الخلايا الرئيسية
[[ملف:Chief cell miguelferig.png|تصغير|خلية رئيسية معدية]]
'''خلية رئيسية''' أو '''الخلايا الرئيسية''' {{إنج|Chief cell}} في علم تشريح الإنسان، هناك ثلاثة أنواع  من الخلايا الرئيسية: [[خلية معدية رئيسية|الخلايا المعدية الرئيسية]]، [[خلية رئيسية دريقية|الخلية الرئيسية الدريقية]]، والنوع الأول من الخلايا الرئيسية موجود في [[جسم سباتي|الجسم السباتي]].

== أنواع الخلايا ==
=== الخلايا الرئيسية المعدية ===
[[خلية معدية رئيسية|الخلايا الرئيسية المعدية]] (ومعروف أنها خلية مفرزة للخمائر أو خلايا هضمية) وهي خلية موجودة في المعدة حيث تفرز مولد الببسين<ref name="pmid17164426">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Ramsey|الأول=VG|مؤلف2=Doherty, JM |مؤلف3=Chen, CC |مؤلف4=Stappenbeck, TS |مؤلف5=Konieczny, SF |مؤلف6= Mills, JC |عنوان=The maturation of mucus-secreting gastric epithelial progenitors into digestive-enzyme secreting zymogenic cells requires Mist1.|صحيفة=Development|تاريخ=Jan 2007|المجلد=134|العدد=1|صفحات=211–22|doi=10.1242/dev.02700|pmid=17164426}}</ref> وإنزيم [[كيموسين|الكيموسين]] .مولد الببسين ينشط بأنزيم البيبسين عندما يصبح على تماس بالحمض الذي تنتجه [[خلية جدارية|الخلايا الجدارية]] المعدية.<ref name=three>MeSH https://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2012/MB_cgi?mode=&term=Chief+Cells,+Gastric&field=entry {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180203064144/https://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2012/MB_cgi?mode=&term=Chief+Cells,+Gastric&field=entry |date=3 فبراير 2018}}</ref> يفرز هذا النوع من الخلايا أيضاً إنزيمات [[ليباز|الليباز]] المعدية، التي تساعد على هضم [[ثلاثي الغليسريد|الشحوم الثلاثية]] في [[حمض دهني|الحموض الدسمة]] الحرة وثنائي/ وأحادي الغليسريد.<ref name=four>[http://www.copewithcytokines.de/cope.cgi?key=chief%20cells chief cells (Cytokines & Cells Encyclopedia - COPE)<!-- عنوان مولد بالبوت -->] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230306220921/http://www.copewithcytokines.de/cope.cgi?key=chief%20cells|date=2023-03-06}}</ref> هناك أيضاً أدلة على أن الخلايا الرئيسية المعدية تفرز [[لبتين|اللبتين]] استجابة لوجود الطعام في المعدة. تم العثور على الليبتين في حبيبات البيبسينوجين الموجودة في الخلايا الرئيسية.<ref name="pmid13129441">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Picó|الأول=C|مؤلف2=Oliver, P |مؤلف3=Sánchez, J |مؤلف4= Palou, A |عنوان=Gastric leptin: a putative role in the short-term regulation of food intake.|مسار=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-nutrition_2003-10_90_4/page/735|صحيفة=The British Journal of Nutrition|تاريخ=Oct 2003|المجلد=90|العدد=4|صفحات=735–41|doi=10.1079/BJN2003945|pmid=13129441}}</ref>

