموعات الأسماك الكبيرة المنقرضة والحديثة،<ref>{{استشهاد بكتاب |عنوان=A Short History of the World |الأخير=Wells |الأول=H. G. |مؤلف-وصلة=H. G. Wells |سنة=1922 |ناشر=Macmillan |isbn=978-1-58734-075-8 |الفصل=Chapter IV: The Age of Fishes |مسار=https://www.bartleby.com/86/4.html  |postscript=<!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->{{inconsistent citations}} |تاريخ الوصول=2014-03-09 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20140201195245/http://www.bartleby.com/86/4.html# |تاريخ أرشيف=2014-02-01 |حالة المسار=live}}.</ref> ومن بينها الأسماك العظمية، التي تنوعت وانتشرت في المياه العذبة والبيئات قليلة الملح في بداية هذه الحقبة، وقد شابهت الأنواع المبكرة الأسلاف الغضروفية بالعديد من الصفات التشريحية، بما فيها الزعنفة الذيلية المشابهة للقرش، والأمعاء الحلزونية، والزعانف الصدرية المثبّتة في الأمام بعناصر هكلية وهيكل عظمي محوري غير متعظم بغالبه.<ref>{{استشهاد بكتاب |الأخير=Colbert |الأول=Edwin H. |مؤلف-وصلة=Edwin H. Colbert |عنوان=Evolution of the Vertebrates |مسار=https://archive.org/details/evolutionofverte00colb |ناشر=John Wiley & Sons |طبعة=2nd |سنة=1969 |صفحات=[https://archive.org/details/evolutionofverte00colb/page/49 49]–53 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220610020120/https://archive.org/details/evolutionofverte00colb | تاريخ أرشيف = 10 يونيو 2022 }}</ref>

ولكن الأسماك العظمية تميّزت عن نظريتها الغضروفية بصفات معينة ستصبح محورية في تطوّر الأشكال البرية، فباستثناء زوج من المتنفسات، لم تفتح الخياشم بمفردها إلى الخارج كما هي الحال لدى القروش، وإنما كانت مغلفة بحجرة مخصصة تثبتها عظام غشائية مغطاة بغشاء خيشومي متعظم، بفتحة وحيدة للخارج.

كما عمل العظم الترقوي الإضافي، الذي شكّل الهامش الخلفي لحجرة الخيشوم، كمثبّت للزعانف الصدرية في الأسماك الغظمية فقط، وغاب عن تلك الغضروفية، متيحاً مفصلاً متحركاً في قاعدة الزعانف لدى الأسماك العظمية المبكرة، وعمل تباعاً ضمن بنية حاملة للثقل لدى رباعيات الأرجل، علاوةً على تميّز الأسماك العظمية على نحو أهم بزوج من الرئتين البطنيتين،<ref>{{استشهاد بهارفارد دون أقواس|Benton|2005|p=67}}</ref> وهي صفة تغيب عن القروش وأسماك الشفنين.

افتُرض تطوّر الأسماك لدرجة كبيرة حول الشعاب، ولكنها عاشت منذ نشوئها حوالي 480 مليون عام مضى في بيئات شبه شاطئية، مثل المناطق المدّية، أو في بحيرات ضحلة على الدوام، ولم تبدأ بالتكاثر في أوساط حيوية أخرى قبل مضيّ 60 مليون عام لاحق، فتأقلم بعضها مع المياه الأعمق، بينما بقيت الأشكال الصلبة والثقيلة في مكانها أو هاجرت للمياه العذبة،<ref>[https://cosmosmagazine.com/biology/vertebrate-evolution-kicked-off-in-lagoons] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181112223637/https://cosmosmagazine.com/biology/vertebrate-evolution-kicked-off-in-lagoons |date=12 نوفمبر 2018}}</ref><ref>[https://science.sciencemag.org/content/362/6413/460 The nearshore cradle of early vertebrate diversification | Science] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190308055821/http://science.sciencemag.org/content/362/6413/460 |date=08 مارس 2019}}</ref> وطوّرت رباعيات الأرجل المبكرة تحملاً للبيئات متفاوتة الملوحة، مثل مصبات الأنهار والدلتا.<ref>[https://books.google.no/books?id=Ji5JKDWYyE4C&pg=PA122&dq=%22Among+vertebrates,+the+groenlandspidids%22&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwiIj_b1mc_eAhXpp4sKHdvuAuUQ6AEIKzAA#v=onepage&q=%22Among%20vertebrates%2C%20the%20groenlandspidids%22&f=false The Terrestrialization Process: Modelling Complex Interactions at the Biosphere-geosphere Interface] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181112223418/https://books.google.no/books?id=Ji5JKDWYyE4C&pg=PA122&dq=%22Among+vertebrates,+the+groenlandspidids%22&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwiIj_b1mc_eAhXpp4sKHdvuAuUQ6AEIKzAA |date=12 نوفمبر 2018}}</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/s41586-018-0159-2 Euryhaline ecology of early tetrapods revealed by stable isotopes - Nature] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190323153440/https://www.nature.com/articles/s41586-018-0159-2 |date=23 مارس 2019}}</ref>

