علم الوراثة التطوري البشري
{{لا صندوق معلومات}}
يدرس '''علم الوراثة التطوري البشري''' كيفية اختلاف [[مجموع مورثي|الجينوم]] البشري، والتاريخ التطوري الذي أدى إلى ذلك، بالإضافة إلى التأثيرات الحالية لهذا الاختلاف. كما لهذه الاختلافات تطبيقات ومضامين في مجالات عديدة كعلم الإنسان والطب والتاريخ وعلم الأدلة الجنائية. كما توفر لنا البيانات الجينية لمحةً عن [[تطور الإنسان]].

== أصل القردة العليا ==
يصنف العلماء البيولوجيون الإنسان وعدة أنواعٍ أخرى ضمن عائلة القردة العليا. وتشمل عائلة القردة العليا اليوم نوعين من ال[[شمبانزي|شيمبانزي]] (البونوبو Pan paniscus والشيمبانزي الشائع Pan troglodytes)، ونوعين من الغوريلا (الغوريلا الغربي Gorilla gorilla والغورليلا الشرقي Gorilla graueri)، بالإضافة إلى نوعين من الأورانجوتان (إنسان الغاب البورنيوي Pongo pygmaeus و[[إنسان الغاب السومطري]] Pongo abelii).

تنتمي القردة بدورها إلى رتبة الرئيسيات (أي أكثر من 400 نوع)، بالإضافة إلى [[سعدان العالم القديم]] و[[سعدان العالم الجديد]] وغيرهم. كما تشير البيانات المأخوذة من DNA المتقدرة (mtDNA) والـ DNA النووي (nDNA) إلى انتماء الرئيسيات للرتبة العليا “فوق الرئيسيات”، وتتشارك بذلك مع ال[[قوارض]] و[[أرنبيات الشكل]] و[[أدميات الأجنحة|جلديات القوائم]] وزبابيات الشجر.<ref name="Murphy 2001">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Murphy, W.J.; Eizirik, E.; O'Brien, S.J.; Madsen, O.; Scally, M.; Douady, C.J.; Teeling, E.; Ryder, O.A.; Stanhope, M.J.; de Jong, W.W. & Springer, M.S. | سنة = 2001 | عنوان = Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics | صحيفة = Science | المجلد = 294 | العدد = 5550 | صفحات = 2348–2351 | doi = 10.1126/science.1067179 | pmid = 11743200|bibcode = 2001Sci...294.2348M | الأخير2 = Eizirik | الأخير3 = O'Brien | الأخير4 = Madsen | الأخير5 = Scally | الأخير6 = Douady | الأخير7 = Teeling | الأخير8 = Ryder | الأخير9 = Stanhope | الأخير10 = De Jong | الأخير11 = Springer }}</ref>