يتم تجديد خلايا الوهدات المعدية كل 2-4 أيام. يعتبر هذا المعدل المرتفع للتجديد آلية وقائية لحماية الظهارة المعدية من التحلل البروتيني الذي قد يسببه كل من [[ببسين|الببسين]] و[[حمض الهيدروكلوريك|حمض كلور الماء]] الذي تنتجه الخلايا الجدارية.<ref name="pmid7823033">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Boron|الأول=WF|مؤلف2=Waisbren, SJ |مؤلف3=Modlin, IM |مؤلف4= Geibel, JP |عنوان=Unique permeability barrier of the apical surface of parietal and chief cells in isolated perfused gastric glands.|مسار=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-biology_1994-11_196/page/347|صحيفة=The Journal of Experimental Biology|تاريخ=Nov 1994|المجلد=196|صفحات=347–60|pmid=7823033}}</ref> تعد الخلية الرئيسية المعدية أطول عمراً ويعتقد أنها تتمايز من الخلايا الجذعية الموجودة في أعلى وحدة المعدة في البرزخ.<ref name="pmid17164426" /> هذه الخلايا الجذعية تتمايز في خلايا العنق المخاطية في البرزخ وتتحول إلى خلايا رئيسية أثناء هجرتها نحو القاعدة. بما أن خلايا العنق المخاطية لا تنقسم لتصبح خلية رئيسية، فإن هذه العملية تُعرف بـ التمايز التحولي.<ref name="pmid21907708">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Goldenring|الأول=JR|مؤلف2=Nam, KT |مؤلف3=Mills, JC |عنوان=The origin of pre-neoplastic metaplasia in the stomach: chief cells emerge from the Mist.|صحيفة=Experimental Cell Research|تاريخ=Nov 15, 2011|المجلد=317|العدد=19|صفحات=2759–64|doi=10.1016/j.yexcr.2011.08.017|pmid=21907708|pmc=3210373}}</ref> وقد تبين أن الجين Mist1 ينظم التمايز التحولي لخلايا العنق المخاطية إلى خلايا رئيسية ويؤدي دوراً في التطور الطبيعي لعضيات الخلية الرئيسية وهياكلها.<ref name="pmid21907708" />

=== الخلايا الرئيسية الدريقية ===
[[خلية رئيسية دريقية|الخلية الرئيسية الدريقية]] هي الخلية الأولية لل[[غدة جارة الدرقية|غدة جار الدرقية]]. وتنتج وتفرز [[هرمون جار درقي]] استجابة لمستويات الكالسيوم المنخفضة. باراثورمون PTH (هرمون الدريقات) يلعب دوراً هاماً في تنظيم مستويات الكالسيوم في الدم عن طريق زيادة كمية الكالسيوم في الدم.<ref name=eight>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Fabbri, S|عنوان=P12 - PTHC1: A Continuing Cell Line Expressing PTH and Genes Involved in Calcium Homeostasis|صحيفة=Clinical Cases in Mineral and Bone Metabolism|سنة=2010|المجلد=7|العدد=3|صفحات=207–240|pmc=3213842|إظهار المؤلفين=etal}}</ref> يبدو أن أنسجة الغدد جارات الدرقية ذات معدل تحول منخفض.<ref name="pmid17916247">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Costa-Guda|الأول=J|مؤلف2=Tokura, T |مؤلف3=Roth, SI |مؤلف4= Arnold, A |عنوان=Mitochondrial DNA mutations in oxyphilic and chief cell parathyroid adenomas.|صحيفة=BMC Endocrine Disorders|تاريخ=Oct 4, 2007|المجلد=7|صفحات=8|doi=10.1186/1472-6823-7-8|pmid=17916247 |pmc=2099428}}</ref>

== نسيجياً ==
=== الخلايا المعدية الرئيسية ===
[[ملف:Chief cells.JPG|تصغير|الخلايا الرئيسية المعدية]]
الخلايا المعدية الرئيسية هي خلايا ظهارية توجد داخل وحدة المعدة أو الغدة المعوية، وتشكل قاعدة وحدة المعدة.<ref name="pmid9568890">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Khan|الأول=AR|مؤلف2=James, MN|عنوان=Molecular mechanisms for the conversion of zymogens to active proteolytic enzymes.|صحيفة=Protein Science|تاريخ=Apr 1998|المجلد=7|العدد=4|صفحات=815–36|pmid=9568890|pmc=2143990|doi=10.1002/pro.5560070401}}</ref> الخلية الرئيسية المعدية  لديها شبكة واسعة من صفائح [[نظام_غشائي_داخلي#وظائف_الشبكة_الإندوبلازمية_الخشنة|الشبكة الاندوبلازمية الباطنة الخشنة]] المنظمة حول [[نواة (خلية)|النواة]]. الخلية الرئيسية المعدية أيضاً تحتوي على العديد من [[حويصلة_(أحياء)#حويصلات_إفرازية|الحويصلات المفرزة]] الكبيرة المليئة بأنزيمات هاضمة في [[سيتوبلازم|السيتوبلازم]] القمية.<ref name="pmid21907708" />