=== الرئتان قبل اليابسة ===
نشأت الرئة أو نفاخة العوم في الأصل كامتداد لنمو الأحشاء، مشكلةً نفاخة مملوءة بالهواء فوق الجهاز الهضمي، وبشكلها البدائي كانت مفتوحة على القناة الهضمية، وهي حالة ما زالت مُشاهدة لدى الكثير من الأسماك،<ref>{{استشهاد بكتاب |عنوان=Fish Physiology |سنة=1970 |المجلد=4 |الفصل=The Swim Bladder as a Hydrostatic Organ |صفحات=413–443 |الأخير=Steen |الأول=Johan B. |ناشر=Academic Press, Inc. |مكان=San Diego, California |مسار الفصل=https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=3FEowat8sSYC&oi=fnd&pg=PA413&dq=The+swim+bladder+as+a+hydrostatic+organ&ots=Ag4ENqdpkS&sig=DG9eppRMjHDZCO-eAxr-C7JKP1I#v=onepage&q&f=false}}</ref> بيد أن وظيفتها الأولية ما تزال غير مؤكدة بالكامل، لكن يُعد الطفو أحد الاقتراحات، فلابدَ أن الدرع الثقيل للأسماك العظمية المبكرة كان ليهبط بها نحو الأسفل، أما النسبة للأسماك الغضروفية التي تفتقر لنفاخة العوم، فكان عليها أن تسبح باستمرار في المساحات المفتوحة للبحار لتتجنب الغرق للأعماق، وتولّت الزعانف الصدرية حملها.<ref>{{استشهاد بكتاب |مؤلف=Videler, J.J. |عنوان=Fish Swimming |وصلة=https://archive.org/details/fishswimming0000vide |ناشر=Chapman & Hall |مكان=New York |سنة=1993 }}</ref>

ومن العوامل المُقترحة الأخرى استهلاك الأوكسجين، إذ كان الأوكسجن المحيط منخفضاً نسبياً في العصر الديفوني المبكر، وربما بنصف قيمه في العصر الحالي، [16] ومن ثم شهد [[العصر الديفوني]] تزايداً في مستويات الأكسجين، ما سمح بنشوء محاريب بيئية جديدة بتمكين المجموعات القادرة على استغلال الأوكسجين الزائد من التطور لحيوانات نشطة وكبيرة الحجم، وربما حفّز أوكسجين الجو الأكثر ثباتاً في مَواطن المستنقعات الاستوائية خصّيصاً الاعتماد على الرئتين عوضاً عن الخياشيم كآلية رئيسية للتنفس.<ref name=Dahl>{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Dahl TW, Hammarlund EU, Anbar AD |عنوان=Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish |صحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |المجلد=107 |العدد=42 |صفحات=17911–5 |تاريخ=October 2010 |pmid=20884852 |pmc=2964239 |doi=10.1073/pnas.1011287107 |مسار= https://www.pnas.org/content/107/42/17911.long|bibcode = 2010PNAS..10717911D  |إظهار المؤلفين=etal|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191215051608/http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=20884852|تاريخ أرشيف=2019-12-15}}</ref>