== التصنيف الفرعي الحيوي ==
تُستمد شجرة تطور السلالات عادة من [[تسلسل الحمض النووي]] أو تسلسل البروتين لدى الكائنات الحية. وغالباً ما يُستخدم تسلسل DNA المتقدرة أو الصبغي Y في دراسة الخصائص السكانية القديمة للبشر. حيث توّرَث المواضع الصبغوية للحمض النووي من الأب ولا تتعرض لإعادة تركيب جيني، باستثناءٍ واحدٍ معروف في DNA المتقدرة.<ref name="Kriegs 2006">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Kriegs, J.O. |مؤلف2=Churakov, G. |مؤلف3=Kiefmann, M. |مؤلف4=Jordan, U. |مؤلف5=Brosius, J. |مؤلف6=Schmitz, J. | سنة = 2006 | عنوان = Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals | صحيفة = PLoS Biol | المجلد = 4 | العدد = 4 | صفحات = e91 | doi = 10.1371/journal.pbio.0040091 | pmid = 16515367 | pmc = 1395351}}</ref> وبالنسبة للأفراد الذين ينتمون إلى مناطق جغرافية متقاربة، فهم يبدون تشابهاً ملحوظاً وواضحاً أكثر من الأفراد الذين ينتمون لمناطق جغرافية متباعدة. تُستخدم هذه المسافات تقريباً في شجرة تطور السلالات للإشارة إلى:
# المسافة الجينية: أي أن الاختلاف بين الإنسان والشيمبانزي لا يتعدى نسبة 2% <ref>[https://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/07/3/l_073_47.html "Human Chromosome 2." ''PBS''.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180731052022/http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/07/3/l_073_47.html |date=31 يوليو 2018}}</ref>، وهو أكبر بـ 3 مرات من الاختلاف بين الإنسان الحديث (والذي يقدر بنسبة 0.6%)<ref>As of 2015, the typical difference between the genomes of two individuals was estimated at 20 million base pairs (or 0.6% of the total of 3.2 billion base pairs):
"a typical [individual] genome differs from the reference human genome at 4.1 million to 5.0 million sites [...] affecting 20 million bases of sequence"
{{استشهاد بدورية محكمة | عدة مؤلفين = Auton A, Brooks LD, Durbin RM, Garrison EP, Kang HM, Korbel JO, Marchini JL, McCarthy S, McVean GA, Abecasis GR | إظهار المؤلفين = 6 | عنوان = A global reference for human genetic variation | صحيفة = Nature | المجلد = 526 | العدد = 7571 | صفحات = 68–74 | تاريخ = October 2015 | pmid = 26432245 | pmc = 4750478 | doi = 10.1038/nature15393 | bibcode = 2015Natur.526...68T }}</ref>
# البعد الزمني لآخر سلف شائع. حيث يُقدر زمن وجود السلف الأخير الميتوكوندري والأكثر شيوعاً للإنسان الحديث (أو حواء الميتوكوندرية) منذ 160 ألف سنة [6]. بينما يعود آخر أسلاف البشر والشيمبانزي لنحو 5 إلى 6 ملايين سنة.<ref>"134 to 188 ka": {{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Fu Q, Mittnik A, Johnson PL, Bos K, Lari M, Bollongino R, Sun C, Giemsch L, Schmitz R, Burger J, Ronchitelli AM, Martini F, Cremonesi RG, Svoboda J, Bauer P, Caramelli D, Castellano S, Reich D, Pääbo S, Krause J |عنوان=A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes| صحيفة= Current Biology|المجلد= 23|العدد=7|صفحات= 553–59|تاريخ=March 21, 2013|pmid= 23523248|doi=10.1016/j.cub.2013.02.044|pmc=5036973}}.</ref>

== انتواع البشر والقردة الأفريقية ==
أجريت دراسات عديدة وواسعة عن انفصال البشر عن أقرب أقربائهم، وهم القردة غير البشرية (كالشيمبانزي والغوريلا)، لأكثر من قرن من الزمن. وطرحت هذه الدراسة 5 أسئلة مفصلية هي كالتالي:
# ما هي القردة التي تعتبر أقرب أقربائنا؟
# متى حدث هذا الانفصال؟
# ما هو حجم التجمع الفعال للسلف الشائع قبل الانفصال؟
# هل من آثار أو دلائل عن البنية السكانية تسبق الانتواع أو الامتزاج الجزئي الذي حدث؟
# ما هي الأحداث المعينة (والتي تشمل اندماج الصبغيين 2a و2b) التي سبقت وتلت ذلك الانفصال؟

== ملاحظات عامة ==
كما تحدثنا مسبقاً، تُظهر أجزاء مختلفة من الجينوم تفاوتاً تسلسلياً مختلفاً بين القردة المتنوعة. كما تبين أن التفاوت التسلسي بين الحمض النووي لدى البشر والشيمبانزي مختلفٌ هو الآخر بشكل كبير. فعلى سبيل المثال، وُجد أن التفاوت التسلسلي يتراوح بين 0% إلى 2.66% بين المناطق الوراثية غير المشفرة وغير المكررة لدى كل من البشر و[[شمبانزي|الشيمبانزي]].<ref name="Chen Li 2001">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Chen, F.C. & Li, W.H. | سنة = 2001 | عنوان = Genomic divergences between humans and other hominoids and the effective population size of the common ancestor of humans and chimpanzees | صحيفة = Am J Hum Genet | المجلد = 68 | العدد = 2 | صفحات = 444–456 | doi = 10.1086/318206 | pmid = 11170892 | pmc = 1235277| الأخير2 = Li }}</ref> وكانت نسبة النكليوتيدات لدى الجينوم البشري (hg38) ومثيلاتها لدى جينوم الشيمبانزي (pantro6) تبلغ نحو 84.38%.