=== الخلايا الرئيسية الدريقية ===
[[ملف:Parathyroid gland high mag cropped.jpg|تصغير|الخلايا الرئيسية الدريقية]]
الخلايا الرئيسة الدرقية تشكل غالبية الغدة جارة الدرقية على طول [[خلية دهنية|الخلايا الشحمية]] و[[خلايا حمضة (جارات الدرق)|الخلايا الحامضة]]. تمتلك الخلايا الرئيسة الدريقية كميات كبيرة من العضيات المرتبطة ب[[اصطناع حيوي للبروتين|تصنيع البروتين]]. كما هو الحال في العديد من أجهزة [[غدة صماء|الغدد الصماء]]، مع تقدم العمر، تظهر المزيد من الخلايا الحمضة في الغدة جارة الدرقية.<ref name=ten>{{استشهاد ويب |مسار=http://instruction.cvhs.okstate.edu/histology/histologyreference/hrendo.htm |عنوان=Archived copy |تاريخ الوصول=2012-04-15 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20120409004830/http://instruction.cvhs.okstate.edu/histology/histologyreference/hrendo.htm |تاريخ أرشيف=2012-04-09 |url-status=dead}}</ref>

== الأمراض ==
في الأنسجة المعدية، أن فقدان [[خلية جدارية|الخلايا الجدارية]] بسبب [[التهاب]] مزمن يؤثر على تمايز الخلايا الرئيسية ويمكن أن يحث الخلايا الرئيسية على التحول إلى خلايا العنق ويمكن أن يؤدي إلى حؤول لخلايا مخاطية، يعرف باسم عديد الببتيد مزيل التشنج المعبر عن الحؤول (SPEM) يمكن أن يكون [[ورم محتمل التسرطن|ما قبل سرطاني]].<ref name="pmid19013146">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Bredemeyer|الأول=Andrew J.|مؤلف2=Geahlen, Jessica H. |مؤلف3=Weis, Victoria G. |مؤلف4=Huh, Won Jae |مؤلف5=Zinselmeyer, Bernd H. |مؤلف6=Srivatsan, Subhashini |مؤلف7=Miller, Mark J. |مؤلف8=Shaw, Andrey S. |مؤلف9= Mills, Jason C.  |عنوان=The gastric epithelial progenitor cell niche and differentiation of the zymogenic (chief) cell lineage|صحيفة=Developmental Biology|تاريخ=1 January 2009|المجلد=325|العدد=1|صفحات=211–224|doi=10.1016/j.ydbio.2008.10.025|pmid=19013146|pmc=2634829}}</ref> إذا فُقدت الخلايا الجدارية، فلا تتشكل الخلايا الرئيسية الناضجة. قد تفرز الخلايا الجدارية العوامل التي تؤدي إلى تحول الخلايا الرئيسية، لذلك إذا فُقدت، فإن الخلايا الرئيسية لا تتطور طبيعياً.<ref name="pmid20854822">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Nam|الأول=KT|مؤلف2=Lee, HJ |مؤلف3=Sousa, JF |مؤلف4=Weis, VG |مؤلف5=O'Neal, RL |مؤلف6=Finke, PE |مؤلف7=Romero-Gallo, J |مؤلف8=Shi, G |مؤلف9=Mills, JC |مؤلف10=Peek RM, Jr |مؤلف11=Konieczny, SF |مؤلف12=Goldenring, JR |عنوان=Mature chief cells are cryptic progenitors for metaplasia in the stomach.|مسار=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2010-12_139_6/page/2028|صحيفة=Gastroenterology|تاريخ=Dec 2010|المجلد=139|العدد=6|صفحات=2028–2037.e9|doi=10.1053/j.gastro.2010.09.005|pmid=20854822|pmc=2997152}}</ref>

== المراجع ==
{{مراجع|2}}
{{شريط بوابات|طب}}

[[تصنيف:علم الأحياء الخلوي]]
[[تصنيف:علم الأنسجة]]
خلية رئيسية أو الخلايا الرئيسية  في علم تشريح الإنسان، هناك ثلاثة أنواع  من الخلايا الرئيسية: الخلايا المعدية الرئيسية، الخلية الرئيسية الدريقية، والنوع الأول من الخلايا الرئيسية موجود في الجسم السباتي.