=== التنفَس ===
حتى تتيح الرئتان التبادل الغازي، يجب أن تحتويا على الغاز بداخلهما، وتحتفظ رباعيات الأقدام الحالية بثلاث آليات مهمة للتنفس استخدمها الأسلاف، أولها نظام تحرٍّ لتراكيز CO2/H+، ففي آليات تنفس رباعيات الأقدام الحالية، يتحفّز الاندفاع لأخذ النفس بتراكم ثنائي أكسيد الكربون في مجرى الدم، وليس نقص الأكسجين،<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Fernandes|الأول=Marisa Narciso|مؤلف2-الأخير=da Cruz|مؤلف2-الأول=André Luis|مؤلف3-الأخير=da Costa|مؤلف3-الأول=Oscar Tadeu Ferreira|مؤلف4-الأخير=Perry|مؤلف4-الأول=Steven Franklin|تاريخ=September 2012|عنوان=Morphometric partitioning of the respiratory surface area and diffusion capacity of the gills and swim bladder in juvenile Amazonian air-breathing fish, Arapaima gigas|صحيفة=Micron (Oxford, England: 1993)|المجلد=43|العدد=9|صفحات=961–970|doi=10.1016/j.micron.2012.03.018|issn=1878-4291|pmid=22512942}}</ref> ووُجد نظام تحرٍّ مشابه لدى جميع الأسماك العظمية، ما يشير إلى أن السلف المشترك الأخير لها احتاج آلية كهذه.<ref name=":0" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Brauner|الأول=C. J.|مؤلف2-الأخير=Matey|مؤلف2-الأول=V.|مؤلف3-الأخير=Wilson|مؤلف3-الأول=J. M.|مؤلف4-الأخير=Bernier|مؤلف4-الأول=N. J.|مؤلف5-الأخير=Val|مؤلف5-الأول=A. L.|تاريخ=2004-04-01|عنوان=Transition in organ function during the evolution of air-breathing; insights from Arapaima gigas, an obligate air-breathing teleost from the Amazon|مسار=https://jeb.biologists.org/content/207/9/1433|صحيفة=Journal of Experimental Biology|المجلد=207|العدد=9|صفحات=1433–1438|doi=10.1242/jeb.00887|issn=0022-0949|pmid=15037637|تاريخ الوصول=2017-11-13|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20171113112925/http://jeb.biologists.org/content/207/9/1433#|تاريخ أرشيف=2017-11-13|حالة المسار=live}}</ref>

بينما تتمثّل الآلية الثانية في نظام توتر سطحي في الرئتين يسهّل التبادل الغازي، وهو يوجد أيضاً لدى جميع الأسماك العظمية، حتى تلك المائية منها بشكل شبه كامل،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Daniels|الأول=Christopher B.|مؤلف2-الأخير=Orgeig|مؤلف2-الأول=Sandra|مؤلف3-الأخير=Sullivan|مؤلف3-الأول=Lucy C.|مؤلف4-الأخير=Ling|مؤلف4-الأول=Nicholas|مؤلف5-الأخير=Bennett|مؤلف5-الأول=Michael B.|مؤلف6-الأخير=Schürch|مؤلف6-الأول=Samuel|مؤلف7-الأخير=Val|مؤلف7-الأول=Adalberto Luis|مؤلف8-الأخير=Brauner|مؤلف8-الأول=Colin J.|تاريخ=September 2004|عنوان=The origin and evolution of the surfactant system in fish: insights into the evolution of lungs and swim bladders|صحيفة=Physiological and Biochemical Zoology|المجلد=77|العدد=5|صفحات=732–749|doi=10.1086/422058|issn=1522-2152|pmid=15547792|citeseerx=10.1.1.385.9019}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Orgeig|الأول=Sandra|مؤلف2-الأخير=Morrison|مؤلف2-الأول=Janna L.|مؤلف3-الأخير=Daniels|مؤلف3-الأول=Christopher B.|تاريخ=2011-08-31|عنوان=Prenatal development of the pulmonary surfactant system and the influence of hypoxia|صحيفة=Respiratory Physiology & Neurobiology|المجلد=178|العدد=1|صفحات=129–145|doi=10.1016/j.resp.2011.05.015|issn=1878-1519|pmid=21642020}}</ref> فيبدو أنها احتاجت لهذا النظام بأمر ما، رغم غياب الغازات تحت الماء، أما الآلية الثالثة للتنفس تكمن في حركة النفس بذاتها، وهي تسبق السلف المشترك الأخير للأسماك العظمية، إذ يمكن مشاهدتها لدى الجلكيات، وهي فرع حيوي شقيق للأسماك العظمية.