== أزمنة التفاوت ==
إن زمن التفاوت بين البشر والقردة الأخرى أمرٌ بالغ الأهمية. حيث قاست إحدى الدراسات الجزيئية الأولى، والتي نُشرت عام 1967، المسافات المناعية بين الرئيسيات المختلفة.<ref name="Sarich Wilson 1967">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Sarich, V.M. & Wilson, A.C. | سنة = 1967 | عنوان = Immunological time scale for hominid evolution | صحيفة = Science | المجلد = 158 | العدد = 3805 | صفحات = 1200–1203 | doi = 10.1126/science.158.3805.1200 | pmid = 4964406|bibcode = 1967Sci...158.1200S | الأخير2 = Wilson }}</ref> وقاست أيضاً قوة الاستجابة المناعية التي يستحثها مولد الضد لدى نوعٍ معين (كالزلال البشري مثلاً) في الجهاز المناعي لنوعٍ آخر (كالإنسان أو الشيمبانزي أو الغوريلا أو سعدان العالم القديم). ومن المفترض أن تمتلك الأنواع القريبة مولدات ضد متشابهة، لذا يجب أن تكون الاستجابة المناعية أضعف. عيُنت الاستجابة المناعية للأنواع بالنسبة لمولدات الضد خاصتها (إي من إنسان لآخر) بقيمة 1.

وحُددت المسافة المناعية بين البشر والغوريلا بقيمة 1.09، وبلغت القيمة 1.14 بين البشر والشيمبانزي. بينما بلغت نحو 2.46 وسطياً عند 6 سعادين مختلفة من العالم القديم، مما يشير إلى كون رابطة القرابة بين البشر وقردة أفريقيا أقوى من القرابة بين البشر والسعادين.

وقدر الباحثون زمن التفاوت بين سعادين العالم القديم والقردة بـ 30 مليون سنة (MYA والتي تعني مليون سنة مضت)، وذلك وفقاً لبيانات أحفورية. بينما لاحظوا ازدياد المسافة المناعية بمعدل ثابت. وخلصوا إلى تقدير زمن التفاوت بين البشر والقردة الأفريقية بنحو 5 ملايين سنة، وتلك نتيجة مبهرة فعلاً. حيث اعتقد الباحثون في تلك الفترة أن زمن التفاوت بين البشر والقردة كان أكبر من ذلك بكثير (حيث اعتُقد أنه 15 مليون سنة).

كانت الغوريلا أقرب للبشر من الشيمبانزي اعتماداً على معايير المسافة المناعية. لكن الفرق كان بسيطاً جداً، ولم يسمح بحسم قضية الانتواع تماماً. ولم يُعرف الانتواع بدقة إلّا عند صدور دراسات لاحقة اعتمدت على [[علم الوراثة]] الجزيئي. حيث وُجد وقتها أن الشيمبانزي أقرب للإنسان من الغوريلا وفقاً لعلم الوراثة العرقي.
لكن أزمنة التفاوت التي قُدرت لاحقاً (والتي استُخدم لحسابها طرائق معقدة في علم الوراثة الجزيئي) لا تختلف جوهرياً عن تلك التي حُسبت عام 1967. هناك ورقة بحثية جديدة تقدر زمن التفاوت بنحو 11 إلى 14 مليون سنة مضت.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة |الأخير=Venn|الأول=Oliver|عنوان=Strong male bias drives germline mutation in chimpanzees|صحيفة=Science|تاريخ=June 2014|المجلد=344|العدد=6189|صفحات=1272–1275|doi=10.1126/science.344.6189.1272|الأخير2=Turner|الأول2=Isaac |الأخير3=Mathieson|الأول3=Iain |الأخير4= de Groot|الأول4=Natasja |الأخير5= Bontrop|الأول5=Ronald |الأخير6= McVean|الأول6=Gil |pmid=24926018 |pmc=4746749|bibcode=2014Sci...344.1272V}}</ref>