 أنواع الخلايا 
 الخلايا الرئيسية المعدية 
الخلايا الرئيسية المعدية (ومعروف أنها خلية مفرزة للخمائر أو خلايا هضمية) وهي خلية موجودة في المعدة حيث تفرز مولد الببسين وإنزيم الكيموسين .مولد الببسين ينشط بأنزيم البيبسين عندما يصبح على تماس بالحمض الذي تنتجه الخلايا الجدارية المعدية.MeSH https://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2012/MB_cgi?mode=&term=Chief+Cells,+Gastric&field=entry  يفرز هذا النوع من الخلايا أيضاً إنزيمات الليباز المعدية، التي تساعد على هضم الشحوم الثلاثية في الحموض الدسمة الحرة وثنائي/ وأحادي الغليسريد.chief cells (Cytokines & Cells Encyclopedia - COPE)  هناك أيضاً أدلة على أن الخلايا الرئيسية المعدية تفرز اللبتين استجابة لوجود الطعام في المعدة. تم العثور على الليبتين في حبيبات البيبسينوجين الموجودة في الخلايا الرئيسية.

يتم تجديد خلايا الوهدات المعدية كل 2-4 أيام. يعتبر هذا المعدل المرتفع للتجديد آلية وقائية لحماية الظهارة المعدية من التحلل البروتيني الذي قد يسببه كل من الببسين وحمض كلور الماء الذي تنتجه الخلايا الجدارية. تعد الخلية الرئيسية المعدية أطول عمراً ويعتقد أنها تتمايز من الخلايا الجذعية الموجودة في أعلى وحدة المعدة في البرزخ. هذه الخلايا الجذعية تتمايز في خلايا العنق المخاطية في البرزخ وتتحول إلى خلايا رئيسية أثناء هجرتها نحو القاعدة. بما أن خلايا العنق المخاطية لا تنقسم لتصبح خلية رئيسية، فإن هذه العملية تُعرف بـ التمايز التحولي. وقد تبين أن الجين Mist1 ينظم التمايز التحولي لخلايا العنق المخاطية إلى خلايا رئيسية ويؤدي دوراً في التطور الطبيعي لعضيات الخلية الرئيسية وهياكلها.

 الخلايا الرئيسية الدريقية 
الخلية الرئيسية الدريقية هي الخلية الأولية للغدة جار الدرقية. وتنتج وتفرز هرمون جار درقي استجابة لمستويات الكالسيوم المنخفضة. باراثورمون PTH (هرمون الدريقات) يلعب دوراً هاماً في تنظيم مستويات الكالسيوم في الدم عن طريق زيادة كمية الكالسيوم في الدم. يبدو أن أنسجة الغدد جارات الدرقية ذات معدل تحول منخفض.

 نسيجياً 
 الخلايا المعدية الرئيسية 
تصغير|الخلايا الرئيسية المعدية
الخلايا المعدية الرئيسية هي خلايا ظهارية توجد داخل وحدة المعدة أو الغدة المعوية، وتشكل قاعدة وحدة المعدة. الخلية الرئيسية المعدية  لديها شبكة واسعة من صفائح الشبكة الاندوبلازمية الباطنة الخشنة المنظمة حول النواة. الخلية الرئيسية المعدية أيضاً تحتوي على العديد من الحويصلات المفرزة الكبيرة المليئة بأنزيمات هاضمة في السيتوبلازم القمية.

 الخلايا الرئيسية الدريقية 
تصغير|الخلايا الرئيسية الدريقية
الخلايا الرئيسة الدرقية تشكل غالبية الغدة جارة الدرقية على طول الخلايا الشحمية والخلايا الحامضة. تمتلك الخلايا الرئيسة الدريقية كميات كبيرة من العضيات المرتبطة بتصنيع البروتين. كما هو الحال في العديد من أجهزة الغدد الصماء، مع تقدم العمر، تظهر المزيد من الخلايا الحمضة في الغدة جارة الدرقية.

 الأمراض 
في الأنسجة المعدية، أن فقدان الخلايا الجدارية بسبب التهاب مزمن يؤثر على تمايز الخلايا الرئيسية ويمكن أن يحث الخلايا الرئيسية على التحول إلى خلايا العنق ويمكن أن يؤدي إلى حؤول لخلايا مخاطية، يعرف باسم عديد الببتيد مزيل التشنج المعبر عن الحؤول (SPEM) يمكن أن يكون ما قبل سرطاني. إذا فُقدت الخلايا الجدارية، فلا تتشكل الخلايا الرئيسية الناضجة. قد تفرز الخلايا الجدارية العوامل التي تؤدي إلى تحول الخلايا الرئيسية، لذلك إذا فُقدت، فإن الخلايا الرئيسية لا تتطور طبيعياً.

 المراجع 

تصنيف:علم الأحياء الخلوي
تصنيف:علم الأنسجة