=== فتحات الأنف الخارجية والداخلية ===
تختلف فتحات الأنف لدى معظم الأسماك العظمية عن تلك الموجودة لدى رباعيات الأقدام، فعادة ما تمتلك الأولى أربع فتحات، تقع الواحدة منها خلف الأخرى على كلا الجانبين، فيتدفق الماء داخل الزوج الأمامي عبر النسيج الشمّي ويخرج من الفتحتين الخلفيتين أثناء سباحة السمكة.

في المقابل تمتلك رباعيات الأرجل زوجاً واحداً فقط من الفتحات الأنفية الخارجية، ولكنها تحمل زوجاً من الفتحات الداخلية أيضاً، يُسمّى الواحد منها بالمنعر، ويتيح سحب الهواء عبر الأنف.
 
=== مورفولوجيا الجمجمة ===
تعود جذور رباعيات الأرجل للأسماك أشباه رباعيات الأطراف المبكرة في العصر الديفوني،<ref name=RJC03>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Ruta |مؤلف1-الأول=Marcello |مؤلف2-الأخير=Jeffery |مؤلف2-الأول=Jonathan E. |مؤلف3-الأخير=Coates |مؤلف3-الأول=Michael I. |سنة=2003 |عنوان=A supertree of early tetrapods |صحيفة=Proceedings of the Royal Society B |المجلد=270 |صفحات=2507–16 |doi=10.1098/rspb.2003.2524 |pmid=14667343 |العدد=1532 |pmc=1691537 }}</ref> إذ تطورت رباعيات الأرجل البدائية من هكذا أسماك عظمية مفصصة-لحمية الزعانف، بأدمغة ثنائية الفص وجمجمة مسطحة.

=== من الزعانف للأقدام ===
تُعد السمكة المسماة (Kenichthys) والمُكتشفة في الصين أقدم أشباه رباعيات الأقدام المعروفة، وتعود لـ395 مليون عام مضى، ويمكن تتبع صفات رباعيات الأرجل العالمية للأطراف الأمامية التي تنطوي للأمام من الكوع والأطراف الخلفية التي تنطوي للخلف من الركبة بكشل معقول لهذه الأنواع التي عاشت في المياه الضحلة، وتشير أحفورات عظم الحوض من أسماك التيكتاليك، إذا كانت تمثّل رباعيات الأقدام المبكرة عموماً، أن الزوائد الخلفية والتنقل المدفوع بالحوض نشأا في الماء قبل أن تتأقلم برياً.<ref>Monash University. "[https://www.sciencedaily.com/releases/2006/10/061019093718.htm West Australian Fossil Find Rewrites Land Mammal Evolution] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170821173128/https://www.sciencedaily.com/releases/2006/10/061019093718.htm# |date=2017-08-21 }}." ScienceDaily 19 October 2006. Accessed 11 March 2009</ref>

وتُعد طريقة التغذية من المؤشرات الأخرى على أن الأقدام وسمات رباعيات الأقدام الأخرى تطورت عندما كانت هذه الحيوانات لا تزال مائية، إذ لم تمتلك التعديلات على الجمجمة والفك التي سمحت لها بابتلاع الفريسة على اليابسة، فلربما قبضت هذه الحيوانات على فرائسها في المياه الضاحلة، أو على الشواطئ أو اليابسة، ولكن كان عليها العودة للمياة حتى تأكلها، حيث تدفع القوى الهيدروديناميكية الناتجة عن توسّع الجوف الشدقي الطعام داخل المريء.<ref>{{استشهاد ويب|عنوان=Tetrapoda|مسار=http://www.palaeos.org/Tetrapoda|ناشر=[[Palaeos]] website|تاريخ الوصول=11 October 2012|اقتباس=Even closer related was ''[[سمكة باندر]]'', who even had a choana. These fishes used their fins as paddles in shallow-water habitats choked with plants and detritus.|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20130329154308/http://www.palaeos.org/Tetrapoda#|تاريخ أرشيف=2013-03-29|حالة المسار=live}}</ref>