== الاختلافات الجينية بين البشر والقردة العليا ==
تختلف التسلسلات القابلة للتحويل داخل جينوم البشر والشمبانزي بنحو 35 مليون بديل للنيوكليوتيدات المفردة. وعلاوة على ذلك، يختلف نحو 3% من المجينات الكاملة نتيجة الحذف والإدخال والنسخ.<ref name="Yoder Yang 2000">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Yoder, A.D. & Yang, Z. | تاريخ=1 July 2000| عنوان = Estimation of primate speciation dates using local molecular clocks | صحيفة = Mol Biol Evol | المجلد = 17 | العدد = 7 | صفحات = 1081–1090 | مسار = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/17/7/1081 | pmid = 10889221 | doi = 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026389 | الأخير2=Yang|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20090212142357/http://mbe.oxfordjournals.org:80/cgi/content/full/17/7/1081|تاريخ أرشيف=2009-02-12}}</ref>

قد يعمل التطور الجزيئي بطرق مختلفة، من خلال تطور البروتين وفقدان الجينات وتنظيم الجينات المتفاوتة وتطور الحمض النووي الريبي. ويُعتقد أن جميع تلك العوامل قد لعبت دوراً معيناً في تطور الإنسان.

== فقدان الجينات ==
يمكن للعديد من الطفرات المختلفة تعطيل الجين، لكن القليل منها سيغير وظيفته بطريقة محددة. لذا ستكون تلك الطفرات إحدى وسائل عمل الانتقاء، أي يكون فقدان الجينات إحدى الآليات الشائعة للتكيف التطوري (فرضية “الأقل هو الأكثر”).<ref name=Takahata>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Takahata, N. |مؤلف2=Satta, Y. |مؤلف3=Klein, J. | سنة = 1995 | عنوان = Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans | صحيفة = Theor Popul Biol | المجلد = 48 | العدد = 2 | صفحات = 198–221 | doi = 10.1006/tpbi.1995.1026 | pmid = 7482371}}</ref>

فُقد 80 جيناً في سلالة الإنسان بعد الانفصال عن آخر سلف مشترك مع الشيمبانزي، تعود 36 منها للمستقبلات الشمية. بينما ظهرت الجينات المسؤولة عن التصور الكيميائي والاستجابة المناعية بشكل مفرط.<ref name="Chen Li 2001" /> قدرت دراسة أخرى فقدان البشر لنحو 86 جيناً.

== التفاوت المتسلسل بين البشر والقردة ==
عندما نُشرت مسودة تسلسل جينوم الشمبانزي المشترك (Pan troglodytes) في صيف عام 2005، قاموا بتجميع وتسلسل 2400 مليون زوج قاعدي (من أصل 3160 مليون تقريباً) بشكل كاف لمقارنتها مع الجينوم البشري.<ref name="Yang 2002">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف = Yang, Z. | تاريخ=1 December 2002| عنوان = Likelihood and Bayes estimation of ancestral population sizes in hominoids using data from multiple loci | صحيفة = Genetics | المجلد = 162 | العدد = 4 | صفحات = 1811–1823 | مسار = https://www.genetics.org/content/162/4/1811.abstract | pmid = 12524351 | تنسيق = abstract page | pmc = 1462394 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20110216175032/http://www.genetics.org:80/cgi/content/abstract/162/4/1811|تاريخ أرشيف=2011-02-16}}</ref> ووجد أن 1.234% من هذا التسلسل يختلف عن بدائل ذات قاعدة واحدة. بينما اعتقدوا سابقاً أن 1.06% منها تمثل فروقاً ثابتة بين الأنواع، بينما اعتبر الباقي مواقع متباينة لدى البشر والشيمبانزي.