وقد اقتُرح أن تطور أطراف رباعيات الأرجل من الزعانف المفصصة لدى الأسماك يتعلق بالتعبير عن الجينة (HOXD13) أو فقدان البروتينين أكتينودين 1 وأكتيونيدين 2 المشاركين في تطور زعانف الأسماك.<ref>{{استشهاد ويب |مسار=http://www.natureworldnews.com/articles/5632/20140114/ancient-fish-began-developing-legs-before-it-moved-to-land.htm# |عنوان=375 million-year-old Fish Fossil Sheds Light on Evolution From Fins to Limbs |تاريخ الوصول=2014-05-31 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20140407070930/http://www.natureworldnews.com/articles/5632/20140114/ancient-fish-began-developing-legs-before-it-moved-to-land.htm# |تاريخ أرشيف=2014-04-07 |حالة المسار=live}}</ref>

== المراجع ==
{{مراجع|2}}

{{تطور}}
{{روابط شقيقة|commons=Tetrapoda evolution}}
{{شريط بوابات|سمك|علم الأحياء التطوري|علم الأحياء القديمة}}

[[تصنيف:تطور رباعيات الأطراف|*]]
بدأ تطور رباعيات الأطراف  منذ 400 مليون عام خلال العصر الديفوني، علماً أن أقدمها قد تطوّر عن لحميّات الزعانف، وتُصنّف عموماً ضمن عِمارة رباعيات الأرجل (Tetrapoda) الحيوية التي تتضمن جميع البرمائيات، والزواحف، والطيور والثدييات، الحي منها والمنقرض، ورغم أن معظم الأنواع الحالية برّية، قليلة هي الأدلة التي تدعم فكرة أنّ أياً من رباعيات الأرجل القديمة استطاع التنقّل على اليابسة، إذ لم تتمكن أطرافها من حمل القسم المتوسط من أجسامها عن الأرض، كما لا تشير المسارات المعروفة على الأرض إلى أنها عمدت لجرّ أجسامها في الأرجاء، بل من المحتمل أن تلك المسارات قد نشأت عن تنقّلات على امتداد قيعان مياه ضحلة، وما تزال المعرفة بالأسلاف المائية المعيّنة لرباعيات الأرجل، والعملية التي استعمرت اليابسة بها، غير واضحة وقيد البحث والجدال بين علماء الأحياء القديمة حالياً.

ما تزال معظم البرمائيات اليوم شبه مائية، تعيش مرحلتها الأولى من الحياة كشراغيف تشبه السمك، وقد فقدت العديد من مجموعات رباعيات الأرجل، مثل الأفاعي والحيتانيات بعض أطرافها أو جميعها، كما أن العديد منها عاد لحياة مائية سواءً جزئياً أوكلياً خلال تاريخ المجموعة (ومن الأمثلة الحديثة على رباعيات الأرجل المائية كلياً الحيتانيات والخيلانيات)، وقد طرأت أولى حالات العودة تلك مبكراً جداً كما في العصر الفحمي، بينما طرأت أخرى منذ وقت قريب كحقبة الحياة الحديثة، كما هي الحال الحيتانيات، وزعنفيات الأقدام، والعديد من البرمائيات الحديثة.

ويُعتبر التغير من خطة جسدية تتضمن التنفس والتنقل ضمن الماء لأخرى تمكّن الحيوان من التحرك على اليابسة أحد أعمق التغيرات التطورية المعروفة، as PDF  كما أنها مفهومة بشكل جيد بفضل عدد من الأحفورات الانتقالية المهمة التي عُثر عليها في نهايات القرن العشرين، إلى جانب تقنية تحليل تطور السلالات المُطوّرة.

 الأصل 
 تطوّر السمك 
تُعرف الحقبة الديفونية تقليدياً بـ(عصر الأسماك)، إشارةً لتنوّع العديد من مجموعات الأسماك الكبيرة المنقرضة والحديثة،. ومن بينها الأسماك العظمية، التي تنوعت وانتشرت في المياه العذبة والبيئات قليلة الملح في بداية هذه الحقبة، وقد شابهت الأنواع المبكرة الأسلاف الغضروفية بالعديد من الصفات التشريحية، بما فيها الزعنفة الذيلية المشابهة للقرش، والأمعاء الحلزونية، والزعانف الصدرية المثبّتة في الأمام بعناصر هكلية وهيكل عظمي محوري غير متعظم بغالبه.