وهناك نوعٌ آخر من الاختلاف يدعى إنديل (وهي كلمة مدمجة من كلمتي Insertion وDeletion واللتان تعنيان الإضافة والحذف)، وهذا الاختلاف مسؤول عن اختلافاتٍ أقل (نحو 15%) لكنه ساهم بنحو 1.5% في تسلسل كل جينوم، حيث يشمل الحذف أو الإضافة زوجاً أو ملايين الأزواج القاعدية.<ref name="CSAC 2005">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1=Chimpanzee Sequencing |مؤلف2=Analysis Consortium | سنة = 2005 | عنوان = Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome | صحيفة = Nature | المجلد = 437 | العدد = 7055 | صفحات = 69–87 | doi = 10.1038/nature04072 | pmid = 16136131|bibcode = 2005Natur.437...69. }}</ref>

== انظر أيضاً ==
* [[مشروع جينوم الشمبانزي]]
* [[بشراناوات|فصيلة الإنسانيات]]
* [[ستيفن ماير]]
* [[جيرد بي. مولر]]
* [[كورت غودل]]

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{علم الوراثة البشري}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء التطوري|علم الوراثة}}

[[تصنيف:تاريخ الوراثة البشرية الحديث]]
[[تصنيف:تطور الإنسان]]
[[تصنيف:وراثة بشرية]]
يدرس علم الوراثة التطوري البشري كيفية اختلاف الجينوم البشري، والتاريخ التطوري الذي أدى إلى ذلك، بالإضافة إلى التأثيرات الحالية لهذا الاختلاف. كما لهذه الاختلافات تطبيقات ومضامين في مجالات عديدة كعلم الإنسان والطب والتاريخ وعلم الأدلة الجنائية. كما توفر لنا البيانات الجينية لمحةً عن تطور الإنسان.

 أصل القردة العليا 
يصنف العلماء البيولوجيون الإنسان وعدة أنواعٍ أخرى ضمن عائلة القردة العليا. وتشمل عائلة القردة العليا اليوم نوعين من الشيمبانزي (البونوبو Pan paniscus والشيمبانزي الشائع Pan troglodytes)، ونوعين من الغوريلا (الغوريلا الغربي Gorilla gorilla والغورليلا الشرقي Gorilla graueri)، بالإضافة إلى نوعين من الأورانجوتان (إنسان الغاب البورنيوي Pongo pygmaeus وإنسان الغاب السومطري Pongo abelii).

تنتمي القردة بدورها إلى رتبة الرئيسيات (أي أكثر من 400 نوع)، بالإضافة إلى سعدان العالم القديم وسعدان العالم الجديد وغيرهم. كما تشير البيانات المأخوذة من DNA المتقدرة (mtDNA) والـ DNA النووي (nDNA) إلى انتماء الرئيسيات للرتبة العليا “فوق الرئيسيات”، وتتشارك بذلك مع القوارض وأرنبيات الشكل وجلديات القوائم وزبابيات الشجر.

 التصنيف الفرعي الحيوي 
تُستمد شجرة تطور السلالات عادة من تسلسل الحمض النووي أو تسلسل البروتين لدى الكائنات الحية. وغالباً ما يُستخدم تسلسل DNA المتقدرة أو الصبغي Y في دراسة الخصائص السكانية القديمة للبشر. حيث توّرَث المواضع الصبغوية للحمض النووي من الأب ولا تتعرض لإعادة تركيب جيني، باستثناءٍ واحدٍ معروف في DNA المتقدرة. وبالنسبة للأفراد الذين ينتمون إلى مناطق جغرافية متقاربة، فهم يبدون تشابهاً ملحوظاً وواضحاً أكثر من الأفراد الذين ينتمون لمناطق جغرافية متباعدة. تُستخدم هذه المسافات تقريباً في شجرة تطور السلالات للإشارة إلى:
 المسافة الجينية: أي أن الاختلاف بين الإنسان والشيمبانزي لا يتعدى نسبة 2% "Human Chromosome 2." PBS. ، وهو أكبر بـ 3 مرات من الاختلاف بين الإنسان الحديث (والذي يقدر بنسبة 0.6%)As of 2015, the typical difference between the genomes of two individuals was estimated at 20 million base pairs (or 0.6% of the total of 3.2 billion base pairs):
"a typical [individual] genome differs from the reference human genome at 4.1 million to 5.0 million sites [...] affecting 20 million bases of sequence"
 البعد الزمني لآخر سلف شائع. حيث يُقدر زمن وجود السلف الأخير الميتوكوندري والأكثر شيوعاً للإنسان الحديث (أو حواء الميتوكوندرية) منذ 160 ألف سنة [6]. بينما يعود آخر أسلاف البشر والشيمبانزي لنحو 5 إلى 6 ملايين سنة."134 to 188 ka": .

 انتواع البشر والقردة الأفريقية 
أجريت دراسات عديدة وواسعة عن انفصال البشر عن أقرب أقربائهم، وهم القردة غير البشرية (كالشيمبانزي والغوريلا)، لأكثر من قرن من الزمن. وطرحت هذه الدراسة 5 أسئلة مفصلية هي كالتالي:
 ما هي القردة التي تعتبر أقرب أقربائنا؟
 متى حدث هذا الانفصال؟
 ما هو حجم التجمع الفعال للسلف الشائع قبل الانفصال؟
 هل من آثار أو دلائل عن البنية السكانية تسبق الانتواع أو الامتزاج الجزئي الذي حدث؟
 ما هي الأحداث المعينة (والتي تشمل اندماج الصبغيين 2a و2b) التي سبقت وتلت ذلك الانفصال؟

 ملاحظات عامة 
كما تحدثنا مسبقاً، تُظهر أجزاء مختلفة من الجينوم تفاوتاً تسلسلياً مختلفاً بين القردة المتنوعة. كما تبين أن التفاوت التسلسي بين الحمض النووي لدى البشر والشيمبانزي مختلفٌ هو الآخر بشكل كبير. فعلى سبيل المثال، وُجد أن التفاوت التسلسلي يتراوح بين 0% إلى 2.66% بين المناطق الوراثية غير المشفرة وغير المكررة لدى كل من البشر والشيمبانزي. وكانت نسبة النكليوتيدات لدى الجينوم البشري (hg38) ومثيلاتها لدى جينوم الشيمبانزي (pantro6) تبلغ نحو 84.38%.

 أزمنة التفاوت 
إن زمن التفاوت بين البشر والقردة الأخرى أمرٌ بالغ الأهمية. حيث قاست إحدى الدراسات الجزيئية الأولى، والتي نُشرت عام 1967، المسافات المناعية بين الرئيسيات المختلفة. وقاست أيضاً قوة الاستجابة المناعية التي يستحثها مولد الضد لدى نوعٍ معين (كالزلال البشري مثلاً) في الجهاز المناعي لنوعٍ آخر (كالإنسان أو الشيمبانزي أو الغوريلا أو سعدان العالم القديم). ومن المفترض أن تمتلك الأنواع القريبة مولدات ضد متشابهة، لذا يجب أن تكون الاستجابة المناعية أضعف. عيُنت الاستجابة المناعية للأنواع بالنسبة لمولدات الضد خاصتها (إي من إنسان لآخر) بقيمة 1.

وحُددت المسافة المناعية بين البشر والغوريلا بقيمة 1.09، وبلغت القيمة 1.14 بين البشر والشيمبانزي. بينما بلغت نحو 2.46 وسطياً عند 6 سعادين مختلفة من العالم القديم، مما يشير إلى كون رابطة القرابة بين البشر وقردة أفريقيا أقوى من القرابة بين البشر والسعادين.

وقدر الباحثون زمن التفاوت بين سعادين العالم القديم والقردة بـ 30 مليون سنة (MYA والتي تعني مليون سنة مضت)، وذلك وفقاً لبيانات أحفورية. بينما لاحظوا ازدياد المسافة المناعية بمعدل ثابت. وخلصوا إلى تقدير زمن التفاوت بين البشر والقردة الأفريقية بنحو 5 ملايين سنة، وتلك نتيجة مبهرة فعلاً. حيث اعتقد الباحثون في تلك الفترة أن زمن التفاوت بين البشر والقردة كان أكبر من ذلك بكثير (حيث اعتُقد أنه 15 مليون سنة).