ولكن الأسماك العظمية تميّزت عن نظريتها الغضروفية بصفات معينة ستصبح محورية في تطوّر الأشكال البرية، فباستثناء زوج من المتنفسات، لم تفتح الخياشم بمفردها إلى الخارج كما هي الحال لدى القروش، وإنما كانت مغلفة بحجرة مخصصة تثبتها عظام غشائية مغطاة بغشاء خيشومي متعظم، بفتحة وحيدة للخارج.

كما عمل العظم الترقوي الإضافي، الذي شكّل الهامش الخلفي لحجرة الخيشوم، كمثبّت للزعانف الصدرية في الأسماك الغظمية فقط، وغاب عن تلك الغضروفية، متيحاً مفصلاً متحركاً في قاعدة الزعانف لدى الأسماك العظمية المبكرة، وعمل تباعاً ضمن بنية حاملة للثقل لدى رباعيات الأرجل، علاوةً على تميّز الأسماك العظمية على نحو أهم بزوج من الرئتين البطنيتين، وهي صفة تغيب عن القروش وأسماك الشفنين.

افتُرض تطوّر الأسماك لدرجة كبيرة حول الشعاب، ولكنها عاشت منذ نشوئها حوالي 480 مليون عام مضى في بيئات شبه شاطئية، مثل المناطق المدّية، أو في بحيرات ضحلة على الدوام، ولم تبدأ بالتكاثر في أوساط حيوية أخرى قبل مضيّ 60 مليون عام لاحق، فتأقلم بعضها مع المياه الأعمق، بينما بقيت الأشكال الصلبة والثقيلة في مكانها أو هاجرت للمياه العذبة، The nearshore cradle of early vertebrate diversification | Science  وطوّرت رباعيات الأرجل المبكرة تحملاً للبيئات متفاوتة الملوحة، مثل مصبات الأنهار والدلتا.The Terrestrialization Process: Modelling Complex Interactions at the Biosphere-geosphere Interface Euryhaline ecology of early tetrapods revealed by stable isotopes - Nature 

 الرئتان قبل اليابسة 
نشأت الرئة أو نفاخة العوم في الأصل كامتداد لنمو الأحشاء، مشكلةً نفاخة مملوءة بالهواء فوق الجهاز الهضمي، وبشكلها البدائي كانت مفتوحة على القناة الهضمية، وهي حالة ما زالت مُشاهدة لدى الكثير من الأسماك، بيد أن وظيفتها الأولية ما تزال غير مؤكدة بالكامل، لكن يُعد الطفو أحد الاقتراحات، فلابدَ أن الدرع الثقيل للأسماك العظمية المبكرة كان ليهبط بها نحو الأسفل، أما النسبة للأسماك الغضروفية التي تفتقر لنفاخة العوم، فكان عليها أن تسبح باستمرار في المساحات المفتوحة للبحار لتتجنب الغرق للأعماق، وتولّت الزعانف الصدرية حملها.

ومن العوامل المُقترحة الأخرى استهلاك الأوكسجين، إذ كان الأوكسجن المحيط منخفضاً نسبياً في العصر الديفوني المبكر، وربما بنصف قيمه في العصر الحالي، [16] ومن ثم شهد العصر الديفوني تزايداً في مستويات الأكسجين، ما سمح بنشوء محاريب بيئية جديدة بتمكين المجموعات القادرة على استغلال الأوكسجين الزائد من التطور لحيوانات نشطة وكبيرة الحجم، وربما حفّز أوكسجين الجو الأكثر ثباتاً في مَواطن المستنقعات الاستوائية خصّيصاً الاعتماد على الرئتين عوضاً عن الخياشيم كآلية رئيسية للتنفس.

 التنفَس 
حتى تتيح الرئتان التبادل الغازي، يجب أن تحتويا على الغاز بداخلهما، وتحتفظ رباعيات الأقدام الحالية بثلاث آليات مهمة للتنفس استخدمها الأسلاف، أولها نظام تحرٍّ لتراكيز CO2/H+، ففي آليات تنفس رباعيات الأقدام الحالية، يتحفّز الاندفاع لأخذ النفس بتراكم ثنائي أكسيد الكربون في مجرى الدم، وليس نقص الأكسجين، ووُجد نظام تحرٍّ مشابه لدى جميع الأسماك العظمية، ما يشير إلى أن السلف المشترك الأخير لها احتاج آلية كهذه.

بينما تتمثّل الآلية الثانية في نظام توتر سطحي في الرئتين يسهّل التبادل الغازي، وهو يوجد أيضاً لدى جميع الأسماك العظمية، حتى تلك المائية منها بشكل شبه كامل، فيبدو أنها احتاجت لهذا النظام بأمر ما، رغم غياب الغازات تحت الماء، أما الآلية الثالثة للتنفس تكمن في حركة النفس بذاتها، وهي تسبق السلف المشترك الأخير للأسماك العظمية، إذ يمكن مشاهدتها لدى الجلكيات، وهي فرع حيوي شقيق للأسماك العظمية.

 فتحات الأنف الخارجية والداخلية 
تختلف فتحات الأنف لدى معظم الأسماك العظمية عن تلك الموجودة لدى رباعيات الأقدام، فعادة ما تمتلك الأولى أربع فتحات، تقع الواحدة منها خلف الأخرى على كلا الجانبين، فيتدفق الماء داخل الزوج الأمامي عبر النسيج الشمّي ويخرج من الفتحتين الخلفيتين أثناء سباحة السمكة.

في المقابل تمتلك رباعيات الأرجل زوجاً واحداً فقط من الفتحات الأنفية الخارجية، ولكنها تحمل زوجاً من الفتحات الداخلية أيضاً، يُسمّى الواحد منها بالمنعر، ويتيح سحب الهواء عبر الأنف.
 
 مورفولوجيا الجمجمة 
تعود جذور رباعيات الأرجل للأسماك أشباه رباعيات الأطراف المبكرة في العصر الديفوني، إذ تطورت رباعيات الأرجل البدائية من هكذا أسماك عظمية مفصصة-لحمية الزعانف، بأدمغة ثنائية الفص وجمجمة مسطحة.

 من الزعانف للأقدام 
تُعد السمكة المسماة (Kenichthys) والمُكتشفة في الصين أقدم أشباه رباعيات الأقدام المعروفة، وتعود لـ395 مليون عام مضى، ويمكن تتبع صفات رباعيات الأرجل العالمية للأطراف الأمامية التي تنطوي للأمام من الكوع والأطراف الخلفية التي تنطوي للخلف من الركبة بكشل معقول لهذه الأنواع التي عاشت في المياه الضحلة، وتشير أحفورات عظم الحوض من أسماك التيكتاليك، إذا كانت تمثّل رباعيات الأقدام المبكرة عموماً، أن الزوائد الخلفية والتنقل المدفوع بالحوض نشأا في الماء قبل أن تتأقلم برياً.Monash University. "West Australian Fossil Find Rewrites Land Mammal Evolution ." ScienceDaily 19 October 2006. Accessed 11 March 2009

وتُعد طريقة التغذية من المؤشرات الأخرى على أن الأقدام وسمات رباعيات الأقدام الأخرى تطورت عندما كانت هذه الحيوانات لا تزال مائية، إذ لم تمتلك التعديلات على الجمجمة والفك التي سمحت لها بابتلاع الفريسة على اليابسة، فلربما قبضت هذه الحيوانات على فرائسها في المياه الضاحلة، أو على الشواطئ أو اليابسة، ولكن كان عليها العودة للمياة حتى تأكلها، حيث تدفع القوى الهيدروديناميكية الناتجة عن توسّع الجوف الشدقي الطعام داخل المريء.

وقد اقتُرح أن تطور أطراف رباعيات الأرجل من الزعانف المفصصة لدى الأسماك يتعلق بالتعبير عن الجينة (HOXD13) أو فقدان البروتينين أكتينودين 1 وأكتيونيدين 2 المشاركين في تطور زعانف الأسماك.

 المراجع 

*