كانت الغوريلا أقرب للبشر من الشيمبانزي اعتماداً على معايير المسافة المناعية. لكن الفرق كان بسيطاً جداً، ولم يسمح بحسم قضية الانتواع تماماً. ولم يُعرف الانتواع بدقة إلّا عند صدور دراسات لاحقة اعتمدت على علم الوراثة الجزيئي. حيث وُجد وقتها أن الشيمبانزي أقرب للإنسان من الغوريلا وفقاً لعلم الوراثة العرقي.
لكن أزمنة التفاوت التي قُدرت لاحقاً (والتي استُخدم لحسابها طرائق معقدة في علم الوراثة الجزيئي) لا تختلف جوهرياً عن تلك التي حُسبت عام 1967. هناك ورقة بحثية جديدة تقدر زمن التفاوت بنحو 11 إلى 14 مليون سنة مضت.

 الاختلافات الجينية بين البشر والقردة العليا 
تختلف التسلسلات القابلة للتحويل داخل جينوم البشر والشمبانزي بنحو 35 مليون بديل للنيوكليوتيدات المفردة. وعلاوة على ذلك، يختلف نحو 3% من المجينات الكاملة نتيجة الحذف والإدخال والنسخ.

قد يعمل التطور الجزيئي بطرق مختلفة، من خلال تطور البروتين وفقدان الجينات وتنظيم الجينات المتفاوتة وتطور الحمض النووي الريبي. ويُعتقد أن جميع تلك العوامل قد لعبت دوراً معيناً في تطور الإنسان.

 فقدان الجينات 
يمكن للعديد من الطفرات المختلفة تعطيل الجين، لكن القليل منها سيغير وظيفته بطريقة محددة. لذا ستكون تلك الطفرات إحدى وسائل عمل الانتقاء، أي يكون فقدان الجينات إحدى الآليات الشائعة للتكيف التطوري (فرضية “الأقل هو الأكثر”).

فُقد 80 جيناً في سلالة الإنسان بعد الانفصال عن آخر سلف مشترك مع الشيمبانزي، تعود 36 منها للمستقبلات الشمية. بينما ظهرت الجينات المسؤولة عن التصور الكيميائي والاستجابة المناعية بشكل مفرط. قدرت دراسة أخرى فقدان البشر لنحو 86 جيناً.

 التفاوت المتسلسل بين البشر والقردة 
عندما نُشرت مسودة تسلسل جينوم الشمبانزي المشترك (Pan troglodytes) في صيف عام 2005، قاموا بتجميع وتسلسل 2400 مليون زوج قاعدي (من أصل 3160 مليون تقريباً) بشكل كاف لمقارنتها مع الجينوم البشري. ووجد أن 1.234% من هذا التسلسل يختلف عن بدائل ذات قاعدة واحدة. بينما اعتقدوا سابقاً أن 1.06% منها تمثل فروقاً ثابتة بين الأنواع، بينما اعتبر الباقي مواقع متباينة لدى البشر والشيمبانزي.

وهناك نوعٌ آخر من الاختلاف يدعى إنديل (وهي كلمة مدمجة من كلمتي Insertion وDeletion واللتان تعنيان الإضافة والحذف)، وهذا الاختلاف مسؤول عن اختلافاتٍ أقل (نحو 15%) لكنه ساهم بنحو 1.5% في تسلسل كل جينوم، حيث يشمل الحذف أو الإضافة زوجاً أو ملايين الأزواج القاعدية.

 انظر أيضاً 
 مشروع جينوم الشمبانزي
 فصيلة الإنسانيات
 ستيفن ماير
 جيرد بي. مولر
 كورت غودل

 المراجع 

تصنيف:تاريخ الوراثة البشرية الحديث
تصنيف:تطور الإنسان
تصنيف:وراثة بشرية